Гребневики: строение, жизнь, загадки нервной системы и место на древе животных

Ночью в тёплом море гребневик вспыхивает голубоватым светом, а днём по его телу бегут радужные волны, хотя сам он в этот момент ничего не излучает. У него нет ни одной стрекательной клетки, хотя внешне он похож на медузу, а щупальца ловят добычу клеем. Часть его нервной сети — сплошное сплетение без синапсов, какого нет ни у одного другого животного. Два раненых гребневика могут срастись в одно существо, а взрослый — вернуться в детство. Самое удивительное — по данным 2023 года, гребневики, возможно, отделились от общего ствола животных раньше всех остальных, даже раньше губок.

В статье — как устроены гребневики, как они плавают, охотятся, светятся и размножаются, что особенного в их нервной системе и геноме, какие они бывают, что о них рассказывают ископаемые, как один гребневик подорвал рыболовство Чёрного моря и почему спор о месте гребневиков на древе так важен для понимания эволюции. В конце — что нужно знать для ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

• Кто такие гребневики
• Как изучали гребневиков
• Строение
• Как гребневик плывёт и держит равновесие
• Охота и пищеварение
• Свет и радуга
• Нервная система, не похожая ни на какую другую
• Размножение и развитие
• Регенерация, слияние и возвращение в детство
• Разнообразие гребневиков
• Глубоководные и донные гребневики
• Гребневики в жизни океана
• Гребневики в ископаемой летописи
• Что рассказал геном
• Первая ветвь животных?
• Мнемиопсис и Чёрное море
• Гребневик в лаборатории
• Удивительные факты
• Что пока не решено
• Что нужно знать для ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Кто такие гребневики

Описано около 200 видов гребневиков, а по снимкам с глубоководных аппаратов известны ещё десятки неописанных. Все они живут в море: от поверхности до глубины более 7 километров, от тропиков до полярных вод. Большинство плавает в толще воды, но есть и ползающие по дну. Размеры — от нескольких миллиметров до полутора метров у венериного пояса. Тело почти прозрачное, на 95–97 % состоит из воды и легко разрушается, поэтому гребневиков трудно поймать сетью целыми: многие виды описаны только по снимкам или видео.

Внешне гребневики похожи на медуз, и раньше их объединяли со стрекающими в тип кишечнополостных. Сходство оказалось поверхностным: у гребневиков нет стрекательных клеток, нет чередования полипа и медузы, иная симметрия тела и свои, уникальные клетки и органы. По генам гребневики далеки от стрекающих и, возможно, представляют самую древнюю из живущих ветвей животных.

Как изучали гребневиков

Гребневиков знали ещё мореплаватели XVII века, но как самостоятельную группу их выделил немецкий натуралист Иоганн Фридрих Эшшольц в 1829 году. Первая большая монография — о гребневиках Неаполитанского залива — вышла у Карла Хуна в 1880 году. Долгое время гребневиков считали подтипом кишечнополостных — «бесстрекательными» (Acnidaria) рядом со стрекающими (Cnidaria). Самостоятельным типом их признали в XX веке.

В конце XX века гребневики внезапно привлекли внимание экологов: американский мнемиопсис, завезённый в Чёрное море, вызвал экологическую катастрофу. А в XXI веке они стали одной из главных загадок эволюционной биологии: геномы показали, что гребневики, возможно, — первая ветвь животных, и с тех пор каждая новая работа о них публикуется в ведущих журналах.

Строение

Тело гребневика состоит из двух слоёв клеток — наружного (эпидермиса) и внутреннего, выстилающего кишечник, — и толстой студенистой мезоглеи между ними. В мезоглее лежат мышечные клетки, отдельные нервные клетки и подвижные амебоидные клетки. Мышцы гребневиков — гладкие, из очень длинных клеток; есть данные, что они возникли независимо от мышц других животных. Поэтому вопрос, сколько у гребневиков зародышевых листков — два или три, — обсуждается: некоторые исследователи считают их клетки мезоглеи аналогом мезодермы.

Ось тела проходит от рта (на оральном полюсе) к противоположному, аборальному полюсу, где находится орган равновесия. Вдоль тела от аборального полюса к оральному идут восемь гребных рядов, под каждым — канал кишечника. Большинство гребневиков несут два щупальца, которые могут целиком втягиваться в глубокие карманы — влагалища щупалец. Тело симметрично относительно двух плоскостей: одна проходит через щупальца, другая — через уплощённую глотку. Такую симметрию называют двулучевой.

• Гребные пластинки — ряды «гребёнок», каждая из тысяч длинных ресничек, сросшихся по всей длине. Гребневики — самые крупные животные, плавающие с помощью ресничек.
• Коллобласты — особые клетки щупалец, есть только у гребневиков. Клетка прикреплена к щупальцу спиральной нитью-пружиной, а на её поверхности — гранулы с клейким веществом. Добыча приклеивается, пружина смягчает её рывки.
• Аборальный орган — купол из ресничек, под которым на четырёх пучках ресничек-балансиров лежит известковое тельце — статолит. Это орган равновесия и, по-видимому, центр управления гребными рядами.

Как гребневик плывёт и держит равновесие

Гребные пластинки бьют не одновременно, а волной: каждая следующая начинает удар чуть позже предыдущей. Такое биение называют метахрональным. Гребневик плывёт ротовым концом вперёд, а пластинки бьют к аборальному полюсу. Частота биения меняется: при испуге ряды работают чаще, а при раздражении могут остановиться, и животное замирает или разворачивается. Скорость невелика — несколько сантиметров в секунду, — но для охотника, поджидающего добычу, этого достаточно.

Лопастные гребневики, например мнемиопсис, плавают ещё и с помощью двух широких ротовых лопастей, а венерин пояс — длинная лента — изгибается всем телом, как змея. Берое, лишённые щупалец, — быстрые пловцы с крупным ртом.

Охота и пищеварение

Все гребневики — хищники. Плевробрахия, похожая на виноградину с двумя длинными щупальцами, расставляет их в воде, как рыбак сеть, и ждёт. Когда рачок прилипает к коллобластам, щупальце сокращается и подносит его ко рту. Лопастные гребневики создают ресничками течение и собирают мелкий планктон на ротовые лопасти. Берое охотятся на других гребневиков: у них внутри рта — гигантские реснички, сросшиеся в «зубы», которыми они откусывают куски добычи, а крупную жертву заглатывают целиком. Когда берое не охотится, края его рта склеены особыми клетками, как застёжкой-молнией, и разжимаются за доли секунды.

Пища переваривается в глотке, затем частицы расходятся по каналам и поглощаются клетками кишечника. Долгое время считали, что у гребневиков, как у медуз, одно отверстие — рот, а «анальные поры» лишь выводят воду. В 2016 году видеосъёмка показала, что непереваренные остатки выходят через анальные поры у аборального полюса: кишечник гребневиков сквозной. У мнемиопсиса анальное отверстие и вовсе появляется только в момент дефекации, а затем исчезает. Это поставило новый вопрос: возник ли сквозной кишечник у гребневиков и двусторонне-симметричных животных независимо.

Свет и радуга

Радужные переливы гребневика днём — не свечение. Пластинки из плотно сросшихся ресничек работают как дифракционная решётка: белый свет разлагается на цвета, и при биении пластинок по рядам бегут разноцветные волны. В темноте их не видно.

Настоящее свечение (биолюминесценция) — голубое или зеленоватое — есть у большинства гребневиков. Свет испускают белки-фотопротеины (например, мнемиопсин), которые светятся при соединении с ионами кальция. Светятся клетки под гребными рядами, и при раздражении по рядам пробегают вспышки. Необычно, что фотопротеины гребневиков разрушаются на свету: днём они неактивны и восстанавливаются в темноте. Свечение, по-видимому, отпугивает хищников или отвлекает их.

Нервная система, не похожая ни на какую другую

У гребневиков есть нервная сеть под эпидермисом, нервные клетки в мезоглее и щупальцах, сенсорные клетки. Но устроена нервная система необычно. В 2023 году исследователи из Норвегии и Германии под руководством Паулы Буркхардт с помощью электронной томографии восстановили сеть под эпидермисом молодого мнемиопсиса и обнаружили, что пять её нейронов слиты в единый синцитий: их мембраны непрерывны, и сигнал проходит без синапсов. У других животных нервные клетки разделены и связаны синапсами. Синапсы у гребневиков всё же есть — между сенсорными клетками и нейронами, между нейронами и мышцами.

Химия нервной системы тоже особая. У гребневиков почти нет привычных медиаторов — ацетилхолина, серотонина, дофамина; основную роль, по-видимому, играют короткие пептиды и глутамат. Многие гены, работающие в нервных клетках других животных, у гребневиков отсутствуют. Отсюда две гипотезы. По первой, нервная система у гребневиков возникла независимо от нервной системы остальных животных. По второй, она общая по происхождению, но у гребневиков сильно изменилась, а губки и пластинчатые её утратили. Атлас типов клеток гребневика (2023) показал, что их нейроны используют иной набор генов, чем нейроны других животных, но часть генов общая. Вопрос остаётся открытым.

Размножение и развитие

Большинство гребневиков — гермафродиты: яйца и сперматозоиды созревают в стенках каналов под гребными рядами и выходят наружу через рот или разрывы стенки тела. Многие, включая мнемиопсиса, способны к самооплодотворению. Мнемиопсис при обилии пищи откладывает тысячи яиц в сутки. Дробление у гребневиков строго детерминированное: клетки зародыша с ранних стадий получают свою судьбу.

Развитие прямое: из яйца выходит маленький гребневик, похожий на цидиппиду — с восемью гребными рядами и двумя щупальцами. У лопастных гребневиков затем вырастают лопасти, а щупальца уменьшаются. Удивительное явление — диссогония: личинки мнемиопсиса и некоторых других видов размножаются ещё на ранней стадии, а затем, став взрослыми, размножаются снова. Осенью мнемиопсисы, по данным 2020 года, поедают собственных личинок — «кладовую», позволяющую пережить время без корма. Платиктениды (ползающие гребневики) вынашивают зародышей в выводковых камерах, а некоторые размножаются и бесполым путём, отрывая кусочки тела.

Регенерация, слияние и возвращение в детство

Гребневики хорошо регенерируют: половинка мнемиопсиса за несколько дней восстанавливает целое животное, включая аборальный орган. В 2024 году японские и британские исследователи сообщили о неожиданном наблюдении. Два мнемиопсиса с повреждёнными телами, оказавшись в одном аквариуме, срослись в одно животное. Уже через несколько часов их гребные ряды начали биться синхронно, а пища, проглоченная одним ртом, проходила по общему кишечнику и выходила через оба анальных отверстия. Это говорит об отсутствии у гребневиков системы, отличающей «свои» клетки от «чужих», и о том, что их нервные сети легко объединяются.

В том же году норвежские исследователи показали, что взрослый мнемиопсис при голодании и стрессе может «повернуть развитие вспять»: втягивает лопасти, отращивает щупальца и превращается в личинку-цидиппиду, а затем, получив корм, снова становится взрослым. До этого обратное развитие у животных было известно только у медузы туррипсиса и немногих других стрекающих. Раз оно есть и у гребневиков, такая способность могла возникнуть в эволюции животных очень рано или несколько раз независимо.

Разнообразие гребневиков

Раньше гребневиков делили на два класса: щупальцевых (Tentaculata) и бесщупальцевых (Nuda — берое). Анализ геномов и транскриптомов 2017 года показал, что берое — не древняя ветвь, а потомки щупальцевых, утратившие щупальца. Первой отделилась ветвь эуплокамиса — гребневика, у которого боковые веточки щупалец могут скручиваться и распрямляться. Группа цидиппид оказалась сборной, а лопастные и, возможно, платиктениды — несколько ветвей, выросших из цидиппид. Основные формы:

• Цидиппиды — шаровидные или яйцевидные, с двумя длинными щупальцами: плевробрахия («морской крыжовник»), мертенсия, которая обычна в Белом море.
• Лопастные — с двумя крупными ротовыми лопастями: мнемиопсис, болинопсис.
• Цестиды — венерин пояс, плоская лента длиной до 1,5 м, переливающаяся всеми цветами.
• Платиктениды — сплющенные, ползающие по дну, кораллам и морским звёздам; взрослые утрачивают гребные ряды и внешне похожи на плоских червей.
• Берое — мешковидные, без щупалец, с огромным ртом; охотятся на других гребневиков.
• Глубоководные формы — многие известны только по видео: в 2020 году вид Duobrachium sparksae из глубин Карибского моря стал первым животным, описанным исключительно по видеозаписи с подводного аппарата, без пойманного экземпляра.

В Белом море обычны три гребневика — мертенсия, болинопсис и берое. Летом у биостанций на Белом море их можно увидеть прямо с пирса.

Глубоководные и донные гребневики

Глубоководные гребневики — одни из самых красивых и наименее изученных обитателей океана. Многие из них окрашены в красный или тёмно-фиолетовый цвет. На глубине красный свет не проникает, и такое тело выглядит чёрным, то есть невидимым. Окраска скрывает и свечение проглоченной добычи: многие глубоководные рачки и рыбки светятся, и прозрачный хищник с такой пищей в желудке стал бы заметен.

Часть гребневиков ведёт полусидячий образ жизни. Лироктеис — платиктенида, похожая на лиру, — прикрепляется ко дну и расставляет в течении длинные щупальца. Некоторые глубоководные виды «парят» над самым дном на нитях, будто воздушные змеи на привязи. Подводные аппараты постоянно находят новые формы; описывать их трудно, потому что поднять целым хрупкое студенистое животное с глубины в несколько километров почти невозможно.

Платиктениды — донные гребневики тропических морей. Взрослые особи сплющены, ползают по кораллам, водорослям, морским звёздам и ежам и утрачивают гребные ряды, но сохраняют щупальца и коллобласты. Яркие узоры делают их похожими на плоских червей или голожаберных моллюсков, и их часто принимают за них. Только личинка-цидиппида с восемью гребными рядами выдаёт в них гребневиков.

Гребневики в жизни океана

Гребневики — важные хищники планктона. Скопления мнемиопсиса или плевробрахии способны за сутки съесть значительную часть рачков в верхнем слое воды. Они конкурируют с рыбами за пищу и поедают икру и личинок рыб, поэтому вспышки их численности влияют на рыболовство. Сами гребневики служат пищей для берое, некоторых рыб (например, американского масляного окуня), морских черепах, крупных медуз и ракообразных-гиперийд, которые живут прямо в теле гребневиков.

Студенистый планктон — гребневиков, медуз, сальп — долго считали «тупиком» пищевых цепей: в нём мало питательных веществ. Исследования содержимого желудков и меток ДНК показали, что желетелые животные — обычная еда многих рыб, птиц и черепах: их легко ловить и быстро переваривать. Когда гребневики гибнут, их тела опускаются на дно и переносят туда органический углерод из верхних слоёв океана.

Вспышки численности гребневиков и медуз чаще случаются там, где человек вылавливает рыбу-конкурентов, где вода нагревается и где много биогенных веществ от удобрений. Поэтому гребневиков используют как показатель состояния морских экосистем.

Гребневики в ископаемой летописи

У гребневиков нет твёрдых частей, и их ископаемые редки. Тем интереснее то, что найдено. В кембрийских сланцах Китая и Канады (около 520–505 млн лет назад) сохранились гребневики с 24 гребными рядами — втрое больше, чем у современных. В 2015 году китайские палеонтологи описали кембрийских «склероктенофор» — гребневиков с жёсткими пластинками и спицами, то есть со скелетом. А в 2019 году к стволовым гребневикам отнесли прикреплённых к дну кембрийских животных со щупальцами (дайхуа, диномисхус), похожих на сидячие фильтраторы. Значит, предки гребневиков могли быть сидячими.

В 2021 году в кембрийских отложениях Юты (США) нашли двух гребневиков, у одного из которых сохранились нервы, идущие к кольцу вокруг рта, и твёрдая капсула вокруг аборального органа. Таких длинных нервов из современных гребневиков нет почти ни у кого, кроме эуплокамиса. В том же году в девонских отложениях Мигуаша (Канада, около 370 млн лет назад) описали стволового гребневика с 18 лучами симметрии — «Лазаря», пережившего своих кембрийских родственников на 140 млн лет. Вывод из ископаемых: древние гребневики были разнообразнее нынешних, а современные — лишь одна сохранившаяся ветвь некогда большой группы, многие признаки которой утрачены.

Что рассказал геном

Геном мнемиопсиса прочитан в 2013 году, плевробрахии — в 2014-м, а хромосомная сборка гормифоры — в 2021-м. Геномы оказались неожиданными. У гребневиков нет Hox-генов и генов группы ParaHox, которые есть у стрекающих и двусторонне-симметричных животных. У мнемиопсиса нет микроРНК и части белков, необходимых для их синтеза. Многие гены, нужные нервным и мышечным клеткам других животных, отсутствуют, а у гребневиков есть свои, нигде больше не встречающиеся. При этом есть гены межклеточных контактов, белков внеклеточного матрикса и многие сигнальные пути, общие со всеми животными.

Отсутствие генов можно объяснить двумя способами: либо их не было у общего предка, и гребневики отделились до их появления, либо гребневики их потеряли. Поэтому одни лишь «нехватки» в геноме не решают, первая ли это ветвь. Решающими стали другие данные.

Первая ветвь животных?

До 2008 года первой ветвью животных уверенно считали губок: у них нет ни нервов, ни мышц, ни пищеварительной полости. В 2008 году большой анализ генов впервые поставил на это место гребневиков. С тех пор работы давали то один, то другой ответ: результат зависел от набора видов и моделей эволюции. Гребневики эволюционируют быстро, и их длинная ветвь на древе легко «притягивается» к основанию.

В 2023 году Даррин Шульц, Олег Симаков и соавторы использовали новый тип данных — сцепление генов в хромосомах. Некоторые древние группы генов сохранились в одинаковом виде у одноклеточных родственников животных и у гребневиков, а у губок и всех остальных животных они изменились одинаково: несколько хромосом слились и перемешали гены. Такое изменение практически необратимо и вряд ли может произойти дважды. Значит, губки и остальные животные — одна ветвь, а гребневики отделились раньше. В ноябре 2025 года вышла статья в журнале Science, поддержавшая первенство губок, но в начале 2026 года авторы сами попросили её отозвать из-за ошибок в анализе. На сегодня гипотеза «гребневики первыми» поддержана лучше, но спор продолжается (подробнее — в статье о древе животных).

Мнемиопсис и Чёрное море

Мнемиопсис (Mnemiopsis leidyi) родом с атлантического побережья Америки. В начале 1980-х годов его завезли в Чёрное море с балластными водами танкеров. Хищников и конкурентов у него там не оказалось, а планктона было много. К концу 1980-х годов мнемиопсис расплодился так, что его общая масса в Чёрном море, по некоторым оценкам, достигала около миллиарда тонн. Он поедал зоопланктон, икру и личинок рыб, и уловы хамсы и шпрота резко упали — пострадали рыболовство и экономика прибрежных стран. В 1990-х годах мнемиопсис проник в Азовское, Мраморное, а в 1999 году — в Каспийское море, где подорвал запасы кильки.

Спасение пришло так же случайно. В 1997 году в Чёрном море появился берое — гребневик, питающийся почти исключительно гребневиками, тоже завезённый с балластными водами. Численность мнемиопсиса быстро снизилась, и экосистема частично восстановилась. С тех пор численности хищника и жертвы колеблются: вспышки мнемиопсиса сменяются вспышками берое. В Каспийском море берое пока нет, и обсуждается его возможное вселение. В 2000-х годах мнемиопсис добрался и до Балтийского и Северного морей.

Эта история — классический пример биологической инвазии: вид, безобидный на родине, становится опасным там, где нет его естественных врагов. Её разбирают в курсах экологии вместе с кроликами в Австралии и колорадским жуком в Европе.

Гребневик в лаборатории

Мнемиопсис стал модельным организмом эволюционной биологии развития. Его легко содержать, он размножается круглый год, его прозрачные зародыши развиваются быстро, и судьба каждой клетки зародыша известна. Для него разработаны методы окрашивания генов, подавления их работы и редактирования генома с помощью CRISPR-Cas9. На мнемиопсисе изучают, как возникли типы клеток животных, как работает нервная система без привычных медиаторов и как восстанавливаются утраченные части тела.

Плевробрахия и берое помогают изучать реснички: гребные пластинки и макрореснички — крупнейшие реснички в животном мире, и по ним удобно исследовать, как реснички бьются и как их работа управляется кальцием и нервными сигналами. Белки свечения гребневиков рассматривают как инструмент для биотехнологии — для светящихся меток в клетках.

Удивительные факты

• Гребневики — самые крупные животные, плавающие с помощью ресничек.
• Радужные волны на гребневике — дифракция света, а настоящее свечение у него голубое и видно только в темноте.
• Белки свечения гребневиков разрушаются на свету и восстанавливаются ночью.
• Берое закрывает рот, склеивая его края, как застёжкой.
• У мнемиопсиса анальное отверстие появляется только на время дефекации.
• Личинки мнемиопсиса размножаются, а взрослые осенью поедают собственных личинок как запас корма.
• Два гребневика могут срастись в одно животное с общими нервами и кишечником.
• Глубоководный гребневик описан только по видеозаписи — первый такой случай среди животных.
• У кембрийских гребневиков было 24 гребных ряда и даже скелет.
• Гребневики, возможно, древнее губок — и тогда «самое простое» животное не самое древнее.

Что пока не решено

• Первая ли ветвь животных — гребневики или губки.
• Нервная система гребневиков — независимое изобретение или видоизменённое общее наследство.
• Мышцы и «третий листок»: гомологичны ли мышцы гребневиков мышцам других животных.
• Сквозной кишечник — возник ли он у гребневиков независимо.
• Родство внутри типа: порядок ветвей и положение платиктенид.
• Возраст современной группы: все ныне живущие гребневики, по-видимому, потомки предка, жившего намного позже кембрия.

Что нужно знать для ЕГЭ

Гребневиков в школьном курсе и кодификаторе ЕГЭ-2027 отдельно нет: систематика животных проверяется в элементе 4.1 по основным типам (губки, кишечнополостные, черви, моллюски, членистоногие, хордовые), а эволюция животного мира — в элементе 6.4. Но знание о гребневиках помогает в нескольких типах заданий.

• Биологические инвазии и экология (раздел 7): мнемиопсис в Чёрном море — пример вида-вселенца без естественных врагов; берое — пример биологического метода сдерживания.
• Доказательства эволюции и систематика: сходство гребневиков и медуз — конвергенция (сходное приспособление к жизни в толще воды), а не родство.
• Ловушка: в старых пособиях гребневиков относили к кишечнополостным. Если в задании речь о стрекательных клетках, полипах и медузах — это стрекающие (кишечнополостные), а не гребневики.

Повторить систему животных — урок «Биологическое разнообразие. Принципы классификации» и тренажёр по теме 4.1.

Для олимпиад

Опознание гребневика

Двулучевая симметрия

Через тело гребневика можно провести только две плоскости симметрии: глоточную (через уплощённую глотку) и щупальцевую (через оба щупальца). Поворот на 180° вокруг оси «рот — аборальный полюс» совмещает тело с собой, а поворот на 90° — нет. Поэтому восемь гребных рядов образуют четыре пары, а каналы ветвятся по схеме «один — два — четыре — восемь».

Как проверяют гипотезы о нервной системе

Чтобы выяснить, гомологичны ли нервные клетки гребневиков нейронам других животных, сравнивают: 1) набор генов, работающих в этих клетках (атласы одиночных клеток); 2) строение синапсов и белки синаптических контактов; 3) медиаторы и их рецепторы; 4) развитие нервных клеток у зародыша. Сходство по одному признаку может быть конвергенцией; вывод о гомологии делают, когда совпадает много независимых признаков.

Задания с разбором

Сначала ответьте сами, затем откройте разбор. Задания 1–9 — по школьному курсу, 10–15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три верных утверждения о гребневиках.

1. гребневики — хищники
2. у гребневиков есть собственные стрекательные клетки
3. гребневики плавают с помощью гребных пластинок из ресничек
4. гребневики относятся к стрекающим
5. орган равновесия гребневика — аборальный орган со статолитом
6. в жизненном цикле гребневика чередуются полип и медуза

Задание 2

Установите соответствие между структурой гребневика и её функцией: 1 — ловля добычи, 2 — движение, 3 — равновесие, 4 — пищеварение.

1. гребные пластинки
2. коллобласты
3. статолит
4. глотка
5. щупальца
6. балансиры

Задание 3

Установите последовательность событий в Чёрном море: 1) появление берое; 2) завоз мнемиопсиса с балластными водами; 3) падение уловов хамсы; 4) массовое размножение мнемиопсиса; 5) снижение численности мнемиопсиса.

Задание 4

Днём по телу гребневика бегут радужные волны, а ночью он светится голубым. Объясните причины обоих явлений.

Задание 5

Почему мнемиопсис так быстро размножился в Чёрном море? Приведите не менее четырёх причин.

Задание 6

Назовите не менее трёх отличий гребневиков от медуз.

Задание 7

По кладограмме гребневиков объясните, почему отказались от деления на щупальцевых и бесщупальцевых.

Задание 8

Почему появление берое в Чёрном море помогло восстановить экосистему? К какому методу защиты можно отнести такое явление?

Задание 9

Почему ископаемых гребневиков очень мало и что помогает их найти?

Задание 10

У гребневиков нет Hox- и ParaHox-генов, а у стрекающих они есть. Можно ли только на этом основании утверждать, что гребневики отделились раньше стрекающих и губок? Какие данные сильнее?

Задание 11

Исследователь перерезал ресничную бороздку, идущую от одного балансира аборального органа к двум гребным рядам. Что произойдёт с биением этих рядов? Как изменится способность гребневика держать равновесие?

Задание 12

Мнемиопсис достигает зрелости примерно за 2 недели; из яиц одной особи до зрелости доживают в среднем 20 потомков. Сколько потомков будет у одной особи через 6 недель (три поколения), если не учитывать гибель взрослых и родителей? Почему в природе рост останавливается?

Задание 13

В щупальцах гребневика хеккелии нашли стрекательные капсулы. Можно ли сделать вывод, что гребневики и стрекающие — близкие родственники? Как проверить происхождение этих капсул?

Задание 14

У кембрийских гребневиков было до 24 гребных рядов, скелетные пластинки, длинные нервы и твёрдая капсула вокруг аборального органа; у всех современных — восемь рядов и нет скелета. Как это объяснить с точки зрения эволюции группы?

Задание 15

Два повреждённых мнемиопсиса срослись, и уже через несколько часов их гребные ряды бились синхронно, а пища проходила по общему кишечнику. О чём говорят эти наблюдения? Чем они отличаются от того, что происходит при пересадке тканей у позвоночных?

Литература

• Ryan J. F. et al. The genome of the ctenophore Mnemiopsis leidyi and its implications for cell type evolution // Science. 2013. Vol. 342. Art. 1242592.
• Moroz L. L. et al. The ctenophore genome and the evolutionary origins of neural systems // Nature. 2014. Vol. 510. P. 109–114.
• Whelan N. V. et al. Ctenophore relationships and their placement as the sister group to all other animals // Nature Ecology & Evolution. 2017. Vol. 1. P. 1737–1746.
• Schultz D. T. et al. Ancient gene linkages support ctenophores as sister to other animals // Nature. 2023. Vol. 618. P. 110–117.
• Burkhardt P. et al. Syncytial nerve net in a ctenophore adds insights on the evolution of nervous systems // Science. 2023. Vol. 380. P. 293–297.
• Najle S. R. et al. Stepwise emergence of the neuronal gene expression program in early animal evolution // Cell. 2023. Vol. 186.
• Jokura K. et al. Rapid physiological integration of fused ctenophores // Current Biology. 2024. Vol. 34.
• Soto-Àngel J. J., Burkhardt P. Reverse development in the ctenophore Mnemiopsis leidyi // PNAS. 2024. Vol. 121.
• Presnell J. S. et al. The presence of a functionally tripartite through-gut in Ctenophora has implications for metazoan character trait evolution // Current Biology. 2016. Vol. 26. P. 2814–2820.
• Ou Q. et al. A vanished history of skeletonization in Cambrian comb jellies // Science Advances. 2015. Vol. 1. Art. e1500092.
• Parry L. A. et al. Cambrian comb jellies from Utah illuminate the early evolution of nervous and sensory systems in ctenophores // iScience. 2021. Vol. 24. Art. 102943.
• Klug C. et al. A late-surviving stem-ctenophore from the Late Devonian of Miguasha (Canada) // Scientific Reports. 2021. Vol. 11. Art. 19039.
• Kideys A. E. Fall and rise of the Black Sea ecosystem // Science. 2002. Vol. 297. P. 1482–1484.