Билатерии: двусторонне-симметричные животные, их строение, происхождение и современная система

Дождевой червь, улитка, муха, морская звезда и человек — что у них общего? Все они билатерии, двусторонне-симметричные животные. У каждого есть передний и задний конец, спинная и брюшная сторона, правая и левая половины тела. Каждый развивается из трёх зародышевых листков, у каждого тело вдоль оси размечают родственные гены. К билатериям относятся больше 99 % видов животных — всё многообразие, кроме губок, гребневиков, пластинчатых и стрекающих. Самая маленькая билатерия — рачок длиной меньше десятой доли миллиметра, самая большая — синий кит длиной 30 м.

В статье — что делает животное билатерией, зачем нужна двусторонняя симметрия, как устроены мезодерма, кишечник, полость тела, нервная и выделительная системы, каким был общий предок билатерий и когда он жил, как выглядели первые билатерии в летописи, как устроена современная система двусторонне-симметричных животных и чем она отличается от школьной. Общая картина древа животных — в статье «Современное древо животных», об основании древа — в статьях о гребневиках, губках и книдариях, о развитии мезодермы — «Судьба третьего зародышевого листка». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

• Кто такие билатерии
• Как сложилось представление о билатериях
• Двусторонняя симметрия и голова
• Как гены размечают тело
• Третий зародышевый листок
• Кишечник и бластопор
• Первичноротые и вторичноротые
• Полость тела
• Нервная система
• Выделительные органы
• Каким был предок билатерий
• Первые билатерии в летописи
• Современная система билатерий
• Ксенацеломорфы
• Линяющие
• Спиралии
• Вторичноротые
• Что возникало много раз
• Удивительные факты
• Что пока не решено
• Что писать на ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Кто такие билатерии

По современным оценкам, описано около 1,5 миллиона видов животных, и из них больше 99 % — билатерии. Только членистоногих описано больше 1,2 миллиона видов, моллюсков — около 85 тысяч, хордовых — около 75 тысяч. Билатерии освоили все среды: дно и толщу океана до глубины 11 км, пресные воды, сушу, воздух, почву и тела других организмов.

Остальные животные — гребневики, губки, пластинчатые и стрекающие — исторически объединялись под названием «низшие многоклеточные» или «лучистые» (радиально-симметричные). На современном древе это не одна группа, а последовательные ветви у основания, от которых отходит ветвь билатерий. Ближайшие родственники билатерий — стрекающие (книдарии): у них есть гены Hox и зачатки двусторонней симметрии (например, у актиний внутреннее строение двусторонне-симметрично).

Признаки билатерий, перечисленные в определении, типичны, но не обязательны для каждого вида. Взрослые иглокожие пятилучевые, у ксенацеломорф нет сквозного кишечника, у плоских червей нет анального отверстия, у паразитических мезозоев почти не осталось органов. Но все они происходят от двусторонне-симметричных предков, и это видно по их развитию, личинкам и генам.

Как сложилось представление о билатериях

Ещё Аристотель заметил, что у большинства животных есть «перед» и «зад», «верх» и «низ», «правое» и «левое». Но систему животных долго строили не по симметрии: Линней всех беспозвоночных, кроме насекомых, отнёс к «червям», а Жорж Кювье в 1812 году разделил животных на четыре «ветви»: позвоночных, моллюсков, членистых и лучистых. Лучистыми он назвал и медуз, и иглокожих, и даже некоторых червей.

Эрнст Геккель в 1874 году предложил гипотезу гастреи: все многоклеточные животные произошли от двуслойного существа, похожего на гаструлу, а двусторонне-симметричные — от его потомков, у которых появился третий слой клеток. Название Bilateria ввёл в 1888 году чешский зоолог Бертольд Гачек. В 1908 году австриец Карл Гроббен разделил билатерий на первичноротых и вторичноротых — по тому, во что превращается первичный рот зародыша (бластопор). Американский зоолог Либби Хайман в многотомной сводке «Беспозвоночные» (1940–1967) расставила билатерий по ступеням усложнения: от бесполостных плоских червей через первичнополостных к целомическим животным. Эта «лестница» вошла в школьные учебники и во многом сохраняется там до сих пор.

Молекулярная систематика конца XX века перестроила древо билатерий. В 1995 году по гену рибосомной РНК выделили лофотрохозоев — моллюсков, кольчецов, плеченогих и мшанок, — в 1997 году — линяющих, объединив нематод с членистоногими. «Лестница» Хайман рассыпалась: первичнополостные оказались в разных ветвях, а целомические — не одной группой. В 1999 году выяснилось, что бескишечные турбеллярии (ацелы) — не плоские черви, а отдельная, возможно, самая древняя ветвь билатерий. С 2010-х годов древо строят по сотням генов (филогеномика), и главные ветви устоялись. Остаются споры о месте ксенацеломорф, о порядке ветвей внутри спиралий и о том, каким был общий предок.

Двусторонняя симметрия и голова

Двусторонняя симметрия связана с направленным движением. Животное, которое ползает или плавает в одном направлении, встречает новое передним концом: там выгодно разместить органы чувств, рот и нервные центры. Так возникает голова — процесс называют цефализацией. Нижняя сторона тела обращена к субстрату и отвечает за передвижение, верхняя — защищена. Левая и правая стороны находятся в одинаковых условиях, поэтому они симметричны. Радиальная симметрия, напротив, удобна для сидячих или парящих в воде животных, к которым пища и опасность подходят с любой стороны, — как у полипов и медуз.

Если билатерия переходит к сидячему образу жизни, её симметрия часто меняется. Иглокожие, предки которых, по-видимому, прикреплялись ко дну, стали пятилучевыми, но их личинки по-прежнему двусторонне-симметричны. Асцидии и мшанки ведут сидячую жизнь и утратили голову. Брюхоногие моллюски закручены по спирали, а у камбалы оба глаза при метаморфозе переходят на одну сторону головы.

Полная симметрия правой и левой половин встречается только снаружи. Внутренние органы почти всегда асимметричны: сердце человека смещено влево, печень — вправо. Асимметрию зародыша у вторичноротых и у многих первичноротых задаёт сигнальный белок Nodal, который включается только с одной стороны. У прудовика направление закручивания раковины определяет один ген, причём по генотипу матери: в 1923 году американский генетик Альфред Стёртевант объяснил это материнским эффектом, а в 2016 году японские исследователи нашли и сам ген — Lsdia1, работающий в яйцеклетке. Из-за этого правозакрученная и левозакрученная улитки с трудом спариваются.

Как гены размечают тело

Двусторонняя симметрия записана в генах. У зародыша любой билатерии две оси. Передне-заднюю ось размечают гены Hox: их порядок в хромосоме совпадает с порядком участков тела, в которых они работают. Спинно-брюшную ось задаёт градиент сигнального белка BMP (у мухи — Dpp) и его подавителя хордина (у мухи — Sog). У мухи BMP работает на спинной стороне, у позвоночных — на брюшной: спинная сторона позвоночного соответствует брюшной стороне членистоногого. Эту «перевёрнутость» угадал ещё в 1822 году Этьен Жоффруа Сент-Илер, а доказали в 1990-х годах.

Сравнение геномов показало, что у общего предка билатерий было не меньше семи-восьми генов Hox, а также гены, участвующие в развитии глаз (Pax6), сердца (tinman, Nkx2-5), выростов тела (Distal-less), переднего и заднего отделов мозга. У стрекающих родственных генов меньше, и они размечают тело иначе. Значит, именно у предка билатерий сложился генетический «набор инструментов», который его потомки использовали по-разному. Подробнее — в статье «Генетические механизмы эволюции онтогенеза».

Третий зародышевый листок

Губки, гребневики и стрекающие развиваются из двух зародышевых листков — наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы). У билатерий между ними образуется третий листок — мезодерма. Из неё развиваются мышцы, соединительная ткань, кровеносная система, выделительные органы, выстилка вторичной полости тела, а у позвоночных — ещё и скелет. Появление мезодермы считают одним из главных ароморфозов в истории животных: она дала материал для сложных органов и мощной мускулатуры.

Мезодерма образуется по-разному. У спиралий её даёт обычно одна клетка зародыша — так называемая клетка 4d, которая выделяется уже на стадии нескольких десятков клеток. Если её удалить, у зародыша моллюска или кольчеца не будет мезодермы. У вторичноротых мезодерма отделяется от стенки первичной кишки. У гребневиков и некоторых стрекающих есть мышечные клетки, развивающиеся из энтодермы или эктодермы, поэтому вопрос, была ли «мезодерма» у общего предка животных, обсуждается; но настоящий третий листок с типичным набором генов есть только у билатерий.

Кишечник и бластопор

У стрекающих и гребневиков кишечная полость открывается наружу одним отверстием, которое служит и ртом, и для удаления остатков пищи (у гребневиков есть ещё мелкие анальные поры). У большинства билатерий кишечник сквозной: пища движется в одном направлении от рта к анальному отверстию, и разные отделы кишки могут специализироваться — глотка, желудок, всасывающая кишка. Это ещё одно важное приобретение: животное может есть непрерывно, не дожидаясь, пока переварится предыдущая порция.

Но и среди билатерий есть исключения. У ксенацеломорф кишка с одним отверстием или вовсе сплошная масса пищеварительных клеток. У плоских червей кишечник слепой. Часть плеченогих утратила анальное отверстие вторично. У сосальщиков и цепней кишечник редуцирован или отсутствует: они всасывают пищу поверхностью тела. Вопрос, появился ли сквозной кишечник один раз у предка билатерий или несколько раз, обсуждается. Гены, размечающие рот и анальное отверстие (например, brachyury на заднем конце), похожи у разных ветвей, и это скорее говорит об общем происхождении.

Первичноротые и вторичноротые

При гаструляции у зародыша образуется первичная кишка, которая открывается наружу отверстием — бластопором. Карл Гроббен заметил, что у одних животных бластопор становится ртом (первичноротые), а у других — анальным отверстием, а рот прорывается заново (вторичноротые). Эти две группы различаются и другими признаками.

Молекулярная систематика подтвердила, что первичноротые и вторичноротые — естественные группы, хотя и с оговорками. Первичноротые (Protostomia) делятся на две большие ветви: линяющих (Ecdysozoa) и спиралий (Spiralia). Вторичноротые (Deuterostomia) — на амбулакральных (иглокожие и полухордовые) и хордовых. Сам признак, давший название, оказался нестрогим: у многих первичноротых бластопор вытягивается в щель, которая смыкается посередине и даёт и рот, и анальное отверстие (так у онихофор и многих кольчецов), а у щетинкочелюстных и приапулид рот образуется, как у вторичноротых. Поэтому ветви сейчас определяют по генам, а не по судьбе бластопора.

Полость тела

Между стенкой тела и кишкой у многих билатерий есть полость, заполненная жидкостью. Она служит гидростатическим скелетом (у дождевого червя мышцы давят на жидкость целома, и тело становится упругим), позволяет кишке двигаться независимо от стенки тела, переносит вещества и место для развития половых продуктов. По строению полости различают три типа.

Школьный курс рассматривает эти типы как ступени усложнения, но на современном древе картина сложнее. Нематоды (первичнополостные) — родственники членистоногих, коловратки — спиралий, а плоские черви, утратившие полость, — родственники моллюсков и кольчецов. Значит, сходный тип полости возникал независимо или был вторично утрачен. Целом образуется у первичноротых и вторичноротых разными способами: у первых — расщеплением мезодермы (схизоцель), у вторых — отшнуровыванием карманов от кишки (энтероцель). Были ли эти два целома одним органом у предка, — один из давних вопросов зоологии.

У членистоногих и моллюсков большая полость тела — гемоцель — образуется не из целома, а из полостей кровеносной системы: кровь (гемолимфа) омывает органы прямо. Целом у них остаётся лишь в виде полостей вокруг сердца, половых желёз и выделительных органов.

Нервная система

У стрекающих нервная система диффузная — сеть нейронов без центра. У билатерий нейроны собираются в центральную нервную систему: головной мозг (ганглий) на переднем конце и продольные нервные стволы или тяжи. У первичноротых нервная цепочка лежит на брюшной стороне, у хордовых — нервная трубка на спинной стороне. У плоских червей несколько продольных стволов, связанных перемычками; у кольчецов и членистоногих — брюшная нервная цепочка из ганглиев в каждом сегменте; у моллюсков — несколько пар ганглиев; у иглокожих — нервное кольцо и радиальные нервы без головного мозга.

Возникла ли центральная нервная система один раз у общего предка билатерий или несколько раз? В 2007 году немецкие исследователи сравнили работу генов в нервной цепочке морского кольчеца платинереиса и в нервной трубке позвоночных и нашли одинаковый порядок генов поперёк тяжа — от средней линии к краю. Это говорит в пользу общего происхождения. Но в 2018 году сравнение многих групп показало, что у других червей (немертин, брахиопод, плоских червей) такой порядок не соблюдается. Возможно, у предка была сеть нейронов с некоторой концентрацией на переднем конце, а нервные тяжи собирались в разных ветвях по-разному.

Самый сложный мозг среди беспозвоночных — у головоногих моллюсков: у осьминога около 500 миллионов нейронов, две трети из них — в щупальцах. Из всех билатерий у насекомых самый «экономный» мозг: у пчелы около миллиона нейронов, и этого хватает для навигации, обучения и «танцевального» языка.

Выделительные органы

Почти у всех билатерий есть выделительные органы — нефридии. Протонефридии — слепые трубочки, начинающиеся клеткой с пучком ресничек («мерцательным пламенем»): жидкость фильтруется внутрь трубочки из окружающих тканей. Они есть у плоских червей, коловраток, немертин, личинок кольчецов и моллюсков. Метанефридии открываются в целом воронкой с ресничками и выводят жидкость наружу; это органы выделения кольчецов, а почки моллюсков и позвоночных устроены по похожему принципу — фильтрация и последующая переработка.

У ксенацеломорф нефридиев нет. Поэтому всех остальных билатерий называют нефрозоями (Nephrozoa) — «животными с почками». Если ксенацеломорфы — первая ветвь билатерий, то нефридии появились после её отделения; если они родственники иглокожих — то утратили нефридии вторично, как и многое другое.

Каким был предок билатерий

Общего предка билатерий называют урбилатерией. Его облик восстанавливают по признакам потомков, и здесь сталкиваются две школы.

Сторонники простого предка указывают на ксенацеломорф: если они — первая ветвь, их простое строение может быть исходным. Тогда предок был мелким, длиной в миллиметры, червём, ползавшим по дну на ресничках, без целома, сегментов и анального отверстия, — похожим на ацел. В пользу этого говорят и самые древние ископаемые билатерии: они мелкие и просто устроенные.

Сторонники сложного предка указывают на общие гены. Если у кольчецов, членистоногих и позвоночных сегменты, сердце, глаза и мозг размечают одни и те же гены, проще предположить, что у их общего предка эти органы уже были, а в других линиях утрачены. Упрощения в эволюции действительно часты: плоские черви, ксенацеломорфы, мезозои, паразиты потеряли много органов. Если ксенацеломорфы — родственники иглокожих, как показал анализ 2019 года, их простота вторична, и довод в пользу простого предка исчезает.

Компромиссная точка зрения: у предка были генетические механизмы разметки тела (оси, головной и хвостовой отделы, светочувствительные клетки, участки, дававшие сократимые клетки), но не обязательно готовые сложные органы. Одни и те же гены в разных линиях «вызывали к жизни» похожие, но независимо возникшие структуры. Это пример глубокой гомологии.

Первые билатерии в летописи

По молекулярным часам общий предок билатерий жил 600–570 млн лет назад, хотя оценки сильно зависят от моделей. Ископаемые появляются позже. Первые бесспорные следы билатерий — ходы червеобразных животных в осадке возрастом около 560 млн лет: такие ходы может оставить только животное с передним концом, движущееся в одном направлении. В 2020 году американские палеонтологи нашли в Южной Австралии и само животное, которое, вероятно, оставляло эти ходы, — икарию (Ikaria wariootia). Это овальное тело длиной 2–7 мм с различимыми передним и задним концом; по сжатию отпечатков видно, что у него были мышцы.

Около 555 млн лет назад жила кимберелла — животное длиной до 15 см с мягким «панцирем», которое ползало по микробным плёнкам и соскребало их, оставляя веерообразные следы. Её часто считают родственницей моллюсков. В 2024 году в тех же отложениях Южной Австралии описали десятки отпечатков червя Uncus dzaugisi длиной несколько сантиметров. Авторы считают его древнейшим известным линяющим: если это так, к концу эдиакария главные ветви билатерий уже разошлись.

В начале кембрия, 538,8 млн лет назад, ходы становятся сложнее, появляются норы, уходящие вглубь осадка, затем мелкие раковины и скелеты, а за 20–25 млн лет — представители почти всех современных типов. Это кембрийский взрыв. Фауны Чэнцзяна в Китае и Бёрджесс-Шейл в Канаде сохранили даже мягкие ткани: членистоногих с глазами и кишечником, приапулид, онихофор, первых хордовых. Сакоритус — микроскопическое кембрийское животное с большим ртом — в 2017 году был описан как древнейший вторичноротый, «наш самый древний предок». В 2022 году его исследовали заново с помощью синхротронной томографии и выяснили, что «жаберные отверстия» — дефекты сохранности, а сам сакоритус — один из ранних линяющих.

Современная система билатерий

Система, принятая большинством зоологов на 2026 год, выглядит так. Число описанных видов округлено.

Все типы животных, кроме четырёх (гребневиков, губок, пластинчатых и стрекающих), — билатерии; их около тридцати. Главные отличия от школьной системы: «черви» — не группа, а жизненная форма, повторяющаяся во всех ветвях; круглые черви (нематоды) ближе к членистоногим, чем к кольчатым червям; плоские черви не «примитивны», а скорее упрощены; ацелы выведены из плоских червей в отдельный тип; ближайшие родственники позвоночных — оболочники, а не ланцетник.

Ксенацеломорфы

Ксенацеломорфы (Xenacoelomorpha) — около 430 видов мелких, длиной от долей миллиметра до нескольких сантиметров, морских червей. У них нет сквозного кишечника, нефридиев, целома, кровеносной системы. Нервная система — сеть нейронов с некоторым сгущением на переднем конце. Сюда входят бескишечные турбеллярии (ацелы), у которых вместо кишки — масса пищеварительных клеток без полости, немертодерматиды и ксенотурбеллы.

Ксенотурбелла — один из самых «блуждающих» по системе организмов. Её описали в 1949 году как странного плоского червя, потом считали упрощённым моллюском (в ней нашли ДНК двустворчатых, оказавшуюся ДНК съеденной добычи), затем — вторичноротым, и наконец объединили с ацелами. В 2016 году у Тихоокеанского побережья Северной Америки и в Калифорнийском заливе нашли сразу четыре новых вида ксенотурбелл, в том числе длиной до 20 см, — раньше были известны только мелкие виды из Северного моря.

Ацела Symsagittifera roscoffensis, живущая на пляжах Бретани, — «растение-животное»: в её тканях живут миллиарды водорослей, снабжающих её питательными веществами, и взрослые черви не питаются. На отливе они собираются на песке зелёными пятнами, чтобы водоросли получали свет. Другая ацела, Hofstenia, восстанавливает целое тело из маленького кусочка и стала моделью для изучения регенерации.

Место ксенацеломорф — главный спор систематики билатерий. По гипотезе 2016 года (группа Ульфа Йонделиуса и Андреаса Хейнола) это первая ветвь билатерий, сестринская всем остальным (нефрозоям). По гипотезе 2019 года (группа Эрве Филиппа и Макса Телфорда) — родственники иглокожих и полухордовых внутри вторичноротых (группа Xenambulacraria), утратившие многие органы. Анализ 2021 года показал, что при учёте систематических ошибок надёжно не подтверждается даже единство вторичноротых. Вопрос важен: от него зависит, каким был предок всех билатерий.

Линяющие

Линяющие (Ecdysozoa) — самая большая по числу видов ветвь животных. Их объединяет кутикула — наружный покров, который при росте периодически сбрасывается (линька) под действием гормонов-экдистероидов. У линяющих нет ресничного эпителия на покровах: передвигаются они с помощью мышц. Подробно — в статье «Линяющие».

• Головохоботные — приапулиды, киноринхи и лорициферы: обитатели морского грунта с выворачивающимся хоботком, покрытым шипами. Лорициферы длиной меньше полумиллиметра описаны в 1983 году; в 2010 году в бескислородных глубинах Средиземного моря нашли лорицифер, живущих без кислорода, — первых известных многоклеточных с таким образом жизни (этот вывод оспаривается).
• Нематоды и волосатики. Нематод описано около 25 тысяч видов, но, вероятно, их в десятки раз больше. По подсчёту 2019 года, в почвах Земли живёт около 4,4·10²⁰ нематод — больше, чем каких-либо других животных. Нематода ценорабдитис — модельный организм: у неё прослежена судьба каждой клетки, и за работы с ней присуждено четыре Нобелевские премии.
• Панартроподы — тихоходки, онихофоры и членистоногие с парными конечностями. Тихоходки в высушенном состоянии переносят космический вакуум и излучение, а онихофоры ловят добычу, выстреливая липкой слизью. Членистоногие — хелицеровые, многоножки, ракообразные и насекомые, выросшие из ракообразных, — составляют около 80 % описанных видов животных.

Объединение нематод с членистоногими стало одним из главных открытий молекулярной систематики. Оно показало, что дрозофила и ценорабдитис — два главных модельных организма генетики — родственники, и сходство их генов развития не случайно.

Спиралии

Спиралии (Spiralia) названы по спиральному дроблению яйца: после третьего деления верхний ярус клеток зародыша сдвигается относительно нижнего, и следующие деления чередуют направление. Судьба каждой клетки определена рано, и у разных типов — у кольчеца, моллюска, немертины — клетки с одинаковым «адресом» дают одинаковые ткани. У многих спиралий есть личинка трохофора с поясом ресничек вокруг тела. Это самая разнообразная по планам строения ветвь.

• Челюстеротые (Gnathifera) — животные с челюстями из кутикулы: коловратки (к ним относятся и паразитические скребни), челюстеротые черви, микрогнатозои и, по данным 2019 года, щетинкочелюстные (морские стрелки). Бделлоидные коловратки десятки миллионов лет размножаются без самцов и, высыхая, переживают годы; в 2021 году коловраток оживили после 24 тысяч лет в вечной мерзлоте Якутии.
• Плоские черви и брюхоресничные. Плоские черви утратили анальное отверстие и кровеносную систему. Среди них — свободноживущие планарии, восстанавливающие целое тело из маленького кусочка, и паразиты: сосальщики, моногенеи, ленточные черви. Паразитических плоских червей — сосальщиков, моногеней и цепней — больше, чем свободноживущих.
• Лофотрохозои — моллюски, кольчатые черви, немертины, плеченогие, форониды, мшанки, внутрипорошицевые и циклиофоры. Одних объединяет трохофора, других — лофофор, венчик щупалец вокруг рта, которым они отфильтровывают пищу. К кольчецам, как выяснилось, относятся сипункулиды, эхиуриды и гигантские черви глубоководных гидротерм — рифтии, живущие за счёт бактерий-симбионтов. Мезозои (дициемиды из почек головоногих и ортонектиды) — сильно упрощённые паразитические спиралии; у ортонектид в нервной системе всего около десятка нейронов.

Порядок ветвей внутри спиралий — одна из самых трудных задач систематики: типы возникли в быстрой последовательности в эдиакарии и раннем кембрии, и разные наборы генов дают разные ответы. Устойчиво выделяются только три группы, перечисленные выше.

Вторичноротые

Вторичноротые (Deuterostomia) включают иглокожих, полухордовых и хордовых. Иглокожие (морские звёзды, ежи, голотурии, офиуры, морские лилии) — единственные животные с пятилучевой симметрией взрослых, развивающейся из двусторонне-симметричной личинки. У них есть внутренний скелет из известковых пластинок и водно-сосудистая система, управляющая амбулакральными ножками. Исследование 2023 года показало, что по работе генов разметки тело морской звезды похоже на голову без туловища: почти по всей поверхности работают гены, которые у других животных отвечают за передний конец. Подробно о хордовых — в статье «Хордовые».

Полухордовые — кишечнодышащие (черви с жаберными щелями) и крыложаберные. Их личинки похожи на личинок иглокожих, и это сходство заметил ещё Илья Мечников. Вместе иглокожих и полухордовых называют амбулакральными. У кишечнодышащих есть жаберные щели, но нет хорды и нервной трубки в привычном виде: значит, жаберные щели появились у вторичноротых раньше хорды.

Хордовые — ланцетник, оболочники и позвоночные. Их признаки — хорда, спинная нервная трубка, жаберные щели в глотке и хвост позади анального отверстия, хотя бы у зародыша. В 2006 году выяснилось, что ближайшие родственники позвоночных — оболочники (асцидии, сальпы, аппендикулярии), а не ланцетник. Ещё в 1866 году Александр Ковалевский по личинке асцидии с хордой и нервной трубкой понял, что асцидии — родственники позвоночных.

Что возникало много раз

Расставив признаки на современное древо, видно, как часто они возникали независимо.

• Сегментация — у кольчецов, членистоногих и хордовых, которые находятся в трёх разных ветвях, а большинство их родственников несегментированы. Её считают возникшей по меньшей мере трижды, хотя часть генов, участвующих в делении тела на сегменты, общая.
• Целом — у кольчецов, иглокожих, хордовых, но не у близких к ним групп; образуется разными способами.
• Глаза — от простых глазков плоских червей до камерных глаз головоногих и позвоночных и фасеточных глаз членистоногих; запускает их развитие родственный ген Pax6, но сами глаза возникали много раз.
• Внешний скелет и раковины — у членистоногих, моллюсков, плеченогих, мшанок — возникли независимо в раннем кембрии.
• Упрощение — утрата органов у паразитов и мелких обитателей грунта: мезозоев, ксенацеломорф (по одной из гипотез), плоских червей, многих мелких членистоногих.

Удивительные факты

• Самая маленькая билатерия — паразитический рачок Stygotantulus stocki длиной около 0,09 мм, меньше многих инфузорий. Самая большая — синий кит длиной до 30 м и массой до 190 т.
• Морская немертина Lineus longissimus, по непроверенным сообщениям XIX века, достигала 55 м, — тогда это самое длинное животное на Земле.
• В 2023 году нематод из вечной мерзлоты Колымы, пролежавших в покое около 46 тысяч лет, оживили и вырастили в лаборатории.
• На каждого человека приходится около 50 миллиардов почвенных нематод.
• У прудовика направление закручивания раковины определяет генотип матери, а не самой улитки.
• Оболочники — единственные животные, синтезирующие целлюлозу: ген они получили горизонтальным переносом от бактерий.
• У ортонектид — сильно упрощённых кольчецов — в нервной системе всего около десятка нейронов, а у осьминога — около 500 миллионов.
• Ксенотурбеллу долго считали моллюском, потому что в её ДНК нашли «гены моллюска» — это оказалась ДНК съеденных моллюсков.

Что пока не решено

• Место ксенацеломорф — первая ветвь билатерий или упрощённые родственники иглокожих.
• Каким был предок билатерий — простым червём или сложным животным с целомом и сегментами.
• Возникла ли центральная нервная система один раз, или в разных ветвях независимо.
• Гомологичен ли целом первичноротых и вторичноротых.
• Порядок ветвей внутри спиралий и место тихоходок среди линяющих.
• Природа эдиакарских организмов: кто из них билатерии, а кто — ветви, не оставившие потомков.

Что писать на ЕГЭ

В школьном курсе и на ЕГЭ двусторонняя симметрия и три зародышевых листка впервые появляются у плоских червей, а система билатерий представлена типами Плоские черви, Круглые черви, Кольчатые черви, Моллюски, Членистоногие, Иглокожие и Хордовые. Эти сведения проверяют в линиях о систематике и признаках животных и в линии 26 (ароморфозы). Опорные формулировки:

• Двусторонняя симметрия — через тело можно провести одну плоскость симметрии; связана с активным направленным движением и обособлением переднего конца (головы).
• Ароморфозы, связанные с появлением двусторонне-симметричных животных (плоских червей в школьном курсе): двусторонняя симметрия, третий зародышевый листок (мезодерма), органы и системы органов, центральная нервная система, мышечная ткань.
• Ароморфозы круглых червей: первичная полость тела, сквозной кишечник с анальным отверстием; кольчатых червей: вторичная полость тела (целом), кровеносная система, сегментация, параподии.
• Вторичноротые: бластопор становится анальным отверстием, рот образуется заново (иглокожие, хордовые).
• Иглокожие — вторично радиально-симметричные: их личинки двусторонне-симметричны.

Для тренировки — тема 4.1 в тренажёре ЕГЭ по биологии.

Для олимпиад

Типы дробления и опыты с бластомерами

В 1891 году Ганс Дриш разделил зародыш морского ежа на стадии двух клеток, и каждая клетка дала целую, хотя и мелкую, личинку: судьба клеток не была предопределена (регуляционное, или неопределённое, развитие). У спиралий и асцидий опыты дают другой результат: изолированная клетка развивается так, как развивалась бы в составе зародыша, давая лишь часть личинки (мозаичное, или детерминированное, развитие). Удаление клетки 4d у моллюска лишает зародыш мезодермы и связанных с ней органов. Однояйцовые близнецы у человека — следствие регуляционного развития вторичноротых.

Почему плоские черви плоские

У плоских червей нет кровеносной и дыхательной систем: кислород поступает в клетки диффузией через поверхность. Время диффузии растёт пропорционально квадрату расстояния: t ≈ x²/(2D). Для кислорода в ткани (D ≈ 2·10⁻⁹ м²/с) на расстояние 0,5 мм нужна примерно минута, а на 5 мм — около 2 часов. Поэтому крупные плоские черви плоские: толщина тела невелика, и каждая клетка близка к поверхности. Крупные животные с толстым телом невозможны без кровеносной системы, а она связана с полостью тела.

Признаки на кладограмме

Чтобы решить, возник признак один раз или несколько, используют принцип экономии (парсимонии): выбирают сценарий с наименьшим числом изменений признака. Например, сегментация у кольчецов, членистоногих и хордовых при одном возникновении у предка потребовала бы множества независимых утрат в несегментированных ветвях — больше изменений, чем три независимых возникновения.

Задания с разбором

Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для линии 26), 10–15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три признака, характерных для двусторонне-симметричных животных.

1. через тело можно провести только одну плоскость симметрии
2. тело образовано двумя зародышевыми листками
3. развивается мезодерма
4. нервная система диффузная, без центра
5. обособлен передний конец тела с органами чувств
6. все ведут прикреплённый образ жизни

Задание 2

Установите соответствие между животными и ветвями билатерий: 1 — линяющие, 2 — спиралии, 3 — вторичноротые.

1. дождевой червь
2. аскарида
3. морская звезда
4. виноградная улитка
5. майский жук
6. ланцетник

Задание 3

Установите последовательность событий в изучении системы билатерий.

1. выделение линяющих по гену рибосомной РНК
2. разделение билатерий на первичноротых и вторичноротых К. Гроббеном
3. введение названия Bilateria Б. Гачеком
4. доказательство, что ближайшие родственники позвоночных — оболочники
5. описание древнейшего известного линяющего Uncus
6. гипотеза гастреи Э. Геккеля

Задание 4

Установите соответствие между животными и строением полости тела: 1 — полости нет, промежутки заполнены паренхимой; 2 — первичная полость; 3 — вторичная полость (целом).

1. белая планария
2. аскарида
3. дождевой червь
4. коловратка
5. ланцетник
6. бычий цепень

Задание 5

Прочитайте текст и выберите три утверждения, которые можно сделать на его основе.

В отложениях возрастом около 555 млн лет найдены овальные отпечатки длиной 2–7 мм с различимыми передним и задним концом. Отпечатки сжаты по-разному в разных частях тела, что говорит о мышцах. Рядом найдены ходы в осадке, ширина которых совпадает с шириной отпечатков; на ходах видны следы, оставленные при передвижении вперёд.

1. Животное было двусторонне-симметричным.
2. Животное умело передвигаться в определённом направлении.
3. У животного была мускулатура.
4. Животное было хищником.
5. Животное относится к хордовым.
6. У животного был скелет.

Задание 6

Какое значение для животных имело появление двусторонней симметрии? Укажите не менее трёх последствий.

Задание 7

Взрослые морские звёзды радиально-симметричны, однако их относят к двусторонне-симметричным животным. Объясните почему. Как называют такую симметрию?

Задание 8

Почему в современной системе круглых червей (нематод) не объединяют с кольчатыми червями? Почему у этих животных сходная форма тела?

Задание 9

Почему появление мезодермы считают ароморфозом? Какие органы и ткани развиваются из мезодермы?

Задание 10

Оцените, за какое время кислород диффузией проникает в ткани на глубину 0,5 мм и 5 мм (D ≈ 2·10⁻⁹ м²/с, t ≈ x²/(2D)). Объясните, почему крупные плоские черви плоские, а не цилиндрические.

Задание 11

Зародыш морского ежа и зародыш моллюска на стадии двух клеток разделили. Что разовьётся из каждой клетки? На стадии 64 клеток у зародыша моллюска удалили клетку 4d. Каким будет зародыш? Какие особенности развития иллюстрируют эти опыты?

Задание 12

На кладограмме: (ксенацеломорфы, ((нематоды, членистоногие), (плоские черви, (моллюски, кольчецы))), (иглокожие, хордовые)). Сегментация есть у членистоногих, кольчецов и хордовых. Сколько изменений признака потребует сценарий «сегментация возникла один раз у предка всех, кроме ксенацеломорф, и затем утрачивалась», а сколько — сценарий «три независимых возникновения»? Какой сценарий экономнее? Каков минимально возможный ответ для этой кладограммы?

Задание 13

По оценке 2019 года, в почвах Земли около 4,4·10²⁰ нематод. Площадь суши — около 1,5·10¹⁴ м², население Земли — около 8,1 млрд человек. Сколько нематод в среднем приходится на 1 м² суши и на одного человека?

Задание 14

У прудовика правое закручивание раковины (D) доминирует над левым (d) и определяется генотипом матери. Самку dd скрестили с самцом DD. Каким будет закручивание у потомков F₁? У F₂, полученного самооплодотворением F₁ (прудовики — гермафродиты)? Какое расщепление по закручиванию будет среди 400 потомков F₃, если каждая улитка F₂ даст равное число потомков?

Задание 15

У ксенацеломорф нет нефридиев, а у остальных билатерий есть. Сколько изменений признака «нефридии» потребуется, если ксенацеломорфы — первая ветвь билатерий? Если они родственники иглокожих внутри вторичноротых? Что из этого следует для реконструкции предка билатерий?

Литература

• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных. Т. 1–4. М.: Академия, 2008.
• Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981.
• Nielsen C. Animal evolution: interrelationships of the living phyla. 3rd ed. Oxford University Press, 2012.
• Aguinaldo A. M. A. et al. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals // Nature. 1997. Vol. 387. P. 489–493.
• Hejnol A., Martindale M. Q. Acoel development supports a simple planula-like urbilaterian // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2008. Vol. 363. P. 1493–1501.
• Cannon J. T. et al. Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa // Nature. 2016. Vol. 530. P. 89–93.
• Rouse G. W. et al. New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha // Nature. 2016. Vol. 530. P. 94–97.
• Philippe H. et al. Mitigating anticipated effects of systematic errors supports sister-group relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria // Current Biology. 2019. Vol. 29. P. 1818–1826.
• Evans S. D. et al. Discovery of the oldest bilaterian from the Ediacaran of South Australia // PNAS. 2020. Vol. 117. P. 7845–7850.
• Liu Y. et al. Saccorhytus is an early ecdysozoan and not the earliest deuterostome // Nature. 2022. Vol. 609. P. 541–546.
• Hughes I. V. et al. An Ediacaran bilaterian with an ecdysozoan affinity from South Australia // Current Biology. 2024.
• Martín-Durán J. M. et al. Convergent evolution of bilaterian nerve cords // Nature. 2018. Vol. 553. P. 45–50.
• van den Hoogen J. et al. Soil nematode abundance and functional group composition at a global scale // Nature. 2019. Vol. 572. P. 194–198.
• Formery L. et al. Molecular evidence of anteroposterior patterning in adult echinoderms // Nature. 2023.