Линяющие (Ecdysozoa): кутикула, линька, нематоды, тихоходки и членистоногие

Майский жук, речной рак, паук-крестовик, аскарида, тихоходка, способная пережить открытый космос, и крошечная лорицифера, живущая между песчинками на дне моря, — родственники. Всех их объединяет одно свойство: тело покрыто кутикулой, которая не растёт, и, чтобы вырасти, животное должно её сбросить. Эта группа называется линяющими (Ecdysozoa). Её выделили только в 1997 году по сравнению генов, и это одно из самых неожиданных открытий систематики: круглые черви оказались родственниками не кольчатых червей, а членистоногих.

Линяющие — самая большая ветвь животных: к ним относится около 80 % всех описанных видов, а нематод в почве больше, чем каких-либо других животных на Земле. В статье — что общего у линяющих, как устроена кутикула и как идёт линька, какие гормоны ею управляют, почему членистоногие растут скачками, какие группы входят в линяющих и чем они замечательны — от приапулид до насекомых, — какими были первые линяющие и почему эта ветвь так успешна. Это продолжение серии о системе животных: о всей ветви двусторонне-симметричных — статья «Билатерии», о древе животных в целом — «Современное древо животных». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

• Кто такие линяющие
• Как открыли линяющих
• Кутикула
• Как идёт линька
• Рост скачками
• Гормоны линьки и превращения
• Жизнь без ресничек
• Система линяющих
• Головохоботные
• Нематоды
• Нематоды-паразиты
• Волосатики
• Тихоходки
• Онихофоры
• Членистоногие
• Древние линяющие
• Почему линяющие так успешны
• Удивительные факты
• Что пока не решено
• Что писать на ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Кто такие линяющие

Кроме кутикулы и линьки, линяющих объединяют и другие признаки. На покровах у них нет ресничек — двигаются они с помощью мышц, а не ресничек, как плоские черви или личинки моллюсков. У многих нет и подвижных жгутиков у сперматозоидов: у нематод сперматозоиды ползают, как амёбы. Рот у многих окружён кольцом из кутикулы, а глотка выстлана кутикулой и служит насосом. И, конечно, их сближают гены: сотни генов, сравненные у разных групп, надёжно показывают, что все эти животные произошли от общего предка.

Линяющие — рекордсмены по разнообразию. Описано больше 1,2 миллиона видов членистоногих, из них около миллиона — насекомые, а реальное число видов насекомых оценивают в 5–6 миллионов. Нематод описано около 25 тысяч видов, но, вероятно, их в десятки раз больше. По числу особей нематоды — самые многочисленные животные Земли. Линяющие живут повсюду: от глубоководных желобов до ледников, от пустынь до кишечника человека.

Как открыли линяющих

Долгое время членистоногих считали ближайшими родственниками кольчатых червей. Жорж Кювье объединил их в «ветвь» членистых (Articulata): и у тех и у других тело разделено на сегменты, а нервная система — брюшная цепочка с узлом в каждом сегменте. Круглых червей (нематод) относили к «первичнополостным» вместе с коловратками и считали более примитивными, чем кольчецы. Школьные учебники до сих пор выстраивают ряд «плоские → круглые → кольчатые черви → членистоногие».

В 1997 году американская исследовательница Анна Мари Агинальдо с коллегами сравнила ген рибосомной РНК у нематод, членистоногих, кольчецов и других животных. Чтобы обойти ошибки, возникающие из-за быстро эволюционирующих генов, они выбрали медленно эволюционирующую нематоду. Оказалось, что нематоды, приапулиды и членистоногие образуют одну ветвь, а кольчецы — другую, вместе с моллюсками. Авторы назвали новую группу Ecdysozoa — «линяющие». Сходство кольчецов и членистоногих по сегментам оказалось конвергенцией.

Гипотеза вызвала долгий спор: сторонники Articulata указывали на сходство сегментации и нервной системы. Но в 2000-е годы анализы сотен генов, а затем и целых геномов, раз за разом подтверждали линяющих. Сейчас эта группа — одна из самых надёжных на древе животных. Для генетиков открытие означало, что два главных модельных организма — плодовая мушка дрозофила и нематода ценорабдитис — родственники, и многие общие у них гены не случайны.

Кутикула

Кутикула — неклеточный покров, который выделяет эпидермис — один слой клеток под ней. У членистоногих основу кутикулы образует хитин — полисахарид, похожий на целлюлозу, только с азотсодержащими группами. Его волокна погружены в белковую матрицу. У ракообразных в кутикулу отложен ещё карбонат кальция, и она превращается в панцирь. У нематод хитина в кутикуле нет: её основа — белок коллаген, а хитин входит только в оболочку яиц и выстилку глотки.

Кутикула выполняет много функций. Это наружный скелет: к нему изнутри прикрепляются мышцы, и членистые конечности действуют как система рычагов. Это защита от механических повреждений, хищников и паразитов. Восковой слой эпикутикулы не даёт воде испаряться — без него насекомые и паукообразные не смогли бы освоить сушу. Кутикула выстилает переднюю и заднюю кишку и трахеи, образует органы чувств — волоски, ротовые части, линзы фасеточных глаз. Её цвет часто создают не пигменты, а тонкие слои, отражающие свет: так получаются металлические отливы жуков и бабочек.

Жёсткость кутикулы регулируется. Там, где нужна прочность, белки сшиты между собой — это склеротизация, и кутикула темнеет. В суставах кутикула остаётся мягкой и гибкой. У блох в основании задних ног есть подушечка из белка резилина — самого упругого из известных белков, — которая запасает энергию для прыжка. Кутикула челюстей муравьёв, ядовитых когтей пауков и жал скорпионов дополнительно укреплена атомами цинка и марганца — это делает её твёрже и износостойче.

Как идёт линька

Кутикула прочна, но не растягивается (кроме мягких межсегментных перепонок). Поэтому членистоногое не может вырасти в старой «одежде» — его надо сменить. Линька — сложный процесс, который занимает дни, хотя сам момент сбрасывания длится минуты.

При линьке сбрасывается не только наружный покров, но и выстилка передней и задней кишки, трахей, сухожилий. Сброшенная кутикула — экзувий — сохраняет форму животного вплоть до ротовых частей и глаз: пустые «шкурки» цикад на деревьях — это экзувии личинок. Многие животные съедают свой экзувий, возвращая потраченные вещества. У ракообразных перед линькой кальций из панциря переходит в кровь и запасается в желудке (в «жерновах» речного рака), а после линьки быстро возвращается в новый панцирь.

Линька — опасный момент. Животное несколько часов мягкое, не может защищаться и быстро передвигаться. Неудачная линька, когда старая кутикула не сходит с ноги или усика, часто приводит к гибели или к потере конечности. У многих ракообразных и пауков утраченная конечность восстанавливается за несколько линек: сначала небольшая, затем всё крупнее.

Рост скачками

Из-за жёсткого покрова линейные размеры членистоногого увеличиваются скачками — только сразу после линьки. Масса тела растёт и между линьками, потому что мягкие перепонки между сегментами растягиваются, а внутренние органы увеличиваются.

Число линек у разных групп разное. Насекомые обычно линяют от 3 до 10 раз и во взрослом состоянии не линяют (исключение — щетинохвостки и подёнки: у подёнок крылатая стадия линяет ещё раз). Нематоды линяют четыре раза, проходя пять стадий. Многие ракообразные и паукообразные линяют всю жизнь: самки птицеедов живут до 30 лет и линяют раз в год. Американский омар линяет примерно 25 раз за первые 5–7 лет жизни, а затем раз в год или реже.

Жёсткий наружный скелет ограничивает размер. При увеличении линейных размеров в 10 раз масса растёт в 1000 раз, а площадь сечения конечностей — только в 100 раз, и нагрузка на скелет растёт. Кроме того, очень крупному животному трудно пережить линьку: в мягком состоянии оно не может держать вес тела на суше. Поэтому крупнейшие членистоногие живут в воде (японский краб-паук с размахом ног до 3,7 м), а насекомые на суше обычно мелкие. В каменноугольном периоде, когда кислорода в атмосфере было больше, жили гигантские стрекозы меганевры с размахом крыльев около 70 см и многоножки артроплевры длиной больше 2 м.

Гормоны линьки и превращения

Первым гормоном насекомых стал гормон, управляющий линькой. В 1917 году польский биолог Стефан Копеч перевязывал гусениц непарного шелкопряда нитью поперёк тела. Если перевязка была сделана до определённого момента, окукливалась только передняя часть, а задняя оставалась гусеничной. Значит, из головы выделяется вещество, которое кровью разносится по телу. Позже выяснилось, что мозг выделяет гормон, побуждающий железы в груди выделять экдизон. В 1954 году немецкие химики Адольф Бутенандт и Петер Карлсон выделили экдизон из 500 кг куколок тутового шелкопряда — получив всего 25 мг вещества.

Экдизон и его активная форма 20-гидроксиэкдизон — стероиды. Они связываются с рецептором в ядре клетки и включают каскад генов линьки. Похожие гормоны управляют линькой у ракообразных, паукообразных и, по-видимому, у нематод и приапулид — это один из признаков общего происхождения линяющих. Интересно, что многие растения (папоротники, шпинат, левзея) синтезируют фитоэкдистероиды — вещества, похожие на экдизон. Насекомое, съевшее такое растение, может перелинять не вовремя и погибнуть. Это химическая защита растений.

Ювенильный гормон, открытый в 1934 году англичанином Винсентом Уигглсуортом на клопе родниусе, решает, во что перелиняет насекомое. Его выделяют небольшие железы за мозгом — прилежащие тела.

Синтетические аналоги ювенильного гормона и вещества, нарушающие синтез хитина, используют как инсектициды против комаров, блох, тараканов и вредителей растений. Они безопасны для позвоночных, у которых нет ни хитина, ни этих гормонов. Подробнее о развитии насекомых — в статье «Личинки насекомых».

Жизнь без ресничек

У большинства животных на покровах есть реснички — у личинок стрекающих, плоских червей, моллюсков, кольчецов, иглокожих. С их помощью мелкие животные плавают и ползают, а крупные гонят воду и пищу. У линяющих покровы закрыты кутикулой, и реснички на них невозможны. Поэтому все линяющие передвигаются с помощью мышц: нематоды изгибаются волной, приапулиды и киноринхи протаскивают тело хоботом, членистоногие шагают и плавают конечностями.

Реснички у линяющих остались лишь в органах чувств. У нематоды ценорабдитис 60 видоизменённых ресничек в чувствительных нейронах воспринимают запахи, вкус и прикосновение. Волосатики пошли дальше всех: в 2023 году при чтении их геномов выяснилось, что они утратили почти все гены, нужные для ресничек, — около 30 % генов, общих почти для всех животных.

Интересно устроены мышцы нематод. У них нет кольцевых мышц — только продольные, расположенные четырьмя полосами. Мышечные клетки не получают нервы, а сами посылают отростки к нервным стволам. Сокращение продольных мышц то с одной, то с другой стороны против давления жидкости в полости тела изгибает тело волной. Поэтому нематоды не могут ползать, как дождевой червь, — только извиваться.

Система линяющих

Порядок ветвей внутри линяющих установлен не до конца. Головохоботные и Nematoida иногда объединяют в группу Cycloneuralia (с кольцевым нервным узлом вокруг глотки), но надёжно это не доказано. Положение тихоходок обсуждается: по одним анализам, они ближе к онихофорам и членистоногим, по другим — к нематодам; второй результат часто объясняют ошибкой из-за быстро эволюционирующих генов. Большинство исследователей считают тихоходок панартроподами.

Головохоботные

Головохоботных (Scalidophora) объединяет выворачивающийся хобот, покрытый кутикулярными шипами — скалидами. Хоботом они цепляются за грунт и подтягивают тело.

• Приапулиды — около 20 видов червей длиной от миллиметров до 40 см, живущих в морском иле, в том числе в Белом и Баренцевом морях. Хищники: хоботом с зубцами захватывают добычу и заглатывают целиком. Приапулиды почти не изменились с кембрия: в фауне Бёрджесс-Шейл приапулида оттойя — одно из самых многочисленных животных. Их эмбриональное развитие похоже на развитие вторичноротых: бластопор становится анальным отверстием.
• Киноринхи — около 300 видов длиной меньше миллиметра, с телом из 11 колец и головой-хоботом, которая втягивается внутрь. Живут в морском иле и песке.
• Лорициферы — около 40 видов длиной меньше полумиллиметра, с панцирем (лорикой) из кутикулярных пластин. Описаны в 1983 году датским зоологом Райнхардтом Кристенсеном — это одна из последних групп животных, выделенных в отдельный тип. Живут между песчинками и так прочно цепляются за них, что их долго не замечали при обычной промывке грунта. В 2010 году итальянские исследователи сообщили, что в бескислородных глубинах Средиземного моря живут лорициферы без митохондрий, обходящиеся без кислорода. Это было бы первое известное многоклеточное, живущее без кислорода, но вывод оспаривается.

Нематоды

Нематоды, или круглые черви, — один из самых успешных типов животных. Их тело вытянутое, круглое в сечении, заострённое с обоих концов, покрытое коллагеновой кутикулой. Под кутикулой — эпидермис и один слой продольных мышц. Между стенкой тела и кишкой — полость, заполненная жидкостью под давлением, — гидростатический скелет. Кишечник сквозной: рот, мускулистая глотка-насос, средняя кишка, анальное отверстие. Кровеносной и дыхательной систем нет: вещества переносит жидкость полости тела. Нервная система — окологлоточное кольцо и продольные нервные стволы. Нематоды раздельнополые (у некоторых есть гермафродиты), и самцы обычно мельче самок.

Для нематод характерно постоянство клеточного состава (эутелия): у взрослых особей одного вида одинаковое число клеток. У гермафродита ценорабдитиса — 959 соматических клеток, из них 302 нейрона. Американский биолог Джон Салстон в 1970–1980-х годах проследил под микроскопом происхождение каждой из них от зиготы. Оказалось, что при развитии образуется 1090 клеток, а 131 закономерно погибают — так был открыт генетически запрограммированный «самоубийство» клеток (апоптоз). Ценорабдитис стал первым животным с прочитанным геномом (1998). За работы с ним присуждены четыре Нобелевские премии: за программируемую гибель клеток (2002), за РНК-интерференцию (2006), за зелёный флуоресцентный белок (2008) и за микроРНК (2024).

Свободноживущие нематоды заселяют почву, пресные и морские воды. По подсчёту 2019 года, в почвах Земли живёт около 4,4·10²⁰ нематод: в среднем больше миллиона на квадратный метр. Они поедают бактерии, грибы, водоросли и других мелких животных, ускоряя круговорот азота и фосфора. Нематоды переносят экстремальные условия: Halicephalobus mephisto найдена в трещинах золотых рудников ЮАР на глубине 1,3 км при температуре около 37 °C, а нематоды Panagrolaimus из вечной мерзлоты Колымы в 2023 году ожили после 46 тысяч лет в состоянии криптобиоза.

Нематоды-паразиты

Около половины описанных видов нематод — паразиты растений и животных. Паразитизм возникал у нематод независимо по меньшей мере полтора десятка раз.

• Аскарида человеческая длиной до 40 см живёт в тонкой кишке. Самка откладывает до 200 тысяч яиц в сутки; яйца созревают в почве и попадают в рот с немытыми овощами и руками. Личинка выходит из яйца в кишечнике, проникает в кровь, проходит через печень и сердце в лёгкие, поднимается по дыхательным путям в глотку, заглатывается и только тогда становится взрослой в кишечнике. Аскаридами заражены сотни миллионов людей, в основном в тропических странах.
• Острица — мелкая нематода, особенно частая у детей: самки выползают ночью и откладывают яйца у анального отверстия, вызывая зуд.
• Трихинелла — личинки живут в мышцах, свернувшись в капсулах; человек заражается, съедая плохо прожаренное мясо свиней, кабанов, медведей.
• Ришта (гвинейский червь) длиной до метра выходит через кожу ноги. Благодаря фильтрованию питьевой воды болезнь почти ликвидирована: от 3,5 миллиона случаев в 1986 году до 15 случаев у людей в 2024 году. Это может стать второй, после оспы, болезнью человека, уничтоженной полностью — и первой без вакцины и лекарства.
• Филярии, переносимые насекомыми, вызывают речную слепоту и слоновость. Лекарство ивермектин, полученное из почвенных бактерий, спасло от слепоты миллионы людей; за его открытие Сатоси Омура и Уильям Кэмпбелл получили Нобелевскую премию 2015 года.
• Паразиты растений — галловые и цистообразующие нематоды — ежегодно уничтожают заметную долю урожая картофеля, томатов, сои; картофельная нематода — карантинный вредитель.

Самая большая нематода — Placentonema gigantissima из плаценты кашалота — достигает 8 м. Некоторые нематоды полезны: энтомопатогенные нематоды с бактериями-симбионтами убивают личинок насекомых-вредителей и используются в биологической защите растений.

Волосатики

Волосатики (Nematomorpha) — около 350 видов тонких, как волос, червей длиной до метра. Личинки паразитируют в насекомых — сверчках, кузнечиках, богомолах, жуках, — а взрослые черви живут в воде и не питаются: их кишечник почти не работает. Когда паразит созревает, заражённый сверчок, обычно избегающий воды, прыгает в водоём, и волосатик выходит из тела хозяина. Как паразит управляет поведением хозяина, изучают; найдены белки волосатика, похожие на белки нервной системы насекомого. Чтение геномов волосатиков (2023) показало, что они утратили около 30 % генов, общих почти для всех животных, в том числе почти все гены ресничек.

Тихоходки

Тихоходки (Tardigrada) — около 1400 видов животных длиной 0,1–1,5 мм с четырьмя парами коротких ног с коготками. Их описал в 1773 году немецкий пастор Иоганн Гёзе, назвав «маленьким водяным медведем». Живут во мхах, лишайниках, почве, пресной и морской воде, от Гималаев до глубоководных желобов.

Знамениты тихоходки способностью к криптобиозу. Высыхая, они сворачиваются в бочонок, теряют почти всю воду, обмен веществ останавливается. В таком состоянии они переносят нагрев до 150 °C на несколько минут, охлаждение почти до абсолютного нуля, давление в 6000 атмосфер и облучение в сотни раз большей дозой, чем смертельная для человека. В 2007 году тихоходки на спутнике «Фотон-М3» провели 10 дней в открытом космосе, и часть из них выжила. В 2019 году израильский аппарат «Берешит» с высушенными тихоходками разбился на Луне — выжили ли они, неизвестно, но оживить их там всё равно было бы некому.

Секреты устойчивости тихоходок раскрывают постепенно. В 2016 году японские исследователи нашли белок Dsup, который связывается с ДНК и защищает её от разрывов: в культуре клеток человека с этим белком повреждения ДНК от рентгеновского излучения снижались примерно на 40 %. Особые неупорядоченные белки тихоходок при высыхании превращаются в стекловидную массу, сохраняющую структуру клетки. В 2024 году китайские исследователи прочитали геном нового вида Hypsibius henanensis и нашли ещё три механизма: ген, полученный, вероятно, горизонтальным переносом, синтезирует пигменты-беталаины, обезвреживающие свободные радикалы; особый белок помогает чинить ДНК; белки митохондрий ускоряют восстановление молекул, нужных для ремонта ДНК.

Онихофоры

Онихофоры, или бархатные черви (Onychophora), — около 200 видов наземных животных длиной 1–20 см, живущих во влажной подстилке тропических лесов и южных континентов. Мягкое тело покрыто бархатистой кутикулой с сосочками, на нём 13–43 пары коротких неразделённых ног (лобоподий) с коготками. Онихофоры — хищники: охотясь, они выстреливают из двух желёз у рта струйки слизи на расстояние до 30 см, слизь на воздухе затвердевает, опутывая жертву. Многие онихофоры живородящи, а у некоторых зародыш питается через подобие плаценты.

Онихофоры — живое окно в прошлое: их кембрийские морские родственники лобоподы (галлюцигения, айшеайя) — предки, или близкие родственники предков, членистоногих. Онихофоры показывают, как могло выглядеть животное до появления членистых ног.

Членистоногие

Членистоногие (Arthropoda) — самый большой тип животных. Их признаки: тело из сегментов, объединённых в отделы (голова, грудь, брюшко или головогрудь и брюшко); членистые конечности, видоизменённые в ноги, челюсти, усики, жабры; наружный скелет из хитиновой кутикулы; незамкнутая кровеносная система со спинным сердцем; брюшная нервная цепочка; у многих — фасеточные глаза. Подробно о строении и классах членистоногих — в статье «Членистоногие».

Молекулярная систематика перестроила и древо членистоногих. Насекомые оказались не отдельной ветвью, а ветвью внутри ракообразных: их ближайшие родственники — ремипедии, слепые ракообразные подводных пещер. Насекомые и ракообразные вместе называются панракообразными (Pancrustacea), а ракообразные без насекомых — парафилетическая группа. Многоножки — сестринская группа панракообразных (вместе — Mandibulata, «челюстные»). Хелицеровые и морские пауки отделились раньше.

Без членистоногих не работала бы ни одна наземная экосистема. Около трёх четвертей основных сельскохозяйственных культур в той или иной мере зависят от опыления насекомыми; насекомые разлагают мёртвые остатки, служат пищей птицам, рыбам и летучим мышам. Мелкие ракообразные (веслоногие рачки, криль) — основа пищевых цепей океана: криль Антарктики по общей массе сравним со всем человечеством. Но членистоногие — и переносчики болезней (комары, клещи, блохи), и вредители урожая. Подробнее о насекомых — в статьях «Личинки насекомых» и «Паразитоиды».

Древние линяющие

Первые линяющие появились ещё в эдиакарии. В 2024 году американские палеонтологи описали из отложений Южной Австралии возрастом около 555 млн лет червеобразное животное Uncus dzaugisi длиной несколько сантиметров, которое они считают древнейшим известным линяющим. В раннем кембрии, около 535 млн лет назад, жил сакоритус — микроскопическое животное с большим ртом и шипами; в 2017 году его описали как «древнейшего вторичноротого», а в 2022 году повторное исследование показало, что это ранний линяющий.

В кембрийских морях линяющие быстро стали главными животными. Приапулиды были обычными хищниками в илу. Лобоподы — червеобразные животные с парными мягкими ногами — дали начало членистоногим. Галлюцигения из Бёрджесс-Шейл настолько необычна, что её реконструкция менялась несколько раз: в 1977 году её изобразили «вверх ногами», на шипах, в 1991 году перевернули, а в 2015 году нашли, где у неё голова.

Радиодонты — родственники предков членистоногих — были первыми крупными хищниками. Аномалокарис длиной до полуметра хватал добычу двумя шипастыми придатками перед ртом. Эгирокассис из ордовика длиной около 2 м был фильтратором, подобно китам. В 2025 году канадские палеонтологи описали из Бёрджесс-Шейл радиодонта Mosura fentoni размером с палец, с тремя глазами и 26 сегментами туловища — больше, чем у других радиодонтов; задний отдел туловища нёс жабры, как брюшко мечехвоста. Трилобиты — одна из самых успешных групп членистоногих — существовали около 270 млн лет и вымерли при пермском вымирании; описано около 22 тысяч их видов.

Линяющие первыми из животных вышли на сушу: следы членистоногих на песке известны с кембрия, а в силуре появились первые наземные многоножки и паукообразные. Ракоскорпионы в силуре и девоне достигали 2,5 м. В каменноугольном периоде по лесам ползали артроплевры — многоножки длиной больше 2 м; в 2024 году впервые описали голову артроплевры, и оказалось, что у неё признаки и двупарноногих, и губоногих многоножек.

Почему линяющие так успешны

• Наружный скелет защищает и служит рычагами для мышц, а восковой слой предотвращает высыхание — это открыло членистоногим сушу.
• Членистые конечности легко видоизменяются: одна и та же конечность в ходе эволюции становится ногой, челюстью, жаброй, усиком, копулятивным органом. Разные отделы тела специализируются.
• Крылья — у насекомых, первыми из животных поднявшихся в воздух: древнейшие крылатые насекомые известны из отложений возрастом около 325 млн лет, а по молекулярным часам крылья появились ещё раньше.
• Метаморфоз разделяет личинку и взрослое животное: у насекомых с полным превращением они живут в разных средах и не конкурируют.
• Мелкие размеры и короткое поколение — много поколений, высокая численность, быстрая эволюция.
• Криптобиоз и покой (у нематод и тихоходок) — переживание неблагоприятных условий.

Удивительные факты

• Экдизон выделили из 500 кг куколок шелкопряда: на тонну куколок — около 50 мг гормона.
• Сперматозоиды нематод не имеют жгутика и ползают, как амёбы, с помощью особого белка, а не актина.
• Японский краб-паук — самое крупное членистоногое: размах ног до 3,7 м.
• Самое мелкое насекомое — паразитическая оса-наездник, самцы которой меньше 0,15 мм, — меньше некоторых инфузорий.
• Тихоходки в криптобиозе переносят дозу излучения около 5000 грей; смертельная доза для человека — около 5 грей.
• В 1702 году Антони ван Левенгук смочил водой пыль из водосточного жёлоба и увидел, как «оживают» высохшие коловратки. Позже так же научились «оживлять» тихоходок и нематод.
• Растения защищаются от насекомых их же гормонами: фитоэкдистероиды шпината и папоротников вызывают у гусениц несвоевременную линьку.
• Видов жуков описано около 400 тысяч — примерно столько же, сколько всех видов растений. Генетику Дж. Холдейну приписывают слова, что Творец, видимо, «питал чрезмерную любовь к жукам».

Что пока не решено

• Место тихоходок — среди панартропод или ближе к нематодам.
• Порядок ветвей внутри линяющих: реальна ли группа Cycloneuralia, объединяющая нематод с головохоботными.
• Каким был предок линяющих — червеобразным обитателем грунта с хоботом, как приапулиды, или животным с парными выростами.
• Сколько видов нематод и насекомых на Земле: оценки расходятся от сотен тысяч до миллионов видов нематод и от 2 до 10 миллионов видов насекомых.
• Живут ли лорициферы без кислорода и как это возможно для многоклеточного животного.
• Как волосатики управляют поведением хозяев.

Что писать на ЕГЭ

В школьном курсе линяющих как группы нет: их представители изучаются в типах Круглые черви и Членистоногие (классы Ракообразные, Паукообразные, Насекомые). На ЕГЭ эти знания проверяют в линиях о систематике и признаках животных, о развитии насекомых, о паразитах и их циклах. Опорные формулировки:

• Членистоногие: тело из сегментов, объединённых в отделы; членистые конечности; хитиновый наружный скелет; рост сопровождается линькой; незамкнутая кровеносная система; брюшная нервная цепочка.
• Линька — сбрасывание старого хитинового покрова при росте; регулируется гормонами (экдизон).
• Развитие насекомых с неполным превращением: яйцо → личинка → взрослое насекомое (кузнечики, тараканы, клопы, стрекозы); с полным: яйцо → личинка → куколка → взрослое (бабочки, жуки, мухи, перепончатокрылые).
• Круглые черви: тело несегментированное, покрыто кутикулой; первичная полость тела; сквозной кишечник с анальным отверстием; раздельнополые; продольные мышцы.
• Аскарида: заражение — через яйца с немытыми овощами и руками; миграция личинки через кровь и лёгкие; профилактика — гигиена, мытьё овощей.

Для тренировки — тема 4.1 в тренажёре ЕГЭ по биологии.

Для олимпиад

Опыты с перевязкой и пересадкой желёз

Классические эндокринологические опыты на насекомых: перевязка тела (Копеч, 1917; Г. Френкель на личинках мясной мухи, 1935) показывает, где выделяется гормон и когда он уже выделился (критический период — после него перевязка не мешает линьке задней части); соединение двух насекомых общим кровотоком (парабиоз, Уигглсуорт) показывает, что гормон переносится кровью; пересадка прилежащих тел или их удаление показывает роль ювенильного гормона. Задачи часто требуют предсказать результат при разных сроках перевязки или сочетаниях пересадок.

Правило Дайара

Ширина головной капсулы личинки растёт при каждой линьке в постоянное число раз k (обычно 1,2–1,7): w_n = w₁·kⁿ⁻¹. Отсюда по измеренной ширине можно определить номер возраста: n = 1 + ln(w_n/w₁)/ln k. Если в ряду измерений «выпадает» значение, это может означать пропущенный возраст.

Масштабирование наружного скелета

При увеличении линейного размера в n раз масса растёт как n³, площадь сечения ног — как n², и напряжение в скелете растёт в n раз. Чтобы выдержать его, кутикула должна быть толще, но толстая кутикула тяжелее и требует больше материала при линьке. Это один из факторов, ограничивающих размеры наземных членистоногих.

Задания с разбором

Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для линии 26), 10–15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три признака, общих для всех линяющих.

1. тело покрыто кутикулой
2. рост сопровождается линькой
3. тело разделено на сегменты
4. на покровах нет ресничек
5. есть членистые конечности
6. кутикула состоит из хитина

Задание 2

Установите соответствие между животными и группами линяющих: 1 — головохоботные, 2 — нематоды и волосатики, 3 — панартроподы.

1. приапулида
2. аскарида
3. тихоходка
4. волосатик
5. перипатус (онихофора)
6. лорицифера

Задание 3

Установите последовательность процессов при линьке насекомого.

1. сбрасывание старой кутикулы
2. отслоение эпидермиса от старой кутикулы
3. выделение экдизона
4. затвердевание и потемнение новой кутикулы
5. переваривание внутреннего слоя старой кутикулы
6. раздувание тела за счёт заглатывания воздуха или воды

Задание 4

Установите соответствие между насекомыми и типом развития: 1 — с полным превращением, 2 — с неполным превращением.

1. капустная белянка
2. кузнечик
3. комнатная муха
4. рыжий таракан
5. майский жук
6. стрекоза

Задание 5

Прочитайте текст и выберите три утверждения, которые можно сделать на его основе.

Личинку мясной мухи последнего возраста перевязали нитью посередине тела. Если перевязку делали рано, окукливалась только передняя половина, а задняя оставалась личиночной. Если перевязку делали позже, окукливались обе половины. Если в заднюю половину ввести кровь окукливающейся личинки, она тоже окукливается.

1. Окукливанием управляет вещество, переносимое кровью.
2. Источник этого вещества находится в передней части тела.
3. После определённого момента вещество уже выделилось и распространилось по телу.
4. Вещество выделяется в задней части тела.
5. Окукливание зависит от температуры.
6. Вещество — ювенильный гормон.

Задание 6

Почему размеры тела членистоногих увеличиваются скачкообразно? Почему период линьки опасен для животного?

Задание 7

Опишите путь личинки аскариды в организме человека. Объясните, почему меры профилактики аскаридоза связаны с мытьём рук и овощей.

Задание 8

В школьных учебниках круглые черви рассматриваются как «предшественники» кольчатых червей, а в современной системе нематод объединяют с членистоногими. Приведите доводы современной системы.

Задание 9

Гусенице последнего возраста пересадили прилежащие тела — железы, выделяющие ювенильный гормон, — от гусеницы младшего возраста. Что произойдёт при следующей линьке? Что произойдёт, если удалить прилежащие тела у гусеницы младшего возраста? Объясните.

Задание 10

Ширина головной капсулы гусеницы первых трёх возрастов — 0,42; 0,59 и 0,82 мм. Определите коэффициент правила Дайара и предскажите ширину головы гусеницы четвёртого и пятого возраста. Гусеница последнего возраста имеет голову шириной 2,25 мм. Сколько возрастов (и сколько линек до окукливания) у этого вида?

Задание 11

Представим, что жук увеличился в 10 раз по всем линейным размерам при той же форме. Во сколько раз увеличатся масса и площадь сечения ног? Во сколько раз возрастёт нагрузка (напряжение) на кутикулу ног? Какие ещё трудности возникнут у гигантского жука?

Задание 12

Личинок мясной мухи последнего возраста перевязывали посередине тела в разное время до окукливания: за 4, 3, 2 и 1 сутки. Окукливание передней половины наблюдали во всех случаях, задней — только при перевязке за 2 и 1 сутки. Объясните результаты. Что произойдёт, если в заднюю половину личинки, перевязанной за 4 суток, ввести экдизон?

Задание 13

Тихоходки в высушенном состоянии переживают облучение дозой около 5000 Гр, смертельная доза для человека — около 5 Гр. Во сколько раз тихоходки устойчивее? Почему высушенные организмы, как правило, устойчивее к излучению, чем активные? Какие защитные механизмы тихоходок известны?

Задание 14

В развитии гермафродита ценорабдитиса образуется 1090 соматических клеток, из которых 131 погибает путём апоптоза. Сколько клеток у взрослого гермафродита? Какую долю составляют нейроны, если их 302? Что произойдёт у мутанта по гену ced-3, необходимому для гибели клеток?

Задание 15

Самка аскариды откладывает около 200 тысяч яиц в сутки и живёт около года. Вероятность того, что отдельное яйцо даст взрослую самку в новом хозяине, — около 10⁻⁷. Сколько яиц откладывает самка за жизнь? Сколько у неё в среднем «дочерей»? Что произойдёт с численностью паразита, если гигиена снизит вероятность заражения в 10 раз?

Литература

• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных. Т. 2–4. М.: Академия, 2008.
• Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981.
• Aguinaldo A. M. A. et al. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals // Nature. 1997. Vol. 387. P. 489–493.
• Giribet G., Edgecombe G. D. The invertebrate tree of life. Princeton University Press, 2020.
• Telford M. J. et al. The evolution of the Ecdysozoa // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2008. Vol. 363. P. 1529–1537.
• Sulston J. E. et al. The embryonic cell lineage of the nematode Caenorhabditis elegans // Developmental Biology. 1983. Vol. 100. P. 64–119.
• van den Hoogen J. et al. Soil nematode abundance and functional group composition at a global scale // Nature. 2019. Vol. 572. P. 194–198.
• Hashimoto T. et al. Extremotolerant tardigrade genome and improved radiotolerance of human cultured cells by tardigrade-unique protein // Nature Communications. 2016. Vol. 7. 12808.
• Li L. et al. Multi-omics landscape and molecular basis of radiation tolerance in a tardigrade // Science. 2024.
• Cunha T. J. et al. Rampant loss of universal metazoan genes revealed by a chromosome-level genome assembly of the parasitic Nematomorpha // Current Biology. 2023. Vol. 33.
• Liu Y. et al. Saccorhytus is an early ecdysozoan and not the earliest deuterostome // Nature. 2022. Vol. 609. P. 541–546.
• Moysiuk J., Caron J.-B. Early evolvability in arthropod tagmosis exemplified by a new radiodont from the Burgess Shale // Royal Society Open Science. 2025.
• Shatilovich A. et al. A novel nematode species from the Siberian permafrost shares adaptive mechanisms for cryptobiotic survival with C. elegans dauer larva // PLOS Genetics. 2023.