Членистоногие: строение, ракообразные, паукообразные, насекомые — для ЕГЭ и олимпиад

Членистоногие — самый многочисленный тип животных на Земле. Описано больше 1,2 миллиона видов: это около четырёх из каждых пяти известных видов животных. Видов жуков описано в пять раз больше, чем всех позвоночных, вместе взятых. Членистоногие живут на дне океанских желобов и на вершинах гор, в пещерах, в горячих источниках, в почве, в телах других животных. Без насекомых-опылителей не было бы большинства цветковых растений, без рачков-копепод и криля не было бы рыб и китов, а комары и клещи переносят болезни, от которых ежегодно гибнут сотни тысяч людей.

В статье — подробно всё, что нужно для ЕГЭ и олимпиад: общий план строения и отделы тела, покровы, мышцы, кровеносная, дыхательная, пищеварительная, выделительная и нервная системы, органы чувств, размножение и развитие; классы ракообразных, паукообразных и насекомых с типичными представителями — речным раком, пауком-крестовиком и майским жуком; отряды насекомых; многоножки; место членистоногих на древе животных и их история; значение для природы и человека. Это продолжение серии о системе животных: о всей ветви, к которой принадлежат членистоногие, — статья «Линяющие», о двусторонне-симметричных в целом — «Билатерии». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

• Кто такие членистоногие
• Общий план строения
• Покровы, мышцы, линька
• Полость тела и кровеносная система
• Дыхание
• Питание и ротовые аппараты
• Выделение
• Нервная система и органы чувств
• Размножение и развитие
• Ракообразные
• Паукообразные
• Насекомые
• Отряды насекомых
• Многоножки
• Современная система и история
• Значение членистоногих
• Удивительные факты
• Что пока не решено
• Что писать на ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Кто такие членистоногие

Главные признаки членистоногих:

• тело сегментировано, сегменты объединены в отделы: голова, грудь и брюшко или головогрудь и брюшко;
• членистые конечности, соединённые с телом и между собой подвижными суставами;
• наружный скелет из хитиновой кутикулы; рост сопровождается линькой;
• мускулатура в виде отдельных пучков поперечнополосатых мышц, прикреплённых к скелету изнутри;
• полость тела смешанная (миксоцель), кровеносная система незамкнутая, сердце на спинной стороне;
• нервная система — надглоточный ганглий (головной мозг), окологлоточное кольцо и брюшная нервная цепочка;
• сложные (фасеточные) глаза у большинства;
• нет ресничного эпителия.

Число описанных видов — больше 1,2 миллиона, а реальное, по разным оценкам, — от 5 до 10 миллионов, в основном за счёт насекомых и клещей. По числу особей на суше первенство у насекомых: по оценке 2022 года, на Земле одновременно живёт около 20 квадрильонов муравьёв (2·10¹⁶), и их общая масса больше массы всех диких птиц и млекопитающих вместе.

Общий план строения

Тело предков членистоногих состояло из множества одинаковых сегментов, на каждом из которых была пара одинаковых конечностей, как у трилобитов. В эволюции сегменты срастались в отделы, а конечности разных отделов становились разными: усиками, челюстями, ногами, жабрами. Этот процесс называют тагмозисом. У разных классов отделы сложились по-разному.

Конечности членистоногих в основе одинаковы, и это хорошо видно по развитию: из одинаковых зачатков у зародыша рака развиваются усики, жвалы, ногочелюсти, клешни и плавательные ножки. Ими управляют гены Hox: изменение их работы превращает одну конечность в другую. У ракообразных конечности часто двуветвистые — с наружной и внутренней ветвями, а у насекомых и многоножек одноветвистые.

Покровы, мышцы, линька

Наружный скелет образован кутикулой, которую выделяет однослойный эпидермис (гиподерма). Основу кутикулы составляет хитин — полисахарид, волокна которого погружены в белковую матрицу. Снаружи кутикула покрыта восковым слоем, который у наземных форм препятствует испарению воды. У ракообразных кутикула пропитана карбонатом кальция и превращается в прочный панцирь. Кутикула служит опорой, защитой, местом прикрепления мышц; она выстилает переднюю и заднюю кишку и трахеи.

Мышцы членистоногих — отдельные пучки поперечнополосатых мышечных волокон, прикреплённые к выростам кутикулы изнутри. Конечность работает как система рычагов: мышцы-сгибатели и разгибатели тянут членики в разные стороны. Это даёт быструю и точную работу: блоха прыгает на высоту в 100 раз больше своего роста, а у мелких двукрылых крылья совершают до 1000 взмахов в секунду. Кожно-мускульного мешка, как у червей, у членистоногих нет.

Жёсткая кутикула не растёт, поэтому членистоногие растут, периодически сбрасывая её, — линяют. Перед линькой эпидермис отделяется от старой кутикулы и выделяет новую, внутренний слой старой растворяется ферментами, затем старый покров лопается, и животное выбирается из него, пока новый покров мягкий, растягивается и только потом затвердевает. Линькой управляет гормон экдизон, а ювенильный гормон определяет, станет ли насекомое после линьки снова личинкой, куколкой или взрослым. Подробнее о линьке и гормонах — в статье «Линяющие».

Полость тела и кровеносная система

У зародыша членистоногих закладывается целом, но затем его стенки разрушаются, и он сливается с остатками первичной полости. Образуется смешанная полость тела — миксоцель, заполненная гемолимфой. От целома остаются лишь полости половых желёз, выделительных органов и околосердечная сумка.

Сердце членистоногих расположено на спинной стороне — противоположно хордовым. У насекомых это длинная трубка вдоль брюшка (спинной сосуд) с несколькими парами остий, у речного рака — мешок в головогруди с тремя парами остий. Гемолимфа выполняет транспортную функцию, участвует в иммунитете, а у насекомых — и в создании давления для расправления крыльев после линьки. У мелких и наземных форм кровеносная система упрощена: у клещей и многих мелких рачков сердца может не быть совсем.

Дыхание

Трахейная система насекомых — одна из самых эффективных дыхательных систем у животных. Воздух поступает через дыхальца на боках груди и брюшка, проходит по трубочкам, ветвящимся до тончайших трахеол, которые подходят к каждой клетке. Кислород доставляется прямо к тканям, а не кровью. Дыхальца могут закрываться, уменьшая потерю воды. У крупных активных насекомых вентиляция усиливается ритмичными сокращениями брюшка (у пчелы и кузнечика это видно), а у многих есть воздушные мешки — расширения трахей.

У трахейной системы есть недостаток: на большие расстояния газы движутся медленно. Это одна из причин, почему насекомые небольшие. В каменноугольном периоде, когда в атмосфере было около 30–35 % кислорода вместо нынешних 21 %, жили стрекозы-меганевры с размахом крыльев около 70 см. Опыты с дрозофилами показали, что при повышенном содержании кислорода за несколько поколений они становятся крупнее.

У водных насекомых трахеи сохраняются, но работают иначе: личинки подёнок и стрекоз дышат трахейными жабрами, жук-плавунец уносит пузырёк воздуха под надкрыльями, личинки комаров поднимаются к поверхности и выставляют дыхательную трубку.

Питание и ротовые аппараты

Кишечник членистоногих состоит из трёх отделов. Передняя кишка (глотка, пищевод, у многих — зоб и мускулистый желудок) и задняя кишка выстланы кутикулой и сбрасываются при линьке. Средняя кишка — главное место переваривания и всасывания; у ракообразных и паукообразных в неё открывается пищеварительная железа («печень»). У многих растительноядных насекомых в кишечнике живут симбиотические бактерии и простейшие: у термитов они переваривают целлюлозу древесины.

Ротовые органы — видоизменённые конечности головы. У насекомых их строение зависит от пищи, и для ЕГЭ его надо знать.

У пауков пищеварение внекишечное: паук впрыскивает в жертву пищеварительные соки, и через некоторое время высасывает переваренное содержимое. Ракообразные измельчают пищу жвалами и «жерновами» желудка — хитиновыми зубцами, а фильтраторы (дафнии, криль, усоногие) отцеживают мелкие частицы щетинками ног.

Выделение

У ракообразных органы выделения — пара зелёных (антеннальных) желёз, открывающихся у основания вторых усиков; у низших ракообразных — максиллярные железы у основания вторых челюстей. Это видоизменённые метанефридии, остатки целома. Ракообразные выделяют в основном аммиак, который легко уходит в воду через жабры и железы.

У насекомых и паукообразных главные органы выделения — мальпигиевы сосуды: тонкие слепые трубочки, впадающие в кишечник на границе средней и задней кишки. Они извлекают из гемолимфы отходы, и вместе с содержимым кишки они попадают в заднюю кишку, где всасывается почти вся вода. Конечный продукт — мочевая кислота, нерастворимая и выводимая почти сухой. Это важнейшее приспособление к жизни на суше: насекомое теряет минимум воды. У паукообразных, кроме того, есть коксальные железы. Мальпигиевы сосуды насекомых и паукообразных возникли независимо (конвергенция): у насекомых это выросты задней кишки (из эктодермы), у паукообразных — выросты средней кишки (из энтодермы).

Жировое тело насекомых — аналог печени позвоночных: оно запасает питательные вещества, обезвреживает яды, синтезирует белки гемолимфы и часть ферментов.

Нервная система и органы чувств

Нервная система членистоногих — надглоточный ганглий (головной мозг), окологлоточное кольцо, подглоточный ганглий и брюшная нервная цепочка с парой ганглиев в каждом сегменте. У высокоорганизованных форм ганглии сливаются: у краба и мухи вся брюшная цепочка собрана в один-два крупных узла. Мозг насекомых состоит из трёх отделов; в нём выделяются грибовидные тела — центры обучения и памяти.

В 2024 году международный консорциум FlyWire опубликовал полную карту связей мозга взрослой дрозофилы: около 140 тысяч нейронов и больше 50 миллионов синапсов. Это первый полный «коннектом» мозга взрослого животного, способного к сложному поведению. У медоносной пчелы около миллиона нейронов, и этого хватает для навигации по солнцу, обучения, счёта до четырёх-пяти и «танцевального» языка, который расшифровал Карл фон Фриш (Нобелевская премия 1973 года).

• Сложные (фасеточные) глаза состоят из множества омматидиев — отдельных глазков со своей линзой и светочувствительными клетками. У стрекозы их до 30 тысяч, у рабочего муравья — несколько десятков. Каждый омматидий видит маленький участок поля зрения, а изображение складывается из точек, как мозаика (мозаичное зрение). Сложный глаз плохо различает детали, но прекрасно замечает движение. Многие насекомые видят ультрафиолет и поляризованный свет: пчёлы видят «узоры» на цветках, невидимые человеку.
• Простые глазки — у пауков (обычно 8), у насекомых (обычно 3 на темени) и у многих личинок.
• Усики — органы обоняния и осязания. Самец непарного шелкопряда находит самку по запаху феромона за несколько километров.
• Органы слуха у кузнечиков — на голенях передних ног, у саранчовых — на первом сегменте брюшка; у комаров слышат усики.
• Органы равновесия — у рака статоцисты у основания коротких усиков: после линьки рак сам кладёт в них песчинки, служащие статолитами. У мух жужжальца — видоизменённые задние крылья — работают как гироскопы.
• Чувствительные волоски по всему телу воспринимают прикосновение, вибрацию, ток воздуха; паук «слышит» колебания паутины ногами.

Размножение и развитие

Членистоногие в основном раздельнополые, часто с выраженным половым диморфизмом. Оплодотворение у наземных форм внутреннее; у пауков самец переносит сперму видоизменёнными ногощупальцами, у скорпионов — сперматофором. Широко распространён партеногенез — развитие из неоплодотворённых яиц: у тлей и дафний летом сменяются только самки, а у пчёл и муравьёв из неоплодотворённых яиц развиваются самцы (трутни), из оплодотворённых — самки.

Развитие у ракообразных бывает прямым (у речного рака из яйца выходит маленький рачок) или с личинкой: у многих морских раков из яйца выходит науплиус — личинка с тремя парами конечностей и одним глазком. У пауков развитие прямое. У насекомых — с превращением.

Подробнее о типах личинок и о том, почему полное превращение оказалось таким успешным, — в статье «Личинки насекомых».

Ракообразные

Ракообразные — около 70 тысяч видов, в основном водных; на суше живут мокрицы и некоторые крабы. Их признаки: две пары усиков, двуветвистые конечности, дыхание жабрами, выделение через зелёные железы, личинка науплиус у многих видов.

Речной рак — типичный представитель

Тело речного рака разделено на головогрудь, покрытую сплошным панцирем, и членистое брюшко. На головогруди — две пары усиков (короткие и длинные), сложные глаза на подвижных стебельках, три пары челюстей, три пары ногочелюстей и пять пар ходильных ног, первая из которых — клешни. На брюшке — брюшные ножки и хвостовой плавник из последней пары ножек и тельсона. Всего у рака 19 пар конечностей. Резко подгибая брюшко, рак плывёт задом наперёд — так он спасается от опасности.

Жабры расположены у оснований ходильных ног и ногочелюстей, под боковыми частями панциря, где их омывает вода, подгоняемая движением особой лопасти вторых челюстей. Сердце — мешок на спинной стороне головогруди. Выделение — зелёные железы. Самка вынашивает икру на брюшных ножках, и из яиц выходят рачки, похожие на взрослых, — развитие прямое. Раки — ночные всеядные животные, «санитары» водоёмов; живут только в чистой, богатой кислородом воде и служат её показателем. В Европе местных раков истребила «рачья чума» — болезнь, вызываемая водным оомицетом, которую занёс устойчивый к ней американский сигнальный рак.

Разнообразие ракообразных

• Высшие раки: десятиногие (речной рак, омары, крабы, креветки, раки-отшельники), равноногие (мокрицы — единственные полностью наземные ракообразные), бокоплавы, эвфаузиевые (криль).
• Веслоногие (циклопы, калянусы) — миллиметровые рачки планктона, по численности особей, возможно, самые многочисленные многоклеточные животные моря.
• Жаброногие — дафнии (водяные блохи), артемии солёных озёр, щитни.
• Усоногие — морские жёлуди и морские уточки — сидячие рачки, прикрепляющиеся головой к камням и днищам судов. Чарлз Дарвин изучал их восемь лет. Рачок саккулина, паразит крабов, превратился в разветвлённые корни внутри хозяина, и родство с ракообразными видно только по личинке.

Паукообразные

Паукообразные — больше 110 тысяч видов, почти все наземные. Их признаки: тело из головогруди и брюшка, нет усиков, на головогруди шесть пар конечностей — хелицеры (челюсти), ногощупальца (педипальпы) и четыре пары ходильных ног; дыхание лёгочными мешками и (или) трахеями; выделение — мальпигиевы сосуды и коксальные железы; пищеварение у многих внекишечное. Подробно — в статье «Паукообразные».

Паук-крестовик

Паук-крестовик — обычный паук садов и лесов с крестообразным рисунком на брюшке. На хелицерах — когти, в которые открываются протоки ядовитых желёз. Восемь простых глаз расположены на переднем крае головогруди. На брюшке — паутинные бородавки, через которые выходит секрет паутинных желёз, затвердевающий на воздухе в нить. У пауков-кругопрядов до семи типов паутинных желёз, дающих разные нити: для каркаса сети, для ловчей спирали с клейкими каплями, для кокона. Опорная нить по прочности на единицу массы сравнима со сталью, а по способности поглощать энергию удара превосходит кевлар. Попавшую в сеть добычу паук кусает, впрыскивает яд и пищеварительные соки, а затем высасывает.

Дышат пауки лёгочными мешками (одна-две пары) и трахеями. Самец, созрев, сплетает маленькую сеть, выпускает на неё каплю спермы, набирает её в концевые членики ногощупалец и переносит в половое отверстие самки. Самка откладывает яйца в шёлковый кокон.

Разнообразие паукообразных

• Пауки — около 53 тысяч видов. Опасны для человека в России каракурт и в меньшей мере южнорусский тарантул; укус каракурта требует медицинской помощи.
• Скорпионы — древнейшие наземные паукообразные, с ядовитым жалом на конце брюшка; живородящие. Светятся в ультрафиолете.
• Клещи — около 55 тысяч описанных видов, вероятно, гораздо больше. Иксодовые (таёжный и собачий) клещи переносят клещевой энцефалит и боррелиоз (болезнь Лайма); чесоточный зудень вызывает чесотку; клещи домашней пыли — частая причина аллергии; паутинный клещик — вредитель растений. Многие клещи — полезные почвообразователи.
• Сенокосцы, ложноскорпионы, сольпуги — менее известные отряды.

Ближайшие морские родственники паукообразных — мечехвосты (четыре вида), «живые ископаемые», почти не изменившиеся за сотни миллионов лет. Их голубая кровь используется для теста на бактериальные эндотоксины в фармацевтике.

Насекомые

Насекомые — около миллиона описанных видов; реальное число оценивают в 5–6 миллионов. Это единственные беспозвоночные, способные к активному полёту. Их признаки: тело из головы, груди и брюшка; на голове одна пара усиков, сложные глаза и ротовые органы; грудь из трёх сегментов, на каждом по паре ног, а на втором и третьем у большинства — по паре крыльев; брюшко без ног; дыхание трахеями; выделение мальпигиевыми сосудами; развитие с неполным или полным превращением.

Майский жук

Майский жук — типичный представитель отряда жесткокрылых. Передние крылья превращены в твёрдые надкрылья, защищающие перепончатые задние крылья, которыми жук летает. Ротовой аппарат грызущий: жуки объедают листья деревьев. Усики пластинчатые, у самцов с 7 пластинками, у самок — с 6. Яйца самка откладывает в почву, где личинки 3–4 года питаются корнями растений, затем окукливаются, и взрослые жуки выходят весной. Развитие с полным превращением. И жуки, и личинки — вредители лесов и садов.

Крылья и полёт

Крылья насекомых — не видоизменённые конечности, как у птиц и летучих мышей, а выросты стенки груди, укреплённые жилками. Древнейшие крылатые насекомые известны из отложений возрастом около 325 млн лет. По современным данным, крыло возникло слиянием выроста спинной пластинки груди и выроста боковой части тела. Мелкие насекомые используют асинхронные летательные мышцы: одно нервное возбуждение вызывает много сокращений, и крылья машут с частотой до 1000 раз в секунду у мелких мокрецов.

Общественные насекомые

Муравьи, термиты, многие пчёлы и осы живут семьями с разделением труда: размножаются одна или несколько маток, а остальные — бесплодные рабочие особи. У медоносной пчелы матка откладывает до 2000 яиц в сутки, рабочие пчёлы в течение жизни меняют обязанности: чистят ячейки, кормят личинок, строят соты, охраняют улей и, наконец, собирают нектар. Разведчица сообщает сборщицам направление и расстояние до корма «виляющим танцем». У перепончатокрылых самки развиваются из оплодотворённых яиц и диплоидны, самцы — из неоплодотворённых и гаплоидны. Поэтому сёстры-рабочие родственнее друг другу (на 3/4), чем матери (на 1/2), — одно из объяснений, почему у перепончатокрылых так часто возникала общественная жизнь.

Отряды насекомых

Для ЕГЭ нужно знать главные отряды, тип развития и ротового аппарата и примеры.

Самые большие по числу видов отряды — жуки (около 400 тысяч), бабочки, двукрылые и перепончатокрылые (по 150–160 тысяч). Все четыре — насекомые с полным превращением.

Многоножки

Многоножки — около 16 тысяч видов наземных членистоногих с головой и длинным туловищем из многих сходных сегментов. Губоногие (сколопендры, костянки) — хищники с ядовитыми челюстями-ногочелюстями, по одной паре ног на сегмент. Двупарноногие (кивсяки) — растительноядные и разлагающие подстилку, с двумя парами ног на большинстве «двойных» сегментов; некоторые защищаются выделением цианистых соединений. В 2021 году в Австралии описали первую многоножку, у которой действительно больше тысячи ног: у Eumillipes persephone — до 1306 ног. Предки многоножек одними из первых вышли на сушу: в силуре, около 425 млн лет назад.

Современная система и история

Молекулярная систематика изменила представления о родстве групп членистоногих. Многоножки, долго считавшиеся предками насекомых (их объединяли в «трахейнодышащих»), оказались сестринской группой ракообразных и насекомых вместе. Насекомые — ветвь внутри ракообразных: их ближайшие родственники — слепые ремипедии из подводных пещер. Трахеи насекомых и многоножек, как и мальпигиевы сосуды насекомых и паукообразных, возникли независимо. О морских пауках — отдельной древней ветви, родственной хелицеровым, — статья «Морские пауки».

Членистоногие — одни из первых животных кембрийского взрыва. Трилобиты (около 22 тысяч описанных видов) жили почти 300 млн лет и вымерли в конце перми. Радиодонты — аномалокарис и его родственники — родственники предков членистоногих, первые крупные хищники моря. Членистоногие первыми из животных вышли на сушу и первыми поднялись в воздух. Подробнее о древних линяющих — в статье «Линяющие».

Значение членистоногих

• Опыление. Около трёх четвертей основных сельскохозяйственных культур в той или иной мере зависят от опылителей, в первую очередь от пчёл.
• Пищевые цепи. Копеподы и криль — основа питания рыб, китов, тюленей, морских птиц; насекомые — пища большинства птиц, летучих мышей, лягушек, ящериц.
• Разложение органики. Насекомые и их личинки, клещи, многоножки, мокрицы перерабатывают листовой опад, древесину, трупы и навоз.
• Переносчики болезней. Малярийные комары (малярия уносит больше полумиллиона жизней в год), комары-переносчики лихорадки денге, чумные блохи, вши (сыпной тиф), иксодовые клещи (энцефалит, боррелиоз).
• Вредители. Саранча, колорадский жук, тли, плодожорки, амбарные вредители уничтожают заметную долю урожая.
• Польза для человека. Мёд и воск, шёлк тутового шелкопряда, кармин из червеца, промысел креветок, крабов, криля, биологическая защита растений с помощью хищных и паразитических насекомых.

Численность насекомых сокращается. Исследование в заповедниках Германии в 2017 году показало, что масса летающих насекомых за 27 лет уменьшилась на 76 %. Обобщение данных по всему миру 2020 года дало более мягкую оценку: численность наземных насекомых падает примерно на 9 % за десятилетие, а пресноводных — растёт. Причины — разрушение местообитаний, пестициды, освещение по ночам, изменение климата.

Удивительные факты

• Муравьёв на Земле около 20 квадрильонов — примерно по 2,5 миллиона на каждого человека.
• Речной рак после каждой линьки сам кладёт песчинки в свои органы равновесия.
• Многоножка Eumillipes persephone (2021) имеет до 1306 ног — первая настоящая «тысяченожка».
• Полная карта мозга дрозофилы (2024): около 140 тысяч нейронов и больше 50 миллионов синапсов.
• Голубая кровь мечехвостов спасает людей: из неё делают тест на бактериальные эндотоксины для лекарств и прививок.
• Японский краб-паук — самое крупное членистоногое: размах ног до 3,7 м.
• Мелкие мокрецы взмахивают крыльями около 1000 раз в секунду — быстрее, чем может передать сигналы нерв.
• Скорпионы в ультрафиолетовом свете светятся голубовато-зелёным цветом.

Что пока не решено

• Место морских пауков — внутри хелицеровых или вне их, сестринской группой всех остальных членистоногих.
• Как возникли крылья насекомых: гипотеза двойного происхождения (из спинной пластинки и боковой части тела) получила поддержку генетиков, но не окончательную.
• Сколько видов насекомых и клещей на Земле: оценки — от 2 до 10 миллионов видов насекомых.
• Насколько быстро сокращается численность насекомых и в каких регионах.
• Как устроено сознание и обучение у насекомых с их маленьким мозгом — коннектом дрозофилы только начинает отвечать на этот вопрос.

Что писать на ЕГЭ

Членистоногие — одна из самых частых тем раздела о многообразии организмов: признаки типа и классов, сравнение ракообразных, паукообразных и насекомых, отряды и типы развития, ротовые аппараты, органы дыхания и выделения, значение. Опорные формулировки:

• Признаки типа: сегментированное тело, разделённое на отделы; членистые конечности; хитиновый наружный скелет и линька; поперечнополосатая мускулатура в виде пучков; смешанная полость тела; незамкнутая кровеносная система, сердце на спинной стороне; брюшная нервная цепочка.
• Ракообразные: головогрудь и брюшко, две пары усиков, жабры, зелёные железы; речной рак — пять пар ходильных ног, развитие прямое.
• Паукообразные: головогрудь и брюшко, усиков нет, четыре пары ходильных ног, хелицеры и ногощупальца, лёгочные мешки и трахеи, мальпигиевы сосуды, внекишечное пищеварение у пауков.
• Насекомые: голова, грудь и брюшко, одна пара усиков, три пары ног на груди, крылья, трахеи, мальпигиевы сосуды, развитие с неполным или полным превращением.
• Ароморфозы насекомых: трахейное дыхание, мальпигиевы сосуды с выделением мочевой кислоты, крылья, полное превращение.

Для тренировки — тема 4.1 в тренажёре ЕГЭ по биологии.

Для олимпиад

Гомология конечностей и отделов

Головные конечности у разных классов гомологичны, но называются по-разному. Первая пара — антеннулы (короткие усики) у ракообразных и усики у насекомых и многоножек — у хелицеровых соответствует хелицерам. Вторая пара — антенны ракообразных — у насекомых и многоножек отсутствует (сегмент без конечностей), у хелицеровых соответствует ногощупальцам. Дальше идут жвалы (мандибулы) и челюсти у жвалоносных. Эти соответствия установлены по иннервации, положению сегментов и работе генов Hox.

Сложный глаз

Аппозиционные глаза (у дневных насекомых) — каждый омматидий изолирован пигментом и получает свет только через свою линзу; изображение чёткое, но тусклое. Суперпозиционные глаза (у ночных бабочек и жуков, у многих ракообразных) — свет от многих линз собирается на одной группе фоторецепторов; глаз светосильнее, но изображение менее чёткое. Разрешение сложного глаза ограничено размером линзы: чтобы видеть так же чётко, как человек, насекомому понадобился бы глаз диаметром около метра.

Синхронные и асинхронные мышцы

У стрекоз и бабочек каждое сокращение летательной мышцы вызывается нервным импульсом (синхронные мышцы, до 20–40 взмахов в секунду). У мух, пчёл, жуков, комаров мышцы асинхронные: они сокращаются в ответ на растяжение, и колебания поддерживает упругость груди; нервные импульсы лишь поддерживают мышцу в активном состоянии. Так достигаются частоты в сотни и до тысячи взмахов в секунду.

Задания с разбором

Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для линии 26), 10–15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три признака, характерных для всех членистоногих.

1. членистые конечности
2. замкнутая кровеносная система
3. хитиновый наружный скелет
4. три пары ходильных ног
5. брюшная нервная цепочка
6. дыхание трахеями

Задание 2

Установите соответствие между признаками и классами членистоногих: 1 — ракообразные, 2 — паукообразные, 3 — насекомые.

1. две пары усиков
2. четыре пары ходильных ног
3. тело из головы, груди и брюшка
4. органы выделения — зелёные железы
5. усиков нет, есть хелицеры
6. у большинства две пары крыльев

Задание 3

Установите последовательность стадий развития комнатной мухи, начиная с яйца.

1. взрослая муха
2. яйцо
3. куколка
4. личинка

Задание 4

Установите соответствие между насекомыми и типом ротового аппарата: 1 — грызущий, 2 — колюще-сосущий, 3 — сосущий, 4 — лижущий.

1. майский жук
2. комар (самка)
3. бабочка капустница
4. комнатная муха
5. саранча
6. тля

Задание 5

Выберите три верных утверждения о речном раке.

1. тело разделено на головогрудь и брюшко
2. дышит лёгочными мешками
3. органы выделения — зелёные железы
4. кровеносная система замкнутая
5. самка вынашивает икру на брюшных ножках
6. развитие с полным превращением

Задание 6

Почему насекомые смогли освоить сушу лучше других беспозвоночных? Назовите не менее четырёх особенностей строения и объясните их значение.

Задание 7

Почему насекомые с полным превращением (жуки, бабочки, двукрылые, перепончатокрылые) составляют большинство видов насекомых? Объясните преимущества полного превращения.

Задание 8

Почему размеры насекомых, как правило, невелики? Почему в каменноугольном периоде жили гигантские стрекозы?

Задание 9

Объясните, почему клещей нельзя относить к насекомым. Какую опасность для человека представляют иксодовые клещи? Какие меры профилактики применяют?

Задание 10

Рассчитайте коэффициенты родства у медоносной пчелы, если матка спаривалась с одним трутнем: а) между двумя рабочими пчёлами (сёстрами); б) между рабочей пчелой и её собственной дочерью (если бы она её родила); в) между рабочей пчелой и её братом-трутнем. Какой вывод делал У. Гамильтон?

Задание 11

Мелкий мокрец машет крыльями с частотой 1000 Гц, а нервные импульсы к его летательным мышцам приходят с частотой 10 Гц. Сколько взмахов приходится на один импульс? Какой тип мышц работает? Почему у стрекозы такая частота невозможна?

Задание 12

У речного рака на голове 5 пар конечностей, на груди 8, на брюшке 6. Сколько всего пар конечностей? Назовите конечности головы и груди. Какие конечности соответствуют хелицерам паука?

Задание 13

По оценке 2022 года, на Земле около 2·10¹⁶ муравьёв с общей массой около 12 млн т углерода. Людей — около 8,1 млрд, масса людей — около 60 млн т углерода. Сколько муравьёв приходится на одного человека? Какую долю массы людей составляет масса муравьёв? Какую роль муравьи играют в экосистемах?

Задание 14

В заповедниках Германии масса летающих насекомых за 27 лет уменьшилась на 76 %. Каково среднее ежегодное снижение, если оно шло с постоянной скоростью? Мировая оценка 2020 года — снижение численности наземных насекомых на 9 % за десятилетие. Каково ежегодное снижение по этой оценке? Почему оценки так различаются?

Задание 15

У пчёл ген окраски глаз: доминантный аллель A — коричневые, рецессивный a — красные. Матку Aa спарили с трутнем, у которого красные глаза. Каким будет потомство (рабочие пчёлы и трутни) по окраске глаз и в каком соотношении? Объясните.

Литература

• Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных. Т. 3–4. М.: Академия, 2008.
• Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. М.: Высшая школа, 1980.
• Chapman R. F. The insects: structure and function. 5th ed. Cambridge University Press, 2013.
• Giribet G., Edgecombe G. D. The invertebrate tree of life. Princeton University Press, 2020.
• Schultheiss P. et al. The abundance, biomass, and distribution of ants on Earth // PNAS. 2022. Vol. 119. e2201550119.
• Dorkenwald S. et al. Neuronal wiring diagram of an adult brain // Nature. 2024. Vol. 634. P. 124–138.
• Hallmann C. A. et al. More than 75 percent decline over 27 years in total flying insect biomass in protected areas // PLOS ONE. 2017. Vol. 12. e0185809.
• van Klink R. et al. Meta-analysis reveals declines in terrestrial but increases in freshwater insect abundances // Science. 2020. Vol. 368. P. 417–420.
• Marek P. E. et al. The first true millipede — 1306 legs long // Scientific Reports. 2021. Vol. 11. 23126.
• Regier J. C. et al. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences // Nature. 2010. Vol. 463. P. 1079–1083.