Кузьмин В.А.химия · биология
Все статьи

Паукообразные (Arachnida): строение, пауки, скорпионы, клещи — для ЕГЭ и олимпиад

Паук плетёт сеть, нить которой по прочности на единицу массы сравнима со сталью, и слышит этой сетью звуки. Скорпион светится в ультрафиолете. Клещ месяцами ждёт на травинке и находит жертву по запаху и теплу. Крошечный ложноскорпион путешествует, вцепившись клешнёй в ногу мухи. Сенокосец переживает зиму на чердаке. Все они — паукообразные, второй по числу видов класс членистоногих после насекомых: описано больше 110 тысяч видов, и почти все живут на суше.

В статье подробно — всё, что нужно для ЕГЭ и олимпиад: отличительные признаки паукообразных, строение и системы органов на примере паука-крестовика, паутина и её применение, размножение и развитие, все главные отряды — пауки, скорпионы, сенокосцы, ложноскорпионы, сольпуги, жгутоногие и клещи, — опасные для человека виды и как от них защититься, история паукообразных и новые данные о их месте на древе животных: по исследованиям 2019–2022 годов мечехвосты оказались ветвью внутри паукообразных. Это продолжение серии о системе животных: о членистоногих в целом — статья «Членистоногие», о ближайших родственниках хелицеровых — «Морские пауки». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

Кто такие паукообразные

Определение. Паукообразные (Arachnida) — класс членистоногих из подтипа хелицеровых, тело которых состоит из головогруди (просомы) и брюшка (опистосомы), на головогруди — шесть пар конечностей: хелицеры, ногощупальца (педипальпы) и четыре пары ходильных ног; усиков и сложных глаз нет. Дышат лёгочными мешками и (или) трахеями, выделяют отходы мальпигиевыми сосудами и коксальными железами; почти все — наземные.

Число описанных видов: пауков — около 52,9 тысячи (по Всемирному каталогу пауков на 2025 год), клещей — около 55–60 тысяч, сенокосцев — около 6,7 тысячи, ложноскорпионов — около 4 тысяч, скорпионов — около 2,7 тысячи, сольпуг — около 1,2 тысячи. Реальное число видов клещей, по оценкам, в несколько раз больше.

ОтрядВидовОсобенностиПримеры
Пауки52,9 тыс.брюшко на стебельке, паутинные бородавки, ядовитые хелицерыкрестовик, каракурт, тарантул, паук-скакун
Клещи (два надотряда)55–60 тыс.головогрудь и брюшко слиты, у личинок три пары ногтаёжный клещ, чесоточный зудень, клещ домашней пыли
Сенокосцы6,7 тыс.тело цельное, очень длинные ноги, нет яда и паутинысенокосец обыкновенный
Ложноскорпионы4 тыс.длиной несколько миллиметров, клешни с ядом, нет хвостакнижный ложноскорпион
Скорпионы2,7 тыс.клешни, членистое брюшко с ядовитым жаломпёстрый скорпион, толстохвост
Сольпуги1,2 тыс.огромные хелицеры, быстрый бег, нет ядаобыкновенная сольпуга (фаланга)
Жгутоногиеоколо 500фрины — длинные ноги-усики; телифоны — кислота из хвостафрин, телифон

История изучения

  1. 1757К. Клерк: «Шведские пауки» — первая книга, где виды названы по правилам двойных названий
  2. 1801Ж.-Б. Ламарк отделяет паукообразных от насекомых
  3. около 430млн лет назад: силурийские скорпионы — одни из первых наземных (или околоводных) животных
  4. около 400млн лет назад: тригонотарбиды и клещи в риниевых кремнях Шотландии
  5. 2018химерарахна в бирманском янтаре: паук с хвостом (около 100 млн лет)
  6. 2019филогеномика: мечехвосты оказываются внутри паукообразных
  7. 2022анализ 506 геномов подтверждает: паукообразные без мечехвостов — не единая ветвь
  8. 2022пауки-кругопряды «слышат» паутиной; у пауков-скакунов найдена фаза, похожая на быстрый сон
  9. 2025описано около 52,9 тысячи видов пауков
  • система
  • ископаемые
  • гены
  • поведение и разнообразие
Как изучали паукообразных.

Пауков описывали ещё античные авторы, а современную систематику пауков начал шведский натуралист Карл Клерк книгой «Шведские пауки» (1757); его названия признаются научными наравне с названиями Линнея. Линней относил паукообразных к насекомым, и только в 1801 году Жан-Батист Ламарк выделил их в отдельный класс. В XIX–XX веках паукообразных описывали тысячами, а их место среди членистоногих связали с мечехвостами и вымершими ракоскорпионами: всех их объединили в хелицеровых.

Молекулярная систематика принесла неожиданность. В 2019 и 2022 годах анализ сотен генов у всех отрядов хелицеровых (в работе 2022 года — 506 геномов) показал, что мечехвосты — не сестринская группа паукообразных, а ветвь внутри них. Если так, предки мечехвостов были наземными паукообразными, вернувшимися в море, или паукообразные несколько раз выходили на сушу. Вопрос активно обсуждается.

Внешнее строение

Тело паукообразных делится на два отдела. Головогрудь (просома) покрыта сверху сплошным щитом и несёт глаза и шесть пар конечностей. Брюшко (опистосома) у пауков мягкое, нечленистое и соединено с головогрудью тонким стебельком; у скорпионов оно членистое и разделено на широкое переднебрюшие и узкое заднебрюшие («хвост») с жалом; у клещей и сенокосцев головогрудь и брюшко слиты.

  • Хелицеры — первая пара конечностей, ротовые придатки. У пауков они заканчиваются когтем, в который открывается проток ядовитой железы; у скорпионов, ложноскорпионов и сольпуг — маленькие клешни.
  • Ногощупальца (педипальпы) — вторая пара. У пауков — органы осязания, у самцов — орган переноса спермы; у скорпионов и ложноскорпионов — большие клешни; у сольпуг — длинные «ноги-щупальца».
  • Четыре пары ходильных ног. У фринов первая пара превращена в длинные «усики» — органы осязания, и ходят они на шести ногах.

Усиков и сложных глаз нет. Глаз обычно несколько пар простых: у большинства пауков — восемь, у скорпионов — от двух до двенадцати, у сенокосцев — два. Покровы — хитиновая кутикула с восковым слоем, хорошо защищающая от высыхания; рост сопровождается линьками.

Внутреннее строение

123456789101112123456789101112
  • 1глаза (у большинства пауков восемь)
  • 2хелицера с когтем
  • 3ядовитая железа
  • 4нервная масса — слитые ганглии головогруди
  • 5сосущий желудок
  • 6сердце на спинной стороне брюшка
  • 7средняя кишка с отростками (печень)
  • 8мальпигиевы сосуды
  • 9лёгочный мешок
  • 10яичник
  • 11паутинные железы и паутинные бородавки
  • 12трахеи

Схема продольного разреза паука, вид слева; ноги не показаны. Головогрудь соединена с брюшком тонким стебельком. Вся брюшная нервная цепочка у пауков слилась в одну массу в головогруди — в брюшке ганглиев нет.

Внутреннее строение паука (схема).

Дыхание. Паукообразные дышат лёгочными мешками и трахеями. Лёгочный мешок — полость в брюшке с листовидными складками («страницами»), между которыми проходит воздух, а внутри складок течёт гемолимфа. У скорпионов четыре пары лёгочных мешков, у примитивных пауков — две пары, у большинства пауков — одна пара лёгочных мешков и трахеи. У клещей, сенокосцев, сольпуг, ложноскорпионов — только трахеи. Трахеи у разных отрядов возникли независимо — у некоторых из лёгочных мешков, у других заново.

Кровообращение. Кровеносная система незамкнутая. Сердце — трубка на спинной стороне брюшка с несколькими парами остий. Гемолимфа содержит гемоцианин — медьсодержащий белок, переносящий кислород, и поэтому голубоватая. У пауков в некоторых суставах ног нет мышц-разгибателей: ноги распрямляются давлением гемолимфы. Поэтому у мёртвого или обезвоженного паука ноги поджаты.

Пищеварение. Рот ведёт в глотку и мускулистый сосущий желудок в головогруди; средняя кишка образует многочисленные отростки, заполняющие брюшко, — это и место переваривания, и запас пищи. Многие пауки неделями и месяцами обходятся без еды.

Выделение. Мальпигиевы сосуды (у паукообразных — выросты средней кишки, а не задней, как у насекомых) и коксальные железы, открывающиеся у оснований ног. Главный продукт азотистого обмена — гуанин, нерастворимый в воде: так паукообразные экономят воду.

Нервная система сильно сконцентрирована: у пауков вся брюшная нервная цепочка слилась с подглоточным ганглием в одну массу в головогруди, и в брюшке ганглиев нет.

Питание и яд

Почти все паукообразные — хищники, кроме части клещей (растительноядных, сапрофагов, паразитов). Пищеварение у пауков и многих других внекишечное: паук впрыскивает в жертву яд, парализующий или убивающий её, и пищеварительные соки, а затем высасывает растворённое содержимое. У пауков узкий рот, и твёрдые частицы проглотить они не могут. Сольпуги, напротив, разгрызают добычу мощными хелицерами.

Яд есть у пауков (кроме одного семейства), скорпионов и ложноскорпионов. Яды — смеси десятков и сотен белков и пептидов, действующих на ионные каналы нервных клеток. Яд каракурта (латротоксин) вызывает массивный выброс медиаторов из нервных окончаний; яд скорпионов блокирует или открывает натриевые и калиевые каналы. Яды паукообразных изучают как источники лекарств: например, пептид хлоротоксин из яда скорпиона связывается с клетками опухолей мозга и используется в опытах для их подсветки во время операций.

Нервная система и органы чувств

  • Глаза. У пауков-скакунов передние главные глаза — как телескоп: подвижная сетчатка в трубке с линзой позволяет различать детали, а в сетчатке четыре слоя рецепторов, по нечёткости изображения в которых паук определяет расстояние до добычи (открытие 2012 года). Пауки-скакуны различают цвета и узнают предметы. Паук-волк видит ночью благодаря отражающему слою за сетчаткой — глаза светятся в свете фонаря.
  • Щелевые органы — щели в кутикуле ног, воспринимающие малейшие деформации: так паук чувствует колебания паутины и грунта.
  • Трихоботрии — тончайшие волоски, отклоняющиеся от движения воздуха: паук «слышит» полёт мухи.
  • Химические органы чувств — на кончиках ног и педипальп.

В 2022 году американские исследователи показали, что паук-кругопряд «слышит» паутиной: нити колеблются от звуковых волн, и паук поворачивается к источнику звука на расстоянии до нескольких метров. В том же году немецкие биологи сняли в инфракрасном свете молодых пауков-скакунов, у которых кутикула ещё прозрачна, и увидели ночью периоды быстрых движений сетчатки с подёргиванием ног — похожие на быстрый сон позвоночных. Видят ли пауки сны, неизвестно, но сон у них, по-видимому, сложнее, чем думали. Пауки рода Portia планируют обходные маршруты к добыче, теряя её из виду, — пример сложного поведения при мозге с булавочную головку.

Паутина

Паутина — белковые нити из спидроинов, которые выделяются паутинными железами брюшка. Внутри железы шёлк жидкий, а при вытягивании через паутинные бородавки белковые молекулы выстраиваются и образуют прочное волокно. У пауков-кругопрядов до семи типов паутинных желёз, дающих разный шёлк: прочный для каркаса и страховочной нити, эластичный для ловчей спирали, клейкий, для кокона, для упаковки добычи. Страховочная нить по прочности на единицу массы в несколько раз превосходит сталь и поглощает энергию удара лучше кевлара.

Пауки используют шёлк для ловчих сетей разных типов: колёсных (крестовик), воронковидных (домовые пауки, агелениды), беспорядочных трёхмерных (каракурт, тенётники), листовых (линифииды), для выстилки нор (тарантулы), коконов для яиц, «парашютов» для расселения. Молодые паучки взбираются на возвышение, выпускают нити и улетают на десятки и сотни километров. Ещё Дарвин наблюдал с «Бигля», как паутинки садились на палубу в 100 км от берега. В 2018 году показали, что паучки поднимаются не только ветром, но и благодаря электрическому полю атмосферы, отталкивающему заряженные нити. Самые большие колёсные сети плетёт мадагаскарский паук Caerostris darwini — до 2,8 м², с опорными нитями через реки длиной 25 м.

Не все паукообразные плетут паутину: шёлк выделяют только пауки, ложноскорпионы (для гнёзд) и некоторые клещи (паутинные клещики). Шёлк пауков пытаются производить искусственно — с помощью бактерий и дрожжей с генами спидроинов, — для медицинских нитей, тканей и бронежилетов.

Размножение и развитие

Паукообразные раздельнополые, оплодотворение внутреннее, но часто без копуляции. У пауков самец плетёт маленькую сеть, кладёт на неё каплю спермы, набирает её в концевые членики педипальп — сложные «ампулы» — и вводит в половое отверстие самки. У скорпионов и ложноскорпионов самец оставляет на земле сперматофор и в «танце», держа самку за клешни, подводит её к нему.

Ухаживание бывает очень сложным. Самцы пауков-павлинов исполняют танец с поднятым разноцветным брюшком, самцы пауков-волков стучат педипальпами по листьям, самцы кругопрядов дёргают нити сети самки, сообщая, что они не добыча. Самки многих видов поедают самцов (половой каннибализм): у паука-крестовика и каракурта это нередко, а у некоторых видов самец сам «подставляется», повышая шансы, что самка не спарится с другим.

Развитие у пауков, скорпионов и большинства других — прямое: из яйца выходит маленькое паукообразное, похожее на взрослое, растущее с линьками. Самки пауков откладывают яйца в шёлковый кокон и часто охраняют его; самки пауков-волков носят кокон на паутинных бородавках, а вылупившихся паучков — на спине. Скорпионы живородящи: детёныши сразу забираются на спину матери. У клещей развитие с метаморфозом: из яйца выходит шестиногая личинка, затем — восьминогие нимфы и взрослые клещи.

Пауки

Пауков делят на три группы. Мезотелы (лифистииды Юго-Восточной Азии) сохранили членистое брюшко и паутинные бородавки посередине брюшка. Мигаломорфы — тарантулы, птицееды, пауки-люкоциды — с хелицерами, двигающимися вверх-вниз параллельно, и двумя парами лёгочных мешков. Аранеоморфы — «настоящие» пауки, около 90 % видов, с хелицерами, сходящимися навстречу друг другу.

Паук-крестовик

Паук-крестовик — типичный паук-кругопряд садов и лесов, с белым крестообразным рисунком на брюшке. Самка длиной до 2,5 см, самец мельче. Колёсную сеть он плетёт за полчаса-час, обычно ночью или рано утром: сначала каркас и радиусы из прочной нити, затем временную спираль и, наконец, ловчую спираль с клейкими каплями. Паук сидит в центре сети или в укрытии, держа ногой сигнальную нить. Попавшее насекомое он кусает, впрыскивает яд и пищеварительный сок, опутывает паутиной и позже высасывает. Многие крестовики съедают старую сеть перед тем, как сплести новую, — так возвращаются белки шёлка. Осенью самка откладывает яйца в кокон и погибает, а паучки выходят весной.

Разнообразие пауков

  • Пауки-скакуны — около 6,5 тысячи видов, самое большое семейство; охотятся без сети, прыгая на добычу, обладают лучшим зрением среди пауков.
  • Пауки-волки — бегающие охотники, самки носят паучков на спине; южнорусский тарантул — паук-волк.
  • Пауки-крабы подстерегают насекомых на цветках и могут менять окраску под цвет цветка.
  • Паук-серебрянка — единственный паук, живущий под водой: строит из паутины колокол с воздухом, который пополняет, принося пузырьки на волосках брюшка.
  • Птицееды — крупнейшие пауки; голиаф-птицеед с размахом ног до 30 см. Их «жгучие» волоски, которые они счёсывают с брюшка, раздражают кожу и глаза хищников.
  • Bagheera kiplingi — паук-скакун из Центральной Америки, питающийся в основном растительной пищей — выростами листьев акаций, — единственный известный почти растительноядный паук.

Скорпионы

Скорпионы — около 2,7 тысячи видов, в основном тропических и пустынных; в России живут в Дагестане и на Нижней Волге. Длина — от 1 до 20 см. Тело — головогрудь с щитом и членистое брюшко: широкое переднебрюшие из семи сегментов и узкое заднебрюшие из пяти сегментов с ядовитым жалом на конце. Ногощупальца — мощные клешни. На брюшной стороне — гребенчатые органы (пектины), чувствительные к структуре почвы и запахам.

Скорпионы — ночные хищники: днём прячутся под камнями и в норах, ночью охотятся на насекомых, пауков, мелких ящериц. Они переносят месяцы голода и сильный перегрев. Их кутикула в ультрафиолетовом свете светится голубовато-зелёным — свечение дают вещества кутикулы; для чего оно нужно, точно неизвестно. Скорпионы живородящи, и детёныши до первой линьки ездят на спине матери. Это одни из древнейших наземных животных: силурийские скорпионы существовали около 430 млн лет назад.

Из около 2,7 тысячи видов опасны для жизни человека несколько десятков, в основном из семейства бутид: андроктонус и лейурус в Северной Африке и на Ближнем Востоке, центруроидес в Мексике. Ежегодно скорпионы жалят больше миллиона человек, и несколько тысяч погибают, в основном дети. Укусы скорпионов юга России болезненны, но для здорового взрослого не смертельны.

Сенокосцы, ложноскорпионы, сольпуги и другие

  • Сенокосцы — около 6,7 тысячи видов, с цельным округлым телом и очень длинными ногами. Не плетут паутины, не имеют ядовитых желёз; питаются мелкими беспозвоночными, падалью, грибами. Единственные паукообразные, способные глотать твёрдую пищу кусочками. Схваченный хищником сенокосец отбрасывает ногу, которая продолжает дёргаться.
  • Ложноскорпионы — около 4 тысяч видов длиной 2–8 мм, похожих на скорпиона без хвоста. Живут в подстилке, под корой, в книгах (книжный ложноскорпион поедает сеноедов и клещей). Расселяются, цепляясь клешнями за ноги мух и жуков (форезия).
  • Сольпуги (фаланги) — около 1,2 тысячи видов пустынных хищников с огромными хелицерами, бегающих со скоростью до 16 км/ч. Ядовитых желёз нет, вопреки рассказам; укус болезненный, но не опасен.
  • Жгутоногие: фрины с длинными ногами-«антеннами» и телифоны, разбрызгивающие из желёз на конце брюшка раствор уксусной кислоты.
  • Рицинулеи, пальпиграды, шизомиды — малоизвестные отряды из нескольких сотен видов, живущие в тропической подстилке и пещерах.

Клещи

Клещи — самая разнообразная по образу жизни группа паукообразных: от свободноживущих хищников и почвенных сапрофагов до паразитов растений, животных и человека. Длина большинства — доли миллиметра, а насосавшиеся иксодовые клещи достигают сантиметра. Тело нечленистое, головогрудь и брюшко слиты; ротовые органы вынесены вперёд на особом выросте — гнатосоме. Сейчас клещей делят на два надотряда — акариформных и паразитиформных, — и, возможно, они не ближайшие родственники друг другу.

1. ЯйцаНасосавшаяся самка откладывает в подстилку тысячи яиц (у таёжного клеща — до 2–3 тысяч) и погибает.
2. ЛичинкаШестиногая личинка размером около полумиллиметра нападает на мелких животных — мышей, полёвок, птиц, — несколько дней сосёт кровь, отпадает и линяет.
3. НимфаВосьминогая нимфа питается на более крупных животных, снова отпадает и линяет. Нимфы и личинки заражаются вирусом и бактериями от больных грызунов.
4. ВзрослыеСамки и самцы поджидают на траве и кустарниках крупных животных и человека, вытянув передние ноги (в них — органы чувств). Самка насасывается крови, увеличивая массу в 100 раз и больше.
5. Передача возбудителейВирус клещевого энцефалита и бактерии-боррелии передаются со слюной при укусе; у части клещей вирус переходит в яйца — к следующему поколению.

Весь цикл таёжного клеща занимает обычно 2–4 года; на каждой стадии клещ питается один раз и на новом хозяине. Поэтому клещей называют трёххозяинными.

Жизненный цикл иксодового клеща.
  • Иксодовые клещи (таёжный, собачий) — переносчики клещевого энцефалита, боррелиоза (болезни Лайма) и других болезней. Таёжный клещ — главный переносчик энцефалита в России.
  • Чесоточный зудень длиной около 0,3 мм прокладывает ходы в коже человека, вызывая чесотку; передаётся при тесном контакте.
  • Железницы (демодекс) живут в волосяных луковицах и сальных железах почти у каждого взрослого человека. Чтение их генома в 2022 году показало, что они утратили многие гены и, возможно, превращаются в симбионтов человека; спариваются они ночью на поверхности кожи.
  • Клещи домашней пыли питаются частичками кожи и — частая причина аллергии и бронхиальной астмы.
  • Паутинные клещики — вредители теплиц и садов; варроа — паразит медоносных пчёл, переносчик вирусов, одна из главных причин гибели пчелиных семей.
  • Панцирные клещи (орибатиды) — сотни тысяч особей на квадратный метр лесной подстилки; перерабатывают опад и участвуют в почвообразовании.

Опасные для человека паукообразные

Укусы большинства пауков для человека безвредны: хелицеры многих видов не прокусывают кожу, а яд рассчитан на насекомых. Опасных пауков в России немного.

  • Каракурт (род чёрных вдов) — небольшой чёрный паук с красными пятнами на брюшке, живущий в степях юга России, Крыма, Средней Азии. Укус самки вызывает сильную боль, судороги, нарушения дыхания и сердца; нужна медицинская помощь, существует сыворотка. Смертельные исходы редки.
  • Южнорусский тарантул — крупный паук-волк, живущий в норах; укус болезненный, но не опасен для жизни.
  • Иксодовые клещи опаснее любых пауков из-за переносимых болезней. Защита: закрытая светлая одежда, отпугивающие средства, осмотр после прогулки, прививка от клещевого энцефалита, правильное удаление клеща и его исследование на возбудителей.

Самые опасные пауки мира — австралийские воронковые пауки (атракс) и бразильские странствующие пауки (фонейтрия); после появления противоядий смерти от их укусов стали редкостью.

Место на древе и история

1234
  1. Морские пауки
  2. Акариформные клещи
  3. Паразити­формные клещи
  4. Сено­косцы
  5. Мечехвосты морские
  6. Рицину­леи
  7. Скорпионы
  8. Ложно­скорпионы
  9. Сольпуги
  10. Пауки
  11. Жгуто­ногие фрины, телифоны
  • 1хелицеровые: хелицеры, нет усиков
  • 2настоящие хелицеровые: паукообразные вместе с мечехвостами; порядок многих ветвей не установлен (показан веером)
  • 3по филогеномике 2019 и 2022 годов мечехвосты — ветвь внутри паукообразных, часто рядом с рицинулеями; тогда паукообразные без мечехвостов — не единая группа
  • 4Tetrapulmonata: пауки и жгутоногие — две пары лёгочных мешков у предков; родство надёжно подтверждено
  • клещи двух надотрядов, возможно, не ближайшие родственники друг другу
Хелицеровые по филогеномике 2019–2022 годов.

Паукообразные вместе с мечехвостами и вымершими ракоскорпионами образуют настоящих хелицеровых, а вместе с морскими пауками — хелицеровых в широком смысле. Паукообразные — одни из первых наземных животных. Скорпионы известны с силура (около 430 млн лет назад), и первые из них, возможно, были ещё водными или околоводными. В риниевых кремнях Шотландии (около 410 млн лет) сохранились тригонотарбиды — вымерший отряд, похожий на пауков без паутинных бородавок, — и клещи. Attercopus из девона (около 380 млн лет назад) имел шёлкоотделительные трубочки, но, по-видимому, не паутинные бородавки. Первые настоящие пауки известны с каменноугольного периода. Химерарахна из бирманского янтаря (около 100 млн лет назад), описанная в 2018 году, сочетала паутинные бородавки пауков с длинным членистым хвостом, как у их древних родственников.

Филогеномика 2019–2022 годов поставила под вопрос единство класса: мечехвосты оказываются ветвью внутри паукообразных, рядом с рицинулеями. Тогда либо мечехвосты вернулись в море, либо паукообразные выходили на сушу несколько раз, а сходство их дыхательных органов и других приспособлений к суше — конвергенция. Надёжно подтверждены лишь некоторые группы — например, пауки вместе с жгутоногими (Tetrapulmonata, «четырёхлёгочные»). Пока в учебниках паукообразные остаются классом.

Значение паукообразных

  • Регуляция численности насекомых. По оценке 2017 года, пауки мира съедают за год 400–800 млн т добычи — столько же или больше, чем всё человечество съедает мяса и рыбы.
  • Почвообразование. Панцирные клещи перерабатывают растительный опад.
  • Болезни и вред. Клещи — переносчики энцефалита, боррелиоза, сыпного тифа; вызывают чесотку и аллергию; вредят растениям и пчёлам.
  • Источники лекарств и материалов — яды и шёлк.
  • Биологический контроль. Хищных клещей (фитосейулюс) выпускают в теплицах против паутинного клещика.

Удивительные факты

  • Паук-кругопряд «слышит» паутиной звуки на расстоянии нескольких метров (2022).
  • У пауков-скакунов во сне быстро движется сетчатка и подёргиваются ноги — как в быстром сне (2022).
  • Ноги паука разгибаются давлением гемолимфы — поэтому у мёртвого паука они поджаты.
  • Скорпионы светятся в ультрафиолете.
  • Молодые паучки улетают на паутинках на сотни километров, используя ветер и электрическое поле атмосферы.
  • Демодекс живёт в коже почти каждого взрослого человека и спаривается ночью.
  • Паук-серебрянка живёт под водой в паутинном «колоколе» с воздухом.
  • Пауки съедают за год больше мяса, чем всё человечество.

Что пока не решено

  • Единство класса: мечехвосты внутри паукообразных или рядом с ними.
  • Сколько раз паукообразные выходили на сушу и как возникли трахеи разных отрядов.
  • Родство двух надотрядов клещей.
  • Зачем скорпионы светятся в ультрафиолете.
  • Насколько сложны сон и обучение у пауков.

Что писать на ЕГЭ

Класс Паукообразные — частая тема заданий о членистоногих: признаки класса, сравнение с ракообразными и насекомыми, паук-крестовик, клещи и их значение. Опорные формулировки:

  • Тело из головогруди и брюшка; шесть пар конечностей: хелицеры, ногощупальца, четыре пары ходильных ног; усиков нет.
  • Органы дыхания — лёгочные мешки и (или) трахеи; органы выделения — мальпигиевы сосуды; кровеносная система незамкнутая.
  • Глаза простые; сложных глаз нет.
  • Пищеварение у пауков частично внекишечное: впрыскивают пищеварительный сок в жертву и высасывают её содержимое.
  • Развитие у пауков прямое; у клещей из яйца выходит личинка с тремя парами ног.
  • Иксодовые клещи — переносчики клещевого энцефалита и боррелиоза; чесоточный зудень вызывает чесотку.

Ловушки. 1) Пауки и клещи — не насекомые: четыре пары ходильных ног, нет усиков. 2) Но у личинки клеща три пары ног — это не делает её насекомым. 3) Хелицеры — не челюсти насекомых, а первая пара конечностей. 4) Паутинные бородавки — на брюшке, а не на ногах или голове. 5) У паукообразных нет сложных глаз. 6) Скорпион — паукообразное, а не насекомое и не ракообразное. 7) Сенокосцы и сольпуги не ядовиты. 8) Мальпигиевы сосуды паукообразных и насекомых — аналоги (возникли независимо).

Для тренировки — тема 4.1 в тренажёре ЕГЭ по биологии.

Для олимпиад

Гидравлика ног

В суставах между бедром и коленом и между голенью и предлапкой у пауков нет мышц-разгибателей. Разгибание идёт за счёт повышения давления гемолимфы, которое создают мышцы головогруди; давление при прыжке у пауков-скакунов достигает сотен миллиметров ртутного столба. Поэтому при потере гемолимфы (ране, обезвоживании) паук не может разогнуть ноги. Принцип вдохновил инженеров на «паукообразные» механические захваты.

Половой каннибализм

Олимпиадные задачи разбирают «выгоду» самопожертвования самца: если вероятность встретить вторую самку мала, а поедание самцом повышает число потомков самки или долю его отцовства, отбор поддерживает такое поведение. Часто дают числа и просят сравнить ожидаемое число потомков у двух стратегий.

Хелицеры и их гомологи

Хелицеры паукообразных гомологичны хелифорам морских пауков, первым усикам ракообразных и усикам насекомых (сегмент дейтоцеребрума). Ногощупальца гомологичны вторым усикам ракообразных. У насекомых этот сегмент лишён конечностей.

Прочность паутины. Страховочная нить кругопряда выдерживает напряжение около 1,1 ГПа при плотности 1,3 г/см³, высокопрочная сталь — около 1,5 ГПа при плотности 7,8 г/см³. В расчёте на массу паутина прочнее примерно в 4–5 раз. При этом паутина растягивается на 30 % и больше без разрыва и рассеивает энергию удара в тепло, поэтому летящее насекомое не отскакивает от сети.

Задания с разбором

Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для линии 26), 10–15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три признака, характерных для паукообразных.

  1. тело из головогруди и брюшка
  2. три пары ходильных ног
  3. органы дыхания — лёгочные мешки и трахеи
  4. две пары усиков
  5. органы выделения — мальпигиевы сосуды
  6. сложные фасеточные глаза
Разбор

Ответ: 135. У паукообразных четыре пары ходильных ног (2), усиков нет (4), глаза простые (6).

Задание 2

Установите соответствие между животными и отрядами паукообразных: 1 — пауки, 2 — скорпионы, 3 — клещи.

  1. каракурт
  2. таёжный клещ
  3. толстохвост
  4. чесоточный зудень
  5. паук-серебрянка
  6. пёстрый скорпион
Разбор

Ответ: 131312. Каракурт и серебрянка — пауки; таёжный клещ и зудень — клещи; толстохвост и пёстрый скорпион — скорпионы.

Задание 3

Установите последовательность стадий развития иксодового клеща.

  1. нимфа
  2. яйцо
  3. взрослый клещ
  4. личинка
Разбор

Ответ: 2413. Яйцо → шестиногая личинка → восьминогая нимфа → взрослый клещ.

Задание 4

Выберите три верных утверждения о пауке-крестовике.

  1. Паутина выделяется железами брюшка и выходит через паутинные бородавки.
  2. Пищеварение у крестовика частично внекишечное.
  3. Крестовик дышит жабрами.
  4. Ядовитые железы открываются на хелицерах.
  5. Развитие крестовика с полным превращением.
  6. У крестовика две пары сложных глаз.
Разбор

Ответ: 124. Крестовик дышит лёгочными мешками и трахеями (3), развитие прямое (5), глаза простые — восемь (6).

Задание 5

Прочитайте текст и выберите три утверждения, которые можно сделать на его основе.

Исследователи помещали пауков-кругопрядов в звукоизолированную камеру и включали звуки разной частоты на расстоянии до трёх метров. Пауки замирали, вытягивали передние ноги и поворачивались к источнику звука. Если нити сети, на которой сидел паук, обрезали, реакция на звук исчезала.

  1. Пауки реагируют на звук на расстоянии нескольких метров.
  2. Звук воспринимается через колебания нитей сети.
  3. Паук может определять направление на источник звука.
  4. У пауков есть барабанные перепонки.
  5. Звуки отпугивают пауков от сети.
  6. Без сети пауки глухи ко всем раздражителям.
Разбор

Ответ: 123. Это следует из опыта: реакция на расстоянии, исчезновение реакции без нитей, поворот к источнику. О барабанных перепонках (4), отпугивании (5) и о других раздражителях (6) в тексте ничего нет.

Задание 6

Объясните, почему у паукообразных пищеварение частично внекишечное. Какие особенности строения с этим связаны?

Разбор

Элементы ответа: 1) у пауков узкое ротовое отверстие и глотка, они не могут глотать твёрдую пищу; 2) паук впрыскивает в жертву через хелицеры яд, обездвиживающий её, и пищеварительные соки; 3) ткани жертвы растворяются вне тела паука; 4) мускулистый сосущий желудок втягивает жидкую пищу; 5) отростки средней кишки в брюшке завершают переваривание и запасают питательные вещества.

Задание 7

Какие особенности паукообразных позволили им освоить сушу? Назовите не менее четырёх.

Разбор

Элементы ответа: 1) хитиновая кутикула с восковым слоем защищает от высыхания; 2) органы дыхания — лёгочные мешки и трахеи — дышат воздухом и спрятаны внутри тела; 3) мальпигиевы сосуды и выделение гуанина экономят воду; 4) внутреннее оплодотворение (сперматофоры, перенос спермы педипальпами); 5) прямое развитие без водной личинки, яйца в коконе; 6) паутина — ловля летающих насекомых, коконы, расселение по воздуху.

Задание 8

Почему клещей относят к паукообразным, хотя у их личинок три пары ног, как у насекомых? Чем опасны иксодовые клещи?

Разбор

Элементы ответа: 1) у нимф и взрослых клещей четыре пары ног, как у паукообразных; 2) нет усиков; 3) есть хелицеры и педипальпы; 4) тело не разделено на голову, грудь и брюшко, как у насекомых; 5) три пары ног у личинки — особенность развития: четвёртая пара появляется после линьки; 6) иксодовые клещи переносят возбудителей клещевого энцефалита (вирус) и боррелиоза (бактерии), заражая человека при укусе.

Задание 9

Сравните паука и насекомое по пяти признакам строения.

Разбор

Элементы ответа: 1) отделы тела: у паука — головогрудь и брюшко, у насекомого — голова, грудь, брюшко; 2) ходильные ноги: у паука — четыре пары на головогруди, у насекомого — три пары на груди; 3) усики: у паука нет, у насекомого одна пара; 4) крылья: у паука нет, у большинства насекомых есть; 5) глаза: у паука только простые, у насекомого сложные и простые; 6) органы дыхания: у паука — лёгочные мешки и трахеи, у насекомого — трахеи; 7) ротовые органы: у паука — хелицеры, у насекомого — жвалы и челюсти.

Задание 10

Страховочная нить паука выдерживает напряжение 1,1 ГПа при плотности 1,3 г/см³, высокопрочная сталь — 1,5 ГПа при плотности 7,8 г/см³. Во сколько раз паутина прочнее стали в расчёте на единицу массы? Какую длину нити можно подвесить, прежде чем она порвётся под собственным весом (g = 9,8 м/с²)?

Разбор

1) Удельная прочность паутины: 1,1·109/1300 ≈ 8,5·105 Дж/кг; стали: 1,5·109/7800 ≈ 1,9·105 Дж/кг — в 4,4 раза меньше. 2) Длина нити, рвущейся под собственным весом: L = σ/(ρg) = 1,1·109/(1300 · 9,8) ≈ 86 км (для стали — около 20 км).

Задание 11

По оценке 2017 года, пауки мира съедают за год 400–800 млн т добычи. Человечество потребляет около 400 млн т мяса и рыбы в год. Во сколько раз пауки съедают больше в крайних оценках? Каким образом пауки влияют на численность насекомых-вредителей?

Разбор

1) От 1 (400/400) до 2 (800/400) раз. 2) Пауки — массовые неспециализированные хищники: поедают насекомых, в том числе вредителей полей и лесов, и сдерживают их размножение; особенно важна их роль в лесах и на лугах, где их много.

Задание 12

Самка таёжного клеща откладывает 2000 яиц. До стадии личинки, нашедшей хозяина, доживает 10 %, из напитавшихся личинок нимфами, нашедшими хозяина, становятся 20 %, из нимф во взрослых, нашедших хозяина, — 20 %. Половина взрослых — самки. Сколько самок, нашедших хозяина, даст одна самка? Что будет с численностью клещей, если обработка от клещей снизит выживание на стадии нимфы вдвое?

Разбор

1) 2000 · 0,1 · 0,2 · 0,2 = 8 взрослых, из них 4 самки — численность растёт (больше 1). 2) При вдвое меньшем выживании нимф — 2 самки: численность всё ещё растёт, но вдвое медленнее; чтобы вызвать сокращение, выживание надо снизить в 4 раза и больше.

Задание 13

Летальная доза яда опасного скорпиона для мышей — 0,25 мг на килограмм массы. Скорпион за укус вводит около 0,3 мг яда. Какую дозу на килограмм получит ребёнок массой 15 кг и взрослый массой 70 кг? Сравните с летальной дозой для мышей. Почему от укусов скорпионов погибают в основном дети?

Разбор

1) Ребёнок: 0,3/15 = 0,02 мг/кг; взрослый: 0,3/70 ≈ 0,004 мг/кг. 2) Доза для ребёнка в 12,5 раза меньше летальной для мышей, для взрослого — примерно в 60 раз. 3) При меньшей массе тела концентрация яда выше, а у детей меньше запас сил и чувствительнее нервная система; поэтому тяжёлые отравления и гибель чаще у детей. (Сравнение с мышами условно: чувствительность разных видов различается.)

Задание 14

У паука нет мышц-разгибателей в двух суставах ног. Как он разгибает ноги? Что произойдёт, если проколоть кутикулу ноги и паук потеряет часть гемолимфы? Почему у мёртвых пауков ноги поджаты?

Разбор

1) Разгибание — за счёт давления гемолимфы, которое создают мышцы головогруди, сжимая её. 2) При потере гемолимфы давление падает, и паук не сможет разогнуть ноги, хотя мышцы-сгибатели работают. 3) У мёртвого паука давления нет, а мышцы-сгибатели и упругость суставов подтягивают ноги к телу.

Задание 15

По данным филогеномики, мечехвосты — ветвь внутри паукообразных. Какие два сценария истории выхода хелицеровых на сушу из этого следуют? Какие наблюдения могли бы различить их?

Разбор

1) Сценарий А: предки паукообразных вышли на сушу один раз, а предки мечехвостов вернулись в море (лёгочные мешки паукообразных и книжные жабры мечехвостов — видоизменения одного органа). 2) Сценарий Б: общий предок был водным, а разные ветви паукообразных выходили на сушу независимо; тогда приспособления к суше — конвергенции. 3) Различить помогут: ископаемые (водные или наземные предки ветвей), сравнение строения и генов лёгочных мешков и трахей у разных отрядов, данные о том, независимо ли возникли воздушные органы дыхания.

Литература

  • Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных. Т. 3. М.: Академия, 2008.
  • Foelix R. F. Biology of spiders. 3rd ed. Oxford University Press, 2011.
  • World Spider Catalog. Version 26. Natural History Museum Bern, 2025.
  • Ballesteros J. A. et al. Comprehensive species sampling and sophisticated algorithmic approaches refute the monophyly of Arachnida // Molecular Biology and Evolution. 2022. Vol. 39. msac021.
  • Zhou J. et al. Outsourced hearing in an orb-weaving spider that uses its web as an auditory sensor // PNAS. 2022. Vol. 119. e2122789119.
  • Rößler D. C. et al. Regularly occurring bouts of retinal movements suggest an REM sleep-like state in jumping spiders // PNAS. 2022. Vol. 119. e2204754119.
  • Nagata T. et al. Depth perception from image defocus in a jumping spider // Science. 2012. Vol. 335. P. 469–471.
  • Morley E. L., Robert D. Electric fields elicit ballooning in spiders // Current Biology. 2018. Vol. 28. P. 2324–2330.
  • Nyffeler M., Birkhofer K. An estimated 400–800 million tons of prey are annually killed by the global spider community // The Science of Nature. 2017. Vol. 104. 30.
  • Smith G. et al. Human follicular mites: ectoparasites becoming symbionts // Molecular Biology and Evolution. 2022. Vol. 39. msac125.
  • Wang B. et al. Cretaceous arachnid Chimerarachne yingi gen. et sp. nov. illuminates spider origins // Nature Ecology & Evolution. 2018. Vol. 2. P. 614–622.

Обсуждение

Загружаем обсуждение…

Читайте также

Все статьи

Пробный урок — бесплатно

Собеседование и тестирование помогут понять уровень и подобрать программу.

Записаться на пробный урок