Представьте животное, у которого почти нет тела: только ноги. Кишечник не помещается в туловище и уходит в ноги, половые железы — тоже. Дышать нечем — кислород проходит прямо через кожу ног. Кровь качает не сердце, а кишечник. Потомство вынашивает самец на особой паре ног. И при этом животное существует уже полмиллиарда лет и живёт во всех морях — от литорали Белого моря до глубоководных равнин Антарктики, где оно вырастает размером с тарелку. Это морские пауки, или пантоподы (Pycnogonida).
Несмотря на название, морские пауки — не пауки и не паукообразные, а отдельная древняя ветвь членистоногих, ближайшая к хелицеровым. В статье — как устроены морские пауки и почему их тело так необычно, как они дышат, питаются и размножаются, где живут и почему в полярных морях бывают гигантами, что известно об их ископаемых предках и о месте на древе животных, что нового узнали о них в 2017–2025 годах. Это продолжение серии о системе животных: о членистоногих в целом — статья «Членистоногие», о ветви линяющих — «Линяющие». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.
- Кто такие морские пауки
- История изучения
- Строение: тело из ног
- Конечности
- Дыхание и кровообращение
- Питание
- Нервная система и органы чувств
- Размножение и развитие
- Регенерация
- Разнообразие
- Полярный гигантизм
- Где и как живут
- Ископаемые морские пауки
- Место на древе животных
- Удивительные факты
- Что пока не решено
- Что писать на ЕГЭ
- Для олимпиад
- Задания с разбором
- Литература
Кто такие морские пауки
Определение. Морские пауки, или пантоподы (Pycnogonida, Pantopoda), — класс морских членистоногих с очень маленьким туловищем, хоботком с ротовым отверстием на конце, первой парой конечностей в виде клешней (хелифор), особыми яйценосными ножками (овигерами) и обычно четырьмя парами длинных ходильных ног, в которые заходят отростки кишечника и половые железы. Специальных органов дыхания и выделения у них нет.
Описано около 1400 видов морских пауков. Большинство мелкие — длиной туловища несколько миллиметров и размахом ног 1–2 см, но антарктические колоссендеисы достигают размаха ног 70 см. Названия «пикногониды» (от греческого «с толстыми коленями») и «пантоподы» («все ноги») отражают их главную особенность: тело почти целиком состоит из ног.
Морские пауки живут во всех морях и на всех глубинах — от литорали до глубин больше 7 км. Они медленно ползают по дну, водорослям, колониям гидроидов и мшанок, некоторые умеют плавать, взмахивая ногами. Питаются они в основном неподвижными животными — гидроидными полипами, актиниями, мшанками, губками, — высасывая их содержимое хоботком.
| Признак | Морские пауки | Пауки (паукообразные) |
|---|---|---|
| Среда | только море | в основном суша |
| Отделы тела | маленькое туловище, рудиментарное брюшко | головогрудь и крупное брюшко |
| Первая пара конечностей | хелифоры (клешни) | хелицеры (с ядовитыми когтями) |
| Ходильные ноги | обычно 4 пары, у некоторых 5–6 | 4 пары |
| Яйценосные ножки | есть | нет |
| Органы дыхания | нет, газообмен через покровы | лёгочные мешки, трахеи |
| Органы выделения | нет специальных | мальпигиевы сосуды, коксальные железы |
| Кишечник | с отростками в ногах | с отростками в головогруди и брюшке |
| Забота о потомстве | яйца носит самец | кокон охраняет самка |
История изучения
- 1762Х. Стрём описывает пикногонума с побережья Норвегии
- 1873–1876экспедиция «Челленджера» привозит глубоководных гигантов — колоссендеисов
- 1881А. Дорн: монография о морских пауках Неаполитанского залива
- 2002кембрийская личинка морского паука из отложений Швеции (около 500 млн лет)
- 2004Haliestes — силурийский морской паук с сохранившимися мягкими тканями (425 млн лет)
- 2006гены Hox: хелифоры морских пауков соответствуют хелицерам паукообразных
- 2017кровь по телу морского паука перекачивает кишечник, а не сердце
- 2019филогеномика: морские пауки — сестринская группа хелицеровых
- 2023молодые пикногонумы восстанавливают заднюю часть тела вместе с кишкой и половыми протоками
- 2024пересмотр девонских морских пауков Хунсрюка
- описания и экспедиции
- ископаемые
- гены
- физиология и регенерация
Первых морских пауков описали в XVIII веке; норвежский натуралист Ханс Стрём в 1762 году описал пикногонума, живущего на актиниях. Долго их место в системе было загадкой: их сближали с ракообразными, с паукообразными, считали отдельной ветвью, не похожей ни на кого. Глубоководные гиганты из рода колоссендеис впервые стали известны благодаря британской экспедиции на «Челленджере» (1873–1876), впервые систематически обследовавшей глубины Мирового океана. В 1881 году Антон Дорн, основатель морской зоологической станции в Неаполе, выпустил подробную монографию о морских пауках Неаполитанского залива.
В XX веке морских пауков изучали в основном систематики, описывая новые виды из разных морей. Интерес к ним вспыхнул в конце века, когда споры о родстве членистоногих сделали морских пауков ключевой группой: от их места на древе зависело, каким был предок членистоногих. В XXI веке к этим вопросам добавились физиологические открытия: морские пауки оказались удобной моделью для изучения дыхания через покровы, полярного гигантизма и регенерации.
Строение: тело из ног
- 1глазной бугорок с четырьмя простыми глазами
- 2туловище из нескольких сегментов, по оси — средняя кишка
- 3хоботок с ротовым отверстием на конце
- 4хелифоры — первая пара конечностей с клешнями (соответствуют хелицерам пауков)
- 5пальпы (щупики)
- 6яйценосные ножки (овигеры) самца с комком яиц
- 7ходильная нога (у большинства видов четыре пары)
- 8рудиментарное брюшко с анальным отверстием
- 9отростки кишки, заходящие глубоко в ноги
Схема, вид сверху (по мотивам нимфона). Туловище так мало, что в ногах находятся отростки кишечника и половые железы; половые отверстия открываются на основаниях ног. У многих видов хелифоры или пальпы утрачены, а овигеры есть только у самцов.
Тело морского паука состоит из хоботка, туловища и рудиментарного брюшка. Хоботок — подвижный вырост с трёхгранным ротовым отверстием на конце, внутри которого — мускулистая глотка с фильтром из щетинок. Туловище состоит из головного отдела, слитого с первым сегментом ног, и ещё трёх сегментов, каждый из которых несёт пару ходильных ног. На головном отделе — бугорок с четырьмя простыми глазами. Брюшко — крошечный бугорок на заднем конце, на котором открывается анальное отверстие.
Туловище настолько мало, что внутренние органы в нём не помещаются. Средняя кишка отдаёт отростки — слепые выросты — в каждую ногу, почти до её конца. Половые железы тоже находятся в ногах, а половые отверстия открываются на основаниях ног (у самок — на всех или некоторых ногах, у самцов — обычно на задних). Так морской паук «перенёс» органы из тела в конечности.
Кутикула у морских пауков, как у всех членистоногих, хитиновая, сбрасывается при линьке. У многих видов она твёрдая и шиповатая, у пикногонума — толстая, бугристая. Мышцы ног работают как у других членистоногих: ноги состоят из восьми члеников и крепкого концевого когтя.
Конечности
У морского паука обычно семь пар конечностей.
- Хелифоры — первая пара, короткие клешни, которыми паук отрывает кусочки добычи или удерживает её. По положению сегмента и работе генов они соответствуют хелицерам паукообразных.
- Пальпы (щупики) — вторая пара, органы осязания и вкуса.
- Яйценосные ножки (овигеры) — третья пара, у самцов служат для переноски яиц, а у обоих полов — для чистки тела и ног: на их концах ряды зазубренных шипиков.
- Ходильные ноги — обычно четыре пары, у отдельных родов — пять (пентанимфон) или шесть (додеколопода, декалопода). У паукообразных и насекомых число ходильных ног постоянно для всего класса, а у морских пауков различается даже у родственных родов.
У многих видов какие-то из первых пар конечностей утрачены. У пикногонума нет ни хелифор, ни пальп, а овигеры есть только у самцов. У колоссендеисов нет хелифор у взрослых. По набору конечностей морских пауков и делят на семейства.
Дыхание и кровообращение
У морских пауков нет ни жабр, ни лёгких, ни трахей. Газообмен идёт через кутикулу всего тела, и в первую очередь — через тонкие длинные ноги, у которых очень велика поверхность при малом объёме. Кислороду нужно пройти лишь небольшое расстояние до тканей. Измерения 2018 года показали, что у крупных видов в кутикуле больше пор, облегчающих проход кислорода.
Так работает система кровообращения морских пауков по данным 2017 года: у 12 изученных видов основную работу делает не сердце, а кишечник. Уникальный пример совмещения двух функций одним органом.
Долго считалось, что гемолимфу по телу гонит сердце, как у других членистоногих. Но в 2017 году американские физиологи под руководством Артура Вудса показали на 12 видах, что сердце морского паука слабое и обслуживает лишь туловище, а по ногам гемолимфу перекачивают волны сокращений отростков кишечника. Перистальтика оказалась сильнее, чем нужно для одного переваривания пищи, — значит, её главная задача — кровообращение. Это уникальное совмещение функций: кишечник у морских пауков работает и как орган пищеварения, и как насос кровеносной системы.
Органов выделения у морских пауков тоже нет. Отходы, по-видимому, выводятся через покровы и кишечник; продукты обмена накапливаются в особых клетках, которые затем отделяются в просвет кишки и выводятся.
Питание
Большинство морских пауков — хищники или паразиты неподвижных животных. Они питаются гидроидными полипами, мшанками, актиниями, губками, асцидиями, иногда — мелкими червями и рачками. Хоботок прокалывает покровы жертвы или погружается в мягкие ткани, и мускулистая глотка высасывает содержимое; щетинки в глотке процеживают пищу. Хелифоры помогают отрывать кусочки.
Пикногонум прибрежный живёт на актиниях и годами питается одной и той же актинией, не убивая её: присасывается хоботком и пьёт её ткани. Некоторые глубоководные виды едят медуз и других мягких животных. Пищеварение идёт внутри клеток отростков кишки, и, как и кровообращение, оно распространено по всем ногам.
Нервная система и органы чувств
Нервная система морских пауков типична для членистоногих: мозг над глоткой, окологлоточное кольцо и брюшная нервная цепочка с ганглиями в сегментах туловища; от ганглиев отходят нервы в ноги. Мозг иннервирует глаза, хоботок и первые пары конечностей.
Четыре простых глаза на глазном бугорке воспринимают свет, но не изображение; у глубоководных видов глаза часто редуцированы. Многочисленные чувствительные щетинки на ногах воспринимают прикосновения и химические сигналы.
Мозг морских пауков долго был предметом спора. В 2005 году одна группа исследователей заключила, что хелифоры иннервируются самым передним отделом мозга и, значит, не соответствуют хелицерам. Но в 2006 году другая группа по работе генов Hox показала, что хелифоры относятся к тому же сегменту, что хелицеры паукообразных и первые усики насекомых. Сейчас большинство исследователей принимает второе толкование.
Размножение и развитие
Морские пауки раздельнополые. Оплодотворение наружное: самец и самка сближаются, самка выпускает яйца из отверстий на основаниях ног, самец изливает сперму и сразу собирает яйца. Затем он склеивает их выделением особых желёз на бёдрах ног в комки или «браслеты» и носит на яйценосных ножках до вылупления личинок. Самцы некоторых видов носят яйца от нескольких самок. Забота о потомстве исключительно со стороны самца у членистоногих редка.
Забота о потомстве только со стороны самца встречается у членистоногих редко; кроме морских пауков, она известна, например, у водяных клопов-белостом.
Из яйца выходит личинка протонимфон — крошечное существо с хоботком и тремя парами конечностей: хелифорами и двумя парами щупалец, которые позже превращаются в пальпы и овигеры или исчезают. Ходильные ноги добавляются постепенно, при линьках. У разных видов личинки живут по-разному: одни держатся на ногах отца, другие свободно ползают, третьи проникают внутрь гидроидных полипов или двустворчатых моллюсков и паразитируют там, пока не подрастут. У многих видов молодь проходит больше десяти линек.
Регенерация
Утраченные ноги морские пауки восстанавливают при последующих линьках, как и многие другие членистоногие. Но в 2023 году немецкие зоологи Георг Бреннейс и его коллеги показали нечто большее. Они отрезали молодым пикногонумам заднюю часть тела поперёк — и животные восстанавливали её: задний конец тела с анальным отверстием, кишку, мышцы и почти полные сегменты. Если восстанавливалось не всё, получались шестиногие особи, но и они становились способными к размножению: у них образовывались новые половые протоки и отверстия в непривычных местах. Взрослые, которые больше не линяют, так восстанавливаться не могли.
Это открытие опровергло представление, что линяющие животные не способны восстанавливать главную ось тела, в отличие, например, от планарий или кольчецов. Авторы предполагают, что такой способностью мог обладать и общий предок членистоногих.
Разнообразие
Около 1400 видов морских пауков относятся к одному отряду и примерно десяти семействам. Самые известные роды:
- Нимфон (Nymphon) — самый большой род (около 250 видов), тонконогие пауки холодных морей с полным набором конечностей; обычны в Белом и Баренцевом морях.
- Пикногонум (Pycnogonum) — короткие толстые ноги, бугристый панцирь, нет хелифор и пальп; пикногонум прибрежный живёт на литорали Северо-Восточной Атлантики, на актиниях.
- Колоссендеис (Colossendeis) — глубоководные и полярные гиганты с размахом ног до 70 см, часто ярко-оранжевые или красные.
- Аммотея, ахелия, эндеис, аноплодактилус — мелкие прибрежные виды на водорослях и гидроидах.
- Пентанимфон, декалопода, додеколопода — роды с пятью или шестью парами ходильных ног; почти все — из Антарктики.
Ежегодно описывают новые виды: например, только в 2025 году в двух работах описали 16 видов из вод Северо-Западной Африки и Австралии. Многие виды известны по единственной находке, а глубины южных морей изучены очень мало.
Полярный гигантизм
Морские пауки — один из самых ярких примеров полярного гигантизма: в антарктических водах живут виды в десятки раз крупнее родственников из тёплых морей. Почему? Главная гипотеза связывает это с кислородом. В холодной воде кислорода растворяется больше (при 0 °C — примерно в 1,6 раза больше, чем при 25 °C), а обмен веществ у холоднокровных животных медленнее. Поэтому животное, дышащее через покровы, может быть крупнее: доставка кислорода диффузией успевает за его потребностями.
Гипотезу проверяли опытами в Антарктиде. Если она верна, крупные виды должны хуже переносить нагревание, чем мелкие. Опыты 2019 года этого надёжно не подтвердили: верхний температурный предел мало зависел от размера. Значит, кислородная гипотеза объясняет не всё: и в Антарктике есть мелкие морские пауки, а полярный гигантизм есть и у групп, дышащих жабрами. Вероятно, важны и другие причины — долгая жизнь, медленный рост, мало хищников.
Где и как живут
Морские пауки встречаются во всех морях: на литорали под камнями и среди водорослей, на коралловых рифах, на глубоководных равнинах. Они медленно ползают по дну, цепляясь когтями, часто сидят неподвижно на колонии гидроидов или мшанок, которой питаются. Некоторые виды плавают, ритмично взмахивая ногами, и могут подниматься в толщу воды. Многие окрашены под цвет субстрата — красные, оранжевые, бурые, — и их трудно заметить.
У морских пауков мало врагов: их почти нечего есть — сплошные ноги и кутикула. Их поедают некоторые рыбы, крабы, морские звёзды. Сами они — заметный хищник для гидроидов и мшанок и могут влиять на численность их колоний. Морские пауки служат хорошим объектом для изучения биоразнообразия глубин и последствий потепления океана.
Ископаемые морские пауки
Морские пауки — одна из древнейших групп членистоногих. Древнейшая находка — личинка Cambropycnogon из кембрийских отложений Швеции возрастом около 500 млн лет, описанная в 2002 году; она похожа на протонимфон современных видов. В 2004 году в силурийских отложениях Англии (около 425 млн лет) нашли Haliestes dasos — морского паука, у которого сохранились даже мягкие ткани; его реконструировали по сотням срезов с помощью компьютера. В девонских сланцах Хунсрюка в Германии (около 400 млн лет) известно несколько видов, в том числе крупный палеоизопус; их заново описали в 2024 году. Юрские морские пауки из Франции (около 160 млн лет) уже почти не отличаются от современных.
Ископаемые показывают, что у древних морских пауков бывало заметное брюшко из нескольких сегментов, а современный план строения с почти исчезнувшим брюшком сложился позже.
Место на древе животных
- Морские пауки нимфон, пикногонум, колоссендеис
- Мечехвосты
- Паукообразные пауки, скорпионы, клещи
- Многоножки
- Панракообразные ракообразные и насекомые
- 1членистоногие
- 2хелицеровые в широком смысле (Chelicerata): первая пара конечностей — хелифоры или хелицеры, нет усиков
- 3настоящие хелицеровые (Euchelicerata): головогрудь и брюшко из многих сегментов
- 4жвалоносные (Mandibulata)
- по старой гипотезе (Cormogonida) морские пауки — сестринская группа всех остальных членистоногих; филогеномика 2010–2020-х годов её не поддерживает
Долгое время обсуждались две гипотезы. По одной, морские пауки — ближайшие родственники хелицеровых (паукообразных и мечехвостов); их хелифоры гомологичны хелицерам. По другой, высказанной в 1990-х годах, — сестринская группа всех остальных членистоногих (гипотеза Cormogonida); тогда их особенности были бы очень древними. Филогеномные исследования 2010–2020-х годов, сравнившие сотни генов, поддерживают первую гипотезу: морские пауки — сестринская группа настоящих хелицеровых. Вместе их называют хелицеровыми в широком смысле (Chelicerata). Это согласуется с данными о генах Hox и с иннервацией хелифор. О паукообразных подробно — в статье «Паукообразные».
Таким образом, морские пауки — не «пауки», упростившиеся в море, а отдельная ветвь, отделившаяся от предков паукообразных ещё в кембрии и пошедшая своим путём. Их сходство с пауками — четыре пары ног и клешни — частично отражает родство, а частично случайно.
Удивительные факты
- Кровь по телу морского паука гонит не сердце, а кишечник (2017).
- Кишечник и половые железы морского паука находятся в ногах; половые отверстия — на основаниях ног.
- Потомство вынашивает самец — на особых яйценосных ножках, иногда собирая яйца от нескольких самок.
- Молодые пикногонумы восстанавливают заднюю часть тела с кишкой и анальным отверстием (2023).
- Антарктические колоссендеисы с размахом ног 70 см — в десятки раз крупнее родственников из тёплых морей.
- У некоторых видов не четыре, а пять или шесть пар ходильных ног, хотя у паукообразных и насекомых число ног постоянно.
- Личинки некоторых морских пауков живут внутри гидроидных полипов, как паразиты.
- Древнейшая личинка морского паука — кембрийская, около 500 млн лет.
Что пока не решено
- Окончательное место морских пауков: большинство данных за родство с хелицеровыми, но гипотеза об их отделении от всех членистоногих полностью не отброшена.
- Причины полярного гигантизма — роль кислорода и других факторов.
- Почему число пар ног у некоторых видов увеличилось до пяти и шести и какие гены это определяют.
- Как устроено выделение при отсутствии специальных органов.
- Насколько широко распространена способность к регенерации оси тела у других членистоногих.
Что писать на ЕГЭ
Морские пауки не входят в школьную программу, и на ЕГЭ их не спрашивают. Но они удобны как пример в рассуждениях на темы «Членистоногие», «Связь строения и функций», «Эволюционные приспособления»: газообмен через покровы при большой поверхности тела, отсутствие органов дыхания у мелких водных животных, забота о потомстве, полярный гигантизм. Опорные формулировки:
- Морские пауки — класс морских членистоногих, родственных хелицеровым; это не паукообразные.
- Специальных органов дыхания нет: газообмен идёт через покровы тонких длинных ног с большой площадью поверхности.
- Отростки кишечника и половые железы находятся в ногах; кишечник участвует в перемещении гемолимфы.
- Яйца вынашивает самец на яйценосных ножках.
- Полярный гигантизм объясняют большей растворимостью кислорода в холодной воде и медленным обменом веществ.
Ловушки. 1) Морской паук — не паук и не паукообразное. 2) Не путайте морских пауков с паукообразными, живущими в воде: паук-серебрянка живёт в пресной воде и дышит воздухом. 3) Отсутствие органов дыхания у морских пауков не означает, что они не дышат: газообмен идёт через покровы. 4) Не путайте японского краба-паука (ракообразное) с морскими пауками.
Для тренировки — тема 4.1 в тренажёре ЕГЭ по биологии.
Для олимпиад
Поверхность и объём
Для цилиндра (ноги) отношение площади боковой поверхности к объёму равно 2/r: чем тоньше нога, тем больше поверхности на единицу объёма. Если тело сжать в шар того же объёма, отношение станет 3/R, где R гораздо больше r. Поэтому «тело из ног» — удачное решение для животного, дышащего через покровы.
Гомология конечностей
Хелифоры морских пауков, хелицеры паукообразных, первые усики (антеннулы) ракообразных и усики насекомых относятся к одному сегменту головы — сегменту второго отдела мозга (дейтоцеребрума). Это установлено по работе генов Hox и по иннервации. В задачах просят сопоставить конечности разных групп по сегментам.
Совмещение функций
Задачи на «один орган — несколько функций» — частый олимпиадный сюжет. Кишечник морских пауков (пищеварение и кровообращение), ноги (передвижение, газообмен, размещение кишки и половых желёз), овигеры самцов (чистка и забота о потомстве) — хороший пример того, как эволюция использует уже имеющиеся органы для новых задач.
Растворимость кислорода и гигантизм. При 0 °C в литре морской воды растворяется около 8 мл кислорода, при 25 °C — около 5 мл. Потребление кислорода холоднокровным животным при повышении температуры на 10 °C растёт в 2–3 раза (температурный коэффициент Q10). Поэтому отношение «доставка/потребность» при 0 °C в несколько раз выше, чем при 25 °C, и предельный размер животного, снабжаемого кислородом через покровы, больше. Эта логика объясняет и уязвимость гигантов к потеплению: при нагревании потребность растёт быстрее, чем доставка.
Задания с разбором
Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для линии 26), 10–15 — олимпиадные.
Задание 1
Выберите три верных утверждения о морских пауках.
- Морские пауки — членистоногие.
- Морские пауки относятся к классу паукообразных.
- У морских пауков нет специальных органов дыхания.
- Яйца вынашивает самка в коконе.
- Отростки кишечника морских пауков заходят в ноги.
- Морские пауки живут в пресных водах.
Разбор
Ответ: 135. Морские пауки — отдельный класс, родственный хелицеровым, но не паукообразные (2); яйца носит самец (4); живут только в море (6).
Задание 2
Установите соответствие между признаками и группами: 1 — морские пауки, 2 — пауки.
- есть яйценосные ножки
- дыхание лёгочными мешками и трахеями
- газообмен через покровы ног
- крупное брюшко с паутинными бородавками
- половые отверстия на основаниях ног
- хелицеры с ядовитыми когтями
Разбор
Ответ: 121212. Овигеры, газообмен через покровы и половые отверстия на ногах — морские пауки; лёгочные мешки, паутинные бородавки и ядовитые хелицеры — пауки.
Задание 3
Установите последовательность событий в развитии морского паука.
- вылупление личинки протонимфона
- выход яиц из отверстий на ногах самки
- склеивание яиц в комки и перенос их на яйценосные ножки самца
- появление новых пар ходильных ног при линьках
- наружное оплодотворение
Разбор
Ответ: 25314. Яйца выходят → оплодотворяются → самец склеивает и носит их → вылупляется протонимфон → при линьках добавляются ноги.
Задание 4
Выберите три примера полярного гигантизма или особенностей, связанных с жизнью в холодной воде.
- антарктические колоссендеисы с размахом ног 70 см
- мелкие морские пауки тропических рифов
- большая растворимость кислорода в холодной воде
- медленный обмен веществ холоднокровных животных при низкой температуре
- лёгочные мешки паукообразных
- трахеи насекомых
Разбор
Ответ: 134. Гигантские антарктические виды и причины, которыми объясняют гигантизм: больше кислорода и меньшая потребность в нём при низкой температуре.
Задание 5
Прочитайте текст и выберите три утверждения, которые можно сделать на его основе.
Физиологи вводили в гемолимфу морских пауков краситель и следили за его движением. В ногах краситель двигался туда и обратно в такт волнам сокращений отростков кишечника. Сердце билось слабо, и его сокращения перемещали гемолимфу в основном в туловище. Когда сокращения кишечника подавляли, движение гемолимфы в ногах почти прекращалось.
- Перемещение гемолимфы в ногах обеспечивают сокращения кишечника.
- Сердце морского паука не обеспечивает движение гемолимфы в ногах.
- Кишечник морского паука участвует не только в пищеварении.
- У морского паука нет сердца.
- Морской паук дышит жабрами.
- Кишечник нужен только для переноса гемолимфы.
Разбор
Ответ: 123. Утверждения следуют из опыта: при подавлении кишечника движение в ногах прекращается (1, 2), значит, кишечник выполняет и функцию насоса (3). Сердце есть (4 неверно); о жабрах в тексте ничего нет, и их нет (5); пищеварение кишечник тоже выполняет (6).
Задание 6
Как морские пауки обходятся без органов дыхания? Почему это возможно именно при их строении тела?
Разбор
Элементы ответа: 1) газообмен идёт через покровы (кутикулу), в основном через ноги; 2) ноги тонкие и длинные — у них очень большая площадь поверхности по сравнению с объёмом; 3) расстояние от поверхности до тканей мало, и кислород успевает доходить диффузией; 4) отростки кишечника в ногах своими сокращениями перемешивают и перемещают гемолимфу, распределяя кислород; 5) животные живут в воде, где покровы не пересыхают, и многие — в холодной воде, богатой кислородом.
Задание 7
Почему антарктические морские пауки могут быть гораздо крупнее родственников из тёплых морей? Почему потепление океана опасно для них?
Разбор
Элементы ответа: 1) в холодной воде растворено больше кислорода; 2) при низкой температуре обмен веществ холоднокровных животных медленнее, и им нужно меньше кислорода; 3) поэтому поступления кислорода через покровы хватает для более крупного тела; 4) при потеплении растворимость кислорода падает, а потребность в нём растёт; 5) по этой гипотезе крупные животные, у которых доставка кислорода и так на пределе, должны страдать первыми, хотя опыты 2019 года этого надёжно не подтвердили.
Задание 8
Морских пауков раньше считали «примитивными пауками». Почему сейчас их выделяют в отдельный класс, родственный хелицеровым? Приведите не менее трёх доводов.
Разбор
Элементы ответа: 1) по сравнению сотен генов морские пауки — сестринская группа настоящих хелицеровых, а не ветвь внутри паукообразных; 2) у них есть уникальные признаки, которых нет у паукообразных: хоботок, яйценосные ножки, отростки кишки и половые железы в ногах, половые отверстия на ногах; 3) у них нет органов дыхания и выделения паукообразных; 4) по ископаемым ветвь морских пауков существует с кембрия, раньше появления паукообразных на суше; 5) хелифоры гомологичны хелицерам — это довод в пользу родства с хелицеровыми, но не принадлежности к паукообразным.
Задание 9
Какое значение имеет забота самца о потомстве у морских пауков? Почему такой способ встречается у членистоногих редко?
Разбор
Элементы ответа: 1) самец носит яйца на яйценосных ножках, защищая их от хищников и обеспечивая омывание водой; 2) это повышает выживаемость потомства; 3) у самца при наружном оплодотворении есть уверенность в отцовстве — он собирает яйца сразу после оплодотворения; 4) у большинства членистоногих оплодотворение внутреннее, и заботу о потомстве, если она есть, осуществляет самка, которая откладывает яйца.
Задание 10
Сравните отношение площади поверхности к объёму у цилиндрической ноги радиусом 0,2 мм и у шара с тем же объёмом, что все восемь ног (длина каждой 20 мм). Что следует для газообмена?
Разбор
1) Для цилиндра S/V = 2/r = 2/0,2 = 10 мм−1. 2) Объём восьми ног: 8·π·0,2²·20 ≈ 20,1 мм³; шар такого объёма имеет радиус R = (3V/4π)1/3 ≈ 1,69 мм, и S/V = 3/R ≈ 1,8 мм−1. 3) У ног поверхность на единицу объёма примерно в 5,6 раза больше, а путь диффузии до любой клетки — не больше 0,2 мм. «Тело из ног» позволяет обходиться без органов дыхания.
Задание 11
У морского паука рода нимфон есть хелифоры, пальпы, яйценосные ножки и четыре пары ходильных ног. Сколько у него пар конечностей? У пикногонума нет хелифор и пальп, а у самки нет и овигеров. Сколько пар конечностей у самки пикногонума? Как называются конечности паука-крестовика, гомологичные хелифорам?
Разбор
1) 1 + 1 + 1 + 4 = 7 пар. 2) У самки пикногонума — только 4 пары ходильных ног. 3) Хелифорам гомологичны хелицеры паука.
Задание 12
При 0 °C в литре морской воды растворено около 8 мл кислорода, при 25 °C — около 5 мл. Потребление кислорода морским пауком при повышении температуры на 10 °C растёт в 2,5 раза. Во сколько раз изменится отношение «доступный кислород / потребность» при переходе от 0 до 25 °C? Какой вывод о размерах тела следует?
Разбор
1) Доступность падает в 8/5 = 1,6 раза. 2) Потребность растёт в 2,52,5 ≈ 9,9 раза. 3) Отношение уменьшается примерно в 1,6 · 9,9 ≈ 16 раз. 4) В тёплой воде животное, снабжаемое кислородом через покровы, должно быть намного мельче или тоньше; в холодной — может быть крупнее (полярный гигантизм).
Задание 13
Молодым пикногонумам отрезали заднюю часть тела. Одни восстановили все сегменты, другие стали шестиногими, но и те размножались. Взрослые не восстановились. Объясните результаты.
Разбор
1) Восстановление идёт при линьках: новая кутикула образуется вместе с новыми тканями, поэтому молодые, которые ещё линяют, регенерируют. 2) Взрослые не линяют и не могут восстановить утраченное. 3) Шестиногие формы восстановили задний конец тела (кишку, анальное отверстие), но не все сегменты с ногами. 4) Половые железы находятся в ногах, а половые протоки и отверстия образовались заново в новых местах — поэтому размножение возможно.
Задание 14
Даны две гипотезы: (А) морские пауки — сестринская группа хелицеровых; (Б) — сестринская группа всех остальных членистоногих. Какие наблюдения поддерживают А? Что пришлось бы предположить о хелифорах, если верна Б?
Разбор
1) А поддерживают: анализ сотен генов; работа генов Hox, относящая хелифоры к тому же сегменту, что хелицеры; клешни на первой паре конечностей; отсутствие усиков. 2) Если верна Б, хелифоры либо возникли независимо от хелицер (конвергенция), либо клешни на первой паре конечностей были у общего предка всех членистоногих и утрачены у жвалоносных.
Задание 15
Самец морского паука носит одновременно яйца от трёх самок, по 200 яиц от каждой. Выживает до вылупления 80 % яиц на ногах самца, а у яиц, брошенных без охраны, — 10 %. Сколько личинок вылупится в каждом случае? Во сколько раз забота самца повышает выживаемость?
Разбор
1) Всего 3 · 200 = 600 яиц. 2) С заботой: 600 · 0,8 = 480 личинок; без неё — 60. 3) В 8 раз. Это объясняет, почему у морских пауков закрепилась забота самца, несмотря на затраты (самец медленнее и тратит силы на переноску).
Литература
- Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных. Т. 3. М.: Академия, 2008.
- Arnaud F., Bamber R. N. The biology of Pycnogonida // Advances in Marine Biology. 1987. Vol. 24. P. 1–96.
- Dohrn A. Die Pantopoden des Golfes von Neapel. Leipzig, 1881.
- Waloszek D., Dunlop J. A. A larval sea spider (Arthropoda: Pycnogonida) from the Upper Cambrian 'Orsten' of Sweden // Palaeontology. 2002. Vol. 45. P. 421–446.
- Siveter D. J. et al. A Silurian sea spider // Nature. 2004. Vol. 431. P. 978–980.
- Jager M. et al. Homology of arthropod anterior appendages revealed by Hox gene expression in a sea spider // Nature. 2006. Vol. 441. P. 506–508.
- Woods H. A. et al. Gut peristalsis in sea spiders acts as a respiratory pump // Current Biology. 2017. Vol. 27.
- Ballesteros J. A., Sharma P. P. A critical appraisal of the placement of Xiphosura (Chelicerata) with account of known sources of phylogenetic error // Systematic Biology. 2019. Vol. 68. P. 896–917.
- Brenneis G. et al. The sea spider Pycnogonum litorale overturns the paradigm of the absence of axial regeneration in molting animals // PNAS. 2023. Vol. 120. e2217272120.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…