Кузьмин В.А.химия · биология
Все статьи

Книдарии: строение, стрекательные клетки, медузы, кораллы и место на древе животных

Медуза на 95–98 % состоит из воды, у неё нет ни мозга, ни сердца, ни крови, и всё же она охотится, видит, учится и даже спит. Её родственники — кораллы — строят рифы, которые видны из космоса, а стрекательная клетка книдарий выстреливает ядовитую нить быстрее, чем любое другое движение в живой природе. К этому же типу относятся пресноводная гидра, способная восстановиться из крошечного кусочка, «бессмертная» медуза, обращающая своё развитие вспять, и паразит лососей, утративший митохондриальный геном.

В статье — как устроены полип и медуза, как работают стрекательные клетки, как книдарии питаются, плавают, чувствуют и размножаются, какие у них классы и где их место на древе животных. Отдельно — о коралловых рифах и их гибели в 2023–2025 годах, о книдариях-паразитах, о древнейших ископаемых и о том, что из этого нужно для ЕГЭ и олимпиад.

Кто такие книдарии

Определение. Книдарии, или стрекающие (Cnidaria), — тип водных многоклеточных животных с лучевой симметрией, телом из двух слоёв клеток (эктодермы и энтодермы) и единственным отверстием кишечной полости. Главный признак типа — стрекательные клетки, книдоциты, в каждой из которых лежит капсула со свёрнутой ядовитой нитью.

Название дано по греческому слову «книде» — крапива: прикосновение к медузе или актинии обжигает. В школьных учебниках этот тип называют кишечнополостными. Раньше в него включали и гребневиков, но у гребневиков нет стрекательных клеток, и сейчас это отдельный тип, не близкий к книдариям (подробнее — в статье о гребневиках).

Известно более 11 тысяч современных видов книдарий, и каждый год описывают новые, особенно на больших глубинах. Почти все они живут в морях; в пресных водах — гидры, пресноводная медуза краспедакуста и немногие другие. Размеры — от паразитов из нескольких клеток до сифонофор длиной в десятки метров и рифов, протянувшихся на тысячи километров.

Книдарии — двуслойные животные: у них есть эктодерма и энтодерма, а между ними — неклеточный студенистый слой, мезоглея. Настоящей мезодермы, а значит, и мышечной ткани, сердца, кровеносной и выделительной систем, у них нет. При этом у книдарий уже есть то, чего нет у губок: эпителий, нервные клетки, сократимые волокна и кишечная полость, в которой пища переваривается.

Как изучали книдарий

  1. IV в. до н. э.Аристотель называет медуз и актиний «морской крапивой»: они жгутся, как растение
  2. 1744А. Трамбле режет гидру на части — и из каждой вырастает целая гидра
  3. 1842Я. Стенструп описывает чередование поколений: полип и медуза — стадии одного вида
  4. 1888Б. Гатчек отделяет стрекающих (Cnidaria) от гребневиков
  5. 1962О. Симомура выделяет из медузы эквореи зелёный флуоресцентный белок (Нобелевская премия 2008 года)
  6. 1998первое глобальное обесцвечивание кораллов
  7. 2006скоростная съёмка: стрекательная нить выстреливает за 700 наносекунд
  8. 2020у паразита лососей хеннегуи не нашли митохондриального генома
  9. 2022описана ауроралюмина — книдария возрастом около 560 млн лет
  10. 2023кубомедуза без мозга учится обходить препятствия
  11. 2024объявлено четвёртое глобальное обесцвечивание кораллов
  12. 2025португальский кораблик оказался четырьмя видами; акропоры Флориды функционально вымерли
  13. 2026медузы и актинии спят, и сон снижает повреждения ДНК в нейронах
  • описания и систематика
  • строение и поведение
  • медицина
  • экология
  • ископаемые
Как изучали книдарий.

Аристотель различал «морскую крапиву» — актиний и медуз — и отмечал, что они сочетают признаки растений и животных. Ещё в XVIII веке кораллы нередко считали растениями, а их полипы — цветками. В 1744 году швейцарский натуралист Абраам Трамбле опубликовал опыты с пресноводной гидрой: разрезанная на части, она восстанавливалась из каждого кусочка, а вывернутая наизнанку продолжала жить. Эти опыты поразили современников и положили начало экспериментальной биологии развития.

В 1842 году датский зоолог Япетус Стенструп показал, что полип и медуза могут быть двумя поколениями одного вида, — так было открыто чередование поколений. В конце XIX века книдарий отделили от гребневиков, а в XX веке у медузы эквореи нашли белок, светящийся зелёным светом, — сейчас он один из главных инструментов биологии. В XXI веке геномы книдарий помогли понять, как возникли нервная система, мышцы и двусторонняя симметрия, а гибель кораллов стала одной из главных экологических новостей планеты.

Полип и медуза — два плана строения

У книдарий две жизненные формы. Полип — мешок, прикреплённый подошвой ко дну, с ртом наверху в венчике щупалец. Медуза — свободно плавающий колокол или зонтик, рот у неё обращён вниз и окружён ротовыми лопастями, а щупальца свисают по краю зонтика. Оба плана построены одинаково: медуза похожа на перевёрнутый и сплющенный полип, у которого мезоглея стала очень толстой и студенистой.

У обеих форм одно отверстие кишечной полости — оно служит и ртом, и для выведения непереваренных остатков. Тело обладает лучевой симметрией: через него можно провести несколько плоскостей, делящих его на одинаковые половины. Число лучей у разных групп разное: у гидроидных медуз — четыре, у мадрепоровых кораллов и актиний — шесть или кратное шести, у восьмилучевых кораллов — восемь.

У одних книдарий есть только полип (коралловые полипы, гидра), у других — только медуза (некоторые гидромедузы и сцифомедузы открытого моря), у многих в жизненном цикле чередуются обе формы. Полипы часто образуют колонии, в которых особи соединены общей кишечной полостью и общим скелетом.

Стенка тела и клетки гидры

Строение книдарий удобно рассматривать на пресноводной гидре — полипе длиной около сантиметра, который живёт в прудах и озёрах, прикрепившись к водным растениям. Стенка её тела состоит из двух слоёв клеток, разделённых тонкой мезоглеей. Наружный слой — эктодерма, внутренний, выстилающий кишечную полость, — энтодерма. Главные типы клеток:

  • Эпителиально-мускульные клетки эктодермы образуют покров; их отростки у основания содержат сократимые волокна, направленные вдоль тела. Сокращаясь, они укорачивают гидру.
  • Пищеварительно-мускульные клетки энтодермы несут жгутики и образуют ложноножки, которыми захватывают частицы пищи; их сократимые волокна направлены поперёк тела и сужают его.
  • Стрекательные клетки сосредоточены в эктодерме, особенно на щупальцах, где собраны в «стрекательные батареи».
  • Железистые клетки энтодермы выделяют в кишечную полость пищеварительные ферменты, а клетки подошвы — клейкую слизь.
  • Нервные клетки лежат у основания эктодермы и энтодермы и своими отростками образуют диффузную нервную сеть.
  • Промежуточные (интерстициальные) клетки — мелкие недифференцированные клетки эктодермы. Из них развиваются стрекательные, нервные, железистые и половые клетки.

Клетки гидры постоянно обновляются. Эпителиальные клетки делятся в средней части тела и медленно сдвигаются к щупальцам и к подошве, где слущиваются. Примерно за три недели тело гидры почти полностью замещается новыми клетками. Даже рот гидры не постоянен: при каждом кормлении он раскрывается заново — эпителиальные клетки вокруг него расходятся, а затем снова смыкаются.

Зелёная гидра (Hydra viridissima) содержит в клетках энтодермы одноклеточные зелёные водоросли-хлореллы. Водоросли отдают гидре часть сахаров, образованных при фотосинтезе, а получают защищённое место и азот. Такое сожительство — пример фотосимбиоза, о котором подробно рассказано в статье «Фотосимбиоз».

Стрекательные клетки

Стрекательная клетка — книдоцит — главное «изобретение» книдарий. Внутри неё лежит книдоциста — капсула из белков, родственных коллагену, с крышечкой. В капсуле свёрнута полая нить, часто с шипами у основания. Снаружи клетки торчит чувствительный волосок — книдоциль. Самые распространённые книдоцисты — нематоцисты: их нить пробивает покров жертвы и впрыскивает яд. Описано около тридцати типов книдоцист: одни пробивают покров, другие обвивают щетинки добычи, третьи приклеиваются.

1. СигналДобыча касается стрекательного волоска — книдоциля, и одновременно клетка получает химический сигнал от слизи жертвы. Случайное прикосновение без химического сигнала выстрела обычно не вызывает.
2. ДавлениеВ капсуле — стрекательной нематоцисте — высокое осмотическое давление, до 150 атмосфер: её содержимое насыщено ионами. После сигнала в капсулу быстро входит вода.
3. КрышечкаКрышечка капсулы открывается, и свёрнутая внутри полая нить выворачивается наружу, как палец перчатки.
4. ВыстрелШипы на основании нити пробивают покров жертвы за 700 наносекунд с ускорением больше 5 миллионов g.
5. ЯдПо полой нити в рану поступают белковые яды: они разрушают мембраны клеток и парализуют добычу.
6. ЗаменаСтрекательная клетка одноразовая. Её заменяет новая, развившаяся из промежуточной клетки.

Выстрел нематоцисты — одно из самых быстрых движений в живой природе.

Как стреляет стрекательная клетка.

Выстрел нематоцисты изучили с помощью скоростной съёмки. Внутри капсулы — высокая концентрация ионов, поэтому осмотическое давление там достигает 150 атмосфер. После сигнала в капсулу быстро входит вода, крышечка открывается, и нить выворачивается наружу. В 2006 году немецкие биологи сняли выстрел с частотой 1,4 миллиона кадров в секунду и выяснили, что он длится около 700 наносекунд, а ускорение острия превышает 5 миллионов g. Давление на кончике шипа сравнимо с давлением пули при ударе о мишень. Это одно из самых быстрых движений, известных в живой природе.

Стрекательная клетка срабатывает один раз. Её заменяет новая, развившаяся из промежуточной клетки за несколько дней. Чтобы не тратить капсулы впустую, книдоцит обычно стреляет только при одновременном механическом и химическом раздражении: актиния не жалит камень или собственное щупальце, но жалит рачка.

Чужое оружие. Стрекательные клетки умеют использовать и другие животные. Голожаберные моллюски, поедая гидроидов и актиний, не разряжают их капсулы, а переносят в выросты своей спины и обороняются ими. Синий морской слизень главк питается португальским корабликом и накапливает его самые ядовитые нематоцисты. Подробнее — в статье «Клептокниды».

Питание и пищеварение

Почти все книдарии — хищники. Щупальца со стрекательными клетками парализуют рачков, червей, мальков рыб, а крупные медузы ловят и рыбу, и других медуз. Щупальца подтягивают добычу ко рту, и она попадает в кишечную полость. Многие кораллы и актинии, кроме того, ловят планктон слизью и ресничками, а часть пищи получают от водорослей-симбионтов.

Пищеварение у книдарий двух типов. Сначала железистые клетки энтодермы выделяют в кишечную полость ферменты, и добыча распадается на мелкие частицы — это полостное пищеварение. Затем пищеварительно-мускульные клетки захватывают частицы ложноножками и переваривают их внутри себя — это внутриклеточное пищеварение. Непереваренные остатки выбрасываются через рот. Так у книдарий впервые среди животных появляется полость, в которой пища переваривается, — у губок пищеварение только внутриклеточное.

У крупных медуз кишечная полость разветвлена: от желудка к краю зонтика идут радиальные каналы, соединённые кольцевым каналом. По ним жидкость с пищевыми частицами разносится по телу, поэтому эту систему называют гастроваскулярной. У коралловых полипов и актиний кишечная полость разделена перегородками, которые увеличивают поверхность всасывания. Дыхание и выделение у книдарий идут всей поверхностью тела: ни одна клетка не лежит далеко от воды.

Нервная система, органы чувств и поведение

Нервная система книдарий диффузная: нервные клетки соединены отростками в сеть, рассеянную по всему телу, без нервных узлов и мозга. Возбуждение распространяется по сети во все стороны, поэтому раздражение одного щупальца гидры вызывает сокращение всего тела. У медуз нервная система сложнее: по краю зонтика проходят два нервных кольца, которые управляют ритмичными сокращениями колокола.

Органы чувств книдарий тоже есть. У гидромедуз по краю зонтика расположены статоцисты — органы равновесия — и светочувствительные глазки. У сцифоидных и кубомедуз органы чувств собраны в ропалии — краевые тельца, в каждом из которых есть статолит и глазки. Ропалии работают как задатчики ритма: от них расходятся сигналы к мышцам колокола.

Самые сложные глаза — у кубомедуз. У каждой из них 24 глаза четырёх типов, а два из шести глаз каждого ропалия имеют хрусталик, сетчатку и даже подобие радужки. Мелкая кубомедуза триптедалия, живущая в мангровых зарослях Карибского моря, смотрит сквозь поверхность воды на кроны мангров и держится рядом с ними, где много рачков. В 2023 году датские биологи показали, что триптедалия способна учиться: за несколько минут в аквариуме с полосатыми стенками она начинала обходить стенки, на которые раньше натыкалась. Обучение шло, только если зрительный сигнал совпадал с толчком от удара. Значит, для обучения не обязателен мозг — хватает нервных узлов в ропалиях.

Медузы и актинии спят. У медузы кассиопеи, лежащей на дне вверх щупальцами, ночью реже сокращается колокол и снижается реакция на раздражения, а лишённая сна, она днём «отсыпается» (2017). В январе 2026 года израильские исследователи показали, что кассиопея и актиния нематостелла спят около трети суток и что во время бодрствования в их нейронах накапливаются повреждения ДНК, а сон их снижает. Если повредить ДНК ультрафиолетом или лекарством, животные потом спят дольше. Возможно, одна из древнейших функций сна — дать нейронам время восстановить ДНК.

Как плавает медуза

Медуза плавает реактивным способом: кольцевые мышечные волокна по краю зонтика сокращаются, колокол сжимается и выталкивает воду из-под себя, а тело движется в обратную сторону. Затем упругая мезоглея распрямляет колокол. Крупные медузы с плоским зонтиком, например аурелия, используют ещё и вихри. При расслаблении колокола под ним образуется вихрь, который подталкивает медузу вперёд без затрат энергии (2013). Поэтому по затратам энергии на единицу пройденного пути медузы — одни из самых экономичных пловцов среди животных.

У гидромедуз край зонтика продолжается внутрь кольцевой складкой — парусом. Он сужает выходное отверстие, и струя воды становится быстрее, как из сопла. У сцифоидных медуз паруса нет. Интересно, что у гидромедуз в колоколе есть поперечнополосатые мышечные волокна, похожие на скелетные мышцы позвоночных. Однако гены показали, что они возникли независимо от поперечнополосатых мышц двусторонне-симметричных животных (2012) — это пример конвергенции.

Размножение и жизненные циклы

Книдарии размножаются бесполым и половым путём. Бесполое размножение — почкование, поперечное и продольное деление, отделение кусочков подошвы у актиний. Гидра летом почкуется: на теле вырастает бугорок, на нём — рот и щупальца, и маленькая гидра отделяется. У колониальных полипов почки не отделяются, и колония растёт.

Половые клетки развиваются из промежуточных клеток. Гидра осенью переходит к половому размножению: в эктодерме образуются семенники и яичники (у одних видов на одной особи, у других — на разных). Оплодотворённое яйцо покрывается прочной оболочкой и зимует на дне, а весной из него выходит молодая гидра. У большинства морских книдарий из зиготы развивается планула — овальная личинка, покрытая ресничками. Она плавает, затем прикрепляется ко дну и превращается в полип.

У многих книдарий в жизненном цикле чередуются бесполое поколение — полип — и половое — медуза. У морского колониального гидроида обелии на колонии полипов почкуются мелкие медузы, они отрываются, плавают и образуют половые клетки, а из зиготы через планулу снова вырастает колония полипов. У сцифоидной медузы аурелии полип мал и незаметен, а главная стадия — крупная медуза.

1. МедузаВзрослые медузы раздельнополы. Половые клетки созревают в гонадах энтодермы и выходят через рот.
2. Зигота и планулаИз оплодотворённого яйца развивается планула — овальная личинка, покрытая ресничками. Несколько дней она плавает, затем прикрепляется к камню.
3. Полип (сцифистома)Планула превращается в маленький полип высотой несколько миллиметров. Он питается, почкуется и может жить годами.
4. СтробилаВесной полип поперечно делится на стопку дисков, похожую на стопку тарелок, — это стробиляция.
5. ЭфираДиски по одному отрываются и уплывают: каждая эфира — крошечная медуза с восемью лопастями.
6. МедузаЗа несколько месяцев эфира вырастает во взрослую медузу. Цикл замкнулся.

Половое поколение (медуза) и бесполое (полип) чередуются. Один полип даёт десятки медуз — поэтому медузы появляются в море внезапно и в огромном числе.

Жизненный цикл медузы аурелии.

У кубомедуз полип не делится на диски, а целиком превращается в одну медузу. У коралловых полипов стадии медузы нет вообще: половые клетки образует сам полип. Многие рифообразующие кораллы выметывают яйца и сперматозоиды одновременно, раз в год, через несколько ночей после полнолуния в определённый месяц. На Большом Барьерном рифе этот массовый нерест приходится на ноябрь — декабрь, и вода на ночь превращается в розовый «суп» из пучков половых клеток.

Регенерация и «бессмертие»

Гидра восстанавливает всё тело из кусочка размером около 1/200 своего объёма и даже собирается заново из смеси отдельных клеток. Причина — запас делящихся стволовых клеток трёх линий: эпителиальные клетки эктодермы и энтодермы и промежуточные клетки. Важную роль играет «организатор головы» — группа клеток, выделяющих сигнальные белки семейства Wnt. Если пересадить кусочек головы гидры на тело другой гидры, там вырастет новая голова.

Гидра, по-видимому, не стареет: в многолетних наблюдениях её смертность с возрастом не росла (2015). В природе гидры гибнут от хищников, болезней и пересыхания водоёмов, но признаков старения у них не находят. Причина — постоянное обновление клеток из стволовых.

Ещё удивительнее медуза туррипсис (Turritopsis dohrnii) — гидромедуза размером около 5 мм. При повреждении, голодании или старении она опускается на дно, сжимается в комочек, и её клетки меняют специализацию: из медузы снова образуется полип, который затем почкует новых медуз. Получается, что медуза возвращается к более ранней стадии развития. В 2022 году был прочитан геном туррипсиса: у неё больше копий генов, отвечающих за репарацию ДНК и защиту теломер, чем у близких видов. Слово «бессмертная» здесь условно: в природе туррипсисы гибнут, как все медузы, но генетически одна особь может проходить цикл многократно.

Классы книдарий

ГруппаЖизненные формыОсобенностиПримеры
Гидроидные (Hydrozoa)Полип и медуза, у некоторых только одна формаМедуза с парусом, половые клетки в эктодерме; много колониальных форм; есть пресноводныеГидра, обелия, сифонофоры, парусник, туррипсис
Сцифоидные (Scyphozoa)Медуза главная, полип мелкийМедуза без паруса, с ропалиями; полип даёт медуз поперечным делениемАурелия, цианея, корнерот
Кубомедузы (Cubozoa)Медуза кубической формы, полипСамые сложные глаза среди книдарий, сильнейший яд; полип целиком превращается в медузуМорская оса, триптедалия
Ставромедузы (Staurozoa)Сидячая «медуза» на стебелькеПрикреплены к водорослям, медузы не плаваютЛюцернария, галиклистус
Коралловые полипы (Anthozoa)Только полипГлотка, перегородки в кишечной полости; многие строят известковый скелетАктинии, мадрепоровые кораллы, благородный коралл
Миксозои (Myxozoa)Многоклеточные споры и паразитические стадииПаразиты рыб и червей; тело из немногих клетокХеннегуя, кудоа, миксоболус
123645
  1. Шести­лучевые актинии, кораллы
  2. Восьми­лучевые благородный коралл
  3. Миксозои паразиты рыб
  4. Гидроидные гидра, обелия
  5. Ставро­медузы стебельчатые медузы
  6. Кубомедузы морская оса
  7. Сцифоидные аурелия, цианея
  • 1книдарии: стрекательные клетки, два слоя клеток, одно отверстие кишечной полости
  • 2коралловые полипы (шести- и восьмилучевые кораллы): только полип, медузы нет; глотка и перегородки в кишечной полости
  • 3медузозои и их родственники-паразиты — общая ветвь по данным генов
  • 4медузозои: в цикле появляется медуза; митохондриальная ДНК линейная, а не кольцевая
  • 5медуза без паруса, с ропалиями — краевыми органами чувств
  • 6миксозои и полиподиум — паразиты: тело из нескольких клеток, стрекательные капсулы превратились в полярные капсулы для прикрепления
Кладограмма книдарий (упрощённо, по данным 2018–2025 годов).

По генам книдарии делятся на две большие ветви. Первая — коралловые полипы (Anthozoa): у них нет медузы, а полип устроен сложнее, с глоткой и перегородками. Вторая — медузозои (Medusozoa): гидроидные, сцифоидные, кубомедузы и ставромедузы, у которых в цикле появляется медуза. К медузозоям близки паразиты — миксозои и полиподиум. Интересный признак медузозоев — линейная митохондриальная ДНК: у большинства других животных она кольцевая.

Систематика внутри классов продолжает меняться. В 2022 году восьмилучевых кораллов разделили на два новых отряда по данным генов, а в 2025 году португальский кораблик, считавшийся одним видом, оказался по меньшей мере четырьмя видами.

Гидроидные: от гидры до сифонофор

Гидроидные — самый разнообразный класс книдарий, около 3,5 тысячи видов. Большинство — морские колониальные полипы, похожие на мелкие веточки или пушистый налёт на камнях и водорослях. Колонии обелии ветвятся, каждый полип сидит в прозрачном хитиновом бокальчике. В пресных водах живут одиночные гидры и пресноводная медуза краспедакуста, которая родом из Китая, но теперь встречается и в российских водоёмах — в карьерах и водохранилищах в жаркие летние месяцы.

Самые необычные гидроидные — сифонофоры. Это плавающие колонии, в которых особи-зооиды разделили обязанности, как органы одного организма: одни плавают, другие ловят добычу, третьи переваривают её, четвёртые размножаются. Португальский кораблик (Physalia) держится на поверхности с помощью газового пузыря длиной до 30 см, а его ловчие щупальца тянутся вниз на десять и более метров. Ожог кораблика очень болезнен и опасен. В 2025 году анализ геномов 151 особи из разных океанов и тысяч фотографий от любителей природы показал, что под одним названием скрывались по меньшей мере четыре вида, один из которых — новый для науки. В том же году в Японии описали ещё один вид.

Сифонофоры глубин бывают огромными. В 2020 году у берегов Западной Австралии сняли сифонофору Apolemia, свернувшуюся спиралью: длина её внешнего кольца оценена примерно в 45 м. Это, возможно, самое длинное животное из всех известных, хотя толщина этой «верёвки» — всего несколько сантиметров.

Парусник (Velella) — небольшой синий плотик с косым парусом. У одних особей парус наклонён влево, у других — вправо, поэтому ветер разносит их в разные стороны, и при смене ветра часть особей выбрасывает на берег, а часть уносит в океан.

Сцифоидные медузы

Сцифоидные — «настоящие» крупные медузы, около 200 видов. Их зонтик без паруса, край разделён на лопасти, между которыми сидят ропалии. Половые клетки образуются в энтодерме. Полипы сцифоидных мелкие и живут годами, весной давая медуз.

В Белом и Чёрном морях обычна аурелия — ушастая медуза с прозрачным зонтиком до 40 см и четырьмя розовыми или фиолетовыми подковками гонад. Её ожог слабый. В Чёрном и Азовском морях встречается корнерот (Rhizostoma pulmo) — крупная медуза с мясистыми ротовыми лопастями без щупалец. У корнеротов рот зарос, и пищу они всасывают множеством мелких отверстий на лопастях. В Белом море живёт и цианея, или волосистая медуза, — одна из самых крупных медуз мира. Самая большая из измеренных цианей была выброшена на берег в 1870 году: диаметр её зонтика составлял 2,3 м, а щупальца достигали в длину 36 м.

Медуза номура в Японском и Жёлтом морях вырастает до 2 м в диаметре и 200 кг. В годы её массового появления рыбаки не могут вытащить сети, переполненные медузами.

Медуза кассиопея лежит на дне мелководных лагун зонтиком вниз и щупальцами вверх, подставляя солнцу водоросли-симбионты в своих тканях. При беспокойстве она выпускает в воду слизь с комочками стрекательных клеток — кассиосомами, которые жалят без прямого контакта с медузой (2020). Так объяснили давно известное ныряльщикам явление «жгучей воды» в лагунах.

Кубомедузы — самые ядовитые

Кубомедузы, около 50 видов, названы по форме колокола — почти кубической, с четырьмя углами, от которых свисают щупальца. Они быстро плавают, активно охотятся на рыб и рачков и видят лучше других книдарий. В отличие от сцифоидных, полип кубомедузы целиком превращается в одну медузу.

Морская оса (Chironex fleckeri) у берегов Северной Австралии — одно из самых ядовитых животных. Её колокол размером с баскетбольный мяч, а щупальца длиной до 3 м несут миллионы нематоцист. Яд действует на сердце и нервную систему и может убить человека за несколько минут. Крошечная кубомедуза ируканджи размером около 1 см вызывает «синдром ируканджи»: через полчаса после почти незаметного ожога начинаются сильнейшие боли, рвота и резкий подъём давления. В Австралии на пляжах в опасный сезон ставят сети и предупреждающие щиты, а у спасателей есть уксус: он не даёт сработать оставшимся на коже нематоцистам кубомедуз.

Коралловые полипы и рифы

Коралловые полипы — около 7,5 тысячи видов, больше половины всех книдарий. У них нет медузы, а полип устроен сложнее, чем у гидроидных: от рта в кишечную полость ведёт глотка, а полость разделена продольными перегородками. Шестилучевые кораллы (актинии, мадрепоровые кораллы, чёрные кораллы) имеют шесть или кратное шести число щупалец и перегородок, восьмилучевые (мягкие кораллы, горгонарии, морские перья, благородный коралл) — ровно восемь перистых щупалец.

Актинии — одиночные полипы без скелета, похожие на яркие цветы. Некоторые из них живут больше ста лет. Мадрепоровые кораллы — колонии крошечных полипов, каждый из которых выделяет под собой известковый скелет из арагонита. Колония растёт, скелеты нарастают друг на друга, и за тысячи лет образуется риф.

Рифообразующие кораллы живут только в тёплой (обычно 20–29 °C), прозрачной и солёной воде на глубине до нескольких десятков метров. Причина — водоросли-симбионты из динофлагеллят (семейство Symbiodiniaceae), живущие в клетках энтодермы. Они отдают кораллу до 90 % продуктов фотосинтеза и ускоряют образование скелета, а от коралла получают углекислый газ, азот и защищённое место. Без света симбионтам не прожить, а значит, и кораллу не построить риф. Подробнее об этих водорослях — в статье о динофлагеллятах.

Коралловые рифы занимают меньше 1 % площади дна океана, но в них живёт около четверти всех видов морских животных. Большой Барьерный риф у берегов Австралии тянется больше чем на 2300 км — это самое большое сооружение, созданное живыми организмами. Кораллы бывают и холодноводными: рифы ломофеллии (Desmophyllum pertusum) растут на глубине сотен метров у берегов Норвегии, без света и симбионтов. А колонии чёрных кораллов на склонах Гавайских островов живут больше 4 тысяч лет — это одни из самых долгоживущих животных Земли.

Рифы в беде: 2023–2025 годы

Когда вода нагревается на 1–2 °C выше обычного летнего максимума и держится такой несколько недель, симбиоз нарушается: повреждённые жарой водоросли выделяют активные формы кислорода, и коралл изгоняет их. Ткани коралла прозрачны, сквозь них просвечивает белый скелет — коралл «обесцвечивается». Если жара проходит быстро, симбионты возвращаются; если нет, коралл голодает и гибнет, а риф зарастает водорослями.

Первое глобальное обесцвечивание кораллов произошло в 1998 году, второе — в 2010-м, третье — в 2014–2017 годах. В апреле 2024 года Национальное управление океанических и атмосферных исследований США объявило о четвёртом глобальном обесцвечивании. К весне 2025 года тепловой стресс, вызывающий обесцвечивание, затронул около 84 % площади коралловых рифов мира в 83 странах и территориях — больше, чем любое прежнее событие.

Во Флориде морская жара 2023 года была самой сильной за 150 лет наблюдений. В октябре 2025 года вышла работа, показавшая, что на рифах Флорида-Кис погибли от 97,8 до 100 % колоний двух главных рифообразующих кораллов Карибского моря — акропоры оленерогой и акропоры лосерогой. Учёные назвали это функциональным вымиранием: кораллы ещё есть в питомниках, но риф они больше не строят. В том же месяце международный доклад о переломных точках климата заключил, что тепловодные коралловые рифы, по-видимому, уже перешли свой тепловой порог: при нынешнем потеплении (около 1,4 °C выше доиндустриального уровня) их массовая гибель продолжится.

Надежда остаётся. Некоторые кораллы и их симбионты устойчивее к жаре, и их ищут, чтобы размножать в питомниках и высаживать на рифы. Кусочки кораллов выращивают на «деревьях» из труб, половые клетки замораживают в криобанках, а личинок расселяют на повреждённые участки. Но все эти меры работают, только если удастся остановить потепление.

Книдарии-паразиты

Миксозои — микроскопические паразиты рыб и кольчатых червей, около 2,5 тысячи видов. Долго их считали одноклеточными простейшими, но в их спорах нашли полярные капсулы, устроенные как стрекательные, а гены показали, что миксозои — сильно упрощённые книдарии, родственники медузозоев. Тело миксозоя состоит из нескольких клеток, а геном — один из самых маленьких среди животных.

Миксоболус вызывает у лососёвых рыб «вертёж»: паразит разрушает хрящ черепа мальков, и они кружатся на месте. Кудоа из мышц камбалы, съеденной сырой, вызывает кишечное расстройство у людей — так в 2011 году в Японии объяснили загадочные вспышки отравлений сашими. А в 2020 году у хеннегуи — паразита мышц лососей — не нашли митохондриального генома и генов кислородного дыхания. Это первое животное, у которого достоверно не нашли аппарата кислородного дыхания: энергию оно, по-видимому, получает без кислорода.

Полиподиум (Polypodium hydriforme) паразитирует в икринках осетровых рыб, в том числе в Волге. Внутри икринки он растёт, вывернутый наизнанку (энтодермой наружу), и питается её желтком. Когда рыба выметывает икру, паразит выворачивается, выходит в воду и распадается на маленьких свободноживущих полипов. Его подробно изучала российский биолог Е. В. Райкова.

Соседи и союзники

  • Рыбы-клоуны и актинии. Рыба-клоун живёт среди щупалец крупной актинии и не получает ожогов: её слизь не вызывает выстрела нематоцист. Актиния защищает рыбу от хищников, а рыба отгоняет рыб, которые объедают щупальца, и подкармливает актинию остатками пищи.
  • Рак-отшельник и актиния. Некоторые раки-отшельники сажают актинию на свою раковину. Актиния защищает рака стрекательными клетками и питается остатками его пищи. Переселяясь в новую раковину, рак переносит актинию с собой.
  • Краб-боксёр. Крабы-боксёры держат в клешнях двух маленьких актиний и выставляют их навстречу врагу, как помпоны. Если краб лишился одной актинии, он разрывает оставшуюся пополам, и обе половины вырастают в целых актиний (2017).
  • Креветки и крабы-сожители кораллов защищают колонию от морских звёзд, поедающих полипы, и очищают её от осадка.

Самые древние книдарии

Мягкое тело медуз плохо сохраняется в ископаемом состоянии, поэтому история книдарий восстановлена по редким находкам. В 2022 году в Чарнвудском лесу в Англии описали ауроралюмину (Auroralumina attenboroughii), названную в честь Дэвида Аттенборо, — пару полипов в общей трубке, похожих на факел, возрастом около 560 млн лет. Это самая древняя известная книдария, которую можно уверенно отнести к одной из современных ветвей, — родственница медузозоев.

В кембрии книдарии уже разнообразны. В 2023 году из сланцев Бёрджесс в Канаде описали медузу бёрджессомедузу возрастом около 505 млн лет — с почти кубическим колоколом до 20 см и более чем 90 щупальцами. Это древнейшая несомненная крупная плавающая медуза. В 2025 году к книдариям отнесли и загадочные кембрийские конусовидные раковины сальтереллы: их стенка сочетает известковый слой с приклеенными песчинками.

В палеозое рифы строили вымершие ругозы и табуляты — кораллы, исчезнувшие при великом пермском вымирании около 252 млн лет назад. Современные мадрепоровые кораллы появились в триасе, около 240 млн лет назад, и с тех пор не раз переживали массовые вымирания рифов.

Место на древе животных

Книдарии — сестринская группа двусторонне-симметричных животных (Bilateria). Значит, общий предок медузы и человека жил раньше, чем у человека и червя появилась двусторонняя симметрия, и изучение книдарий помогает понять, каким был этот предок. Губки и гребневики отделились от остальных животных ещё раньше; какая из этих двух групп — первая ветвь, обсуждается до сих пор (подробнее — в статьях о губках и о древе животных).

Геном актинии нематостеллы, прочитанный в 2007 году, удивил исследователей: по набору генов и даже по расположению генов в хромосомах он оказался ближе к геному человека, чем геномы мухи и нематоды, которые многое утратили. У книдарий есть гены Hox, управляющие разметкой тела у двусторонне-симметричных животных. У нематостеллы они делят кишечную полость на отделы, а сама нематостелла, несмотря на лучевую внешность, внутри двусторонне-симметрична: глотка и перегородки задают одну плоскость симметрии. Возможно, двусторонняя симметрия была уже у общего предка книдарий и билатерий.

Книдарии и человек

  • Светящиеся белки. Из медузы эквореи выделили зелёный флуоресцентный белок (GFP) и белок экворин, светящийся при связывании с ионами кальция. Ген GFP встраивают в клетки, и нужный белок светится под микроскопом — так следят за работой генов и за движением клеток. За открытие и применение GFP в 2008 году присуждена Нобелевская премия по химии.
  • Медицина. Яды книдарий изучают как источник обезболивающих и лекарств. Актинии дали пептиды, блокирующие калиевые каналы, — на их основе разрабатывают лекарства от аутоиммунных болезней.
  • Ожоги. Ожоги черноморских медуз обычно лёгкие. Место ожога промывают морской, а не пресной водой: пресная вода вызывает выстрел оставшихся капсул. При сильной боли, затруднённом дыхании и ожоге тропической медузы нужна медицинская помощь.
  • Помехи и пища. Скопления медуз забивают водозаборы электростанций: в 2013 году аурелии остановили реактор шведской АЭС Оскарсхамн. В Восточной Азии медуз едят — их солят и подают в салатах.
  • Украшения. Красный скелет средиземноморского благородного коралла (восьмилучевого) веками шёл на украшения; сейчас его добыча ограничена.
  • Модельные организмы. Гидра, нематостелла и гидроид гидрактиния — модели для изучения регенерации, стволовых клеток и эволюции развития.

Удивительные факты

  • Выстрел нематоцисты длится около 700 наносекунд, а ускорение превышает 5 миллионов g.
  • У кубомедузы 24 глаза, и некоторые из них с хрусталиком.
  • Кубомедуза без мозга учится обходить препятствия за несколько минут.
  • Медузы и актинии спят около трети суток.
  • Гидра не стареет и восстанавливается из 1/200 своего тела.
  • Туррипсис превращается из медузы обратно в полип.
  • Сифонофора Apolemia длиной около 45 м — возможно, самое длинное животное.
  • Паразит хеннегуя — животное без митохондриального генома.
  • Колонии чёрных кораллов живут больше 4 тысяч лет.
  • Большой Барьерный риф виден из космоса.

Что пока не решено

  • Каким был общий предок книдарий: только полипом или уже имел медузу.
  • Была ли двусторонняя симметрия у общего предка книдарий и билатерий.
  • Как именно миксозои получают энергию без митохондриального генома.
  • Как стрекательные клетки возникли в эволюции — вероятно, из клеток, родственных нервным.
  • Смогут ли коралловые рифы приспособиться к потеплению и сколько их сохранится.
  • Сколько видов скрывается под привычными названиями, как это оказалось с португальским корабликом.

Что писать на ЕГЭ

В школьном курсе книдарии — тип Кишечнополостные с классами Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы; на ЕГЭ-2027 систематика животных проверяется в элементе 4.1, а строение животных — в элементах 4.4–4.5. Опорные формулировки:

  • Кишечнополостные — двуслойные животные с лучевой симметрией; тело из эктодермы и энтодермы, между ними — мезоглея.
  • Кишечная полость с одним отверстием — ртом; пищеварение полостное и внутриклеточное.
  • Клетки гидры: эпителиально-мускульные, стрекательные, нервные, промежуточные, железистые, пищеварительно-мускульные.
  • Нервная система диффузная (сетчатая); рефлексы; органы дыхания и выделения отсутствуют — обмен газами всей поверхностью тела.
  • Регенерация за счёт промежуточных клеток; бесполое размножение почкованием, половое — у гидры осенью, зигота зимует.
  • Чередование поколений: полип (бесполое) и медуза (половое); личинка — планула.
  • Значение: коралловые полипы образуют рифы и острова; медузы — звено пищевых цепей, опасны ожогами.

Ловушки. 1) Мезоглея — не третий зародышевый листок: кишечнополостные двуслойны. 2) Кишечная полость — не кишечник: у неё одно отверстие, а не два. 3) Гидра — одиночный полип, а не колония и не медуза. 4) Гребневики не относятся к кишечнополостным: у них нет стрекательных клеток. 5) Кораллы — животные, а не растения; скелет мадрепоровых кораллов известковый. 6) Португальский кораблик — колония сифонофор, а не медуза. 7) У коралловых полипов нет стадии медузы.

Повторить пищеварение и нервную систему животных — уроки «Внутриклеточное и полостное пищеварение» и «Таксисы, рефлекс, диффузная и стволовая нервные системы», систему животных — урок «Биологическое разнообразие. Принципы классификации» и тренажёр по теме 4.1.

Для олимпиад

Гидромедузы и сцифомедузы

ПризнакГидромедузыСцифомедузы
ПарусЕстьНет
Органы чувствСтатоцисты и глазки по краю зонтикаРопалии со статолитом и глазками
ГонадыВ эктодермеВ энтодерме
Кишечная полостьБез перегородок и гастральных нитейС гастральными нитями, часто с перегородками у полипа
Образование медузПочкование на полипеПоперечное деление полипа (стробиляция)
РазмерОбычно миллиметры и сантиметрыСантиметры и метры

Полиморфизм сифонофор

Колония сифонофоры состоит из зооидов, каждый из которых соответствует видоизменённому полипу или медузе. Пневматофор — газовый поплавок; нектофоры — плавательные колокола (видоизменённые медузы без рта); гастрозооиды — питающие полипы с одним длинным щупальцем; дактилозооиды — ловчие полипы без рта; гонофоры — половые медузоиды. Зооиды не способны жить отдельно, а колония ведёт себя как один организм. Поэтому сифонофоры — классический пример того, как граница между особью и колонией размывается.

Механика выстрела

Если острие стрекательной нити (массой около 1 нг) за 0,7 мкс разгоняется до 18 м/с, среднее ускорение a = v / t ≈ 2,6 · 10⁷ м/с², или около 2,6 миллиона g, а средняя сила F = m · a ≈ 2,6 · 10⁻⁵ Н. Сила крошечная, но приходится на острие площадью порядка 10⁻¹⁴ м², поэтому давление достигает гигапаскалей — этого достаточно, чтобы пробить хитин рачка.

Задания с разбором

Сначала ответьте сами, затем откройте разбор. Задания 1–9 — в форме ЕГЭ, 10–15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три верных утверждения о пресноводной гидре.

  1. тело гидры образовано двумя слоями клеток
  2. у гидры три зародышевых листка
  3. нервная система гидры диффузная
  4. у гидры замкнутая кровеносная система
  5. промежуточные клетки обеспечивают регенерацию
  6. гидра дышит с помощью жабр
Разбор

Ответ: 135. Гидра — двуслойное животное без кровеносной системы и органов дыхания; газообмен идёт всей поверхностью тела.

Задание 2

Установите соответствие между клетками гидры и их функциями: 1 — покров и сокращение тела, 2 — нападение и защита, 3 — образование клеток других типов, 4 — выделение пищеварительных ферментов.

  1. эпителиально-мускульные
  2. стрекательные
  3. промежуточные
  4. железистые
  5. клетки с книдоцилем и капсулой
Разбор

Ответ: 12342 (А — 1, Б — 2, В — 3, Г — 4, Д — 2). Клетки с книдоцилем и капсулой — это стрекательные клетки.

Задание 3

Установите последовательность стадий жизненного цикла медузы аурелии, начиная с зиготы: 1) эфира; 2) планула; 3) полип; 4) стробила; 5) зигота; 6) взрослая медуза.

Разбор

Ответ: 523416. Из зиготы развивается планула, она прикрепляется и превращается в полип; полип делится на диски (стробила), диски отрываются как эфиры и вырастают в медуз.

Задание 4

Установите соответствие между признаками и классами кишечнополостных: 1 — гидроидные, 2 — сцифоидные, 3 — коралловые полипы.

  1. в жизненном цикле только стадия полипа
  2. медуза с парусом
  3. крупная медуза без паруса с ропалиями
  4. образуют рифы
  5. пресноводная гидра
  6. аурелия
Разбор

Ответ: 312312.

Задание 5

Почему кишечнополостных называют двуслойными животными? Что такое мезоглея и почему её не считают третьим слоем клеток?

Разбор

1) Стенка тела образована двумя слоями клеток — эктодермой и энтодермой, которые развиваются из двух зародышевых листков. 2) Мезоглея — неклеточное студенистое вещество между ними. 3) В мезоглее нет (или почти нет) собственных клеток, она не развивается из третьего зародышевого листка — мезодермы, поэтому не считается тканью мезодермального происхождения.

Задание 6

Гидру разрезали на несколько частей, и из каждой выросла целая гидра. Какие клетки обеспечивают регенерацию? Почему у гидры она выражена сильнее, чем у млекопитающих?

Разбор

1) Регенерацию обеспечивают промежуточные (стволовые) клетки и делящиеся эпителиальные клетки. 2) Промежуточные клетки дают нервные, стрекательные, железистые и половые клетки. 3) Клетки гидры постоянно обновляются, тело устроено просто, нет сложных органов. 4) У млекопитающих большинство клеток высокоспециализированы, стволовых клеток мало, и сложные органы не восстанавливаются целиком.

Задание 7

Объясните, почему рифообразующие кораллы живут только в прозрачной воде на небольшой глубине.

Разбор

1) В клетках коралла живут водоросли-симбионты, которым для фотосинтеза нужен свет. 2) Симбионты отдают кораллу органические вещества и ускоряют образование известкового скелета. 3) Свет проникает только в верхние слои прозрачной воды; на глубине и в мутной воде фотосинтез невозможен, и коралл не может построить риф.

Задание 8

Почему при длительном повышении температуры воды кораллы белеют и могут погибнуть?

Разбор

1) При перегреве нарушается фотосинтез водорослей-симбионтов, они выделяют токсичные активные формы кислорода. 2) Коралл изгоняет симбионтов; его ткани прозрачны, и сквозь них виден белый известковый скелет. 3) Без симбионтов коралл не получает органических веществ и голодает. 4) Если высокая температура держится долго, коралл гибнет.

Задание 9

Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.

(1) Тип Кишечнополостные включает классы Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы. (2) Кишечнополостные — трёхслойные животные с двусторонней симметрией. (3) Стрекательные клетки расположены главным образом в эктодерме щупалец. (4) Пищеварение у гидры только внутриклеточное. (5) Из промежуточных клеток развиваются нервные, стрекательные и половые клетки. (6) У коралловых полипов в жизненном цикле чередуются полип и медуза.

Разбор

Ошибки в предложениях: 2 — кишечнополостные двуслойные животные с лучевой симметрией; 4 — пищеварение полостное и внутриклеточное; 6 — у коралловых полипов нет стадии медузы.

Задание 10

Острие стрекательной нити массой 1 нг (10⁻¹² кг) за 0,7 мкс разгоняется от нуля до 18 м/с. Найдите среднее ускорение (в g) и среднюю силу. Какое давление создаёт эта сила на площади 10⁻¹⁴ м²? Почему измеренное максимальное ускорение (более 5 миллионов g) больше найденного среднего?

Разбор

1) a = v / t = 18 / (0,7 · 10⁻⁶) ≈ 2,6 · 10⁷ м/с² ≈ 2,6 · 10⁶ g. 2) F = m · a ≈ 10⁻¹² · 2,6 · 10⁷ ≈ 2,6 · 10⁻⁵ Н. 3) p = F / S ≈ 2,6 · 10⁻⁵ / 10⁻¹⁴ ≈ 2,6 · 10⁹ Па, то есть несколько гигапаскалей. 4) Разгон неравномерный: основная часть скорости набирается в самом начале выстрела, поэтому пиковое ускорение больше среднего.

Задание 11

У паразита лососей хеннегуи нет митохондриального генома и генов кислородного дыхания, а у близкого вида миксоболуса они есть. Как хеннегуя может получать энергию? Почему такая утрата возможна у паразита, но маловероятна у свободноживущей медузы?

Разбор

1) Энергию она может получать бескислородным путём — гликолизом, а также, возможно, получать готовые вещества (например, АТФ или продукты обмена) от клеток хозяина. 2) Паразит живёт в среде, богатой питательными веществами, и его малая масса не требует много энергии. 3) Ненужные гены у паразита не поддерживаются отбором и утрачиваются; это пример общей дегенерации. 4) Свободноживущая медуза активно плавает и охотится; без кислородного дыхания, дающего в десятки раз больше АТФ, такая активность невозможна.

Задание 12

Кубомедуз сажали в круглый аквариум с серыми и белыми полосами на стенках. Сначала они часто натыкались на стенки, через несколько минут — в разы реже. Предложите контрольный опыт, показывающий, что это именно обучение, а не утомление. Почему вывод важен для представлений о нервной системе?

Разбор

1) Контроль: показывать ту же картинку без толчков (зрительный сигнал без механического) или давать толчки без связи со зрительным сигналом; если поведение не меняется, значит, нужен именно повторяющийся сочетанный сигнал. 2) Можно проверить, что после перерыва медузы по-прежнему держатся дальше от стенок (память) и что общая активность плавания не снизилась (не утомление). 3) В опыте 2023 года обучение шло только при совпадении зрительного и механического сигналов. 4) Значит, ассоциативное обучение возможно без мозга, в небольших нервных центрах ропалиев; способность учиться могла появиться у животных очень рано.

Задание 13

По современным данным, книдарии делятся на коралловых полипов (только полип) и ветвь медузозоев вместе с паразитами-миксозоями; у медузозоев есть стадия медузы. Используя принцип наименьшего числа изменений, определите, была ли медуза у общего предка книдарий. Какой ещё признак отличает медузозоев?

Разбор

1) Если предок имел только полип, медуза возникла один раз — на ветви медузозоев: одно изменение. 2) Если предок имел медузу, её пришлось бы утратить независимо у коралловых полипов и у миксозоев: не меньше двух изменений. 3) Поэтому вероятнее, что предок был полипом, а медуза — новшество медузозоев (хотя вопрос обсуждается). 4) Ещё один признак медузозоев — линейная митохондриальная ДНК.

Задание 14

Для оценки угрозы обесцвечивания кораллов считают градусо-недели нагрева: за 12 недель складывают превышения температуры над летним максимумом, учитывая только недели, где превышение не меньше 1 °C. Превышения по неделям: 0,5; 1,0; 1,2; 1,5; 0,8; 1,6; 2,0; 2,2; 1,9; 1,4; 0,9; 1,1 °C. Вычислите показатель. Значение выше 4 означает сильное обесцвечивание, выше 8 — вероятную гибель кораллов. Какой прогноз?

Разбор

1) Учитываем недели с превышением ≥ 1 °C: 1,0 + 1,2 + 1,5 + 1,6 + 2,0 + 2,2 + 1,9 + 1,4 + 1,1 = 13,9 °C·нед. 2) Значение больше 8 — ожидается массовое обесцвечивание и гибель многих кораллов. 3) Именно такие значения наблюдались во Флориде в 2023 году, когда погибли почти все колонии акропор.

Задание 15

Португальский кораблик плавает на поверхности океана и разносится ветром и течениями по всему миру, поэтому его считали одним космополитным видом. В 2025 году геномы показали по меньшей мере четыре вида. Как могли возникнуть разные виды у животного, которое, казалось бы, свободно перемешивается по океану? Почему исследователям помогли фотографии любителей природы?

Разбор

1) Перенос определяется постоянными ветрами и течениями, которые образуют замкнутые круговороты; особи из разных круговоротов редко встречаются. 2) Потоки генов между популяциями ограничены, и популяции расходятся под действием мутаций, дрейфа и отбора — возникает изоляция. 3) Различия в строении есть, но малы и изменчивы; тысячи фотографий с местом и датой позволили связать формы поплавка и щупалец с генетическими линиями и узнать их распространение.

Литература

  • Trembley A. Mémoires pour servir à l’histoire d’un genre de polypes d’eau douce. Leiden, 1744.
  • Nüchter T. et al. Nanosecond-scale kinetics of nematocyst discharge // Current Biology. 2006. Vol. 16. P. R316–R318.
  • Putnam N. H. et al. Sea anemone genome reveals ancestral eumetazoan gene repertoire and genomic organization // Science. 2007. Vol. 317. P. 86–94.
  • Gemmell B. J. et al. Passive energy recapture in jellyfish contributes to propulsive advantage over other metazoans // PNAS. 2013. Vol. 110. P. 17904–17909.
  • Schaible R. et al. Constant mortality and fertility over age in Hydra // PNAS. 2015. Vol. 112. P. 15701–15706.
  • Yahalomi D. et al. A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome // PNAS. 2020. Vol. 117. P. 5358–5363.
  • Ames C. L. et al. Cassiosomes are stinging-cell structures in the mucus of the upside-down jellyfish Cassiopea xamachana // Communications Biology. 2020. Vol. 3.
  • Dunn F. S. et al. A crown-group cnidarian from the Ediacaran of Charnwood Forest, UK // Nature Ecology & Evolution. 2022. Vol. 6.
  • Pascual-Torner M. et al. Comparative genomics of mortal and immortal cnidarians unveils novel keys behind rejuvenation // PNAS. 2022. Vol. 119.
  • Moon J., Caron J.-B., Moysiuk J. A macroscopic free-swimming medusa from the middle Cambrian Burgess Shale // Proceedings of the Royal Society B. 2023. Vol. 290.
  • Bielecki J. et al. Associative learning in the box jellyfish Tripedalia cystophora // Current Biology. 2023. Vol. 33.
  • Church S. H. et al. Global genomics of the man-o’-war (Physalia) reveals biodiversity at the ocean surface // Current Biology. 2025. Vol. 35. P. 3556–3569.
  • Cunning R. et al. Heat-driven functional extinction of Caribbean Acropora corals from Florida’s Coral Reef // Science. 2025. Vol. 390. P. 361–366.
  • Aguillon R. et al. [сон медузы кассиопеи и актинии нематостеллы и повреждения ДНК в нейронах] // Nature Communications. 2026. DOI: 10.1038/s41467-025-67400-5.

Обсуждение

Загружаем обсуждение…

Читайте также

Все статьи

Пробный урок — бесплатно

Собеседование и тестирование помогут понять уровень и подобрать программу.

Записаться на пробный урок