Хордовые (Chordata): признаки, ланцетник, оболочники, позвоночные и современная система

Что общего у человека, акулы, ланцетника, зарывающегося в песок на дне Чёрного моря, и асцидии — неподвижного мешка, прилепившегося к камню? У всех у них — по крайней мере у зародыша или личинки — есть хорда, нервная трубка на спинной стороне, жаберные щели в глотке и хвост позади анального отверстия. Все они хордовые. К этому типу относятся около 76 тысяч видов: рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие и их удивительные беспозвоночные родственники — ланцетники и оболочники.

В статье — какие признаки делают животное хордовым и откуда они взялись, почему хордовые «лежат на спине» по сравнению с червями и насекомыми, как устроены ланцетник и оболочники и почему именно оболочники оказались ближайшими родственниками позвоночных, что нового появилось у позвоночных, как выглядит современная система хордовых и чем она отличается от школьной, какими были первые хордовые и что о них узнали в 2022–2026 годах. Это продолжение серии о системе животных: о всей ветви двусторонне-симметричных — статья «Билатерии», о другой большой ветви — «Линяющие», о древе животных в целом — «Современное древо животных». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

• Кто такие хордовые
• Как открыли тип хордовых
• План строения хордовых
• Животные, «лежащие на спине»
• Современная система хордовых
• Ланцетник
• Оболочники
• Что нового у позвоночных
• Круглоротые
• Челюстноротые и рыбы
• Выход на сушу и амниоты
• Первые хордовые в летописи
• Школьная и научная системы
• Удивительные факты
• Что пока не решено
• Что писать на ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Кто такие хордовые

Хордовые — не самый большой тип по числу видов: членистоногих в 16 раз больше. Но среди хордовых — самые крупные животные (синий кит длиной до 30 м), самые быстрые (сапсан в пикировании, гепард, рыба-парусник), самые долгоживущие позвоночные (гренландская полярная акула — около 400 лет) и, конечно, человек. Позвоночных описано около 73 тысяч видов, оболочников — около 3 тысяч, ланцетников — около 30.

Как открыли тип хордовых

Деление животных на «имеющих кровь» и «бескровных» восходит к Аристотелю, а термин «позвоночные» ввёл в 1794 году Жан-Батист Ламарк. Долгое время позвоночные стояли отдельно от всех остальных животных, а ланцетника и асцидий относили к моллюскам или «червям». Ланцетника Петер Паллас описал в 1774 году как слизня.

Перелом произошёл в 1866–1867 годах благодаря русскому зоологу Александру Онуфриевичу Ковалевскому. Он изучил развитие ланцетника и асцидии и показал, что у ланцетника всю жизнь, а у личинки асцидии в молодости есть хорда и нервная трубка, закладывающиеся так же, как у зародышей позвоночных. Чарлз Дарвин в «Происхождении человека» назвал это открытие исключительно важным: у позвоночных нашлись родственники среди беспозвоночных. В 1874 году Эрнст Геккель объединил позвоночных, ланцетника и оболочников в тип хордовых.

Дальнейшие споры шли о том, кто из беспозвоночных хордовых ближе к позвоночным. Ланцетник похож на маленькую рыбку и сохраняет все признаки хордовых всю жизнь, поэтому его считали «моделью предка позвоночных». В 2006 году сравнение 146 генов у многих животных показало, что ближайшие родственники позвоночных — оболочники, а ланцетник отделился раньше. Это подтвердили все последующие работы. Значит, сидячие асцидии — упрощённые потомки свободноплавающих предков, похожих на ланцетника.

План строения хордовых

Хорда

Хорда — упругий стержень из крупных клеток с вакуолями, заполненными жидкостью, в прочной оболочке. Она работает как гидроскелет: мышцы с двух сторон изгибают тело, а хорда возвращает его в прямое положение. Хорда развивается из мезодермы на спинной стороне первичной кишки. У ланцетника она сохраняется всю жизнь и даже тянется до самого переднего конца тела — отсюда название «головохордовые». У позвоночных хорда есть у зародыша, а затем вокруг неё образуются позвонки; у человека от хорды остаются студенистые ядра межпозвонковых дисков. Хорда к тому же — сигнальный центр: её клетки выделяют белок Shh, который размечает нервную трубку и окружающие ткани.

Нервная трубка

Центральная нервная система хордовых — трубка с полостью внутри, лежащая на спинной стороне над хордой. Она образуется из эктодермы: полоска клеток (нервная пластинка) прогибается в желобок, края желобка смыкаются, и трубка погружается под кожу. Этот процесс называют нейруляцией. Передний отдел трубки у позвоночных расширяется в головной мозг, а полость превращается в желудочки мозга и спинномозговой канал. Подробнее о развитии зародыша — в статье «Судьба третьего зародышевого листка».

Жаберные щели

Глотка хордовых пронизана отверстиями, ведущими наружу. У ланцетника и оболочников вода проходит через них, а пища задерживается слизью, — это органы фильтрации пищи. У рыб в стенках щелей развиваются жабры, и щели становятся органом дыхания. У наземных позвоночных щели закладываются только у зародыша (жаберные карманы), а из них развиваются слуховая труба и полость среднего уха, миндалины, вилочковая железа (тимус) и паращитовидные железы.

Эндостиль

На дне глотки ланцетника и оболочников лежит желобок — эндостиль, выделяющий слизь для захвата пищи. Его клетки накапливают йод. У позвоночных из того же зачатка образуется щитовидная железа, гормоны которой содержат йод. Нагляднее всего это у миноги: у её личинки (пескоройки) есть эндостиль, а при метаморфозе он превращается в щитовидную железу.

Хвост позади анального отверстия

У хордовых хвост — продолжение тела с мышцами, хордой и нервной трубкой — находится позади анального отверстия. У червей и членистоногих анальное отверстие расположено на самом конце тела. У человека хвост есть у зародыша, а у взрослого от него остаётся копчик.

Кроме этих признаков, у хордовых есть мышечные сегменты (миомеры) вдоль тела, замкнутая (у позвоночных) кровеносная система с сердцем на брюшной стороне и внутренний скелет.

Животные, «лежащие на спине»

У кольчатых червей и членистоногих нервная цепочка лежит на брюшной стороне, а сердце или главный сосуд — на спинной. У хордовых наоборот. Ещё в 1822 году французский зоолог Этьен Жоффруа Сент-Илер, вскрывая омара, заметил, что, если перевернуть его на спину, расположение органов напоминает позвоночное. Над идеей смеялись больше полутора веков. В 1990-х годах выяснилось, что спинно-брюшную ось у мухи и лягушки размечают одни и те же гены, но в обратном порядке: сигнальный белок BMP у мухи работает на спинной стороне, а у позвоночных — на брюшной; нервная система закладывается там, где его подавляет белок хордин. Значит, у предков хордовых ось действительно «перевернулась».

Остаётся вопрос, когда это произошло. У полухордовых — ближайших родственников хордовых среди беспозвоночных — нервные стволы есть и на спинной, и на брюшной стороне, а рот расположен на стороне, соответствующей брюшной у хордовых. Возможно, у общего предка вторичноротых не было чётко выраженной «центральной» стороны, и «переворот» сопровождал появление хорды и нервной трубки.

Современная система хордовых

На кладограмме видно главное: оболочники — сестринская группа позвоночных, круглоротые — сестринская группа челюстноротых, а «рыбы» не являются одной ветвью. Наземные позвоночные — ветвь внутри костных рыб, родственная двоякодышащим. Птицы — ветвь внутри пресмыкающихся, родственная крокодилам. Поэтому в научной системе «рыбы» и «пресмыкающиеся» (без птиц) — названия парафилетических групп, объединяющих предков без части потомков. В школьном курсе их по-прежнему называют классами.

Ланцетник

Ланцетники (головохордовые) — около 30 видов морских животных длиной 3–8 см, похожих на полупрозрачную рыбку без плавников. Ланцетник обыкновенный живёт, в том числе, в Чёрном море. Большую часть времени он сидит в песке, выставив наружу передний конец, и фильтрует воду: реснички глотки гонят воду через больше чем сотню пар жаберных щелей, пищевые частицы прилипают к слизи эндостиля и отправляются в кишку. Вода выходит не прямо наружу, а в окружающую глотку околожаберную полость и через отверстие на брюшной стороне.

У ланцетника есть все признаки хордовых, но нет черепа, позвонков, парных конечностей, настоящего головного мозга и сердца. Кровь движется благодаря пульсирующим сосудам, кровь бесцветна. Выделительные органы — нефридии с клетками-соленоцитами, похожими на протонефридии червей. Светочувствительные клетки разбросаны вдоль нервной трубки; на переднем конце есть пигментное пятно, которое по набору генов похоже на глаза позвоночных.

Геном ланцетника, прочитанный в 2008 году, стал ключом к пониманию эволюции позвоночных. У ланцетника на каждый ген позвоночных, существующий в четырёх копиях, приходится одна копия: например, один кластер генов Hox вместо четырёх. Это подтвердило гипотезу двух удвоений генома у предков позвоночных. Порядок генов в хромосомах ланцетника оказался удивительно похожим на порядок у позвоночных: за 550 млн лет он изменился меньше, чем у многих беспозвоночных за гораздо меньшее время.

Оболочники

Оболочники (Tunicata) — около 3 тысяч видов морских животных, получивших название по оболочке (тунике) из туницина — вещества, близкого к целлюлозе. Оболочники — единственные животные, синтезирующие целлюлозу: ген фермента целлюлозосинтазы их предки получили горизонтальным переносом от бактерий.

• Асцидии — сидячие животные, одиночные или колониальные, в виде мешка с двумя отверстиями-сифонами. Их сердце — простая трубка, которая каждые несколько минут меняет направление сокращений, и кровь течёт то в одну, то в другую сторону. В клетках крови некоторых асцидий концентрация ванадия в миллионы раз выше, чем в морской воде; зачем он им, до сих пор неясно.
• Сальпы — свободноплавающие прозрачные бочонки, движущиеся реактивно. У них чередуются поколения: одиночная особь бесполым путём образует цепочку особей, которые размножаются половым путём. В благоприятных условиях численность сальп растёт так быстро, что они образуют огромные скопления, а их тонущие экскременты и трупы уносят на дно заметную часть углерода, связанного фитопланктоном.
• Пиросомы — колонии в форме полого цилиндра из тысяч особей, ярко светящиеся. Некоторые колонии достигают в длину нескольких метров — в них может забраться аквалангист.
• Аппендикулярии — крошечные оболочники, всю жизнь сохраняющие хвост с хордой, как у личинки асцидии. Аппендикулярия Oikopleura выделяет вокруг себя слизистый «домик» с фильтрами, через которые гонит воду, и каждые несколько часов сбрасывает засорившийся домик и строит новый. Домики гигантских глубоководных аппендикулярий достигают метра в поперечнике.

Как возникли оболочники? В 1928 году англичанин Уолтер Гарстанг предположил обратное: позвоночные произошли от личинок асцидий, которые перестали превращаться в сидячую форму и начали размножаться на личиночной стадии (неотения). Современная систематика говорит скорее против этой гипотезы: ланцетник, отделившийся раньше, — свободноплавающий, а значит, свободноплавающим был и общий предок хордовых. Сидячие асцидии — упрощённые потомки, а аппендикулярии, возможно, сохранили исходный образ жизни. Но в главном Гарстанг прав: оболочники ближе к позвоночным, чем ланцетник. В 2012 году у личинок асцидий нашли клетки, похожие на клетки нервного гребня, а в 2015 году — зачатки, похожие на плакоды позвоночных. Значит, у общего предка оболочников и позвоночных уже были предшественники этих «изобретений».

Что нового у позвоночных

Позвоночные (их ещё называют черепными, Craniata) получили набор новых признаков, многие из которых связаны с головой и активным образом жизни.

• Нервный гребень. При смыкании нервной трубки из её краёв выселяются клетки, которые расходятся по телу и дают пигментные клетки, нейроны периферической нервной системы, хрящи и кости лицевого черепа, дентин зубов, мозговое вещество надпочечников. Нервный гребень называют «четвёртым зародышевым листком».
• Плакоды — утолщения эктодермы головы, из которых развиваются хрусталик глаза, внутреннее ухо, обонятельный эпителий, органы боковой линии.
• Череп и головной мозг из пяти отделов; парные органы чувств.
• Позвонки или их зачатки вокруг хорды и нервной трубки.
• Замкнутая кровеносная система с мышечным сердцем из нескольких камер на брюшной стороне, эритроциты с гемоглобином.
• Почки, печень, поджелудочная железа, эндокринные железы.
• Приобретённый иммунитет с антителами и Т-лимфоцитами (у круглоротых — с особыми рецепторами, независимо возникшими).
• Два удвоения генома, давшие запасные копии генов для новшеств. По данным 2024 года, первое удвоение произошло у общего предка всех позвоночных, второе — только у челюстноротых.

Древнейшие позвоночные, жившие около 518 млн лет назад в Китае, — хайкоуихтис и мюллокунмингия — уже имели все эти признаки в зачатке. В 2026 году китайские и британские палеонтологи сообщили, что у мюллокунмингиид было четыре камерных глаза: кроме двух крупных боковых, два меньших на темени, с пигментом меланином. Сейчас теменной глаз сохранился в виде светочувствительного теменного органа у миног, ящериц и гаттерии, а у человека — в виде шишковидной железы (эпифиза), выделяющей гормон сна мелатонин.

Круглоротые

Круглоротые — миноги и миксины, единственные дожившие до нашего времени бесчелюстные позвоночные. Долго спорили, родственники ли они друг другу или миксины отделились раньше всех остальных позвоночных. Анализ генов, в том числе геномы 2024 года, показал, что миноги и миксины — одна ветвь, сестринская челюстноротым.

Миноги — около 40 видов. Взрослые многих видов паразитируют на рыбах: присасываются ротовой воронкой с роговыми зубами и соскребают кожу и мясо. Личинка — пескоройка — несколько лет (от 3 до 7) живёт, зарывшись в ил рек, и фильтрует воду, как ланцетник; затем превращается во взрослую миногу. В России есть речная и каспийская миноги; последнюю ловят и едят.

Миксины — около 80 видов глубоководных морских животных, питающихся падалью и мелкими животными. Позвонков у них почти нет: их зачатки в хвосте описали только в 2011 году; глаза упрощены. Миксина, испуганная хищником, выделяет из желёз на боках особую слизь с длинными белковыми нитями, которая за доли секунды разбухает, увеличиваясь в объёме в тысячи раз, и забивает жабры нападающей акуле. Сама миксина освобождается от слизи, завязываясь узлом и протаскивая через него тело.

Челюстноротые и рыбы

Челюсти возникли из передней пары жаберных дуг. Это изобретение позволило хватать и разгрызать крупную добычу и дало начало огромному разнообразию. В 2022 году в Китае описали зубы челюстноротой рыбы Qianodus возрастом около 439 млн лет — древнейшие известные зубы челюстноротых. Подробнее — в статье «Гнатская революция: происхождение челюстей».

• Панцирные рыбы (плакодермы) — первые массовые челюстноротые с костными щитами на голове и груди; среди них дунклеостей длиной до 4 м (по оценке 2023 года; раньше его длину оценивали в 8 м). Вымерли в конце девона.
• Хрящевые рыбы — около 1300 видов акул, скатов и химер. Их скелет хрящевой (не кость), чешуя похожа на маленькие зубы, нет плавательного пузыря. Акулы чувствуют электрические поля жертвы с помощью ампул Лоренцини.
• Лучепёрые рыбы — около 36 тысяч видов, примерно половина всех позвоночных. Их плавники поддерживаются тонкими костными лучами. У предков костистых рыб геном удвоился ещё раз, и это, возможно, помогло их разнообразию.
• Лопастепёрые рыбы — латимерии и двоякодышащие, всего восемь видов, но к этой ветви относятся и все наземные позвоночные. Латимерию считали вымершей 66 млн лет назад, пока в 1938 году её не выловили у берегов Южной Африки; второй вид нашли в Индонезии в 1998 году. Двоякодышащие дышат и жабрами, и лёгкими; южноамериканская чешуйчатка, по данным 2024 года, обладает самым большим известным геномом животных — около 91 миллиарда нуклеотидных пар, в 30 раз больше генома человека.

Подробнее о строении рыб — в статьях о кровеносной системе хрящевых и костистых рыб.

Выход на сушу и амниоты

Четвероногие (тетраподы) произошли от лопастепёрых рыб в девоне. Тиктаалик (около 375 млн лет назад) — рыба с подвижной шеей, лёгкими и плавниками, в которых уже были кости плеча, предплечья и запястья. Следы четвероногих в Польше возрастом около 395 млн лет показывают, что первые четвероногие появились ещё раньше. Первые четвероногие — ихтиостега, акантостега — были водными и имели по 6–8 пальцев; пятипалая конечность установилась позже.

Земноводные — около 8800 видов лягушек, хвостатых и безногих (червяг) — сохраняют связь с водой: икра без плотных оболочек, личинки дышат жабрами, кожа участвует в дыхании. Сейчас это самая угрожаемая группа позвоночных: около 40 % видов под угрозой исчезновения, в том числе из-за грибковой болезни хитридиомикоза.

Около 320 млн лет назад появились амниоты — позвоночные, зародыш которых развивается внутри оболочек (амниона, хориона, аллантоиса) в яйце или в теле матери. Это освободило размножение от воды. Амниоты сразу разделились на две ветви: синапсиды, от которых произошли млекопитающие, и завропсиды — пресмыкающиеся и птицы. Теплокровность возникла независимо у млекопитающих и у птиц (точнее, у их предков-динозавров). Птицы — потомки хищных динозавров, а их ближайшие живые родственники — крокодилы.

Первые хордовые в летописи

Самые древние хордовые известны из кембрийских отложений Китая и Канады. Пикайя из Бёрджесс-Шейл (508 млн лет) — лентовидное животное длиной 4–5 см с миомерами и, вероятно, хордой — долго была «самым древним хордовым». В Чэнцзяне (518 млн лет) нашли юннанозоев — животных длиной несколько сантиметров с жаберными дугами. В 2022 году китайские палеонтологи исследовали 127 образцов и обнаружили в их жаберных дугах клеточный хрящ, который раньше считали признаком только позвоночных; они считают юннанозоев стволовыми позвоночными, хотя спор об их родстве идёт уже 30 лет.

Хайкоуихтис и мюллокунмингия из того же Чэнцзяна — уже несомненные позвоночные: с черепом, глазами, жаберными мешками, мышечными сегментами и спинным плавником. Значит, позвоночные появились почти одновременно с другими типами в кембрийском взрыве. Первые костные ткани — щитки бесчелюстных «панцирных рыб» — известны с ордовика.

Школьная и научная системы

Для экзамена важна школьная система, но полезно понимать, почему в научной литературе пишут иначе. Это не противоречие, а разные задачи: школьная система удобна для описания признаков групп, кладистическая отражает родство.

Удивительные факты

• Сердце асцидии каждые несколько минут меняет направление сокращений, и кровь течёт то вперёд, то назад.
• Оболочники — единственные животные, синтезирующие целлюлозу.
• У ланцетника за 550 млн лет порядок генов в хромосомах изменился так мало, что его геном называют «окном в геном предка позвоночных».
• Слизь одной миксины за доли секунды увеличивается в объёме в тысячи раз.
• Геном южноамериканской чешуйчатки — самый большой среди изученных животных: около 91 миллиарда пар нуклеотидов (2024).
• Гренландская полярная акула живёт около 400 лет — дольше всех известных позвоночных.
• Шишковидная железа человека, регулирующая сон, — потомок теменного глаза; у первых позвоночных было четыре глаза (2026).
• Щитовидная железа человека — потомок эндостиля, «слизистого желобка» в глотке фильтраторов, накапливавшего йод.

Что пока не решено

• Каким был предок хордовых и почему у хордовых «перевернулась» спинно-брюшная ось.
• Родство кембрийских животных — юннанозоев, ветуликолий — со стволовыми хордовыми, вторичноротыми или позвоночными.
• Откуда взялся нервный гребень: насколько клетки личинок асцидий похожи на него по происхождению, а не только по генам.
• Почему геномы двоякодышащих и хвостатых земноводных так огромны, если генов у них примерно столько же, сколько у человека.
• Как часто и почему теряются признаки: сидячие асцидии, миксины без позвонков, змеи без ног.

Что писать на ЕГЭ

Хордовые — одна из самых нагруженных тем раздела о многообразии организмов: признаки типа, ланцетник, классы позвоночных, ароморфозы. Опорные формулировки:

• Признаки хордовых: внутренний осевой скелет — хорда (у позвоночных заменяется позвоночником), нервная система в виде трубки на спинной стороне, жаберные щели в глотке (у наземных — только у зародыша), сердце на брюшной стороне, вторичная полость тела, двусторонняя симметрия, вторичноротость.
• Ланцетник — представитель подтипа Бесчерепные: хорда и нервная трубка сохраняются всю жизнь, нет черепа, позвоночника и сердца, питание — фильтрация воды через жаберные щели.
• Асцидия — представитель Личиночнохордовых: у личинки есть хорда и нервная трубка, у взрослой они исчезают (дегенерация при сидячем образе жизни).
• Ароморфозы позвоночных: появление челюстей, парных конечностей, лёгких, пятипалой конечности, четырёхкамерного сердца, теплокровности, зародышевых оболочек (амниона).
• Нервная трубка образуется из эктодермы, хорда — из мезодермы (у позвоночных — из хордомезодермы).

Для тренировки — тема 4.1 в тренажёре ЕГЭ по биологии.

Для олимпиад

Производные нервного гребня и плакод

Задачи часто спрашивают, что не разовьётся у зародыша при удалении нервного гребня определённого участка. Головной нервный гребень даёт хрящи и кости лицевого черепа и жаберных дуг, дентин зубов, часть черепных нервов, пигментные клетки; туловищный — спинномозговые и симпатические ганглии, мозговое вещество надпочечников, пигментные клетки, шванновские клетки. Плакоды дают хрусталик, внутреннее ухо, обонятельный эпителий, органы боковой линии и часть нейронов черепных нервов.

Удвоения генома и гены Hox

У ланцетника один кластер Hox из 15 генов. После двух удвоений у позвоночных четыре кластера; у млекопитающих в них 39 генов из 13 групп — часть копий утрачена. У костистых рыб после третьего удвоения ожидалось восемь кластеров, у рыбы данио их семь. Сравнивая числа, можно восстановить, сколько удвоений было и сколько копий утеряно.

Гомология жаберных дуг

Из первой жаберной дуги у челюстноротых образуются челюсти, из второй — подъязычная дуга, у рыб поддерживающая челюсти. У млекопитающих элементы челюстного сустава рептилий (квадратная и сочленовная кости) превратились в слуховые косточки — наковальню и молоточек, а элемент подъязычной дуги — в стремечко. Это хорошо прослеживается и у зародышей, и в ископаемом ряду синапсид.

Задания с разбором

Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для линии 26), 10–15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три признака, характерных для всех хордовых хотя бы на одной стадии развития.

1. хорда
2. позвоночник
3. нервная трубка на спинной стороне
4. брюшная нервная цепочка
5. жаберные щели в глотке
6. лёгкие

Задание 2

Установите соответствие между животными и подтипами хордовых: 1 — бесчерепные (головохордовые), 2 — оболочники, 3 — позвоночные.

1. ланцетник
2. асцидия
3. минога
4. сальпа
5. акула
6. аппендикулярия

Задание 3

Установите последовательность появления групп позвоночных в истории Земли.

1. первые амниоты
2. бесчелюстные позвоночные
3. первые четвероногие
4. челюстноротые рыбы
5. первые птицы
6. лопастепёрые рыбы

Задание 4

Установите соответствие между признаками и животными: 1 — ланцетник, 2 — окунь.

1. хорда сохраняется всю жизнь
2. есть череп
3. сердца нет, кровь движется пульсирующими сосудами
4. есть парные плавники
5. питается, фильтруя воду
6. дышит жабрами, расположенными на жаберных дугах

Задание 5

Прочитайте текст и выберите три утверждения, которые можно сделать на его основе.

Личинка асцидии длиной 1–2 мм плавает с помощью хвоста, в котором есть хорда и мышцы. На спинной стороне у неё нервная трубка с мозговым пузырём, в котором находятся глазок и орган равновесия. Личинка не питается. Найдя подходящее место, она прикрепляется к дну, хвост рассасывается, нервная трубка превращается в небольшой узел, и образуется сидячая взрослая асцидия, фильтрующая воду.

1. Асцидии относятся к хордовым.
2. Личинка асцидии служит для расселения.
3. Взрослая асцидия упрощена по сравнению с личинкой.
4. Асцидии — позвоночные животные.
5. Личинка питается фильтрацией.
6. Асцидии — предки ланцетника.

Задание 6

Почему ланцетника относят к хордовым животным? Чем он отличается от позвоночных?

Задание 7

Объясните, почему у взрослой асцидии нет хорды и нервной трубки, хотя асцидию относят к хордовым. Какой путь эволюции иллюстрирует асцидия?

Задание 8

У зародыша человека закладываются хорда, жаберные карманы и хвост. Что происходит с этими структурами в дальнейшем развитии? О чём они свидетельствуют?

Задание 9

Назовите не менее четырёх ароморфозов, позволивших позвоночным освоить сушу. Объясните значение каждого.

Задание 10

У ланцетника один кластер генов Hox, у человека — четыре кластера с 39 генами, у рыбы данио — семь кластеров. Генов Hox у позвоночных 13 групп (паралогов). 1) Сколько удвоений генома было у предков человека? У предков данио? 2) Сколько генов Hox «потеряно» у человека, если в каждом кластере могло быть по 13 генов? 3) Что произошло с одним из восьми ожидаемых кластеров данио?

Задание 11

Зародышу курицы на стадии нейрулы удалили нервный гребень в области головы с одной стороны. Какие структуры не разовьются или будут нарушены на этой стороне? Почему у ланцетника аналогичный опыт невозможен?

Задание 12

Геном человека — около 3,1 млрд пар нуклеотидов, геном южноамериканской чешуйчатки — около 91 млрд, а белок-кодирующих генов у обоих около 20 тысяч. Во сколько раз геном чешуйчатки больше? Какую долю генома человека занимают кодирующие белки участки, если в среднем на ген приходится 1500 пар нуклеотидов кодирующей последовательности? Почему размер генома не отражает сложности организма?

Задание 13

Ланцетник длиной 5 см фильтрует около 0,1 мл воды в минуту на 1 мг массы тела, его масса — 0,5 г. Сколько литров воды он пропустит через глотку за сутки? Какие структуры обеспечивают ток воды и захват пищи?

Задание 14

У млекопитающих в среднем ухе три слуховые косточки, у пресмыкающихся — одна (стремечко), а нижняя челюсть пресмыкающихся состоит из нескольких костей, причём челюстной сустав образован квадратной и сочленовной костями. У млекопитающих нижняя челюсть — одна зубная кость. Объясните, откуда взялись молоточек и наковальня. Какие данные это подтверждают?

Задание 15

Представьте кладограмму: (ланцетник, (асцидия, (минога, (акула, (окунь, (лягушка, (ящерица, птица))))))). Отметьте на ней, где появились: а) хорда; б) нервный гребень; в) челюсти; г) лёгкие или их гомолог — плавательный пузырь; д) амнион. Почему у асцидии нет хорды во взрослом состоянии, если хорда появилась раньше её ветви?

Литература

• Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных. Ч. 1–2. М.: Высшая школа, 1979.
• Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. Т. 1–2. М.: Мир, 1992.
• Kowalevsky A. Entwickelungsgeschichte des Amphioxus lanceolatus // Mémoires de l’Académie impériale des sciences de St.-Pétersbourg. 1867. Sér. 7, T. 11, № 4.
• Delsuc F. et al. Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates // Nature. 2006. Vol. 439. P. 965–968.
• Putnam N. H. et al. The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype // Nature. 2008. Vol. 453. P. 1064–1071.
• Abitua P. B. et al. Identification of a rudimentary neural crest in a non-vertebrate chordate // Nature. 2012. Vol. 492. P. 104–107.
• Tian Q. et al. Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans // Science. 2022. Vol. 377. P. 218–222.
• Andreev P. S. et al. The oldest gnathostome teeth // Nature. 2022. Vol. 609. P. 964–968.
• Marlétaz F. et al. The hagfish genome and the evolution of vertebrates // Nature. 2024. Vol. 627. P. 811–820.
• Schartl M. et al. The genomes of all lungfish inform on genome expansion and tetrapod evolution // Nature. 2024. Vol. 634. P. 96–103.
• Cong P. et al. Four camera-type eyes in the earliest vertebrates from the Cambrian Period // Nature. 2026. Vol. 650.
• Garstang W. The morphology of the Tunicata, and its bearings on the phylogeny of the Chordata // Quarterly Journal of Microscopical Science. 1928. Vol. 72. P. 51–187.