После гаструляции зародыш состоит из трёх зародышевых листков. Наружный, эктодерма, даёт начало нервной системе и покровам; внутренний, энтодерма, выстилает кишечную трубку. Средний листок, мезодерма, строит почти всё, что находится между кожей и кишкой: скелет и мышцы, сердце, сосуды и кровь, почки и половые железы, соединительную ткань. Если считать по массе, взрослый человек состоит главным образом из производных мезодермы.
В школьном курсе мезодерма умещается в одну строку таблицы. В статье мы проследим её судьбу подробнее: откуда она берётся, на какие зоны делится сразу после образования, что развивается из каждой зоны, почему почки и половые железы связаны общими протоками, из чего построен череп и какие ловушки на эту тему встречаются на ЕГЭ. В конце — интересные факты и одиннадцать заданий с разбором.
- Откуда берётся мезодерма
- Четыре зоны мезодермы
- Сомиты: приосевая мезодерма
- Нефротом: почки и половые железы
- Спланхнотом: полость тела, сердце и кровь
- Голова: где правила меняются
- Чего мезодерма не делает
- Мезодерма в эволюции животных
- Как отвечать на экзамене
- Интересные факты
- Задания с разбором
- Литература
Откуда берётся мезодерма
Кишечнополостным хватает двух листков: между эктодермой и энтодермой у них лежит лишь студенистая мезоглея. У всех двусторонне-симметричных животных в ходе гаструляции между двумя первыми листками закладывается третий. Происходит это по-разному.
| Способ закладки | У кого | Как это происходит |
|---|---|---|
| Телобластический | Первичноротые: кольчатые черви, моллюски | Пара крупных клеток-телобластов у краёв бластопора делится и даёт две мезодермальные полоски; полость в них, целом, возникает при расхождении клеток |
| Энтероцельный | Вторичноротые: иглокожие, ланцетник | Стенка первичной кишки выпячивается карманами; карманы отшнуровываются, их стенка становится мезодермой, а полость — целомом |
| Через губу бластопора | Земноводные | Клетки краевой зоны подворачиваются внутрь через спинную губу бластопора и ложатся между эктодермой и энтодермой |
| Через первичную полоску | Птицы, млекопитающие | Клетки эпибласта теряют связи друг с другом, погружаются через первичную полоску и расползаются между листками |
У ланцетника, земноводных и амниот хорда и мезодерма закладываются из общего материала, который называют хордомезодермой. Отсюда давняя путаница в школьных таблицах: у ланцетника хорда отделяется от крыши первичной кишки, поэтому в старых пособиях её относили к энтодерме. В современных учебниках и в конспекте тренажёра хорда — производное мезодермы.
Организатор Шпемана. В 1924 году Ханс Шпеман и Хильда Мангольд пересадили спинную губу бластопора одного зародыша тритона на брюшную сторону другого. Пересаженный кусочек хордомезодермы не просто прижился: он заставил окружающие клетки хозяина построить вторую нервную трубку, сомиты и кишку, и получился сдвоенный зародыш. Так было открыто явление эмбриональной индукции, за которое Шпеман в 1935 году получил Нобелевскую премию. Хильда Мангольд погибла в 1924 году, ещё до выхода статьи.
Сама мезодерма тоже возникает благодаря индукции. В 1969 году Питер Ньюкуп показал на зародыше шпорцевой лягушки: если соединить клетки анимального полюса (будущую эктодерму) с клетками вегетативного полюса (будущей энтодермой), то на границе между ними появляется мезодерма — мышцы, хорда, кровь. Порознь ни те, ни другие клетки её не образуют. Третий листок — результат взаимодействия двух первых.
Как мезодерма и хорда закладываются у ланцетника, можно посмотреть по стадиям в интерактивной модели «Эмбриональное развитие ланцетника».
Четыре зоны мезодермы
Сразу после гаструляции мезодерма лежит двумя пластами по бокам от хорды. Пласт неоднороден: уже на стадии нейрулы в нём различимы продольные зоны, и от того, в какую зону попала клетка, зависит её судьба. На поперечном разрезе зародыша эти зоны видны от середины к краю.
- Хордомезодерма (осевая мезодерма) — хорда (3). Она индуцирует нервную трубку, а затем служит осью, вокруг которой строится позвоночник.
- Приосевая (параксиальная) мезодерма — толстые тяжи по бокам от нервной трубки. В туловище они распадаются на сомиты (4), в голове остаются несегментированными.
- Промежуточная мезодерма — узкий тяж между приосевой мезодермой и боковой пластинкой (5). Его называют нефротомом, или нефрогонотомом: из него развиваются почки и половые железы.
- Боковая пластинка, или спланхнотом, — самая наружная зона. Она расслаивается на два листка: париетальный (7) прилегает к эктодерме, висцеральный (8) — к энтодерме. Щель между ними — целом (6), вторичная полость тела.
У амниот есть ещё и внезародышевая мезодерма: она входит в состав амниона, хориона и желточного мешка и даёт первые кровеносные сосуды и первые клетки крови.
Что определяет судьбу клетки. Её расстояние от оси тела. От хорды и дна нервной трубки распространяется белок Sonic hedgehog, а от кожной эктодермы и боковых краёв зародыша — белки семейства BMP. Чем дальше от оси лежит клетка мезодермы, тем выше вокруг неё концентрация BMP: при низкой образуются сомиты, при средней — промежуточная мезодерма, при высокой — боковая пластинка. Если в опыте добавить BMP4 к приосевой мезодерме куриного зародыша, она превращается в боковую пластинку. Так выглядит на деле пункт кодификатора ЕГЭ «закладка плана строения животного как результат иерархических взаимодействий генов»: сначала градиенты сигнальных белков, затем включение в клетках разных наборов генов-регуляторов.
| Зона мезодермы | Промежуточная структура | Что развивается |
|---|---|---|
| Хордомезодерма | Хорда | Студенистые ядра межпозвонковых дисков — у взрослого человека от хорды остаются только они |
| Приосевая мезодерма туловища | Сомиты: склеротом, миотом, дерматом | Позвонки, рёбра, скелетные мышцы туловища и конечностей, дерма спины, сухожилия, оболочки спинного мозга |
| Приосевая мезодерма головы | Головная мезодерма, не сегментирована | Мышцы глаза, жевательные и мимические мышцы, мышцы глотки и гортани, задняя часть мозгового черепа |
| Промежуточная мезодерма | Нефротом (нефрогонотом) | Почки трёх поколений, мочеточники, половые железы (кроме половых клеток), половые протоки, кора надпочечников |
| Спланхнотом, париетальный листок | Соматоплевра (вместе с эктодермой) | Соединительная ткань и дерма стенки тела, скелет конечностей и их поясов, париетальные листки плевры, брюшины и перикарда |
| Спланхнотом, висцеральный листок | Спланхноплевра (вместе с энтодермой) | Сердце, кровеносные сосуды, клетки крови, гладкие мышцы и соединительная ткань стенки кишки, брыжейки, селезёнка, висцеральные листки серозных оболочек |
| Внезародышевая мезодерма (амниоты) | Мезодермальный слой зародышевых оболочек | Сосуды желточного мешка и первые клетки крови, соединительная ткань амниона, хориона и пуповины |
Сомиты: приосевая мезодерма
Приосевая мезодерма туловища не остаётся сплошным тяжем. От её переднего конца один за другим отделяются парные блоки клеток — сомиты. Сегментация идёт спереди назад с точностью часов: у рыбки данио новая пара сомитов появляется каждые 30 минут, у курицы — каждые 90 минут, у мыши — каждые два часа, у человека — примерно раз в пять часов. У человека первая пара возникает на 20-й день развития, а к концу пятой недели сомитов 42–44 пары. Их число так постоянно, что эмбриологи определяют по нему возраст зародыша.
Часы сегментации. В клетках ещё не разделённой пресомитной мезодермы активность некоторых генов (у позвоночных это гены семейства Hes) колеблется: включается и выключается с периодом, равным времени образования одного сомита. Одновременно от головы к хвосту по тяжу медленно движется граница, за которой клетки перестают колебаться и объединяются в блок. Каждое колебание отрезает один сомит. Модель «часы и фронт» предложили Джонатан Кук и Кристофер Зиман в 1976 году, а первый колеблющийся ген, c-hairy1, нашла в 1997 году группа Оливье Пуркье в зародыше курицы.
Сомит возникает как полый шарик из эпителиальных клеток, но живёт в таком виде недолго. Под действием сигналов от соседей он делится на три части.
- Склеротом — нижневнутренняя часть, обращённая к хорде. Её клетки теряют эпителиальную организацию, расползаются вокруг хорды и нервной трубки и строят тела и дуги позвонков, рёбра, фиброзные кольца межпозвонковых дисков и оболочки спинного мозга; из части склеротома, прилегающей к миотому, образуются сухожилия. Склеротомом их делает белок Sonic hedgehog, который выделяют хорда и дно нервной трубки.
- Миотом — слой клеток, который образуется под дермомиотомом из его краёв. Это источник скелетных мышц туловища: клетки внутреннего, ближнего к оси края дают глубокие мышцы спины, клетки наружного края — мышцы стенки тела, межрёберные и брюшные. Мышцы конечностей, диафрагмы и языка тоже сомитные, но их предшественники не проходят через миотом: они выселяются прямо из наружного края дермомиотома и мигрируют в зачатки конечностей и к другим местам назначения.
- Дерматом — средняя часть дермомиотома, которая остаётся под эктодермой и превращается в дерму кожи спины; из дермомиотома происходит и бурая жировая ткань. Дерму боков и живота строит париетальный листок спланхнотома, а дерму лица — нервный гребень.
Сомиты — причина сегментарного строения тела позвоночных: позвонки, рёбра, межрёберные мышцы, спинномозговые нервы повторяются вдоль оси тела. При этом позвонок не равен сомиту. В 1855 году Роберт Ремак заметил, что каждый склеротом делится на переднюю и заднюю половины, и позвонок складывается из задней половины одного склеротома и передней половины следующего. Это ресегментация. Миотомы же сохраняют исходные границы, поэтому каждая мышца туловища перекидывается через сустав между двумя позвонками и может их двигать, а спинномозговой нерв проходит через рыхлую переднюю половину склеротома — между будущими позвонками.
Какой именно позвонок получится из данного склеротома — шейный, грудной с ребром или поясничный, — определяет набор работающих в нём Hox-генов. О том, как эти гены задают план тела, мы писали в статье «Hox-гены и регенерация: сможем ли мы отращивать конечности?».
Нефротом: почки и половые железы
Промежуточная мезодерма тянется узким тяжем вдоль всего туловища. Её старое русское название, нефрогонотом, точно описывает две судьбы: из неё развиваются почки («нефро») и половые железы («гоно»).
У амниот почка закладывается трижды: вдоль нефрогенного тяжа промежуточной мезодермы одна за другой, спереди назад, возникают три генерации почечных канальцев, и каждая новая лежит позади предыдущей. Зародыш человека проходит все три стадии.
| Поколение почки | Где и когда у человека | Судьба | У кого работает |
|---|---|---|---|
| Предпочка (пронефрос) | Шейный отдел, начало 4-й недели; 7–10 групп клеток | Не работает и к концу 4-й недели исчезает; остаётся только её проток | У личинок рыб и земноводных; у взрослых — лишь у немногих рыб |
| Первичная почка (мезонефрос) | Грудной и поясничный отделы, с конца 4-й недели; около 40 канальцев с клубочками | Недолго выделяет мочу, к концу 2-го месяца большей частью исчезает; её проток и часть канальцев у мужчин входят в половую систему | У взрослых рыб и земноводных (их почка строится из средней и задней частей нефрогенного тяжа, и её точнее называют опистонефросом; в школьном курсе — туловищная, или первичная, почка) |
| Вторичная, или тазовая, почка (метанефрос) | Тазовая область, с 5-й недели | Постоянная почка; выделяет мочу примерно с 10–12-й недели | У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих |
Вторичная почка строится из двух источников, и это хрестоматийный пример эмбриональной индукции. От протока первичной почки отрастает мочеточниковый вырост; он врастает в заднюю часть промежуточной мезодермы и заставляет её клетки собираться в канальцы будущих нефронов, а они в ответ заставляют вырост ветвиться. Из выроста получаются мочеточник, лоханка, чашечки и собирательные трубочки, из мезодермы вокруг него — капсулы, извитые канальцы и петли нефронов. Без встречи двух тканей не будет ни того, ни другого: мезодерма без выроста гибнет, вырост без мезодермы не ветвится.
Половые железы закладываются как половые валики на внутренней стороне первичной почки. Из промежуточной мезодермы происходит всё тело гонады: клетки Сертоли и Лейдига семенника, фолликулярные клетки яичника. Но самих половых клеток в валике поначалу нет. Первичные половые клетки обособляются на самых ранних стадиях развития, до того как зародыш разделится на три листка (у мыши их предшественники выделяются в эпибласте, у обезьян — в зачатке амниона; где именно у человека, ещё изучается), и ни к одному из листков не относятся. Во время гаструляции они уходят за пределы тела зародыша: на третьей неделе их находят в стенке желточного мешка около аллантоиса. Оттуда они амёбоидным движением возвращаются в зародыш и по брыжейке задней кишки переползают в половые валики, куда добираются к шестой неделе. Если миграция нарушена, гонада формируется, но остаётся без половых клеток.
Выделительная и половая системы связаны не только общим происхождением, но и общими протоками.
- Мезонефральный (вольфов) проток — проток первичной почки. У мужчин он становится протоком придатка яичка, семявыносящим протоком и семенным пузырьком; у женщин почти полностью исчезает.
- Парамезонефральный (мюллеров) проток закладывается рядом из того же целомического эпителия. У женщин из него получаются маточные трубы, матка и верхняя часть влагалища; у мужчин он рассасывается под действием антимюллерова гормона, который выделяют клетки Сертоли.
До седьмой недели зачатки обоих протоков есть у каждого зародыша, и половая система устроена одинаково у будущих мальчиков и девочек. Поэтому в анатомии выделительную и половую системы объединяют в одну мочеполовую: у мужчин мочеиспускательный канал выводит и мочу, и семя, а семявыносящий проток — это бывший проток почки.
Из того же участка целомического эпителия, что и половые валики, развивается кора надпочечников. Мозговое вещество надпочечников имеет совсем другое происхождение — из нервного гребня, то есть из эктодермы. Одна железа, два зародышевых листка.
Спланхнотом: полость тела, сердце и кровь
Боковая пластинка не сегментируется. Вместо этого она расслаивается на два листка, между которыми возникает щель. Наружный, париетальный (соматический) листок вместе с эктодермой образует стенку тела — соматоплевру. Внутренний, висцеральный (спланхнический) листок вместе с энтодермой образует стенку кишки — спланхноплевру. Щель между листками — целом, вторичная полость тела. У человека из единого целома потом получаются полость перикарда, две плевральные и брюшная полости, а оба листка превращаются в серозные оболочки: плевру, брюшину, перикард. Клетки, выстилающие эти полости, — мезотелий — имеют мезодермальное происхождение; собственная выстилка полости — главный признак целома в заданиях по зоологии.
Париетальный листок
Париетальный листок даёт соединительную ткань и дерму боковой и брюшной стенок тела, париетальные листки серозных оболочек и, что важно для экзамена, скелет конечностей и их поясов. Зачаток конечности, почка конечности, — это выпячивание соматоплевры: эктодерма снаружи, мезенхима париетального листка внутри. Из этой мезенхимы получаются все кости и хрящи руки и ноги, суставы, сухожилия и связки. Мышцы конечности из неё не получаются: их предшественники приходят из сомитов — выселяются из наружного края дермомиотомов и мигрируют в зачаток конечности. Это показали в 1977 году опыты с пересадкой сомитов перепела в зародыш курицы: клетки перепела отличаются по строению ядра, и их можно проследить. Конечность, таким образом, построена из двух разных зон мезодермы.
Висцеральный листок
Висцеральный листок окружает кишечную трубку и строит в её стенке всё, кроме эпителия и нервных сплетений: гладкие мышцы, подслизистую основу, соединительную ткань, сосуды, а также брыжейки и селезёнку, которая закладывается в толще спинной брыжейки желудка. Нейроны и глия кишечной стенки — её собственная нервная система, управляющая перистальтикой, — приходят из нервного гребня. Печень, поджелудочная железа и лёгкие — энтодермальные органы, но только по своему эпителию; их капсулы, перегородки, сосуды и гладкие мышцы бронхов — из висцерального листка мезодермы.
Самая известная его производная — сердце. Оно закладывается в передней части висцерального листка, под будущей глоткой: две полоски кардиогенной мезодермы сливаются в трубку, и трубка начинает сокращаться на 22-й день развития, когда у зародыша ещё нет ни конечностей, ни большинства органов, а сам он длиной 2–3 мм. Сердце — первый работающий орган: диффузия через ткани обеспечивает кислородом слой толщиной лишь в доли миллиметра, и как только зародыш перерастает этот предел, ему нужен кровоток.
Сосуды и кровь тоже мезодермальные. Из клеток висцерального листка и внезародышевой мезодермы выделяются гемангиобласты — общие предшественники эндотелия и клеток крови. Первые кровяные островки появляются на третьей неделе в стенке желточного мешка, то есть вне тела зародыша. Стволовые кроветворные клетки, которые будут работать всю жизнь, возникают позже, на пятой неделе, в стенке спинной аорты, затем заселяют печень и, наконец, костный мозг. Эндотелий всех сосудов, лимфатические сосуды, клетки крови и лимфоциты — производные мезодермы.
Голова: где правила меняются
Если скелет туловища и конечностей целиком мезодермальный, то череп — составная конструкция из двух зародышевых листков. Приосевая мезодерма головы не делится на сомиты и даёт мышцы: наружные мышцы глаза, жевательные, мимические, мышцы глотки и гортани — мускулатуру жаберных дуг. Из неё же и из затылочных сомитов строится задняя часть мозгового черепа: затылочная и теменные кости, каменистая часть височной, задняя часть основания черепа. Остальной череп строит нервный гребень.
Нервный гребень — это клетки, которые выселяются из краёв нервной пластинки при её замыкании в трубку, то есть эктодермальные по происхождению. В голове они превращаются в мезенхиму (её называют эктомезенхимой) и ведут себя как мезодерма: образуют хрящ, кость и соединительную ткань. Из них состоит весь лицевой скелет и скелет жаберных дуг: верхняя и нижняя челюсти, скуловые и носовые кости, нёбо, подъязычная кость, слуховые косточки. Из них же — дентин и пульпа зубов, соединительная ткань и дерма лица, мягкие мозговые оболочки переднего мозга.
| Часть головы | Источник | Зародышевый листок |
|---|---|---|
| Лицевой скелет: челюсти, скуловые, носовые и нёбные кости, подъязычная кость, слуховые косточки | Нервный гребень | Эктодерма |
| Передняя часть мозгового черепа: лобная и решётчатая кости, передняя часть клиновидной | Нервный гребень | Эктодерма |
| Теменные кости, задняя часть клиновидной, каменистая часть височной | Головная мезодерма | Мезодерма |
| Затылочная кость | Затылочные сомиты | Мезодерма |
| Мышцы головы: глазные, жевательные, мимические, мышцы глотки и гортани | Головная мезодерма | Мезодерма |
| Мышцы языка | Затылочные сомиты | Мезодерма |
| Дентин и пульпа зубов, соединительная ткань и дерма лица | Нервный гребень | Эктодерма |
Граница между костями двух происхождений у млекопитающих проходит по венечному шву: лобная кость спереди от него — из нервного гребня, теменная позади — из мезодермы. Это установили в 2002 году, пометив у мышей клетки нервного гребня наследуемой меткой; для человека прямых опытов нет, и карту происхождения костей переносят на него по аналогии с мышью. В старых схемах теменные кости приписывали нервному гребню по ранним опытам с химерами перепела и курицы; для птиц положение границы в своде черепа до сих пор обсуждается, а для млекопитающих оно установлено надёжно.
Четвёртый зародышевый листок. Нервный гребень описал в 1868 году Вильгельм Гис как промежуточный тяж клеток между нервной трубкой и эктодермой. Полный список его производных удалось составить только после 1969 года, когда Николь Ле Дуарен ввела в практику химеры перепела и курицы: клетки перепела, пересаженные в зародыш курицы, узнаваемы по крупному ядрышку, и за ними можно следить до конца развития. Пигментные клетки, нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, скелет лица, перегородка между аортой и лёгочным стволом — всё это оказалось потомками одной популяции клеток. В 2000 году Брайан Холл предложил считать нервный гребень четвёртым зародышевым листком, а позвоночных — четырёхслойными животными. Подробнее — в статье «Из чего сделан наш скелет? Правда о мезодерме и „четвёртом зародышевом листке“».
Чего мезодерма не делает
Школьная таблица производных зародышевых листков верна в главном, но почти каждое её правило имеет исключения. Их полезно знать: именно на них строятся вопросы с подвохом.
| Правило | Исключения и уточнения |
|---|---|
| Все мышцы — из мезодермы | Скелетные, сердечная и гладкие мышцы внутренних органов и сосудов — да. Но мышцы, суживающая и расширяющая зрачок, развиваются из нейроэктодермы глазного бокала, ресничная мышца — из нервного гребня, а миоэпителиальные клетки потовых и молочных желёз — из эктодермы. |
| Весь скелет — из мезодермы | Скелет туловища и конечностей — да. Лицевой скелет и передняя часть мозгового черепа — из нервного гребня. |
| Вся соединительная ткань — из мезодермы | В голове соединительная ткань, дентин и пульпа зубов, соединительнотканная основа желёз головы и шеи — из нервного гребня. |
| Эпителий — только из эктодермы и энтодермы | Мезодерма даёт собственные эпителии: эндотелий сосудов, мезотелий серозных оболочек, эпителий канальцев почки, матки и маточных труб, половых тяжей гонад, кору надпочечников. |
| Почки и мочевой пузырь — одна система, один листок | Почки, мочеточники и лоханки — из мезодермы. Эпителий мочевого пузыря и мочеиспускательного канала — из энтодермы клоаки. |
| Печень и лёгкие — из энтодермы | Только их эпителий. Капсула, перегородки, сосуды, гладкие мышцы бронхов и плевра — из мезодермы. В заданиях орган относят к листку по его главной, рабочей ткани. |
| Нервная ткань — из эктодермы | Нейроны и глия — да. Но микроглия мозга — потомки макрофагов желточного мешка, то есть клетки мезодермального происхождения; сосуды и твёрдая оболочка мозга — в основном из мезодермы, но над передним мозгом в твёрдую оболочку входят и клетки нервного гребня. |
| Половые железы — из мезодермы | Тело гонады — да, а половые клетки приходят в неё извне: их предшественники обособляются до образования листков, на время уходят в стенку желточного мешка и затем мигрируют в половые валики. |
Мезодерма в эволюции животных
Появление третьего листка — одно из главных событий в истории животных. У кишечнополостных сокращаются отростки эпителиально-мускульных клеток, а обособленной мышечной ткани нет. С мезодермой животные получили мышечную и соединительную ткани, внутренний скелет, кровеносную систему, выделительные органы и полость тела, в которой органы могут двигаться независимо от стенки тела. Как устроена эта полость, зависит от группы.
| Группа | Полость тела | Что строит мезодерма |
|---|---|---|
| Плоские черви | Нет: промежутки между органами заполнены паренхимой | Паренхима, мышцы кожно-мускульного мешка, органы выделения и размножения |
| Круглые черви | Первичная полость — остаток бластоцеля без собственной выстилки | Продольные мышцы кожно-мускульного мешка |
| Кольчатые черви | Целом — вторичная полость с эпителиальной выстилкой мезодермального происхождения, разделённая перегородками по сегментам | Выстилка целома, мышцы, замкнутая кровеносная система, воронки метанефридиев, которые открываются в целом |
| Моллюски | Целом сокращён до околосердечной сумки и полости половых желёз; остальное заполнено паренхимой и лакунами незамкнутой кровеносной системы | Мышцы, сердце, почки, половые железы |
| Членистоногие | Смешанная полость (миксоцель): целом сливается с остатками первичной полости | Мышцы, сердце, жировое тело |
| Хордовые | Целом; у позвоночных делится на полости перикарда, плевры и брюшины | Хорда, скелет, мышцы, кровеносная, выделительная и половая системы |
Ряд из трёх почек часто приводят как пример биогенетического закона Геккеля и Мюллера: предпочка работает у личинок рыб и земноводных, туловищная почка — у взрослых рыб и земноводных, тазовая — у наземных позвоночных, а зародыш млекопитающего закладывает все три по очереди, хотя первая у него не работает вовсе. Современная эмбриология уточняет эту картину: три почки — не три разных органа предков, а передняя, средняя и задняя части одного нефрогенного тяжа, которые включаются по очереди и у всех позвоночных закладываются сходно. Повторяется не взрослый орган предка, а общая программа развития нефрогенного тяжа, унаследованная всеми позвоночными: эволюция меняла её постепенно, достраивая новые части и не отменяя ранних шагов, тем более что проток, заложенный первой генерацией канальцев, используют и следующие.
Как отвечать на экзамене
В кодификаторе ЕГЭ 2027 года тема сформулирована так: «Зародышевые листки (гаструляция). Закладка органов и тканей из зародышевых листков. Взаимное влияние частей развивающегося зародыша (эмбриональная индукция)». Эти знания проверяют заданиями на соответствие «орган — зародышевый листок», на последовательность стадий развития, текстами с ошибками и вопросами с развёрнутым ответом. Разобрать тему по порциям и прорешать задания можно в уроке тренажёра «Бластула, гаструла, зародышевые листки и эмбриональная индукция», а весь раздел о размножении и онтогенезе — в теме 3.1 тренажёра ЕГЭ по биологии.
На экзамене ждут школьную таблицу, и отвечать нужно по ней.
| Зародышевый листок | Что из него развивается |
|---|---|
| Эктодерма | Нервная система и органы чувств, эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, кожные железы), эмаль зубов, эпителий ротовой полости и анального отдела кишечника |
| Мезодерма | Скелет, мышцы (скелетные, гладкие, сердечная), кровеносная и лимфатическая системы, кровь, выделительная система (почки), половые железы, дерма кожи, соединительные ткани, хорда |
| Энтодерма | Эпителий кишечника и дыхательных путей, печень, поджелудочная железа, лёгкие, щитовидная железа, эпителий мочевого пузыря |
Что делать. В заданиях части 1 относите орган к листку по его главной ткани: печень и лёгкие — энтодерма, сердце и почки — мезодерма, нервы и эпидермис — эктодерма. Хорду относите к мезодерме, как в современных учебниках и в конспекте тренажёра. Дентин и пульпу зубов некоторые школьные таблицы относят к мезодерме как соединительную ткань, но образующие дентин одонтобласты происходят из эктомезенхимы нервного гребня, то есть из эктодермы. В заданиях ЕГЭ дентин почти не встречается; если встретится, отвечайте точно — нервный гребень, эктодерма — и в развёрнутом ответе поясните, почему. В ответах на вопросы части 2 пригодятся формулировки из этой статьи: «выделительная и половая системы объединены в мочеполовую, потому что почки и половые железы развиваются из одного зачатка — промежуточной мезодермы, а проток первичной почки становится семявыносящим протоком»; «скелет конечности развивается из боковой пластинки, а его мышцы — из сомитов, из клеток дермомиотома».
Частые ошибки. Дерму кожи относят к эктодерме, а она из мезодермы: из эктодермы только эпидермис. Лёгкие и печень записывают в мезодерму, хотя это энтодермальные органы. Кровь считают энтодермальной, потому что она «внутри», но кровь, как и все сосуды, из мезодермы. Пишут, что мезодерма есть у всех многоклеточных, а у губок и кишечнополостных её нет. Путают склеротом и миотом: кости — из склеротома, мышцы — из миотома. Называют целом первичной полостью тела, тогда как целом — вторичная полость с собственной выстилкой из мезодермы.
Интересные факты
- Три почки за одну жизнь. Зародыш человека строит предпочку, которая никогда не работает, затем первичную почку, которая работает несколько недель, и только потом постоянную. Остатки первичной почки у мужчин становятся частью семявыносящих путей.
- Почему у змеи триста позвонков. У кукурузного полоза закладывается более 300 сомитов, у мыши — около 65. Дело не в длине зародыша, а в скорости часов сегментации: у змеи ген-осциллятор колеблется относительно роста тела вчетверо быстрее, и тяж мезодермы нарезается на вчетверо более мелкие сегменты.
- Диафрагма спускается из шеи. Мышечные клетки диафрагмы происходят из шейных сомитов и спускаются в грудную полость вместе со своим нервом — диафрагмальным, который отходит от шейных сегментов спинного мозга. Поэтому раздражение диафрагмы, например при воспалении желчного пузыря, ощущается как боль в плече.
- Язык тоже из сомитов. Его мышцы развиваются из затылочных сомитов и мигрируют вперёд, под нижнюю челюсть; за ними тянется подъязычный нерв.
- Сердце бьётся с 22-го дня. Оно начинает сокращаться, когда зародыш длиной 2–3 мм и у него ещё нет ни конечностей, ни глаз, ни большинства органов.
- Половые клетки, пигментные клетки и кровь переселяются одинаково. У мышей мутации гена Kit дают сразу белые пятна на шерсти, анемию и бесплодие: предшественники меланоцитов, клеток крови и половых клеток пользуются одним и тем же рецептором, чтобы выжить на пути к месту назначения. Это классический пример плейотропии, о которой мы писали в статье «Плейотропия и летальные гены».
- Конечность без мышц. У мышей с мутацией гена Pax3 мышечные предшественники из дермомиотомов не могут мигрировать в зачатки конечностей. Кости, суставы и сухожилия конечностей у таких мышей формируются, а мышц в них нет.
- Хорда не исчезает полностью. У взрослого человека от неё остаются студенистые ядра межпозвонковых дисков. Из уцелевших групп клеток хорды изредка развивается опухоль, хордома, чаще всего в основании черепа и в крестце.
- Мезодермальные клетки в мозге. Микроглия, иммунные клетки мозга, не нейроэктодермальные: это потомки макрофагов, которые заселили мозг из желточного мешка ещё до рождения и с тех пор поддерживают свою численность сами.
Задания с разбором
Задание 1. Множественный выбор
Выберите три верных утверждения о мезодерме.
- Мезодерма закладывается у всех многоклеточных животных, включая кишечнополостных.
- Из сомитов развиваются скелетные мышцы туловища.
- Хорда у позвоночных образуется из эктодермы.
- Сердце и кровеносные сосуды развиваются из мезодермы.
- Почки и половые железы развиваются из промежуточной мезодермы.
- Эпителий кишечника развивается из висцерального листка мезодермы.
Разбор
Верно 2 (миотомы сомитов — источник скелетных мышц туловища), 4 (сердце, сосуды и кровь — производные висцерального листка спланхнотома) и 5 (нефротом). Неверно 1 — кишечнополостные двухслойные; 3 — хорда образуется из хордомезодермы, то есть из мезодермы; 6 — эпителий кишечника развивается из энтодермы; мезодерма даёт мышечные и соединительнотканные слои его стенки, а нервные сплетения стенки — нервный гребень.
Ответ: 245.
Задание 2. Установите соответствие
Установите соответствие между органами и зародышевыми листками, из которых они развиваются: 1) эктодерма; 2) энтодерма; 3) мезодерма.
А) эмаль зубов; Б) почки; В) печень; Г) дерма кожи; Д) спинной мозг; Е) сердце.
Разбор
А — эктодерма (1): эмаль образует эпителий ротовой полости. Б — мезодерма (3): почки — производные промежуточной мезодермы. В — энтодерма (2): печень — вырост кишечной трубки. Г — мезодерма (3): дерма спины — из дерматомов сомитов, дерма боков и живота — из париетального листка. Д — эктодерма (1): нервная трубка. Е — мезодерма (3): висцеральный листок спланхнотома.
Ответ: 132313.
Задание 3. Установите последовательность
Установите последовательность процессов эмбрионального развития позвоночного животного.
- образование нервной трубки
- впячивание стенки бластулы
- дробление зиготы
- закладка мезодермы
- образование бластоцеля
- разделение сомита на склеротом, миотом и дерматом
Разбор
Дробление (3) заканчивается бластулой с полостью — бластоцелем (5). Гаструляция начинается с впячивания (2), затем между эктодермой и энтодермой закладывается мезодерма (4). На стадии нейрулы образуется нервная трубка (1), а сомиты, отделившиеся от приосевой мезодермы, разделяются на три части уже после замыкания нервной трубки (6).
Ответ: 352416.
Задание 4. Работа с рисунком
Рассмотрите рисунок «Поперечный разрез зародыша позвоночного на стадии нейрулы» в разделе «Четыре зоны мезодермы». Какие структуры обозначены цифрами 3, 4 и 6? Из какого зародышевого листка образована каждая из них? Что разовьётся из структуры 4?
Разбор
3 — хорда; она образуется из хордомезодермы, то есть из мезодермы. 4 — сомит, блок приосевой мезодермы. 6 — целом, вторичная полость тела между париетальным и висцеральным листками боковой пластинки; её стенки — мезодерма. Из сомита развиваются склеротом (позвонки, рёбра, фиброзные кольца межпозвонковых дисков; студенистое ядро диска — из хорды), миотом (скелетные мышцы туловища; мышцы конечностей — из клеток, выселяющихся с края дермомиотома) и дерматом (дерма кожи спины).
Задание 5. Найдите ошибки в тексте
Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, и исправьте их.
(1) Мезодерма — третий зародышевый листок, который закладывается у всех многоклеточных животных, в том числе у кишечнополостных. (2) У ланцетника мезодерма образуется из выпячиваний стенки первичной кишки. (3) Приосевая мезодерма распадается на парные сомиты. (4) Из склеротома сомита развиваются скелетные мышцы, а из миотома — позвонки и рёбра. (5) Промежуточная мезодерма даёт начало почкам и половым железам. (6) Из боковой пластинки развиваются сердце, кровеносные сосуды и эпителий кишечника. (7) Полость между двумя листками боковой пластинки называют целомом, или вторичной полостью тела.
Разбор
Ошибки в предложениях 1, 4 и 6. 1 — кишечнополостные двухслойные, мезодерма закладывается только у трёхслойных (двусторонне-симметричных) животных. 4 — наоборот: из склеротома развиваются позвонки и рёбра, из миотома — скелетные мышцы. 6 — эпителий кишечника развивается из энтодермы; из боковой пластинки развиваются сердце, сосуды, гладкие мышцы и соединительная ткань стенки кишки.
Задание 6. Развёрнутый ответ
Почему у позвоночных животных выделительную и половую системы часто рассматривают как единую мочеполовую систему? Приведите не менее трёх обоснований.
Разбор
Элементы ответа: 1) обе системы развиваются из одного зачатка — промежуточной мезодермы (нефрогонотома); 2) половые железы закладываются в виде половых валиков на поверхности первичной почки; 3) проток первичной почки (вольфов проток) у самцов становится семявыносящим протоком, а у самок рядом из того же материала закладывается мюллеров проток, из которого образуются яйцеводы и матка; 4) у обеих систем общие выводные пути: у самцов млекопитающих мочеиспускательный канал выводит и мочу, и семя, у многих позвоночных протоки открываются в клоаку.
Задание 7. Анализ опыта
У зародыша курицы на уровне будущего крыла заменили сомиты на сомиты перепела, клетки которого отличаются по строению ядра. Крыло развилось нормально: в нём образовались кости, хрящи и сухожилия из клеток курицы, а все скелетные мышцы крыла оказались построены из клеток перепела. Объясните результат. Из какой части мезодермы развивается скелет конечности?
Разбор
Скелет, суставы и сухожилия конечности развиваются из мезенхимы париетального листка боковой пластинки, которая в опыте не затрагивалась, поэтому они построены из клеток курицы. Мышцы конечности образуются из мышечных предшественников, которые выселяются из наружной части дермомиотома сомитов и мигрируют в зачаток конечности; сомиты заменили на перепелиные, поэтому все мышцы крыла состоят из клеток перепела. Опыт доказывает, что конечность имеет двойное происхождение: скелет — из боковой пластинки, мускулатура — из сомитов.
Задание 8. Развёрнутый ответ
Сердце зародыша человека начинает сокращаться на 22-й день развития, когда длина зародыша 2–3 мм, а большинство органов ещё не заложено. Объясните, почему кровообращение нужно зародышу так рано. Из какого зародышевого листка развивается сердце?
Разбор
Элементы ответа: 1) пока зародыш очень мал, кислород и питательные вещества поступают к его клеткам диффузией; 2) диффузия эффективна только на расстоянии в доли миллиметра, поэтому с ростом зародыша внутренние клетки перестают получать достаточно кислорода; 3) кровообращение доставляет кислород и питательные вещества от желточного мешка и хориона (плаценты) ко всем клеткам и удаляет продукты обмена; 4) сердце развивается из мезодермы — из висцерального листка боковой пластинки.
Задание 9. Установите соответствие
Установите соответствие между характеристиками и поколениями почек позвоночных: 1) предпочка; 2) первичная почка; 3) вторичная почка.
А) работает у взрослых рыб и земноводных; Б) у человека не работает и исчезает к концу четвёртой недели; В) образуется при врастании мочеточникового выроста в промежуточную мезодерму; Г) постоянная почка пресмыкающихся, птиц и млекопитающих; Д) её проток у самцов становится семявыносящим протоком; Е) работает у личинок рыб и земноводных.
Разбор
А — первичная почка (2); Б — предпочка (1); В — вторичная почка (3); Г — вторичная почка (3); Д — первичная почка (2), вольфов проток; Е — предпочка (1).
Ответ: 213321.
Задание 10. Установите соответствие
Установите соответствие между структурами и их источником в эмбриональном развитии: 1) нервный гребень; 2) мезодерма.
А) позвонки; Б) нижняя челюсть; В) пигментные клетки кожи; Г) сердечная мышца; Д) мозговое вещество надпочечников; Е) кора надпочечников.
Разбор
А — мезодерма (2), склеротомы сомитов. Б — нервный гребень (1), как и весь лицевой скелет. В — нервный гребень (1): меланоциты мигрируют в кожу из нервного гребня. Г — мезодерма (2), висцеральный листок спланхнотома. Д — нервный гребень (1). Е — мезодерма (2), целомический эпителий рядом с половыми валиками.
Ответ: 211212.
Задание 11. Развёрнутый ответ
У зародыша человека закладывается предпочка, которая никогда не выделяет мочу и исчезает к концу четвёртой недели. Объясните, почему она всё же закладывается. Какой закон иллюстрирует этот пример?
Разбор
Элементы ответа: 1) предпочка унаследована от далёких предков позвоночных: у личинок рыб и земноводных она работает; 2) в школьной трактовке это пример биогенетического закона Геккеля и Мюллера — зародыш повторяет этапы развития предков; точнее, у всех позвоночных сохраняется общая программа развития нефрогенного тяжа, которую эволюция изменяла, достраивая новые части и не отменяя ранних шагов; 3) ранний шаг этой программы не бесполезен и у человека: проток предпочки сохраняется, служит протоком первичной почки, а от него отрастает мочеточниковый вырост постоянной почки; 4) эволюция не создаёт органы заново, а изменяет уже существующие программы развития.
Литература
- Gilbert S. F., Barresi M. J. F. Developmental Biology. 12th ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2019.
- Белоусов Л. В. Основы общей эмбриологии. М.: Изд-во МГУ; Наука, 2005.
- Carlson B. M. Human Embryology and Developmental Biology. 6th ed. Philadelphia: Elsevier, 2019.
- Kardong K. V. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 8th ed. New York: McGraw-Hill, 2018.
- Le Douarin N. M., Kalcheim C. The Neural Crest. 2nd ed. Cambridge: Cambridge University Press, 1999.
- Christ B., Huang R., Scaal M. Amniote somite derivatives // Developmental Dynamics. 2007. Vol. 236. P. 2382–2396.
- Pourquié O. Vertebrate segmentation: from cyclic gene networks to scoliosis // Cell. 2011. Vol. 145. P. 650–663.
- Tonegawa A., Funayama N., Ueno N., Takahashi Y. Mesodermal subdivision along the mediolateral axis in chicken controlled by different concentrations of BMP-4 // Development. 1997. Vol. 124. P. 1975–1984.
- Chevallier A., Kieny M., Mauger A. Limb-somite relationship: origin of the limb musculature // Journal of Embryology and Experimental Morphology. 1977. Vol. 41. P. 245–258.
- Jiang X., Iseki S., Maxson R. E., Sucov H. M., Morriss-Kay G. M. Tissue origins and interactions in the mammalian skull vault // Developmental Biology. 2002. Vol. 241. P. 106–116.
- Noden D. M., Trainor P. A. Relations and interactions between cranial mesoderm and neural crest populations // Journal of Anatomy. 2005. Vol. 207. P. 575–601.
- Hall B. K. The neural crest as a fourth germ layer and vertebrates as quadroblastic not triploblastic // Evolution & Development. 2000. Vol. 2. P. 3–5.
- Gomez C., Özbudak E. M., Wunderlich J., Baumann D., Lewis J., Pourquié O. Control of segment number in vertebrate embryos // Nature. 2008. Vol. 454. P. 335–339.
- Ginhoux F. et al. Fate mapping analysis reveals that adult microglia derive from primitive macrophages // Science. 2010. Vol. 330. P. 841–845.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…