На вопрос «Из какого зародышевого листка развивается скелет?» школьный ответ — из мезодермы. Для позвоночника, рёбер, костей рук и ног это верно. Но большая часть черепа — челюсти, скулы, нос, лоб — построена клетками совсем другого происхождения: нервного гребня, который возникает из эктодермы. Эти клетки настолько важны и разнообразны, что их иногда называют «четвёртым зародышевым листком».
В статье — из каких частей мезодермы строятся разные кости, как кость образуется из хряща или прямо из соединительной ткани, что такое нервный гребень, как его производные проследили в знаменитых опытах с химерами перепела и курицы, почему нервный гребень называют «изобретением позвоночных», какие болезни связаны с ним, что отвечать на ЕГЭ, а также восемь заданий с разбором. Обо всём, что развивается из мезодермы, подробно рассказано в статье «Судьба третьего зародышевого листка: развитие мезодермы».
- Три листка и нервный гребень
- Что строит мезодерма
- Как образуется кость
- Нервный гребень
- Двойное происхождение черепа
- Нервный гребень и «новая голова» позвоночных
- Когда нервный гребень работает с ошибками
- Как это связано с ЕГЭ
- Задания с разбором
- Литература
Три листка и нервный гребень
В ходе гаструляции зародыш позвоночного становится трёхслойным. Эктодерма даёт эпидермис кожи с его производными (волосы, ногти, потовые и сальные железы, эмаль зубов) и нервную систему. Энтодерма — эпителий кишечника и дыхательных путей, печень, поджелудочную железу. Мезодерма — мышцы, скелет, кровь и сосуды, почки, половые железы, соединительную ткань.
Нервная система образуется из участка эктодермы на спинной стороне — нервной пластинки. Её края приподнимаются валиками и смыкаются над спиной в нервную трубку. Клетки, лежащие на самых краях нервных валиков, на границе с будущей кожей, не входят ни в трубку, ни в кожу. Они теряют связи друг с другом, выселяются и мигрируют по телу зародыша. Это и есть нервный гребень.
Нервный гребень — группа клеток, обособляющаяся из эктодермы на краях нервной пластинки при образовании нервной трубки. Клетки нервного гребня мигрируют по зародышу и дают начало нейронам и глии периферической нервной системы, пигментным клеткам, мозговому веществу надпочечников, костям и хрящам лица и передней части черепа, дентину зубов и многим другим структурам.
Что строит мезодерма
Мезодерма зародыша вскоре разделяется на несколько частей, и каждая строит свои кости.
- Сомиты (склеротом)позвонки, межпозвоночные диски (кроме студенистого ядра), рёбра
- Латеральная пластинкакости конечностей и их поясов, грудина
- Головная мезодерма и затылочные сомитызатылочная и теменные кости, задняя часть основания черепа, каменистая часть височной кости
- Хордастуденистые ядра межпозвоночных дисков
- Лицевой черепверхняя и нижняя челюсти, скуловые, носовые, нёбные кости, сошник
- Передняя часть мозгового черепалобная кость, чешуя височной кости, часть клиновидной
- Хрящи жаберных дугмолоточек и наковальня (первая дуга), стремечко и часть подъязычной кости (вторая)
- Зубыдентин и пульпа (эмаль — из эпителия эктодермы)
- мезодерма
- нервный гребень
Сомиты — парные блоки мезодермы по бокам от хорды и нервной трубки; у человека их образуется 42–44 пары. Каждый сомит делится на три части: склеротом, миотом и дерматом. Клетки склеротома окружают хорду и нервную трубку и строят позвонки и рёбра. Любопытно, что позвонок образуется не из одного сомита, а из задней половины одного и передней половины следующего. Поэтому позвонки смещены на половину сегмента относительно мышц, и каждая мышца перекидывается через сустав между позвонками и может их двигать. Хорда в позвоночнике не сохраняется, лишь её остатки становятся студенистыми ядрами межпозвоночных дисков.
Латеральная пластинка — боковая часть мезодермы. Из её наружного листка выпячиваются зачатки конечностей, и в них из этой мезодермы развиваются кости рук и ног, лопатки и тазовых костей, а также грудина. Мышцы конечностей при этом приходят из сомитов: клетки мигрируют в зачаток конечности, как и клетки нервного гребня в лицо.
Головная мезодерма и самые передние, затылочные сомиты строят заднюю часть черепа: затылочную кость, теменные кости, заднюю часть основания черепа.
Как образуется кость
Независимо от происхождения клеток кость образуется одним из двух способов.
- Замещение хряща (эндохондральное окостенение). Сначала образуется хрящевая модель будущей кости, затем хрящ разрушается и замещается костью. Так образуются позвонки, рёбра, кости конечностей, основание черепа. У детей между телом длинной кости и её концами долго сохраняется хрящевая пластинка роста; пока она есть, кость растёт в длину.
- Окостенение соединительной ткани (перепончатое, или прямое). Кость образуется прямо в соединительнотканной пластинке, без хрящевой стадии. Так образуются кости крыши черепа, большинство костей лица, ключица. У новорождённого между такими костями остаются участки соединительной ткани — роднички, которые закрываются к полутора-двум годам.
Клетки нервного гребня умеют строить кость обоими способами, клетки мезодермы — тоже. Поэтому способ окостенения не указывает на происхождение кости.
Нервный гребень
Открытие
Нервный гребень описал в 1868 году швейцарский анатом Вильгельм Гис. В зародыше курицы он заметил полоску клеток между нервной трубкой и кожей и назвал её промежуточным тяжем. Клетки этого тяжа, как он видел, расходились и давали начало чувствительным нервным узлам. Но проследить дальнейшую судьбу мигрирующих клеток было почти невозможно: они выглядят как обычные клетки зародыша.
Опыты с химерами
Решение нашла французская эмбриолог Николь Ле Дуарен. В 1969 году она заметила, что в ядрах клеток японского перепела есть крупный плотный комок хроматина, хорошо заметный при окраске, а у курицы его нет. Она пересаживала кусочек нервной трубки с нервным гребнем от зародыша перепела на то же место в зародыш курицы. Зародыш-химера развивался нормально, а потомков пересаженных клеток можно было узнать по ядрам в любой ткани. Так за несколько десятилетий была составлена подробная карта производных нервного гребня.
Оказалось, что из нервного гребня развиваются:
- нейроны чувствительных узлов спинномозговых и черепных нервов, вегетативных узлов, нервные сплетения стенки кишечника;
- шванновские клетки, образующие оболочки периферических нервов;
- меланоциты — пигментные клетки кожи, волос и радужки;
- клетки мозгового вещества надпочечников, выделяющие адреналин;
- кости и хрящи лица и передней части черепа, дентин и пульпа зубов, дерма и соединительная ткань лица;
- гладкие мышцы и соединительная ткань крупных артерий, отходящих от сердца, и перегородка между аортой и лёгочным стволом.
В 2000 году канадский биолог Брайан Холл предложил считать нервный гребень четвёртым зародышевым листком: по разнообразию производных он не уступает трём классическим. Это предложение обсуждается, но формально нервный гребень остаётся частью эктодермы.
Двойное происхождение черепа
Опыты с химерами перепела и курицы, а затем генетические метки у мышей показали, что череп собран из костей двух происхождений. Из нервного гребня строятся весь лицевой череп и передняя часть мозгового: лобная кость, носовые, скуловые, верхняя и нижняя челюсти, нёбные кости, чешуя височной кости. Из мезодермы — задняя часть мозгового черепа: теменные и затылочная кости, задняя часть основания черепа. У мышей граница между ними проходит по венечному шву — между лобной и теменными костями; у человека картину восстанавливают по аналогии.
Из нервного гребня строятся и хрящи жаберных (глоточных) дуг зародыша. У рыб эти дуги поддерживают жабры, а у млекопитающих они превратились в совсем другие структуры. Из хряща первой дуги развиваются молоточек и наковальня среднего уха, а нижняя челюсть образуется вокруг этого хряща; из второй дуги — стремечко и часть подъязычной кости. Как менялся череп в эволюции наземных позвоночных — в статье «Преобразования в строении черепа у наземных позвоночных».
От челюсти к уху. У предков млекопитающих челюстной сустав образовывали кости, которые у млекопитающих стали слуховыми косточками — молоточком и наковальней. Это один из самых документированных переходов в палеонтологии: у ископаемых зверообразных ящеров видны промежуточные стадии, когда эти кости одновременно работали в суставе и проводили звук. Эмбриология показывает тот же путь: молоточек и наковальня развиваются из хряща первой жаберной дуги, той же, что даёт челюсти.
Нервный гребень и «новая голова» позвоночных
Настоящий нервный гребень есть только у позвоночных. В 1983 году американские зоологи Карл Ганс и Глен Норткатт предложили гипотезу «новой головы». Предки позвоночных, похожие на ланцетника, питались, фильтруя воду, и у них не было ни черепа, ни парных органов чувств. Появление нервного гребня (и утолщений эктодермы — плакод, из которых развиваются органы чувств) позволило построить голову с черепом, челюстями, крупными глазами, обонянием, и перейти к активному поиску и захвату добычи.
У асцидий, ближайших родственников позвоночных, найдены клетки, похожие на клетки нервного гребня: они тоже мигрируют от края нервной пластинки и дают пигментные клетки. Значит, зачатки этой программы были у общего предка, но полный набор свойств нервного гребня сложился только у позвоночных.
Когда нервный гребень работает с ошибками
Нарушения миграции или развития клеток нервного гребня вызывают целую группу врождённых болезней, которые называют нейрокристопатиями.
- Расщелина губы и нёба — одна из самых частых врождённых аномалий: отростки лица, построенные из клеток нервного гребня, не срастаются.
- Синдром Тричера Коллинза — недоразвитие скуловых костей и нижней челюсти, аномалии ушей.
- Болезнь Гиршпрунга — в части толстой кишки нет нервных сплетений, потому что клетки нервного гребня не дошли до неё; кишка в этом месте не сокращается.
- Пегая окраска (пьебалдизм) — участки кожи и пряди волос без пигмента, куда не мигрировали меланоциты.
Как это связано с ЕГЭ
Производные зародышевых листков — тема 3.1 «Онтогенез». Повторить можно в уроке «Оплодотворение и эмбриональное развитие животных» и в тренажёре по теме 3.1.
Что отвечать на экзамене. В школьных заданиях «скелет», «кости», «хрящи» относят к производным мезодермы, и в задании на соответствие выбирайте мезодерму. Нервный гребень в кодификаторе не упоминается. Эмаль зубов — эктодерма. Если задание прямо спрашивает о происхождении костей лица или о нервном гребне (такое бывает в олимпиадах), отвечайте по существу: кости лица — из клеток нервного гребня, то есть из эктодермы.
Частые ошибки. 1) «Нервный гребень — то же, что нервная трубка» — нет, это клетки, отделившиеся от краёв нервной пластинки и не вошедшие в трубку. 2) «Хорда превращается в позвоночник» — нет, позвонки строит склеротом сомитов, а хорда исчезает, оставляя студенистые ядра дисков. 3) «Кости конечностей образуются из сомитов» — нет, из латеральной пластинки; из сомитов — мышцы конечностей.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Установите соответствие между структурой и зародышевым листком, из которого она развивается (по школьному курсу): А — эктодерма, Б — мезодерма, В — энтодерма.
- эмаль зубов
- позвонки
- эпителий кишечника
- скелетные мышцы
- головной мозг
- печень
Разбор
Ответ: 1 — А, 2 — Б, 3 — В, 4 — Б, 5 — А, 6 — В.
Задание 2
Выберите три структуры, развивающиеся из клеток нервного гребня.
- меланоциты кожи
- сетчатка глаза
- нижняя челюсть
- мозговое вещество надпочечников
- бедренная кость
- спинной мозг
Разбор
Ответ: 134. Сетчатка и спинной мозг развиваются из нервной трубки, бедренная кость — из мезодермы латеральной пластинки.
Задание 3
Почему в опытах Ле Дуарен пересаживали ткани именно от перепела к курице? Что позволила узнать такая пересадка?
Разбор
1) Клетки перепела отличаются от клеток курицы особым комком хроматина в ядре, видным под микроскопом при окраске. 2) При этом зародыши перепела и курицы близки, и пересаженные клетки ведут себя в химере как свои. 3) По ядрам можно найти потомков пересаженных клеток нервного гребня в любой ткани и установить, во что эти клетки превращаются.
Задание 4
Позвонок образуется из задней половины одного сомита и передней половины следующего. Какое значение это имеет для движения позвоночника?
Разбор
1) Мышцы развиваются из миотомов целых сомитов, а позвонки сдвинуты относительно них на полсегмента. 2) Поэтому каждая мышца прикрепляется к двум соседним позвонкам и перекидывается через сустав между ними. 3) Сокращаясь, она сближает позвонки и изгибает позвоночник; если бы мышца и позвонок совпадали, мышца не могла бы его двигать.
Задание 5
Объясните, почему молоточек и наковальня среднего уха млекопитающих считаются гомологами костей челюстного сустава рептилий. Приведите два довода.
Разбор
1) Эмбриологический: молоточек и наковальня развиваются из хряща первой жаберной дуги — той же, из которой у рептилий образуются кости челюстного сустава. 2) Палеонтологический: у ископаемых зверообразных ящеров видны промежуточные формы, у которых эти кости одновременно участвовали в челюстном суставе и проводили звук. Можно добавить: у сумчатых детёнышей в первые дни после рождения челюсть сочленяется через будущие слуховые косточки.
Задание 6
При болезни Гиршпрунга у ребёнка нарушено продвижение содержимого по толстой кишке. Исследование показало, что в стенке поражённого участка нет нервных клеток. Объясните причину, используя знания о нервном гребне.
Разбор
1) Нейроны нервных сплетений стенки кишки развиваются из клеток нервного гребня, которые мигрируют вдоль кишки сверху вниз. 2) При болезни Гиршпрунга миграция останавливается, и до конечного участка толстой кишки клетки не доходят. 3) Без нервных сплетений мышцы кишки в этом участке не сокращаются согласованно (нет перистальтики), и содержимое задерживается.
Задание 7
Какими двумя способами образуются кости? Приведите по два примера костей для каждого способа.
Разбор
1) Замещение хрящевой модели костью (эндохондральное окостенение): позвонки, рёбра, бедренная, плечевая кость, основание черепа. 2) Окостенение соединительной ткани без хрящевой стадии: теменные и лобная кости, большинство костей лица, ключица.
Задание 8
Почему появление нервного гребня считают ключевым событием в эволюции позвоночных?
Разбор
1) Из нервного гребня строятся череп, челюсти и скелет жаберных дуг, а также органы, связанные с головой. 2) Вместе с плакодами (из которых развиваются органы чувств) он позволил сформировать голову с защищённым головным мозгом и парными органами чувств. 3) Это сделало возможным переход от фильтрации к активному поиску и захвату добычи, а затем появление челюстей. Можно добавить: нервный гребень даёт также периферическую нервную систему и мозговое вещество надпочечников.
Литература
- Гилберт С. Биология развития. — М.: Мир, 1993–1995.
- Le Douarin N. M., Kalcheim C. The Neural Crest. 2nd ed. — Cambridge University Press, 1999.
- Hall B. K. The neural crest as a fourth germ layer and vertebrates as quadroblastic not triploblastic // Evolution & Development. 2000. Vol. 2. P. 3–5.
- Gans C., Northcutt R. G. Neural crest and the origin of vertebrates: a new head // Science. 1983. Vol. 220. P. 268–273.
- Jiang X. et al. Tissue origins and interactions in the mammalian skull vault // Developmental Biology. 2002. Vol. 241. P. 106–116.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…