Кровеносная система хрящевых рыб (Chondrichthyes)

Акула в океане живёт так, как не живёт ни одна костистая рыба: она не пьёт, не имеет плавательного пузыря, носит в крови столько мочевины, что та убила бы любое другое позвоночное, а у некоторых видов тело теплее воды на десять градусов. Её кровеносная система построена по тому же плану «одно сердце — один круг», что и у окуня, но в деталях она старше и во многом богаче: в сердце акулы есть четвёртый мышечный отдел с рядами клапанов, которого костистые рыбы лишились, а её сердечная мышца, в отличие от сердца большинства рыб, получает артериальную кровь по собственным сосудам. Эта статья — о том, как устроена и работает кровеносная система хрящевых рыб и чем она отличается от системы костистых.

В статье — кто такие хрящевые рыбы и чем их физиология особенная, как проходит их единственный круг кровообращения, как устроено сердце с артериальным конусом и зачем конусу клапаны, как питается сердечная мышца, каково давление крови по ходу круга, что необычного в крови и осморегуляции акул, как лососёвые акулы греют мышцы, чем всё это отличается от костистых рыб, что спрашивают на экзамене, а в конце — интересные факты, 12 заданий с разбором и литература.

• Кто такие хрящевые рыбы
• Один круг у акулы
• Сердце с артериальным конусом
• Как питается сердце
• Давление по ходу круга
• Кровь и осморегуляция
• Тёплые акулы
• Хрящевые и костистые: сравнение
• Как отвечать на экзамене
• Интересные факты
• Задания с разбором
• Литература

Кто такие хрящевые рыбы

К классу хрящевых рыб относят около 1200 видов: акул, скатов и глубоководных химер. Их скелет состоит из хряща, часто обызвествлённого, но никогда не замещаемого костью. Жабры открываются наружу пятью (у некоторых акул шестью или семью) парами жаберных щелей без жаберных крышек; у скатов вода к жабрам поступает через брызгальце — отверстие позади глаза. Кожа покрыта плакоидными чешуями, устроенными как зубы, и сами зубы акулы — те же чешуи, сидящие на челюстях рядами. Оплодотворение внутреннее, многие виды живородящи. В кишечнике спиральный клапан, увеличивающий поверхность всасывания; кишечник, мочеточники и половые протоки открываются в клоаку. Плавательного пузыря нет: плавучесть обеспечивает печень, заполненная лёгким жиром и составляющая до четверти массы тела.

Для кровеносной системы важны три особенности. Во-первых, осморегуляция: хрящевые рыбы удерживают в крови мочевину и триметиламиноксид, так что кровь по осмолярности равна морской воде, — синтез мочевины стоит энергии, и её ток через кровь непрерывен. Во-вторых, отрицательная плавучесть: многие пелагические акулы должны плыть всю жизнь, чтобы не тонуть и чтобы прокачивать воду через жабры, а это требует выносливого сердца. В-третьих, размеры: среди хрящевых рыб есть самые крупные рыбы планеты — китовая акула длиной до 18 м, — и их кровеносной системе приходится обслуживать тело, сравнимое с китом, при низком давлении одного круга.

Один круг у акулы

План тот же, что у всех рыб: сердце → жабры → тело → сердце, кровь проходит через сердце один раз за оборот, и в сердце она всегда венозная. От брюшной аорты к пяти парам жаберных дуг отходят приносящие жаберные артерии; в капиллярах жаберных лепестков кровь отдаёт углекислый газ, забирает кислород, собирается в выносящие жаберные артерии и в спинную аорту, которая снабжает голову, мышцы и внутренности. Отработанная кровь по кардинальным венам и кювьеровым протокам возвращается в венозный синус. У акул венозная система примечательна: кардинальные вены расширены в огромные тонкостенные синусы, в которых кровь скапливается под почти нулевым давлением; эти резервуары сглаживают приток к сердцу. Воротные системы печени и почек такие же, как у костистых рыб, а объём крови у акул больше — около 6–8 % массы тела.

Сердце с артериальным конусом

Сердце лежит в хрящевой околосердечной сумке под жаберной областью и состоит из четырёх последовательных отделов. Венозный синус принимает кровь из кювьеровых протоков и печёночных вен; в его стенке лежит водитель ритма. Предсердие — тонкостенный мешок, сокращение которого наполняет желудочек. Желудочек — толстостенный мышечный насос. Четвёртый отдел — артериальный конус — и есть главное отличие от костистых рыб. Это настоящая часть сердца: его стенка построена из сердечной мышцы, он сокращается в ритме сердца вслед за желудочком, и внутри него по всей длине сидят от двух до семи поперечных рядов полулунных клапанов. У костистых рыб на этом месте находится луковица аорты — эластичное расширение брюшной аорты без сердечной мышцы и без клапанов; у них конус редуцирован до пары клапанов на выходе из желудочка.

Конус выполняет три работы. Во-первых, он насос-помощник: сокращаясь сразу после желудочка, он добавляет крови толчок и помогает преодолеть сопротивление жабр. Во-вторых, он сглаживает пульс: последовательное сокращение конуса и ряды клапанов превращают удар желудочка в более ровный поток, и к тонким капиллярам жабр кровь подходит без резких перепадов; у костистых рыб то же делает пассивно растягивающаяся луковица. В-третьих, ряды клапанов надёжно закрывают обратный путь: когда желудочек расслабляется, кровь из брюшной аорты не возвращается в него, и каждый следующий ряд страхует предыдущий. Школьный счёт камер при этом не меняется: предсердие и желудочек — две камеры, сердце двухкамерное, а конус, как и венозный синус, в число камер не входит.

Как питается сердце

Сердце большинства костистых рыб губчатое и питается венозной кровью, протекающей через его полость. У хрящевых рыб желудочек двухслойный: внутри губчатый слой, снаружи — плотный компактный миокард, пронизанный собственными сосудами. Коронарные артерии отходят от выносящих жаберных артерий, то есть берут кровь уже после жабр, обогащённую кислородом, и разносят её по компактному слою. Это та же схема, что у наземных позвоночных, и она позволяет сердцу акулы работать мощнее и дольше. Толщина компактного слоя следует за образом жизни: у быстрых пелагических акул — мако, белой, сельдевой — он составляет до 30–40 % массы желудочка, у малоподвижных донных скатов развит слабо. Единственный недостаток в том, что коронарная кровь после жабр течёт под низким давлением, как и вся артериальная кровь рыбы.

Жёсткая хрящевая околосердечная сумка даёт акульему сердцу ещё один механизм. При сокращении желудочка объём сердца внутри неподатливой сумки падает, давление в ней становится отрицательным, и тонкостенные синус с предсердием растягиваются, засасывая венозную кровь из венозных синусов тела. У акул это присасывание выражено сильнее, чем у любых других позвоночных, и именно оно, а не давление в венах, обеспечивает возврат крови к сердцу.

Давление по ходу круга

У катрана, обычной небольшой акулы, давление в брюшной аорте около 30–40 мм рт. ст. в систолу, после жабр в спинной аорте — 20–30, в капиллярах тела около 10, в венозных синусах — около нуля. Даже с конусом и коронарными сосудами хрящевые рыбы не вышли из общего ограничения одного круга: вся кровь проходит через сопротивление жабр, а второго насоса нет, и ткани получают артериальную кровь под давлением, которое у млекопитающих бывает только в венах. Частота сердечных сокращений у акул невысока — 20–40 ударов в минуту при обычных температурах, — а выброс при нагрузке растёт за счёт ударного объёма. Как и костистые рыбы, акулы в тёплой воде оказываются между растущей потребностью в кислороде и падающим его содержанием, и сердце ограничивает их тепловые пределы.

Кровь и осморегуляция

Кровь акулы по составу уникальна. Солей в ней столько же, сколько у других позвоночных, около 300 мосмоль/л, но сверх того 350–400 ммоль/л мочевины и 50–100 ммоль/л триметиламиноксида, который защищает белки от действия мочевины. Суммарная осмолярность слегка превышает морскую, поэтому акула не теряет воду через жабры и не пьёт; подробно эта система разобрана в статье об осморегуляции. Для кровеносной системы это означает постоянную работу печени, где мочевина синтезируется в орнитиновом цикле, почек, которые её реабсорбируют, и ректальной железы, выводящей избыток NaCl. Все ткани акулы, включая сердечную мышцу, приспособлены работать при концентрации мочевины, которая у человека означала бы смертельную почечную недостаточность.

Эритроциты хрящевых рыб ядерные и крупные — вдвое-втрое больше, чем у костистых, — а их доля в крови невелика, около 20 % объёма. Костного мозга у хрящевых рыб нет, и клетки крови образуются в селезёнке, в эпигональном органе рядом с гонадами и в органе Лейдига в стенке пищевода. Гемоглобин акул, в отличие от многих костистых рыб, почти лишён эффекта Рута: им незачем выдавливать кислород в плавательный пузырь, которого нет.

Тёплые акулы

Сельдевые акулы — белая, мако, сельдевая, лососёвая — и некоторые лисьи акулы поддерживают в теле температуру выше температуры воды. Красные мышцы у них лежат глубоко у позвоночника, а артерии и вены, идущие к ним, образуют противоточные теплообменники — чудесные сети: тёплая венозная кровь из мышц отдаёт тепло холодной артериальной крови, идущей от жабр, и тепло остаётся в теле. Отдельные сети греют мозг и глаза, желудок и половые железы; лососёвая акула в водах Берингова моря держит мышцы на 20 °C теплее воды. Это та же конструкция, что у тунцов, возникшая независимо: конвергенция внутри разных классов рыб. Сердце при этом остаётся холодным — оно омывается венозной кровью, остывшей в жабрах, — и, как у тунцов, именно сердце ограничивает глубину и холод, которые переносит акула.

Хрящевые и костистые: сравнение

Как отвечать на экзамене

В заданиях ЕГЭ и ОГЭ хрящевые рыбы появляются в характеристике класса и в сравнении с костными: хрящевой скелет, жаберные щели без крышек, плакоидная чешуя, отсутствие плавательного пузыря, внутреннее оплодотворение, спиральный клапан, клоака. Кровеносная система у них описывается так же, как у всех рыб: двухкамерное сердце, один круг, венозная кровь в сердце, холоднокровность. Конспекты тренажёра: уроки «Двух- и четырёхкамерное сердце, холоднокровность» (тема 4.5) и «Хордовые: усложнение кровеносной системы» (тема 4.1); задания — в темах 4.5 и 4.1 тренажёра ЕГЭ по биологии; для девятиклассников — урок ОГЭ «Хордовые. Рыбы». О кровеносной системе костистых рыб — отдельная статья, о том, чем акула заменяет плавательный пузырь, — статья о плавательном пузыре.

Интересные факты

• У хрящевых рыб нет костного мозга, и клетки крови образуются в селезёнке, в эпигональном органе рядом с половыми железами и в органе Лейдига в стенке пищевода — органах, которых нет ни у кого другого.
• Печень гренландской полярной акулы составляет до 20 % массы тела и настолько богата жиром, что в XIX веке её вытапливали на лампадное масло; сама акула живёт, по оценкам 2016 года, до 400 лет — дольше всех позвоночных.
• Лососёвая акула в холодных водах Аляски держит температуру мышц около 25 °C при температуре воды 5 °C — разница такая же, как между телом человека и прохладным помещением.
• Сердце акулы продолжает биться до часа после удаления из тела: водитель ритма в венозном синусе не нуждается в нервных импульсах, а мышца — в высоком давлении кислорода.
• Скаты, лежащие на дне, втягивают воду через брызгальца на спине, чтобы не набирать песок ртом; у белой акулы брызгальце редуцировано, и она, как и мако, вынуждена плыть, чтобы дышать.
• Кровь акулы содержит мочевины примерно столько же, сколько моча здорового человека; при этом сердце, мозг и мышцы акулы работают в этой среде нормально благодаря триметиламиноксиду, стабилизирующему белки.
• Химеры, третья группа хрящевых рыб, имеют одну пару жаберных отверстий, прикрытых кожной складкой, похожей на жаберную крышку, — но это не крышка костных рыб, а независимое приобретение.

Задания с разбором

Задание 1. Множественный выбор

Выберите три признака, которые отличают хрящевых рыб от костных.

1. Отсутствие жаберных крышек: жабры открываются наружу щелями.
2. Двухкамерное сердце и один круг кровообращения.
3. Отсутствие плавательного пузыря.
4. Дыхание растворённым в воде кислородом с помощью жабр.
5. Плакоидная чешуя, сходная по строению с зубами.
6. Холоднокровность.

Задание 2. Установите соответствие

Установите соответствие между признаком и классом рыб: 1) хрящевые; 2) костистые.

А) артериальный конус с несколькими рядами клапанов; Б) луковица аорты без клапанов; В) плавательный пузырь; Г) высокая концентрация мочевины в крови; Д) жаберные крышки; Е) печень с большим запасом жира как орган плавучести.

Задание 3. Установите последовательность

Установите последовательность движения крови у акулы, начиная с венозного синуса.

1. капилляры жабр
2. артериальный конус
3. предсердие
4. спинная аорта
5. желудочек
6. капилляры органов тела и венозные синусы
7. брюшная аорта и приносящие жаберные артерии

Задание 4. Работа с рисунком

На схеме сердца хрящевой (А) и костистой (Б) рыбы цифрами 1–5 обозначены отделы. Назовите их. Какие из них считают камерами сердца? Чем различаются отделы 4 на схемах А и Б по строению и работе? Зачем артериальному конусу несколько рядов клапанов?

Задание 5. Расчёт

У катрана давление крови в брюшной аорте 32 мм рт. ст., в спинной аорте — 22 мм рт. ст.; у форели — 50 и 30 соответственно. Какую долю давления отнимают жабры у каждой рыбы? У кого из них артериальная кровь поступает к органам под более низким давлением? Объясните, почему ни конус акулы, ни луковица форели не решают эту проблему.

Задание 6. Установите соответствие

Установите соответствие между функцией и органом акулы: 1) ректальная железа; 2) печень; 3) артериальный конус.

А) выводит избыток хлорида натрия; Б) снижает плотность тела за счёт запасов жира; В) сглаживает пульсацию крови перед жабрами; Г) синтезирует мочевину; Д) содержит несколько рядов полулунных клапанов; Е) выделяет раствор, вдвое концентрированнее крови по NaCl.

Задание 7. Найдите ошибки в тексте

Найдите три ошибки в приведённом тексте, укажите номера предложений и исправьте их.

(1) Хрящевые рыбы — акулы, скаты и химеры — имеют скелет из хряща. (2) Их жабры прикрыты костными жаберными крышками. (3) Сердце двухкамерное, в нём венозная кровь, круг кровообращения один. (4) Из желудочка кровь поступает в артериальный конус с клапанами, а затем в брюшную аорту. (5) Плавучесть акулам обеспечивает плавательный пузырь, заполненный газом. (6) Высокая концентрация мочевины в крови удерживает воду в организме акулы в морской воде. (7) Оплодотворение у акул наружное: икру они мечут в воду.

Задание 8. Развёрнутый ответ

Многие пелагические акулы вынуждены плыть всю жизнь, не останавливаясь. Объясните, почему, и укажите, как донные акулы и скаты обходятся без постоянного движения.

Задание 9. Развёрнутый ответ

Сравните артериальный конус хрящевых рыб и луковицу аорты костистых рыб: происхождение, строение, работа. Какое из состояний исходное для челюстноротых?

Задание 10. Развёрнутый ответ

Как снабжается кислородом сердечная мышца акулы и чем этот способ отличается от снабжения сердца большинства костистых рыб? Какое значение это имеет для образа жизни?

Задание 11. Развёрнутый ответ

У белой акулы и мако температура мышц выше температуры воды на 5–10 °C, но сердце имеет температуру воды. Объясните оба факта.

Задание 12. Развёрнутый ответ

Концентрация мочевины в крови акулы примерно в сто раз выше, чем у человека. Объясните, зачем акуле мочевина, как её удерживают органы и почему такая концентрация не вредит акуле, но смертельна для человека.

Литература

1. Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. М.: Академия, 2013.
2. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. В 2 т. М.: Мир, 1992.
3. Kardong K. V. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 8th ed. New York: McGraw-Hill, 2018.
4. Liem K. F., Bemis W. E., Walker W. F., Grande L. Functional Anatomy of the Vertebrates: An Evolutionary Perspective. 3rd ed. Fort Worth: Harcourt, 2001.
5. Carrier J. C., Musick J. A., Heithaus M. R. (eds). Biology of Sharks and Their Relatives. 2nd ed. Boca Raton: CRC Press, 2012.
6. Satchell G. H. Physiology and Form of Fish Circulation. Cambridge: Cambridge University Press, 1991.
7. Farrell A. P. (ed.). Encyclopedia of Fish Physiology: From Genome to Environment. San Diego: Academic Press, 2011.
8. Tota B. Vascular and metabolic zonation in the ventricular myocardium of mammals and fishes // Comparative Biochemistry and Physiology Part A. 1983. Vol. 76. P. 423–437.
9. Bernal D., Dickson K. A., Shadwick R. E., Graham J. B. Review: analysis of the evolutionary convergence for high performance swimming in lamnid sharks and tunas // Comparative Biochemistry and Physiology Part A. 2001. Vol. 129. P. 695–726.
10. Yancey P. H. Organic osmolytes as compatible, metabolic and counteracting cytoprotectants in high osmolarity and other stresses // Journal of Experimental Biology. 2005. Vol. 208. P. 2819–2830.
11. Nielsen J. et al. Eye lens radiocarbon reveals centuries of longevity in the Greenland shark (Somniosus microcephalus) // Science. 2016. Vol. 353. P. 702–704.
12. Randall D. J. The circulatory system // Fish Physiology. Vol. 4 / eds W. S. Hoar, D. J. Randall. New York: Academic Press, 1970. P. 133–172.