Пресноводная рыба никогда не пьёт, а морская пьёт постоянно, хотя живёт в воде, которую пить нельзя. Акула в том же океане не пьёт вовсе, потому что носит в крови столько мочевины, сколько у человека бывает только при отказе почек. Инфузория каждые полчаса выкачивает из себя воду объёмом с саму себя, альбатрос выплёскивает соль через нос, морская игуана чихает ею, а лягушка пьёт кожей. За всем этим разнообразием стоит одна физическая сила — осмос — и один вопрос, который среда задаёт любому организму: как удержать внутри себя воду и соли в нужной пропорции, когда снаружи пропорция другая.
В статье — что такое осмос и осмолярность, что происходит с животной и растительной клеткой в растворах разной концентрации, какие вызовы ставят море, пресная вода и суша, кто такие осмоконформеры и осморегуляторы, как решают задачу простейшие и беспозвоночные, костистые и хрящевые рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие, что из этого спрашивают на ЕГЭ и олимпиадах, а в конце — интересные факты, 12 заданий с разбором и литература.
- Осмос, осмолярность, тоничность
- Три среды и их вызовы
- Осмоконформеры и осморегуляторы
- Простейшие и беспозвоночные
- Рыбы: три решения одной задачи
- Амфибии: кожа вместо рта
- Суша: рептилии, птицы, млекопитающие
- Как отвечать на экзамене
- Интересные факты
- Задания с разбором
- Литература
Осмос, осмолярность, тоничность
Осмос — движение воды через полупроницаемую мембрану из раствора с меньшей концентрацией растворённых частиц в раствор с большей. Мембрана пропускает воду и не пропускает растворённые вещества, поэтому вода идёт туда, где её «разбавляют» частицы, пока концентрации не сравняются или пока давление не остановит поток. Концентрацию всех растворённых частиц вместе измеряют осмолярностью в миллиосмолях на литр: для осмоса не важно, что растворено — ионы, сахар или мочевина, — важно число частиц. Морская вода содержит около 35 г солей на литр, это примерно 1000–1100 мосмоль/л. Пресные реки и озёра — от 1 до 10 мосмоль/л. Кровь человека и большинства позвоночных — около 300. Эти три числа объясняют почти всё, что будет ниже.
Раствор, в котором клетка не меняет объём, называют изотоническим; более концентрированный — гипертоническим, менее концентрированный — гипотоническим. Животная клетка в гипотоническом растворе набухает и лопается, в гипертоническом сморщивается. Растительная клетка защищена стенкой: в гипотоническом растворе вода входит, протопласт давит на стенку, и возникает тургор, который держит травянистые растения вертикально; в гипертоническом растворе протопласт отходит от стенки — это плазмолиз, по которому на уроках биологии определяют, что клетка жива. Из этого следует правило для всех животных: либо внутренняя среда должна быть изотонична наружной, либо организм должен работать против осмоса, тратя энергию.
Три слова, которые путают. Осмолярность — свойство раствора, его можно измерить прибором. Тоничность — свойство раствора по отношению к конкретной клетке: гипо-, изо- или гипертонический. Осморегуляция — поддержание постоянства осмолярности и объёма внутренней среды; её выполняют покровы, жабры, почки и железы, а управляют нервная система и гормоны. Осмоконформер не регулирует осмолярность, но почти всегда регулирует состав ионов — это называют ионной регуляцией.
Три среды и их вызовы
| Среда | Осмолярность | Что грозит организму с кровью ≈ 300 мосмоль/л | Общее решение |
|---|---|---|---|
| Море | ≈ 1000–1100 мосмоль/л | Вода уходит наружу через жабры и кожу, соли входят внутрь | Пить воду и выводить соль активным транспортом; или уравнять осмолярность с морем (мочевина у акул, соли у беспозвоночных) |
| Пресная вода | 1–10 мосмоль/л | Вода затапливает тело, соли вымываются | Не пить, выводить много разбавленной мочи, активно поглощать соли жабрами или кожей |
| Суша | Воды нет, испарение | Обезвоживание через покровы, дыхание, выделение | Непроницаемые покровы, экономная почка, мочевина или мочевая кислота, поведение |
| Эстуарии, литораль | Меняется от 10 до 1000 и выше | Нестабильность: нужно переключать режимы | Эвригалинность: широкая терпимость или перестройка жабр под действием гормонов |
Самые древние животные жили в море, и их внутренняя среда была изотонична морской воде — этот след сохраняют современные морские беспозвоночные. Выход в пресные воды и на сушу потребовал осморегуляции, и кровь позвоночных с её 300 мосмоль/л — по-видимому, память о пресноводных предках, у которых поддерживать низкую концентрацию было дешевле. Вернувшиеся в море позвоночные — костистые рыбы, морские рептилии, птицы и млекопитающие — несут эту «пресноводную» кровь в солёной воде и вынуждены за это платить.
Осмоконформеры и осморегуляторы
Два принципиальных решения называют по тому, что делает животное при изменении солёности. Осмоконформер позволяет осмолярности внутренней среды следовать за внешней: его кровь изотонична воде, потоков воды через покровы нет, энергия не тратится. Так живут почти все морские беспозвоночные: моллюски, иглокожие, медузы, многие черви и ракообразные, а из позвоночных — миксины. Осморегулятор удерживает осмолярность крови на постоянном уровне независимо от среды и платит за это АТФ: все костистые рыбы, пресноводные беспозвоночные, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. Между крайностями есть промежуточные варианты: краб, который регулирует в опреснённой воде и подчиняется среде в морской.
Другая пара понятий описывает терпимость к колебаниям. Стеногалинные организмы выносят лишь узкий диапазон солёности: морская звезда гибнет в опреснённой воде, золотая рыбка — в морской. Эвригалинные выживают в широком диапазоне: лосось, угорь, колюшка, камбала, многие крабы и устья рек, где солёность меняется с приливом. Эвригалинность — не обязательно регуляция: мидия в эстуарии просто закрывает створки, пересиживая опреснение, а лосось перестраивает всю физиологию.
Простейшие и беспозвоночные
Пресноводная клетка без стенки должна откачивать воду непрерывно. Амёба, инфузория-туфелька, эвглена, хламидомонада делают это сократительной вакуолью: приводящие канальцы собирают воду из цитоплазмы, вакуоль наполняется и, сократившись, выталкивает воду наружу через пору. Туфелька за 15–30 минут выкачивает объём воды, равный объёму собственного тела; поместите её в более солёную воду — и вакуоль будет сокращаться реже, в дистиллированной — чаще. У морских простейших сократительная вакуоль обычно отсутствует или работает медленно: откачивать нечего. Это первый и самый надёжный ответ на экзаменационный вопрос «функция сократительной вакуоли» — осморегуляция и выведение избытка воды, а не «дыхание» и не «пищеварение».
| Группа | Выделительные и осморегуляторные органы | Стратегия |
|---|---|---|
| Простейшие | Сократительные вакуоли, диффузия через мембрану | Пресноводные откачивают воду; морские — конформеры |
| Кишечнополостные, губки | Специальных органов нет | Морские — конформеры; пресноводная гидра удаляет воду через клетки |
| Плоские черви | Протонефридии с клетками «мерцательного пламени» | У планарий — откачка воды, у паразитов — выделение |
| Кольчатые черви | Метанефридии посегментно | Дождевой червь выводит много разбавленной мочи, теряет воду на суше |
| Моллюски | Почки (видоизменённые метанефридии) | Морские — конформеры; пресноводные двустворчатые — разбавленная кровь и разбавленная моча; наземные улитки впадают в спячку |
| Ракообразные | Зелёные (антеннальные) железы, жабры | Пресноводный рак: кровь ≈ 400 мосмоль/л, жабры поглощают соль; морские крабы — конформеры или слабые регуляторы |
| Насекомые | Мальпигиевы сосуды и задняя кишка | Восковая кутикула, мочевая кислота, обратное всасывание воды в прямой кишке; личинки комаров поглощают ионы анальными жабрами |
Насекомые показывают, что проблема суши решается не только почкой. Мальпигиевы сосуды выделяют в кишку жидкость, изотоничную гемолимфе, а задняя кишка всасывает из неё почти всю воду и нужные ионы, оставляя сухие кристаллы мочевой кислоты. Мучной хрущак и его личинки живут в сухой муке, никогда не пьют и даже поглощают водяной пар из воздуха через прямую кишку. Восковой слой кутикулы снижает испарение в сотни раз: счистите его абразивом, и насекомое высохнет за часы.
Рыбы: три решения одной задачи
Пресноводные костистые рыбы. Кровь (около 300 мосмоль/л) намного солонее воды, поэтому вода входит через жабры и в меньшей степени через кожу, а соли уходят. Рыба не пьёт: ей и так достаётся лишняя вода. Почки с крупными клубочками фильтруют много жидкости и выделяют большое количество разбавленной мочи — до десятой части массы тела в сутки, при этом канальцы возвращают в кровь почти все соли. Потерю ионов восполняют хлоридные клетки жабр, богатые митохондриями и натрий-калиевой АТФазой: они активно закачивают Na⁺ и Cl⁻ из воды, где этих ионов в тысячи раз меньше, чем в крови. Работой клеток управляет гормон пролактин.
Морские костистые рыбы. Та же кровь в воде втрое солонее: вода уходит через жабры, соли входят. Рыба пьёт морскую воду — до десятой части массы тела в сутки, — всасывает в кишечнике воду вместе с солями, а избыток соли выводят те же хлоридные клетки жабр, только работающие в обратную сторону, наружу, под управлением кортизола. Почки экономят воду: клубочки мелкие, у некоторых видов (морской чёрт, морской конёк) их нет вовсе, мочи мало, и она изотонична крови — концентрировать её сильнее плазмы рыбья почка не умеет, потому что в ней нет петли нефрона. Двухвалентные ионы Mg²⁺ и SO₄²⁻, которые жабры не выводят, уходят с мочой.
Хрящевые рыбы. Акулы и скаты пошли третьим путём: они сделали свою кровь такой же концентрированной, как море, но не солями, а органическими веществами. Соли в их плазме — около 300 мосмоль/л, как у всех позвоночных, зато мочевины 350–400 ммоль/л — в сто раз больше, чем у человека, — и ещё 50–100 ммоль/л триметиламиноксида (ТМАО). В сумме кровь слегка гиперосмотична морской воде, поэтому вода не уходит, а понемногу входит через жабры, и акула не пьёт. Мочевина в такой концентрации разрушает белки, и ТМАО нужен именно как противоядие: он стабилизирует белки и снимает действие мочевины; отношение мочевина : ТМАО около 2 : 1 держится у хрящевых рыб всего мира. Избыток NaCl, поступающий с пищей и через жабры, выводит ректальная железа — небольшой орган у задней кишки, выделяющий раствор, по концентрации NaCl вдвое превосходящий кровь. Ту же стратегию независимо выработали латимерия и лягушка-крабоед, живущая в мангровых зарослях: при повышении солёности она накапливает мочевину, как акула.
Лосось и угорь. Лосось рождается в реке, уходит в море и возвращается нереститься; угорь делает всё наоборот. Перед скатом в море у молодого лосося под действием кортизола и гормона роста жабры перестраиваются: хлоридные клетки меняют набор переносчиков и начинают качать соль наружу, кишечник учится всасывать выпитую воду, почки снижают фильтрацию; эту перестройку называют смолтификацией, и занимает она недели. Пересаженный в море без подготовки речной лосось погибнет. Миксины, самые древние из живых позвоночных, вообще конформеры: их кровь изотонична морской воде за счёт NaCl, как у беспозвоночных, — ещё один довод в пользу того, что осморегуляция позвоночных возникла позже.
Амфибии: кожа вместо рта
Лягушки и тритоны не пьют никогда: воду они всасывают кожей, особенно участком на брюхе и бёдрах, где кожа тонкая и богата сосудами. В воде амфибия находится в положении пресноводной рыбы: вода входит через кожу, соли уходят, почки выделяют много разбавленной мочи — у лягушки до трети массы тела в сутки, — а кожа активно поглощает ионы, как жабры рыб. На суше та же проницаемая кожа становится проблемой: лягушка теряет воду испарением так же быстро, как открытая поверхность воды, поэтому амфибии держатся влажных мест, активны ночью и в дождь. Их мочевой пузырь — запас воды: пустынные жабы носят в нём до трети массы тела и при обезвоживании всасывают воду обратно под действием гормона аргинин-вазотоцина, предшественника нашего вазопрессина. В засуху некоторые жабы и лягушки зарываются в грунт и впадают в оцепенение в коконе из отслоившейся кожи, а австралийская водоносная лягушка служит аборигенам живым сосудом с водой.
Суша: рептилии, птицы, млекопитающие
Настоящий выход на сушу обеспечили три изобретения. Первое — непроницаемые покровы: ороговевающий эпидермис с чешуями у рептилий, перья и шерсть поверх него у птиц и млекопитающих, восковая кутикула у насекомых. Второе — экономная форма азотистых отходов: мочевина у млекопитающих и мочевая кислота у рептилий, птиц и насекомых, которая выводится почти без воды и позволила зародышу развиваться в закрытом яйце; об этом — статья «Азотистый обмен: классификация и адаптации». Третье — почка, умеющая концентрировать мочу. У рептилий нефроны без петли, моча не бывает солонее крови, и воду экономит клоака, всасывая её из мочи и кала. У птиц часть нефронов имеет петлю, и моча концентрируется в два-три раза относительно плазмы. У млекопитающих длинная петля нефрона и собирательные трубочки под управлением вазопрессина дают мочу в 4 раза (человек) и до 20 раз (пустынные грызуны) солонее крови; подробно эта система, включая кенгуровую крысу, верблюда и китов, разобрана в статье «Водно-солевой баланс у млекопитающих».
Отдельную задачу решают морские рептилии и птицы. Морская игуана, морские змеи и черепахи, чайки, альбатросы, пингвины едят солёную пищу и пьют морскую воду, а их почки такую соль вывести не могут. У них есть солевые железы: у птиц — надглазничные, открывающиеся в носовую полость, у черепах — слёзные, у игуаны — носовые, у крокодилов — на языке. Железа выделяет раствор NaCl вдвое концентрированнее морской воды и работает по тому же принципу активного транспорта, что и хлоридные клетки жабр. Черепаха на берегу «плачет», игуана чихает солёными брызгами, а чайка стряхивает капли с клюва — всё это работа солевых желёз. Млекопитающие солевых желёз не имеют и обходятся почкой: моча тюленей и китов солонее морской воды.
| Группа | Покровы | Азотистые отходы | Почка и другие органы | Чем платит |
|---|---|---|---|---|
| Амфибии | Проницаемая кожа, всасывает воду и ионы | Аммиак у личинок, мочевина у взрослых | Много разбавленной мочи; мочевой пузырь — запас воды | Привязаны к влажным местам |
| Рептилии | Ороговевшие чешуи | Мочевая кислота (у водных черепах и крокодилов — также мочевина и аммиак) | Нефроны без петли; клоака всасывает воду; солевые железы у морских форм | Моча не концентрируется |
| Птицы | Ороговевший эпидермис, перья | Мочевая кислота | Часть нефронов с петлёй, моча до 2–3 крови; солевые железы у морских птиц | Испарение при дыхании в полёте |
| Млекопитающие | Ороговевший эпидермис, шерсть, потовые железы | Мочевина | Длинная петля нефрона, вазопрессин, моча до 20 крови | Расход воды на пот |
Как отвечать на экзамене
В заданиях ЕГЭ осморегуляция скрыта под разными темами: сократительная вакуоль простейших, выделительные системы беспозвоночных (протонефридии, метанефридии, зелёные железы, мальпигиевы сосуды), приспособления рыб, амфибий и птиц к среде, почки человека, а также общие вопросы о плазмолизе и тургоре растительной клетки. В развёрнутых ответах просят объяснить, почему пресноводные рыбы не пьют, почему морские птицы могут пить морскую воду, почему акулы не обезвоживаются, почему инфузория гибнет в солёной воде. Конспекты тренажёра: уроки «Амёба, эвглена, инфузория-туфелька» (тема 4.1), «Почки и мальпигиевы сосуды» и «Метанефридии» (тема 4.5), «Нефрон, фильтрация, реабсорбция и вазопрессин» (тема 5.6); задания — в темах 4.1, 4.5 и 5.6 тренажёра ЕГЭ по биологии; для девятиклассников — уроки ОГЭ «Простейшие» и «Выделение».
Маркеры. «Сократительная вакуоль» → удаление избытка воды, осморегуляция; у морских простейших её нет или она редко сокращается. «Пресноводная рыба» → не пьёт, много разбавленной мочи, жабры поглощают соли. «Морская костистая рыба» → пьёт, мало мочи, жабры выводят соли. «Акула» → мочевина в крови, не пьёт, ректальная железа. «Лягушка» → всасывает воду кожей, не пьёт. «Морская птица, черепаха, игуана» → солевые железы. «Птицы, рептилии, насекомые» → мочевая кислота, экономия воды. «Пустынное млекопитающее» → длинная петля нефрона, концентрированная моча, метаболическая вода. «Растительная клетка в солёном растворе» → плазмолиз; «в воде» → тургор.
Частые ошибки. Пишут, что пресноводные рыбы пьют воду, — вода и так входит через жабры. Что морские рыбы не пьют — пьют постоянно. Что акулы пьют морскую воду — не пьют, их кровь изотонична морю благодаря мочевине. Приписывают сократительную вакуоль морским простейшим. Называют солевые железы у тюленей и китов — у млекопитающих их нет. Путают протонефридии (плоские черви) и метанефридии (кольчатые черви). Считают, что амфибии пьют ртом. Говорят, что почка рыбы или рептилии концентрирует мочу сильнее крови — на это способны только птицы (слабо) и млекопитающие (сильно), потому что у них есть петля нефрона.
Интересные факты
- Инфузория-туфелька в пресной воде за час выкачивает сократительными вакуолями втрое-вчетверо больше воды, чем весит сама. Если бы вакуоли остановились, она лопнула бы за несколько минут.
- Тупорылая акула заходит из моря в реки и поднималась по Миссисипи почти на 3000 км; в пресной воде она снижает содержание мочевины в крови вдвое и выделяет в двадцать раз больше мочи, чем в море.
- Морские птицы пьют морскую воду: чайка, выпив солёную воду, уже через минуты начинает ронять с клюва капли солевого раствора, вдвое концентрированнее выпитого. Так птица получает чистую воду из морской.
- Лягушка-крабоед из мангровых зарослей Юго-Восточной Азии — единственная амфибия, живущая в солоноватой воде; она копит мочевину в крови, как акула, а её головастики переносят солёность почти морскую.
- Мучные хрущаки и их личинки живут всю жизнь в сухой муке, не пьют и способны поглощать водяной пар из воздуха при влажности выше 88 % — прямой кишкой.
- Тихоходки и некоторые коловратки при высыхании теряют почти всю воду, замещая её сахаром трегалозой, и годами лежат в виде пыли, оживая от капли воды. Это не осморегуляция, а её отмена: ангидробиоз.
- У человека осморегуляция та же, что у кенгуровой крысы, только петля нефрона короче: наша почка концентрирует мочу до 1200 мосмоль/л, а почка пустынных грызунов — до 5000–9000. Поэтому человеку морская вода смертельна, а кенгуровая крыса в опытах пила её без вреда.
Задания с разбором
Задание 1. Множественный выбор
Выберите три верных утверждения об осморегуляции у животных.
- Пресноводные костистые рыбы постоянно пьют воду.
- Сократительная вакуоль пресноводных простейших удаляет избыток воды.
- Кровь акул по осмолярности близка к морской воде благодаря мочевине.
- Морские костистые рыбы выделяют много разбавленной мочи.
- Морские птицы выводят избыток соли через солевые железы.
- Лягушки восполняют потери воды, выпивая её ртом.
Разбор
Верно 2, 3, 5. Неверно 1 — пресноводные рыбы не пьют; 4 — морские рыбы выделяют мало мочи; 6 — амфибии всасывают воду кожей.
Ответ: 235.
Задание 2. Установите соответствие
Установите соответствие между приспособлением и группой рыб: 1) пресноводные костистые; 2) морские костистые; 3) хрящевые.
А) жабры активно поглощают ионы из воды; Б) пьют морскую воду; В) в крови высокая концентрация мочевины и ТМАО; Г) много разбавленной мочи; Д) избыток NaCl выводит ректальная железа; Е) хлоридные клетки жабр выводят соль наружу.
Разбор
А, Г — пресноводные (1). Б, Е — морские костистые (2). В, Д — хрящевые (3).
Ответ: 123132.
Задание 3. Установите соответствие
Установите соответствие между органом выделения и животным: 1) протонефридии; 2) метанефридии; 3) мальпигиевы сосуды; 4) зелёные железы.
А) дождевой червь; Б) белая планария; В) майский жук; Г) речной рак; Д) печёночный сосальщик; Е) нереида.
Разбор
Плоские черви — протонефридии (Б, Д — 1); кольчатые черви — метанефридии (А, Е — 2); насекомые — мальпигиевы сосуды (В — 3); ракообразные — зелёные железы (Г — 4).
Ответ: 213412.
Задание 4. Установите последовательность
Установите последовательность событий при переходе молодого лосося из реки в море.
- хлоридные клетки жабр начинают выводить NaCl наружу
- рыба начинает пить морскую воду
- повышается выделение кортизола и гормона роста
- рыба скатывается в солёную воду
- почки уменьшают объём выделяемой мочи
- в жаберных клетках меняется набор белков-переносчиков
Разбор
Гормональный сигнал (3) → перестройка переносчиков в жабрах (6) → клетки готовы качать соль наружу (1) → переход в море (4) → питьё морской воды (2) → экономия воды почками (5). В реальности часть перестроек идёт параллельно, но логика «сначала подготовка, потом море» в ответе обязательна.
Ответ: 361425.
Задание 5. Работа с рисунком
Рассмотрите схему осморегуляции у пресноводной и морской костистых рыб. Назовите направление движения воды и солей через жабры у каждой из них, объясните, почему одна рыба пьёт, а другая нет, и сравните объём и концентрацию их мочи.
Разбор
У пресноводной рыбы кровь солонее воды: вода входит через жабры по осмосу, соли уходят по градиенту; рыба не пьёт, избыток воды выводит большим количеством разбавленной мочи, а соли возвращают хлоридные клетки жабр, качающие ионы внутрь. У морской рыбы кровь преснее воды: вода уходит через жабры, соли входят; рыба пьёт морскую воду, всасывает её в кишечнике, избыток соли выводят хлоридные клетки наружу; мочи мало, она изотонична крови. Объём мочи у пресноводной рыбы во много раз больше, концентрация — ниже.
Задание 6. Работа с графиком
На графике показана зависимость осмолярности внутренней среды от осмолярности воды для трёх животных. Определите, какое из них осмоконформер, какое — строгий осморегулятор, а какое регулирует только в опреснённой воде. Какое из них, скорее всего, стеногалинно?
Разбор
Осмоконформер — тот, у кого внутренняя осмолярность равна внешней на всём диапазоне (линия по диагонали): морская звезда. Строгий осморегулятор держит около 300 мосмоль/л при любой солёности (горизонтальная линия): костистая рыба. Промежуточный случай: при низкой солёности кровь солонее воды (гиперрегуляция), а в морской воде совпадает с ней — береговой краб. Стеногалинна, скорее всего, морская звезда: не регулируя осмолярность, она не может жить в опреснённой воде, и её линия обрывается в области низких значений.
Задание 7. Расчёт и объяснение
Инфузория-туфелька объёмом около 2 · 10⁵ мкм³ в пресной воде выделяет сократительными вакуолями примерно такой же объём воды за 20 минут. Во сколько раз изменится частота сокращений вакуоли, если воду сделать вдвое ближе по осмолярности к цитоплазме (например, 150 мосмоль/л при цитоплазме около 300), считая приток воды пропорциональным разности осмолярностей? Что произойдёт в растворе 300 мосмоль/л?
Разбор
Приток воды пропорционален разности осмолярностей: в пресной воде она около 300 − 5 ≈ 300 мосмоль/л, в растворе 150 мосмоль/л — 150, то есть вдвое меньше. Значит, воды входит вдвое меньше, и вакуоль будет сокращаться вдвое реже — раз в 40 минут вместо 20. В изотоническом растворе 300 мосмоль/л осмотического притока нет, вакуоль почти перестанет сокращаться. В растворе солонее цитоплазмы клетка начнёт терять воду и сморщится.
Ответ: вдвое реже; сокращения почти прекратятся.
Задание 8. Найдите ошибки в тексте
Найдите три ошибки в приведённом тексте, укажите номера предложений и исправьте их.
(1) Осмос — движение воды через полупроницаемую мембрану из раствора с меньшей концентрацией растворённых веществ в раствор с большей. (2) Животная клетка в гипотоническом растворе сморщивается. (3) Растительная клетка в гипертоническом растворе испытывает плазмолиз. (4) Сократительная вакуоль есть у всех простейших, в том числе морских. (5) Морские костистые рыбы пьют воду и выводят соли через жабры. (6) Акулы поддерживают осмотическое равновесие с морской водой благодаря высокой концентрации мочевины в крови. (7) Птицы и пресмыкающиеся выделяют азот в виде аммиака, что экономит воду.
Разбор
2 — в гипотоническом растворе животная клетка набухает, сморщивается она в гипертоническом. 4 — у морских простейших сократительной вакуоли обычно нет или она работает медленно; она характерна для пресноводных. 7 — птицы и пресмыкающиеся выделяют мочевую кислоту; аммиак требует много воды.
Ответ: ошибки в предложениях 2, 4, 7.
Задание 9. Развёрнутый ответ
Почему пресноводные костистые рыбы не пьют воду и выделяют много мочи, тогда как морские костистые рыбы пьют и выделяют мало мочи? Ответ поясните.
Разбор
1) Кровь костистых рыб имеет осмолярность около 300 мосмоль/л, пресная вода — почти нулевую, морская — около 1000. 2) У пресноводной рыбы вода по осмосу входит через жабры, воды в организме избыток; пить её незачем, а лишнюю воду выводят почки в виде большого объёма разбавленной мочи; соли, уходящие по градиенту, восполняют хлоридные клетки жабр активным транспортом. 3) У морской рыбы вода уходит через жабры наружу, организм обезвоживается; рыба пьёт морскую воду, всасывает её в кишечнике, а избыток поступившей соли выводят хлоридные клетки жабр наружу. 4) Чтобы не терять воду, морская рыба выделяет мало мочи; концентрировать мочу сильнее крови рыбья почка не может, поэтому экономия достигается малым объёмом.
Задание 10. Развёрнутый ответ
Акулы живут в морской воде, но, в отличие от костистых рыб, не пьют её и не теряют воду через жабры. Объясните, как это достигается, и укажите, какие вещества и органы в этом участвуют.
Разбор
1) Акулы накапливают в крови мочевину (350–400 ммоль/л) и триметиламиноксид, из-за чего осмолярность их крови становится равна осмолярности морской воды или чуть выше. 2) Поскольку осмотический градиент между кровью и водой отсутствует или направлен внутрь, вода не уходит через жабры, а слегка входит, и пить акуле не нужно. 3) ТМАО защищает белки от повреждающего действия мочевины. 4) Концентрация солей в крови акулы остаётся низкой, как у других позвоночных, а избыток NaCl, поступающий с пищей и через жабры, выводит ректальная железа; мочевина удерживается почками, которые реабсорбируют её.
Задание 11. Развёрнутый ответ
Чайки и альбатросы пьют морскую воду, а человек, выпив её, обезвоживается. Объясните, почему.
Разбор
1) Морская вода содержит около 35 г солей на литр, её осмолярность около 1000 мосмоль/л, втрое выше, чем у крови. 2) Почки человека могут сконцентрировать мочу максимум до 1200 мосмоль/л, и на выведение солей из литра морской воды плюс собственных продуктов обмена требуется больше литра мочи: итог отрицательный, организм теряет воду. 3) У морских птиц над глазами есть солевые железы, которые активным транспортом выделяют раствор NaCl концентрацией вдвое выше морской воды; раствор стекает через ноздри. 4) Выводя соль с малым количеством воды, птица оставляет себе пресную воду и может пить морскую; человеку и большинству млекопитающих солевых желёз не досталось.
Задание 12. Развёрнутый ответ
Большинство морских беспозвоночных (морские звёзды, осьминоги, медузы) не тратят энергию на осморегуляцию, но не могут жить в опреснённой воде, а пресноводные беспозвоночные (речной рак, беззубка) тратят энергию постоянно. Объясните оба факта.
Разбор
1) Морские беспозвоночные — осмоконформеры: их внутренняя среда изотонична морской воде, осмотических потоков через покровы нет, активный транспорт для удержания воды не нужен. 2) Но у них нет механизмов удержания воды и солей против градиента, поэтому при опреснении вода входит в тело, клетки набухают, соли вымываются, и животное гибнет: они стеногалинны. 3) Пресноводные беспозвоночные — осморегуляторы с кровью солонее воды: вода постоянно входит, соли уходят. 4) Чтобы жить, они непрерывно выводят избыток воды (зелёные железы рака, почки беззубки) и активно поглощают ионы жабрами с затратой АТФ; это дорого, зато позволяет освоить пресные воды.
Литература
- Шмидт-Нильсен К. Физиология животных: приспособление и среда. В 2 кн. М.: Мир, 1982.
- Проссер Л. (ред.). Сравнительная физиология животных. В 3 т. М.: Мир, 1977–1978.
- Наточин Ю. В. Физиология почки и водно-солевого обмена. СПб.: Наука, 1993.
- Hill R. W., Wyse G. A., Anderson M. Animal Physiology. 4th ed. Sunderland: Sinauer, 2016.
- Randall D., Burggren W., French K. Eckert Animal Physiology: Mechanisms and Adaptations. 5th ed. New York: W. H. Freeman, 2002.
- Willmer P., Stone G., Johnston I. Environmental Physiology of Animals. 2nd ed. Oxford: Blackwell, 2005.
- Evans D. H., Piermarini P. M., Choe K. P. The multifunctional fish gill: dominant site of gas exchange, osmoregulation, acid-base regulation, and excretion of nitrogenous waste // Physiological Reviews. 2005. Vol. 85. P. 97–177.
- Yancey P. H. Organic osmolytes as compatible, metabolic and counteracting cytoprotectants in high osmolarity and other stresses // Journal of Experimental Biology. 2005. Vol. 208. P. 2819–2830.
- Gordon M. S., Schmidt-Nielsen K., Kelly H. M. Osmotic regulation in the crab-eating frog (Rana cancrivora) // Journal of Experimental Biology. 1961. Vol. 38. P. 659–678.
- Schmidt-Nielsen K. The salt-secreting gland of marine birds // Circulation. 1960. Vol. 21. P. 955–967.
- McCormick S. D. Endocrine control of osmoregulation in teleost fish // American Zoologist. 2001. Vol. 41. P. 781–794.
- Pillans R. D., Franklin C. E. Plasma osmolyte concentrations and rectal gland mass of bull sharks Carcharhinus leucas captured along a salinity gradient // Comparative Biochemistry and Physiology Part A. 2004. Vol. 138. P. 363–371.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…