Водно-солевой баланс у млекопитающих: физиология

Взрослый человек за сутки получает и отдаёт около двух с половиной литров воды, и при этом концентрация солей в его крови не отклоняется от нормы больше чем на один-два процента. Кенгуровая крыса в пустыне не пьёт ни капли за всю жизнь. Верблюд теряет с водой четверть массы тела, остаётся на ногах и за десять минут выпивает сто литров. Кит живёт в солёной воде и не пьёт её. Всё это — одна и та же физиология: датчики в мозге и сосудах, три гормональные системы и почка, умеющая делать мочу в четыре раза солонее крови. Разница между человеком и кенгуровой крысой — в длине одной петли нефрона.

В статье — откуда организм млекопитающего берёт и куда тратит воду, какие два параметра крови он охраняет, как гипоталамус, вазопрессин, ренин-ангиотензин-альдостероновая система и натрийуретический пептид управляют почкой, как петля нефрона концентрирует мочу, что происходит в теле после солёной еды, кровопотери или стакана спиртного, как приспособились к воде и её отсутствию обитатели пустынь, морей и холода, что из этого спрашивают на ЕГЭ, а в конце — интересные факты, 12 заданий с разбором и литература.

• Приход и расход воды
• Два параметра: осмолярность и объём
• Датчики и центр управления
• Вазопрессин: гормон воды
• Ренин-ангиотензин-альдостероновая система: гормоны натрия и объёма
• Натрийуретический пептид: тормоз
• Почка и нефрон
• Противоточный механизм
• Что происходит, когда…
• Пустыня, море, холод: адаптации млекопитающих
• Нарушения и медицина
• Как отвечать на экзамене
• Интересные факты
• Задания с разбором
• Литература

Приход и расход воды

Вода составляет около 60 % массы тела взрослого человека: примерно 42 литра, из которых две трети находятся внутри клеток, а треть — во внеклеточной жидкости, в том числе около трёх литров в плазме крови. Для млекопитающего вода выполняет две работы. Она — растворитель, в котором идут все реакции обмена, и она же — хладагент: испарение воды с кожи и дыхательных путей отводит лишнее тепло. Теплокровность и создаёт главную трудность. Высокий обмен веществ даёт много тепла, которое нужно сбрасывать, испаряя воду, и много продуктов распада белков, прежде всего мочевины, которые нужно растворить и вывести с мочой. Обе статьи расхода обязательны, поэтому млекопитающее не может «закрыть кран» совсем — оно может лишь экономить.

Метаболическая вода заслуживает отдельного внимания. При окислении 100 г жира образуется около 107 г воды, 100 г углеводов — 55 г, 100 г белка — 41 г. Для человека это десятая часть прихода, для кенгуровой крысы, питающейся сухими семенами, — почти весь приход. Регулировать организм может только две статьи: сколько пить и сколько воды возвращать из первичной мочи в кровь. Поэтому вся система управления сводится к двум исполнителям — центру жажды и почке.

Два параметра: осмолярность и объём

Система регуляции следит не за «количеством воды вообще», а за двумя разными величинами. Первая — осмолярность плазмы, то есть суммарная концентрация растворённых частиц, в норме около 290–300 мосмоль/кг. Больше половины этой величины создаёт натрий с сопутствующими анионами, поэтому в клинике осмолярность оценивают по концентрации Na⁺: 135–145 ммоль/л. Осмолярность — это «качество» жидкости. Если она растёт, вода выходит из клеток, и они сморщиваются; раньше всех страдают нейроны: появляются спутанность, судороги. Если осмолярность падает, вода идёт в клетки, и они набухают. Мозг заключён в нерастяжимый череп, поэтому его отёк опасен для жизни — так погибали марафонцы, выпившие слишком много пресной воды.

Вторая величина — объём внеклеточной жидкости и крови, «количество». Его падение снижает артериальное давление, ухудшает кровоснабжение тканей и при потере трети объёма крови заканчивается шоком. Важно, что объём внеклеточной жидкости определяется количеством натрия в ней: куда идёт натрий, туда по осмосу идёт вода. Отсюда правило, которое объясняет половину задач по теме: натрий задаёт объём, вода задаёт концентрацию. Гормон, который удерживает натрий, увеличивает объём; гормон, который удерживает воду, снижает осмолярность.

У двух параметров разные датчики и разные гормоны. Иногда их интересы совпадают: в жару с потом уходят и вода, и соль, объём падает, осмолярность растёт, и обе системы работают в одну сторону. Иногда — расходятся: при кровопотере объём падает, а осмолярность в норме; при избытке выпитой воды осмолярность падает, а объём вырос. Тогда системы договариваются, и при угрозе жизни побеждает объём: при сильной кровопотере вазопрессин выделяется, даже если кровь уже разбавлена.

Датчики и центр управления

Осморецепторы — нейроны передней части гипоталамуса, лежащие в участках мозга без гематоэнцефалического барьера, так что они омываются кровью напрямую. Когда осмолярность крови растёт, вода выходит из этих нейронов, они уменьшаются в объёме, и это механическое изменение открывает ионные каналы и запускает импульсы. Чувствительность поразительна: сдвиг осмолярности на 1–2 % уже меняет секрецию вазопрессина и вызывает жажду. Барорецепторы следят за объёмом косвенно, по растяжению стенок: рецепторы дуги аорты и каротидного синуса реагируют на давление в артериях, рецепторы предсердий и крупных вен — на наполнение венозного русла. Они срабатывают, когда объём крови уменьшился уже на 8–10 %, то есть они грубее осморецепторов, зато отвечают быстрее, по нервным путям. Третий датчик сидит в самой почке: клетки юкстагломерулярного аппарата в стенке приносящей артериолы чувствуют падение давления, а соседние клетки плотного пятна — снижение концентрации NaCl в дистальном канальце; в ответ выделяется фермент ренин.

Центр жажды расположен в гипоталамусе и собирает все три сигнала: от осморецепторов (осмотическая жажда, главная), от барорецепторов (гиповолемическая жажда) и от гормона ангиотензина II, который действует на нейроны субфорникального органа, ещё одной области без барьера. Сухость во рту — лишь сопутствующий признак, а не причина жажды: при обезвоживании слюны выделяется меньше, но жажда возникает и при увлажнённом рте. Интересно устроено насыщение. Человек перестаёт пить через минуту-две, задолго до того, как вода всосётся в кишечнике и разбавит кровь, на что нужно 15–30 минут. Рецепторы рта, глотки и растянутого желудка «считают» выпитое и заранее выключают жажду, не давая выпить лишнего.

Вазопрессин: гормон воды

Главный гормон осмолярности — вазопрессин, он же антидиуретический гормон (АДГ). Его синтезируют нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса; по их аксонам гормон спускается в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз), где хранится в окончаниях и выбрасывается в кровь. Гипофиз здесь — склад, а не фабрика, и в заданиях это различие проверяют. Сигнал к выбросу — рост осмолярности крови; второй, более слабый сигнал — заметное падение объёма крови или давления.

Мишень гормона — клетки собирательных трубочек почки. Вазопрессин связывается с рецепторами V2 на их базальной стороне, внутри клетки растёт концентрация циклического АМФ, и пузырьки с белковыми водными каналами — аквапоринами типа 2 — встраиваются в мембрану, обращённую в просвет трубочки. Стенка, непроницаемая для воды, становится проницаемой. Вода уходит из мочи в солёную ткань мозгового вещества почки и дальше в кровь, моча концентрируется до 1200 мосмоль/л, а её объём падает до полулитра в сутки. Когда гормона нет, аквапорины возвращаются внутрь клетки, стенка снова «сухая», и из организма выходит до 20 литров разбавленной мочи — так бывает при несахарном диабете, когда вазопрессин не вырабатывается (центральная форма) или почка его не чувствует (нефрогенная форма). Больные пьют вёдрами и не могут напиться. Второе имя гормона напоминает о его второй функции: в высоких концентрациях, например при кровопотере, он суживает сосуды через рецепторы V1 и поддерживает давление.

Ренин-ангиотензин-альдостероновая система: гормоны натрия и объёма

За объём внеклеточной жидкости отвечает цепочка из трёх звеньев, которую называют по первым буквам РААС. Она медленнее вазопрессина — развёртывается за десятки минут и часы, — но мощнее и действует на натрий, а значит, на объём.

Печень постоянно выделяет в кровь белок ангиотензиноген. Когда давление в почечных сосудах падает, или в дистальном канальце становится мало NaCl, или почку возбуждают симпатические нервы, юкстагломерулярные клетки выбрасывают фермент ренин. Ренин отщепляет от ангиотензиногена короткий пептид — ангиотензин I, а ангиотензинпревращающий фермент (АПФ) на поверхности эндотелия, особенно в лёгких, превращает его в ангиотензин II. Это одно из самых сильных сосудосуживающих веществ организма, и действует оно сразу по четырём направлениям: суживает артериолы и поднимает давление; возбуждает центр жажды; стимулирует выброс вазопрессина; заставляет клубочковую зону коры надпочечников выделять альдостерон.

Альдостерон действует на дистальные канальцы и собирательные трубочки: в их клетках появляется больше натриевых каналов и натрий-калиевых насосов, и натрий возвращается в кровь в обмен на калий и ионы водорода, которые уходят в мочу. За натрием по осмосу следует вода, объём крови и давление восстанавливаются, выброс ренина прекращается — петля замкнулась. Тот же гормон заставляет экономить соль потовые и слюнные железы и толстую кишку. На АПФ действуют самые распространённые лекарства от гипертонии — ингибиторы АПФ: каскад прерывается, сосуды расширяются, почка выводит соль и воду, давление снижается.

Натрийуретический пептид: тормоз

У РААС и вазопрессина есть противник. Когда объём крови избыточен, стенки предсердий растягиваются, и клетки их мышцы выделяют в кровь предсердный натрийуретический пептид. Сердце, таким образом, — тоже эндокринный орган, что доказал в 1981 году Адольфо де Болд, вводя крысам экстракт предсердий. Пептид расширяет сосуды, увеличивает фильтрацию в клубочках, тормозит реабсорбцию натрия в собирательных трубочках и подавляет выброс ренина, альдостерона и вазопрессина. Натрий уходит с мочой, за ним вода, объём крови снижается, и сердцу становится легче. Желудочки выделяют родственный пептид; его содержание в крови растёт при сердечной недостаточности, и врачи используют его как лабораторный маркер. Если РААС и вазопрессин — педаль, удерживающая воду и соль, то натрийуретический пептид — тормоз; их равновесие и держит объём крови постоянным.

Почка и нефрон

Все гормоны сходятся на одном органе. В каждой почке человека около миллиона нефронов, и каждый состоит из капсулы с клубочком капилляров, извитого канальца первого порядка (проксимального), петли, извитого канальца второго порядка (дистального) и собирательной трубочки, общей для нескольких нефронов. Капсулы и извитые канальцы лежат в корковом веществе, петли и собирательные трубочки уходят в мозговое. Кровь проходит через почку дважды: сначала через капилляры клубочка, где идёт фильтрация, потом через капилляры, оплетающие канальцы, где идёт обратное всасывание и секреция.

Фильтрация. Приносящая артериола шире выносящей, поэтому давление в клубочке высокое, 60–70 мм рт. ст., и плазма продавливается через трёхслойный фильтр в капсулу. Клетки крови и белки через фильтр не проходят; всё остальное — вода, соли, глюкоза, аминокислоты, мочевина — проходит свободно. Так образуется первичная моча, по составу равная плазме без белков. Её много: 125 мл в минуту, 170–180 литров в сутки, то есть вся плазма фильтруется примерно 60 раз в день.

Проксимальный каналец возвращает в кровь всё ценное и большую часть воды: 100 % глюкозы и аминокислот активным транспортом, около двух третей натрия и воды, гидрокарбонат. Это обязательная, нерегулируемая реабсорбция: сколько бы воды ни было в организме, каналец всосёт свои две трети. Жидкость на выходе из него остаётся изоосмотичной плазме — 300 мосмоль/л, просто её стало втрое меньше. Здесь же идёт секреция: клетки выводят в мочу ионы водорода, калий, аммиак, лекарства, красители.

Петля нефрона создаёт в мозговом веществе солевой градиент, о котором рассказано в следующем разделе. Дистальный каналец занимается точной настройкой: под действием альдостерона всасывает натрий и выделяет калий, под действием паратгормона всасывает кальций. Собирательная трубочка проходит сквозь всё мозговое вещество и решает последний вопрос — сколько воды оставить в моче; это определяет вазопрессин. На выходе получается вторичная, или конечная, моча: 1–1,5 литра в сутки, содержащие мочевину, мочевую кислоту, креатинин, соли и пигменты, но в норме ни глюкозы, ни белка.

Противоточный механизм

Чтобы вода вышла из собирательной трубочки в ткань, ткань должна быть солонее мочи. Эту «солёную подушку» в мозговом веществе почки — от 300 мосмоль/л у границы с корой до 1200 у вершины сосочка — создаёт петля нефрона, работающая как противоточный умножитель. У млекопитающих два типа нефронов: корковые с короткой петлёй (у человека их около 85 %) и юкстамедуллярные с петлёй, спускающейся до самой вершины мозгового вещества. Градиент создают вторые.

Стенки двух колен петли устроены по-разному. Толстая часть восходящего колена набита насосами, которые активно выкачивают NaCl из мочи в ткань, но для воды непроницаема: моча в ней разбавляется, а ткань вокруг солонеет. Это «одиночный эффект» — разница примерно в 200 мосмоль между просветом и тканью на любом уровне. Нисходящее колено, напротив, пропускает воду и не пропускает соль: вода выходит в солёную ткань, и моча, спускаясь, концентрируется. Теперь главное. Жидкость в двух коленах течёт навстречу друг другу. Соль, выкачанная восходящим коленом, сгущает жидкость в нисходящем; сгущённая жидкость, повернув в восходящее колено, отдаёт ещё больше соли на том же уровне, и так на каждом шаге. Небольшой одиночный эффект, умноженный противотоком вдоль всей петли, накапливает в глубине почки концентрацию, в четыре раза превышающую плазму. Чем длиннее петля, тем больше шагов умножения и тем солонее глубина: в этом и состоит разница между бобром, человеком и кенгуровой крысой.

Половину солёности вершины создаёт не соль, а мочевина. Вазопрессин делает стенку конечного отдела собирательной трубочки проницаемой для мочевины, она выходит в ткань, частично заходит в тонкие колена петли и возвращается, циркулируя внутри мозгового вещества. Так продукт, который надо вывести, по пути помогает сберечь воду. Остаётся проблема: мозговое вещество нужно снабжать кровью, а кровь вымывает соль. Её решают прямые сосуды — vasa recta, идущие вдоль петли шпилькой. Кровь в них течёт медленно; спускаясь, она отдаёт воду и набирает соль, поднимаясь — отдаёт соль и забирает воду. Это противоточный обменник: он доставляет кислород и уносит всосавшуюся воду, но градиент не разрушает.

Что происходит, когда…

Задания о регуляции чаще всего описывают ситуацию и просят объяснить ответ организма. Таблица собирает типичные случаи; в каждом важно назвать датчик, гормон и результат.

Пустыня, море, холод: адаптации млекопитающих

Общая схема регуляции у всех млекопитающих одна, а приспособления к среде различаются деталями: длиной петель, поведением, устойчивостью тканей к обезвоживанию. Первый показатель — предельная концентрация мочи.

Экономия: кенгуровая крыса

Кенгуровые крысы рода Dipodomys из пустынь Северной Америки — классический объект сравнительной физиологии, изученный Кнутом Шмидт-Нильсеном. Они не пьют никогда, даже если воду поставить рядом, и живут на сухих семенах. Баланс сходится за счёт нескольких приёмов. Почти все нефроны у них юкстамедуллярные, с очень длинными петлями, и мозговое вещество почки вытянуто в длинный сосочек: моча концентрируется до 5500 мосмоль/кг, в четыре с лишним раза сильнее, чем у человека. Девять десятых воды они получают метаболически, окисляя жиры и крахмал семян; остальное — вода, впитанная семенами в норе. Днём зверёк спит в норе, где воздух прохладный и влажный, а наружу выходит ночью. Носовые ходы работают как противоточный теплообменник: выдыхаемый воздух, проходя через охлаждённый нос, отдаёт влагу, которая конденсируется на стенках и снова вдыхается; так сберегается большая часть «дыхательной» воды. Потовых желёз у кенгуровой крысы нет, кал сухой. Рекорд же принадлежит австралийской прыгающей мыши Notomys alexis: около 9400 мосмоль/кг, почти в десять раз солонее морской воды.

Терпение: верблюд

Крупное животное не спрячется в нору, и дромадер выбрал другую стратегию — переносить то, что убило бы человека. Температура тела верблюда «гуляет» за сутки от 34 °C на рассвете до 41 °C днём: он не тратит воду на пот, пока не нагреется, а ночью отдаёт накопленное тепло без всякой воды. Он может потерять с водой 25–30 % массы тела — для человека смертельны 12–15 % — и остаться на ногах, потому что теряет воду в основном из тканей, а не из плазмы, и кровь не загустевает. Эритроциты верблюда овальные и устойчивы к осмотическому шоку: когда он за десять минут выпивает сто литров, они набухают, но не лопаются. Моча концентрируется до 2800 мосмоль/кг, кал сухой, густая шерсть на спине защищает от солнца, а горб — это запас жира, а не воды. Жир при окислении даёт воду, но, чтобы его окислить, нужно дышать, а дыхание воду теряет; настоящая польза горба в том, что жир собран в одном месте, а не распределён под кожей, и не мешает телу отдавать тепло.

Жизнь в солёной воде: киты и тюлени

Морские млекопитающие окружены водой, которую пить нельзя. Киты и тюлени получают воду из пищи — в рыбе и кальмарах воды больше, чем солей, и она куда преснее моря — и из обмена веществ, а теряют мало: пота нет, дышат они редко, и выдыхаемый воздух остывает в дыхательных путях. Почки у них многодольчатые: почка кита похожа на гроздь из сотен и тысяч маленьких почек, каждая с собственной петлёй и сосочком. Такая конструкция даёт большую суммарную длину мозгового вещества, и моча тюленей и китов бывает в два-три раза солонее плазмы, концентрированнее морской воды, так что выпитая случайно морская вода и проглоченная с пищей соль выводятся с выигрышем. Калан, питающийся солёными беспозвоночными, — одно из немногих млекопитающих, которое регулярно пьёт морскую воду, и его почки с этим справляются.

Холод и человек

На холоде сосуды кожи сужаются, кровь перераспределяется к внутренним органам, и барорецепторы предсердий принимают это за избыток объёма: вазопрессин и ренин подавляются, почка выводит воду. Этот холодовой диурез вместе с сухим морозным воздухом, в котором каждый выдох уносит влагу, создаёт риск обезвоживания зимой, хотя пить не хочется. Человек в умеренном климате — животное, расточительно тратящее воду на охлаждение: потовые железы могут выделять до 1–2 литров в час, до 10 литров в день, и с потом уходит соль. Акклиматизация к жаре за одну-две недели меняет картину: альдостерон заставляет потовые железы возвращать натрий, пот становится почти пресным, а потеть человек начинает раньше и обильнее — тело научилось охлаждаться, не теряя соль.

Нарушения и медицина

Потеря 1–2 % воды тела вызывает жажду, 5 % — головную боль, слабость и падение работоспособности, 10 % — спутанность сознания и угрозу коллапса, 15–20 % — смерть. Опасен и избыток: если выпить несколько литров пресной воды за короткое время, почки не успевают её вывести, натрий в крови падает ниже 125 ммоль/л, нейроны набухают, и развивается водная интоксикация; от неё погибали марафонцы и участники конкурсов на выпивание воды. Поэтому при больших потерях с потом или при поносе восполняют не только воду, но и соль.

На этом основан один из самых действенных рецептов в истории медицины — раствор для пероральной регидратации: вода с поваренной солью и глюкозой. В кишечнике натрий всасывается вместе с глюкозой одним белком-переносчиком, и вода следует за ними по осмосу; простая вода всасывается хуже и не возвращает потерянный натрий. Этот раствор, принятый ВОЗ в 1970-х годах, спас десятки миллионов детей от смерти при холере и ротавирусной инфекции. Остальная медицина темы тоже вытекает из физиологии: ингибиторы АПФ и блокаторы альдостерона лечат гипертонию и сердечную недостаточность, петлевые мочегонные снимают отёки, выключая насос восходящего колена, аналог вазопрессина лечит несахарный диабет, а обильное питьё — главная профилактика мочекаменной болезни.

Как отвечать на экзамене

В кодификаторе ЕГЭ тема живёт в разделе о человеке: органы выделения, строение и работа нефрона, образование первичной и вторичной мочи, нейрогуморальная регуляция, гомеостаз и обратная связь, а также в разделе о приспособленности организмов к среде. В первой части спрашивают состав первичной и вторичной мочи, последовательность отделов нефрона, действие вазопрессина; во второй — объяснить изменение диуреза в жару, при солёной пище, при диабете, почему пустынные животные обходятся без воды. Конспекты тренажёра: уроки «Выделение, нефрон, фильтрация, реабсорбция и вазопрессин», «Фильтрация, реабсорбция и секреция: состав мочи», «Гомеостаз и обратная связь» и «Гипоталамо-гипофизарная система и надпочечники»; задания — в теме 5.6 тренажёра ЕГЭ по биологии. Об осморегуляции у других групп животных — статья «Осморегуляция: для ЕГЭ и олимпиад».

Интересные факты

• Аквапорины открыл Питер Агре в 1992 году почти случайно, изучая белки мембраны эритроцитов; за открытие водных каналов он получил Нобелевскую премию 2003 года. Клетки собирательных трубочек хранят аквапорины в пузырьках и за минуты «выставляют» их на мембрану по команде вазопрессина.
• Бобр, живущий в воде, делает самую разбавленную мочу среди млекопитающих, около 500 мосмоль/кг, едва солонее плазмы: ему незачем экономить, и мозговое вещество его почки тонкое.
• Коала почти не пьёт: воду она получает из листьев эвкалипта, в которых её больше половины массы. По распространённой версии, само слово «коала» на одном из языков австралийских аборигенов означает «не пьёт».
• Верблюд, обезвоженный на четверть массы, выпивает за десять минут до 100 литров; столько воды, выпитой человеком, вызвало бы отёк мозга. Овальные эритроциты верблюда увеличиваются в объёме более чем вдвое и не лопаются.
• У тюленей во время долгого ныряния образование мочи резко снижается: кровь перенаправляется к мозгу и сердцу, а почки на время почти «выключаются» и возобновляют работу после всплытия.
• Орикс, антилопа Сахары, позволяет телу нагреваться до 45 °C, а мозг охлаждает венозной кровью из носа, проходящей через сеть сосудов у основания черепа. Так он не тратит воду на пот в самые жаркие часы.
• Слово «диабет» по-гречески означает «прохожу насквозь»: древние врачи так назвали болезни, при которых человек пьёт и мочится без конца. В XVII веке Томас Уиллис заметил, что при одной из них моча сладкая, а в XVIII веке Иоганн Петер Франк выделил несахарный диабет — ту же жажду и полиурию без сахара.

Задания с разбором

Задание 1. Множественный выбор

Выберите три верных утверждения о вазопрессине.

1. Синтезируется нейронами гипоталамуса и выделяется в кровь из задней доли гипофиза.
2. Выделяется при снижении осмолярности крови.
3. Усиливает обратное всасывание воды в собирательных трубочках.
4. Увеличивает объём и снижает концентрацию мочи.
5. Его недостаток приводит к несахарному диабету.
6. Выделяется корой надпочечников при падении давления.

Задание 2. Установите соответствие

Установите соответствие между характеристикой и гормоном: 1) вазопрессин; 2) альдостерон; 3) предсердный натрийуретический пептид.

А) усиливает реабсорбцию воды через аквапорины собирательных трубочек; Б) выделяется клетками предсердий при их растяжении; В) усиливает реабсорбцию натрия в дистальных канальцах; Г) синтезируется в гипоталамусе; Д) выделяется корой надпочечников под действием ангиотензина II; Е) усиливает выведение натрия и воды, снижая объём крови.

Задание 3. Установите соответствие

Установите соответствие между процессом и отделом нефрона: 1) капсула с клубочком; 2) проксимальный извитой каналец; 3) собирательная трубочка.

А) фильтрация плазмы крови под давлением; Б) всасывание всей глюкозы и аминокислот; В) всасывание воды под действием вазопрессина; Г) образование первичной мочи; Д) обязательная реабсорбция около двух третей воды и натрия; Е) окончательное концентрирование мочи.

Задание 4. Установите последовательность

Установите последовательность событий после приёма солёной пищи.

1. выделение вазопрессина из задней доли гипофиза
2. повышение осмолярности крови
3. встраивание аквапоринов в мембрану клеток собирательных трубочек
4. возбуждение осморецепторов гипоталамуса
5. усиление реабсорбции воды и уменьшение объёма мочи
6. всасывание соли в кишечнике

Задание 5. Расчёт

За сутки в почках человека образуется 180 л первичной мочи и 1,5 л вторичной. Какая доля воды первичной мочи возвращается в кровь? Сколько миллилитров плазмы фильтруется за минуту? Во сколько раз концентрация мочевины во вторичной моче (2 %) выше, чем в первичной (0,03 %), и почему она растёт сильнее, чем концентрация натрия?

Задание 6. Работа с рисунком

На схеме нефрона в разделе «Почка и нефрон» цифрами 1–6 обозначены его отделы. Назовите их. Какие процессы идут в отделах 3, 4 и 6? Что означают числа 300, 1200 и 100 на рисунке, и почему конечная моча может иметь осмолярность от 50 до 1200 мосмоль/л?

Задание 7. Расчёт

Человек должен выводить за сутки около 600 мосмоль продуктов обмена, а предельная концентрация его мочи — 1200 мосмоль/л. Какой минимальный объём мочи ему необходим? Потерпевший кораблекрушение выпил 1 л морской воды, содержащий около 1000 мосмоль солей. Какой объём мочи понадобится, чтобы вывести и соли, и продукты обмена, и каков будет водный итог? Как решила бы ту же задачу кенгуровая крыса с предельной концентрацией мочи 5500 мосмоль/л?

Задание 8. Найдите ошибки в тексте

Найдите три ошибки в приведённом тексте, укажите номера предложений и исправьте их.

(1) Почки млекопитающих удаляют из организма мочевину, избыток воды и солей. (2) Первичная моча образуется в капсуле нефрона и по составу близка к плазме крови, но не содержит белков. (3) В канальцах и петле нефрона происходит обратное всасывание: в кровь возвращаются вся глюкоза и большая часть воды. (4) Вазопрессин вырабатывается корой надпочечников и усиливает обратное всасывание воды. (5) Альдостерон усиливает выведение натрия с мочой. (6) При недостатке вазопрессина развивается несахарный диабет, при котором выделяется много разбавленной мочи. (7) Центр жажды расположен в продолговатом мозге.

Задание 9. Развёрнутый ответ

Объясните, почему в жаркий день при интенсивной физической работе мочи выделяется мало и она становится тёмной и концентрированной. Укажите не менее четырёх звеньев регуляции.

Задание 10. Развёрнутый ответ

Кенгуровая крыса, обитающая в пустынях Северной Америки, никогда не пьёт воду. Объясните, как она поддерживает водный баланс. Приведите не менее четырёх приспособлений.

Задание 11. Развёрнутый ответ

При кишечных инфекциях с поносом больным дают пить раствор, содержащий поваренную соль и глюкозу. Почему не достаточно простой воды? Объясните с точки зрения физиологии всасывания и водно-солевого баланса.

Задание 12. Развёрнутый ответ

Почему после употребления спиртных напитков человек теряет больше жидкости, чем выпил, а наутро испытывает сильную жажду? Какой гормон участвует и как он действует в норме?

Литература

1. Шмидт-Нильсен К. Физиология животных: приспособление и среда. В 2 кн. М.: Мир, 1982.
2. Schmidt-Nielsen K. Animal Physiology: Adaptation and Environment. 5th ed. Cambridge: Cambridge University Press, 1997.
3. Schmidt-Nielsen K. Desert Animals: Physiological Problems of Heat and Water. Oxford: Clarendon Press, 1964.
4. Hill R. W., Wyse G. A., Anderson M. Animal Physiology. 4th ed. Sunderland: Sinauer, 2016.
5. Hall J. E., Hall M. E. Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology. 14th ed. Philadelphia: Elsevier, 2021.
6. Boron W. F., Boulpaep E. L. Medical Physiology. 3rd ed. Philadelphia: Elsevier, 2017.
7. Физиология человека: в 3 т. / под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса. 3-е изд. М.: Мир, 2005.
8. Нормальная физиология / под ред. Б. И. Ткаченко. 3-е изд. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2016.
9. Наточин Ю. В. Основы физиологии почки. Л.: Медицина, 1982.
10. Schmidt-Nielsen B., Schmidt-Nielsen K. A complete account of the water metabolism in kangaroo rats and an experimental verification // Journal of Cellular and Comparative Physiology. 1951. Vol. 38. P. 165–181.
11. De Bold A. J., Borenstein H. B., Veress A. T., Sonnenberg H. A rapid and potent natriuretic response to intravenous injection of atrial myocardial extract in rats // Life Sciences. 1981. Vol. 28. P. 89–94.
12. Agre P. Aquaporin water channels (Nobel lecture) // Angewandte Chemie International Edition. 2004. Vol. 43. P. 4278–4290.
13. Ortiz R. M. Osmoregulation in marine mammals // Journal of Experimental Biology. 2001. Vol. 204. P. 1831–1844.