Связь полости тела с кровеносной и выделительной системами

У дождевого червя в каждом сегменте есть пара крошечных воронок с ресничками. Они открываются в полость тела и всё время затягивают в себя её жидкость. У виноградной улитки почка начинается из околосердечной сумки. У речного рака мочу образует мешочек, оставшийся от полости тела зародыша. А у человека каждая из миллиона капсул в почке, по классическим представлениям, — тоже обособившийся кусочек полости тела. Во всех этих случаях работает один и тот же механизм: кровь под давлением фильтруется в полость тела, а выделительный орган забирает оттуда жидкость и превращает её в мочу.

В этой статье разобрано, как связаны три системы: полость тела, кровеносная система и выделительная система. Сначала — откуда берётся эта связь и почему кровеносные сосуды беспозвоночных можно считать остатками первичной полости. Затем — как устроены протонефридии, метанефридии, почки и мальпигиевы сосуды, у кого какие и почему. Дальше — животные по группам: плоские и круглые черви, кольчецы, моллюски, членистоногие, иглокожие, хордовые. В кодификаторе ЕГЭ по биологии 2027 года тема входит в элемент 4.5: «Выделение у животных. Сократительные вакуоли. Органы выделения. Связь полости тела с кровеносной и выделительной системами». О самих полостях тела — в статье «Полости тела животных», о том, в каком виде животные выводят азот, — в статье «Азотистый обмен». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 13 заданий с разбором.

• Зачем животному кровь, полость тела и выделение
• Слова, которые понадобятся
• Главный принцип: фильтрация из крови в целом
• Сосуды и сердце как остатки первичной полости
• Три решения: протонефридии, метанефридии, мальпигиевы сосуды
• Без полости тела: плоские черви
• Первичная полость: круглые черви
• Целом и замкнутая кровеносная система: кольчатые черви
• Пиявки: целом, ставший кровеносной системой
• Моллюски: околосердечная сумка и почка
• Членистоногие: смешанная полость и незамкнутая система
• Иглокожие: целом вместо крови
• Хордовые: целом, кровь и почки
• Сводная таблица
• История
• Удивительные факты
• Что писать на ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором

Зачем животному кровь, полость тела и выделение

Каждой клетке нужны кислород и питательные вещества, и каждая клетка выделяет углекислый газ, аммиак и другие продукты обмена. У мелкого или плоского животного всё это решает диффузия: путь от любой клетки до поверхности тела или до кишки короткий. Но диффузия быстра только на малых расстояниях. Кислород проходит в воде 1 мм примерно за 4 минуты, а 1 см — уже примерно за 7 часов, потому что время диффузии растёт как квадрат расстояния. Поэтому крупному и толстому животному нужна жидкость, которая сама течёт по телу и переносит вещества. Это может быть жидкость полости тела, кровь или гемолимфа.

Продукты обмена нужно не только собрать, но и вывести, сохранив при этом воду, соли, глюкозу и аминокислоты. Для этого служат выделительные органы. Почти все они работают в два шага. Сначала образуется первичная моча — жидкость, по составу похожая на кровь или жидкость полости тела, но без белков и клеток. Затем в канальце из неё всасывается обратно всё полезное, а вредное добавляется. Получается окончательная моча. Вопрос в том, откуда берётся первичная моча и какая сила её создаёт. Ответ зависит от того, есть ли у животного полость тела и кровеносная система.

Слова, которые понадобятся

• Первичная полость тела — заполненное жидкостью пространство между стенкой тела и кишкой без собственной эпителиальной выстилки (у круглых червей).
• Вторичная полость тела, или целом, — полость, выстланная собственным эпителием из мезодермы (у кольчецов, иглокожих, хордовых; у моллюсков сильно уменьшена).
• Смешанная полость тела (миксоцель) — полость членистоногих, образованная слиянием остатков первичной и вторичной полостей; заполнена гемолимфой.
• Гемолимфа — жидкость, которая при незамкнутой кровеносной системе одновременно служит кровью и жидкостью полости тела.
• Замкнутая кровеносная система — кровь всё время течёт по сосудам, из артерий в вены через капилляры. Незамкнутая — кровь (гемолимфа) изливается из сосудов в полость тела или в промежутки между органами и омывает их.
• Нефридий — выделительный каналец, открывающийся наружу порой. Протонефридий на внутреннем конце замкнут особой клеткой с ресничками. Метанефридий на внутреннем конце открыт воронкой в целом.
• Подоциты — клетки-«ножки» на стенке сосуда или целома: их отростки переплетаются, оставляя узкие щели, через которые проходит фильтрат.
• Ультрафильтрация — продавливание жидкости через тонкий фильтр под давлением: вода и мелкие молекулы проходят, белки и клетки задерживаются.

Главный принцип: фильтрация из крови в целом

Представим животное с целомом и кровеносной системой, например дождевого червя. Кровь течёт по сосудам под давлением, которое создают сокращающиеся сосуды или сердце. Жидкость целома находится под меньшим давлением. Стенка сосуда тонкая: это базальная мембрана, которую снаружи покрывают клетки выстилки целома. Местами эти клетки превращаются в подоциты. Через щели между ними и через базальную мембрану вода и мелкие молекулы продавливаются из крови в целом, а белки крови и клетки остаются в сосуде. Целомическая жидкость становится первичной мочой.

Дальше работает метанефридий. Его воронка с ресничками открыта в целом, и реснички непрерывно затягивают жидкость в каналец. Стенки канальца всасывают обратно глюкозу, аминокислоты, соли и столько воды, сколько нужно, а продукты обмена и лишние ионы выделяют в просвет. Моча выходит наружу через пору.

Получается разделение труда. Кровеносная система даёт давление и доставляет продукты обмена со всего тела. Целом служит сборником фильтрата. Выделительный орган доводит фильтрат до мочи. Эту схему впервые сформулировали в общем виде американские зоологи Эдвард Рупперт и Питер Смит (1988). Она объясняет, почему у разных животных выделительные органы так тесно связаны с полостью тела.

Сосуды и сердце как остатки первичной полости

Где проходят кровеносные сосуды кольчатого червя? Не внутри целома, а в его стенках: в брыжейках над и под кишкой и в перегородках между сегментами. Каждый целомический мешок выстлан эпителием, и на месте, где сходятся стенки двух соседних мешков, между их базальными мембранами остаётся узкая щель. Эта щель и есть просвет кровеносного сосуда.

Отсюда классический вывод: просвет кровеносных сосудов беспозвоночных — остаток первичной полости тела (бластоцеля зародыша), зажатый между стенками целомических мешков. Мышцы сосуда — это клетки выстилки целома, а не особая оболочка сосуда. Своего внутреннего эпителия (эндотелия) у сосудов беспозвоночных обычно нет: кровь соприкасается прямо с базальной мембраной. Эндотелий есть у позвоночных, и он возник у них отдельно.

Из этого следует ещё одно: сердце лежит в целоме. У моллюсков и позвоночных сердце окружено околосердечной сумкой — перикардом, и это часть целома. Стенка этой сумки, перешедшая на сердце, становится его наружным слоем и сокращается. У позвоночных из стенки целома развивается вся мышца сердца.

Три решения: протонефридии, метанефридии, мальпигиевы сосуды

Если давления крови нет, фильтрат приходится создавать иначе. Поэтому у животных с разными полостями тела и кровеносными системами разные выделительные органы.

• Протонефридии. Каналец замкнут внутри концевой клеткой с пучком ресничек — мерцательной (пламенной) клеткой. Биение ресничек внутри канальца создаёт пониженное давление, и жидкость из межклеточных промежутков просачивается в каналец через тонкие щели концевой клетки. Это насос, который работает без крови и без целома. Так устроено выделение у плоских червей, коловраток, личинок кольчецов и моллюсков (трохофор).
• Метанефридии. Каналец открыт воронкой в целом, фильтрат создаёт давление крови. Это решение животных с целомом и кровеносной системой: кольчецов, моллюсков (их почки), ракообразных (зелёные железы), а в преобразованном виде — позвоночных.
• Мальпигиевы сосуды. Слепые трубочки, которые впадают в кишку на границе средней и задней кишки и лежат в гемолимфе. Фильтрации нет: клетки трубочек активно выкачивают ионы калия, за ними идут вода и мочевая кислота. Так устроено выделение насекомых, многоножек, паукообразных — животных с незамкнутой системой и низким давлением гемолимфы.

Правило «есть кровь и целом — есть метанефридии, нет — протонефридии» выполняется в большинстве случаев, но не всегда. У ланцетника есть кровеносная система и целом, а выделяют протонефридии — их концевые клетки сидят прямо на кровеносных сосудах и забирают фильтрат из крови. У мелких многощетинковых червей встречаются протонефридии, хотя кровеносная система есть. А у взрослых кольчецов иногда сохраняются протонефридии личинки.

Без полости тела: плоские черви

У плоских червей (планарии, сосальщики, ленточные черви) нет ни полости тела, ни кровеносной системы. Пространство между органами заполнено паренхимой. Тело плоское, и путь от любой клетки до поверхности тела или до разветвлённой кишки короткий: кислород и питательные вещества доходят диффузией. Продукты обмена тоже уходят в основном диффузией через покровы.

Выделительная система — протонефридии: два продольных канала по бокам тела с ветвями, на концах которых сидят мерцательные клетки. Мерцательные клетки рассеяны среди клеток паренхимы и собирают жидкость прямо из межклеточных промежутков. У пресноводной планарии протонефридии выводят прежде всего лишнюю воду, которая всё время поступает в тело из пресной воды. Аммиак выходит в основном через кожу.

Первичная полость: круглые черви

У круглых червей (аскарида, острица, свободноживущие нематоды) есть первичная полость тела, но нет кровеносной системы. Её роль выполняет жидкость полости тела. Она находится под высоким давлением и при движениях червя перемешивается, разнося питательные вещества от кишки ко всем органам и собирая продукты обмена. Так полость тела берёт на себя транспорт, который у других животных выполняет кровь.

Выделительная система нематод своеобразна. Это не протонефридии, а одна или несколько крупных выделительных клеток с каналами, которые у многих видов идут вдоль всего тела в боковых валиках гиподермы (выделительная система в виде буквы H) и открываются наружу одной порой на брюшной стороне головного конца. Каналы забирают воду и вещества из окружающих тканей и жидкости полости. Мерцательных клеток у нематод нет: у них вообще нет ресничек, кроме видоизменённых в органах чувств. Значительная часть аммиака выходит через кутикулу и кишку.

Целом и замкнутая кровеносная система: кольчатые черви

У кольчатых червей впервые вместе появляются три вещи: целом, замкнутая кровеносная система и метанефридии. Это не случайное совпадение, а единый механизм.

Кровеносная система дождевого червя замкнутая. Главные сосуды — спинной, по которому кровь течёт вперёд, и брюшной, по которому она течёт назад. В передних сегментах (с 7-го по 11-й) их соединяют пять пар толстых кольцевых сосудов. Их называют «сердцами»: они пульсируют и гонят кровь в брюшной сосуд. Сокращается и сам спинной сосуд. От главных сосудов отходят ветви к стенке тела, кишке, нефридиям, и там кровь проходит по капиллярам. В крови растворён дыхательный пигмент — эритрокруорин, близкий к гемоглобину. Все сосуды лежат в брыжейках и перегородках, то есть между стенками целомических мешков.

Целом разделён перегородками на камеры по одной в сегменте. В целомической жидкости плавают клетки-целомоциты. Внутренностный листок целома на кишке образован жёлтыми хлорагогенными клетками: они запасают гликоген и жир, превращают аммиак в мочевину и обезвреживают вредные вещества, как печень. Нагруженные хлорагогенные клетки отрываются и плавают в целомической жидкости; часть их содержимого выводится через нефридии.

Метанефридии — по паре в каждом сегменте. Воронка открыта в целом одного сегмента, каналец проходит через перегородку в следующий сегмент, образует там клубок и открывается наружу порой на брюшной стороне. Каналец оплетён капиллярами. Из жидкости, затянутой воронкой, в канальце всасываются обратно соли и полезные вещества, а из капилляров в каналец выделяются продукты обмена. Моча дождевого червя гораздо разбавленнее его крови: червь живёт во влажной почве, вода всё время входит в тело, и почки выводят её избыток.

Связь трёх систем видна здесь яснее всего: жидкость из крови фильтруется в целом, целом её собирает, а метанефридий выводит. Кроме того, через целом выводятся и половые продукты — по особым каналам, целомодуктам.

Пиявки: целом, ставший кровеносной системой

У пиявок целом почти полностью заполнен соединительной тканью и сохранился в виде системы каналов — лакун. У хоботных пиявок рядом с лакунами остаются и настоящие сосуды. А у медицинской пиявки и других челюстных пиявок настоящих кровеносных сосудов нет: их роль выполняют целомические каналы. Боковые каналы сокращаются и гонят жидкость по телу, то есть целом в буквальном смысле стал кровеносной системой. Ресничные воронки нефридиев медицинской пиявки лежат в этих же каналах.

Моллюски: околосердечная сумка и почка

У моллюсков целом сильно уменьшен: от него остались околосердечная сумка (перикард) и полости половых желёз. Пространство между органами заполнено соединительной тканью и широкими кровеносными промежутками — лакунами. Кровеносная система у большинства моллюсков незамкнутая: сердце (желудочек и одно или два предсердия) гонит гемолимфу в артерии, из них она изливается в лакуны, омывает органы и по венам через жабры или лёгкое возвращается в сердце. Дыхательный пигмент — гемоцианин, содержащий медь; он придаёт крови голубой цвет при насыщении кислородом. У катушки роговой пигмент другой — гемоглобин, поэтому её кровь красная.

Связь трёх систем у моллюсков почти такая же, как у кольчецов, только собрана вокруг сердца.

Сердце сокращается, и гемолимфа фильтруется через стенку предсердия (у двустворчатых — также через особые перикардиальные железы) в околосердечную сумку. Ресничный почечно-перикардиальный канал ведёт из сумки в почку. Почка — видоизменённый метанефридий: её стенки всасывают обратно нужные вещества и выделяют продукты обмена. Моча выводится в мантийную полость и уносится током воды. У брюхоногих с закрученным телом почка обычно одна, у двустворчатых — пара.

У головоногих (осьминог, кальмар, каракатица) кровеносная система почти замкнутая, с капиллярами. Кроме главного сердца, у них два жаберных сердца. Придатки жаберных сердец выдаются в целом и служат фильтрами: через их стенку гемолимфа фильтруется в околосердечную часть целома, а оттуда жидкость попадает в почечные мешки. Целом у головоногих крупнее, чем у других моллюсков.

Членистоногие: смешанная полость и незамкнутая система

У зародыша членистоногого в каждом сегменте закладываются целомические мешки, но потом их стенки разрушаются, и они сливаются с остатками первичной полости. Возникает смешанная полость тела, заполненная гемолимфой. Кровь и жидкость полости больше не разделены — это одна жидкость.

Поэтому кровеносная система членистоногих незамкнутая. Трубчатое сердце лежит на спинной стороне в околосердечной пазухе. Сокращаясь, оно гонит гемолимфу вперёд в короткие артерии, из которых она изливается в полость тела. Расслабляясь, сердце расширяется благодаря упругим связкам, и гемолимфа входит в него через боковые отверстия с клапанами — остии.

От целома у взрослого членистоногого остаются лишь небольшие участки: полости половых желёз и концевые мешочки выделительных органов. Именно эти мешочки связывают выделение у ракообразных и паукообразных с полостью тела.

Ракообразные: зелёные железы

У речного рака выделительные органы — пара зелёных (антеннальных) желёз у основания антенн. Каждая начинается концевым мешочком — остатком целома. В него из гемолимфы фильтруется первичная моча. Дальше идут губчатый лабиринт и каналец, где обратно всасываются глюкоза, аминокислоты и соли, затем мочевой пузырь и пора у основания антенны. У морских раков моча по концентрации близка к гемолимфе, а у пресноводного речного рака — гораздо разбавленнее: он сохраняет соли и выводит воду, которая поступает из пресной воды. У многих мелких ракообразных такие же железы открываются у основания вторых челюстей (максиллярные железы).

Паукообразные: коксальные железы и мальпигиевы сосуды

У паукообразных два типа выделительных органов. Коксальные железы устроены как зелёные железы рака: начинаются концевым мешочком — остатком целома — и открываются у оснований ходильных ног. Мальпигиевы сосуды впадают в кишку. У пауков главную работу выполняют мальпигиевы сосуды, а коксальные железы у многих видов развиты слабо. Главный продукт выделения пауков — гуанин.

Насекомые: мальпигиевы сосуды

У насекомых выделение не связано с целомом: остатков целома для этого у них не осталось. Мальпигиевы сосуды — от двух до нескольких сотен тонких слепых трубочек, которые свободно лежат в гемолимфе и впадают в кишку на границе средней и задней кишки.

Давление гемолимфы в незамкнутой системе невелико, поэтому фильтрация не работает. Вместо неё клетки трубочек активно, с затратой АТФ, выкачивают в просвет ионы калия. За ними по электрическому градиенту идут ионы хлора, а по осмотическому — вода, и с водой в трубочку попадают мочевая кислота, яды и другие мелкие молекулы. В прямой кишке почти вся вода и ионы всасываются обратно. Мочевая кислота плохо растворима, выпадает в осадок и выходит почти сухой вместе с остатками пищи. Это главная причина, по которой насекомые так хорошо сберегают воду и смогли заселить пустыни.

Насекомому кровь почти не нужна для дыхания: кислород к тканям доставляют трахеи. Поэтому гемолимфа насекомых обычно не содержит дыхательного пигмента и бесцветна или зеленовата.

Иглокожие: целом вместо крови

У иглокожих (морские звёзды, ежи, голотурии) целом крупный и разделён на несколько систем. Большая его часть — общая полость тела, где лежат органы. Из целома развивается и амбулакральная (водно-сосудистая) система — каналы с жидкостью, которые приводят в движение ножки. Есть и кровеносная (гемальная) система — тонкие лакуны в брыжейках, по происхождению — остатки первичной полости. Она развита слабо, и главную транспортную роль играет жидкость целома, которую гонят реснички выстилки.

Особых выделительных органов, по школьному описанию, у иглокожих нет: аммиак выходит диффузией через тонкие стенки амбулакральных ножек и кожных жабр, а целомоциты собирают отходы и выносят их наружу. Однако у иглокожих есть осевой орган рядом с каменистым каналом. В нём гемальные лакуны прилегают к стенке целома, покрытой подоцитами. Рупперт и Балсер (1986) нашли такие фильтрационные структуры у личинок иглокожих: кровь фильтруется в отдел целома, который открывается наружу порой. Считается, что осевой комплекс взрослых работает сходно — как фильтрационная почка, хотя метанефридиев у иглокожих нет.

Хордовые: целом, кровь и почки

У ланцетника кровеносная система замкнутая, но без сердца: кровь гонят пульсирующие сосуды. Выделительные органы — около сотни пар нефридиев, лежащих над глоткой. Это протонефридии: их концевые клетки сидят на кровеносных сосудах, и фильтрат из крови попадает в каналец, минуя целом.

У позвоночных кровеносная система замкнутая, сосуды выстланы эндотелием, а мощное сердце создаёт высокое давление. Целом у них делится на околосердечную сумку (перикард), а у млекопитающих — также на две плевральные полости вокруг лёгких и брюшную полость, которую выстилает брюшина. Жидкости в этих полостях немного: она смачивает органы и уменьшает трение при их движениях.

Фильтрация из крови в целом у позвоночных сохранилась в выделительной системе, но постепенно «спряталась» внутрь почки.

• Предпочка (пронефрос) работает у зародышей и личинок рыб и амфибий (например, у головастика). Её канальцы открываются в целом ресничными воронками, а сосудистый клубочек выступает прямо в целом и фильтрует кровь в его полость. Это почти точная копия схемы кольчатого червя.
• Первичная почка (мезонефрос) — почка взрослых рыб и амфибий. Клубочки заключены в капсулы, фильтрат поступает прямо в каналец; у части видов (акулы, некоторые амфибии) сохраняются воронки, открытые в целом.
• Вторичная почка (метанефрос) — почка пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Связи с целомом нет. Кровь фильтруется из клубочка капилляров в полость капсулы нефрона (капсулы Шумлянского — Боумена). По классическим представлениям сравнительной анатомии, полость капсулы — обособившийся участок целома зародыша.

Принцип работы нефрона тот же, что у метанефридия кольчеца. Давление крови в клубочке фильтрует плазму без белков в капсулу — это первичная моча, у человека около 180 л в сутки. В канальце 99 % воды, вся глюкоза, аминокислоты и большая часть солей всасываются обратно, а некоторые вещества выделяются в просвет. Остаётся около 1,5 л окончательной мочи.

Ещё одна система позвоночных связана с жидкостью полостей и тканей — лимфатическая. Из капилляров в ткани всё время фильтруется жидкость. Большую её часть забирают обратно капилляры, а остаток собирают лимфатические сосуды и возвращают в вены. У позвоночных с высоким давлением крови без этого «дренажа» ткани отекали бы.

Сводная таблица

История

Марчелло Мальпиги первым увидел под микроскопом и клубочки в почке позвоночных (1666), и выделительные трубочки тутового шелкопряда (1669) — оба органа теперь носят его имя. В 1842 году английский анатом Уильям Боумен описал капсулу вокруг клубочка и предположил, что в ней отделяется вода, а в 1844 году немецкий физиолог Карл Людвиг выдвинул теорию фильтрации. Прямо её подтвердили в 1924 году американцы Джозеф Уирн и Альфред Ричардс: они взяли микропипеткой жидкость из капсулы почки лягушки и показали, что это плазма без белков. Сравнительные анатомы конца XIX века, прежде всего Эдвин Гудрич, разобрались в нефридиях и целомодуктах, а русский зоолог Владимир Беклемишев в «Основах сравнительной анатомии беспозвоночных» (1944–1964) проследил связь полостей тела, сосудов и почек во всех группах. Электронная микроскопия позволила увидеть подоциты в стенках сосудов и целома беспозвоночных, и в 1980-х годах Эдвард Рупперт с коллегами объединили эти данные в общую схему фильтрационных почек.

Удивительные факты

• Брюшина как фильтр. При перитонеальном диализе человеку с отказавшими почками вливают раствор прямо в брюшную полость — часть целома. Продукты обмена переходят из капилляров брюшины в раствор, и его через несколько часов сливают. Целом снова работает как сборник фильтрата, как у червя.
• Три сердца и голубая кровь. У осьминога главное сердце гонит кровь по телу, а два жаберных — через жабры. Придатки жаберных сердец фильтруют кровь в целом, то есть это одновременно часть кровеносной и выделительной систем.
• Червь, который выделяет через кишку. У некоторых дождевых червей нефридии открываются не наружу, а в кишку. Так червь сберегает воду: она всасывается обратно в кишке, как у насекомых.
• Миллион нефронов. В каждой почке человека около миллиона нефронов. Если вытянуть все их канальцы в одну линию, получится несколько десятков километров.

Что писать на ЕГЭ

Опорные формулировки:

• У кишечнополостных и плоских червей полости тела и кровеносной системы нет; вещества разносятся диффузией. Органы выделения плоских червей — протонефридии (выделительные каналы с мерцательными клетками).
• У круглых червей — первичная полость тела, кровеносной системы нет; жидкость полости переносит вещества. Органы выделения — выделительные клетки (каналы).
• У кольчатых червей — вторичная полость тела (целом), замкнутая кровеносная система (спинной и брюшной сосуды, кольцевые «сердца»), метанефридии в каждом сегменте; воронки метанефридиев открываются в целом.
• У моллюсков — вторичная полость тела (околосердечная сумка и полость половых желёз), незамкнутая кровеносная система с сердцем; органы выделения — почки, связанные с околосердечной сумкой.
• У членистоногих — смешанная полость тела, незамкнутая кровеносная система с трубчатым сердцем на спинной стороне; органы выделения — зелёные железы (ракообразные), мальпигиевы сосуды (насекомые и паукообразные), коксальные железы (паукообразные).
• У хордовых — вторичная полость тела, замкнутая кровеносная система; органы выделения позвоночных — почки.
• Связь: при незамкнутой кровеносной системе кровь (гемолимфа) изливается в полость тела; у животных с целомом выделительные органы забирают жидкость из целома.

Для тренировки — тема 4.5 в тренажёре ЕГЭ по биологии.

Для олимпиад

Чем движется фильтрация: силы Старлинга

Жидкость фильтруется через стенку, если давление крови P_кр больше суммы давления в полости P_пол и онкотического давления белков крови π_кр, которое удерживает воду в сосуде. Эффективное давление фильтрации: P_эф = P_кр − P_пол − π_кр (+ π_пол, если в полости есть белки). В клубочке человека: 55 − 15 − 30 = 10 мм рт. ст. Если давление крови меньше онкотического, фильтрация невозможна при любой проницаемости стенки — отсюда секреция у насекомых и протонефридии с ресничным насосом у животных без крови.

Протонефридии, метанефридии и размер

Протонефридий фильтрует благодаря работе ресничек: чем больше животное, тем больше нужно мерцательных клеток и тем дороже эта работа. Давление крови даёт фильтрацию «бесплатно» — его создаёт сердце, которое и так работает для транспорта. Поэтому с переходом к крупным размерам и кровеносной системе протонефридии заменялись метанефридиями. Протонефридии часто остаются у личинок (трохофора) и мелких форм, а при метаморфозе многие кольчецы и моллюски меняют их на метанефридии.

Гомология почек

Гудрич различал нефридии (эктодермальные по происхождению каналы, растущие снаружи внутрь) и целомодукты (мезодермальные выросты целома). По его взгляду, почки моллюсков, членистоногих и позвоночных — целомодукты, приспособленные к выделению, а нефридиями в строгом смысле являются протонефридии и метанефридии кольчецов. Сравнительный подход Рупперта и Смита смотрит не на происхождение канальца, а на функцию: любая система «фильтрация в полость + отводящий каналец» работает одинаково. Молекулярные данные показали, что в развитии протонефридиев планарий, нефридиев кольчецов и нефронов позвоночных участвуют сходные регуляторные гены, но гомологичны ли сами органы, пока не решено.

Азот и вода

Форма выделения азота связана и с выделительным органом. Аммиак ядовит и выводится сильно разбавленным, поэтому его выделяют водные животные, у которых воды много (рыбы, водные беспозвоночные, головастики). Мочевина нетоксична и хорошо растворима (млекопитающие, взрослые амфибии, дождевой червь частично). Мочевая кислота нерастворима и выводится почти без воды (насекомые, птицы, пресмыкающиеся). Мальпигиевы сосуды и прямая кишка насекомых, выделяющие мочевую кислоту, — пример того, как секреторное выделение позволяет сберегать воду.

Задания с разбором

Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для заданий с развёрнутым ответом), 10–13 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три признака, характерных для кольчатых червей.

1. вторичная полость тела
2. незамкнутая кровеносная система
3. метанефридии в каждом сегменте
4. замкнутая кровеносная система
5. мальпигиевы сосуды
6. протонефридии с мерцательными клетками у взрослых особей

Задание 2

Установите соответствие между животными и их органами выделения.

ЖИВОТНЫЕ: А) белая планария; Б) дождевой червь; В) речной рак; Г) майский жук; Д) беззубка; Е) крестовик.

ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ: 1) протонефридии; 2) метанефридии; 3) зелёные железы; 4) мальпигиевы сосуды; 5) почки, связанные с околосердечной сумкой.

Задание 3

Установите соответствие между животными и типом кровеносной системы.

ЖИВОТНЫЕ: А) аскарида; Б) дождевой червь; В) виноградная улитка; Г) осьминог; Д) речной рак; Е) ланцетник.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА: 1) замкнутая (у головоногих — почти замкнутая); 2) незамкнутая; 3) отсутствует.

Задание 4

Установите последовательность, в которой жидкость проходит структуры при образовании мочи у дождевого червя.

1. каналец метанефридия
2. кровеносный сосуд
3. выделительная пора
4. целом
5. воронка с ресничками

Задание 5

Почему у круглых червей нет кровеносной системы, а у кольчатых червей она есть? Как переносятся вещества у круглых червей? Приведите не менее трёх элементов ответа.

Задание 6

Как связаны между собой полость тела, кровеносная и выделительная системы у кольчатых червей?

Задание 7

Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

(1) У моллюсков вторичная полость тела представлена околосердечной сумкой и полостью половых желёз. (2) Кровеносная система большинства моллюсков замкнутая. (3) Почки моллюсков связаны с околосердечной сумкой. (4) У членистоногих вторичная полость тела, заполненная кровью. (5) Сердце членистоногих расположено на спинной стороне тела. (6) Органы выделения насекомых — зелёные железы.

Задание 8

Почему насекомые с незамкнутой кровеносной системой не могут образовывать первичную мочу фильтрацией, как позвоночные? Как образуется моча в мальпигиевых сосудах?

Задание 9

Пресноводный речной рак выделяет мочу, концентрация солей в которой намного ниже, чем в его гемолимфе. У морских ракообразных моча по концентрации близка к гемолимфе. Объясните различие.

Задание 10 (олимпиадное)

Коэффициент диффузии кислорода в воде около 2 · 10⁻⁹ м²/с, время диффузии t ≈ x² / (2D). 1) За какое время кислород продиффундирует на 1 мм и на 1 см? 2) Почему плоские черви обходятся без кровеносной системы, а дождевой червь — нет?

Задание 11 (олимпиадное)

Давление крови в капиллярах клубочка 55 мм рт. ст., давление в капсуле 15 мм рт. ст., онкотическое давление белков крови 30 мм рт. ст., в капсуле белков нет. 1) Найдите эффективное давление фильтрации. 2) Что произойдёт с фильтрацией, если давление крови в клубочке упадёт до 40 мм рт. ст.? 3) Предположим, что давление гемолимфы насекомого 5 мм рт. ст., а онкотическое давление её белков 10 мм рт. ст. Возможна ли фильтрация?

Задание 12 (олимпиадное)

За сутки в почках человека образуется 180 л первичной мочи, а выделяется 1,5 л окончательной. Объём плазмы крови 3 л. 1) Какая доля воды первичной мочи всасывается обратно? 2) Сколько раз за сутки вся плазма проходит через фильтр почек? 3) Концентрация глюкозы в плазме 5 ммоль/л. Сколько граммов глюкозы (M = 180 г/моль) фильтруется за сутки и сколько выделяется с мочой у здорового человека?

Задание 13 (олимпиадное)

Животное должно вывести 1,4 г азота. Сколько граммов вещества понадобится вывести, если азот выводится в виде: а) аммиака NH₃; б) мочевины CO(NH₂)₂; в) мочевой кислоты C₅H₄N₄O₃? Почему, несмотря на большую массу, насекомые и птицы выделяют мочевую кислоту?

Литература

• ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы среднего общего образования и элементов содержания для проведения единого государственного экзамена по биологии, 2027 г.
• Brusca R. C., Moore W., Shuster S. M. Invertebrates. 3rd ed. Sinauer, 2016.
• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach. 7th ed. Brooks/Cole, 2004.
• Schmidt-Rhaesa A. The Evolution of Organ Systems. Oxford University Press, 2007.
• Hill R. W., Wyse G. A., Anderson M. Animal Physiology. 4th ed. Sinauer, 2016.
• Schmidt-Nielsen K. Animal Physiology: Adaptation and Environment. 5th ed. Cambridge University Press, 1997.
• Kardong K. V. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 8th ed. McGraw-Hill, 2019.
• Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. 3-е изд. Т. 1–2. М.: Наука, 1964.
• Догель В. А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд. М.: Высшая школа, 1981 (учебник ЛГУ).
• Goodrich E. S. On the coelom, genital ducts, and nephridia // Quarterly Journal of Microscopical Science. 1895. Vol. 37. P. 477–510.
• Goodrich E. S. The study of nephridia and genital ducts since 1895 // Quarterly Journal of Microscopical Science. 1945. Vol. 86. P. 113–392.
• Wearn J. T., Richards A. N. Observations on the composition of glomerular urine, with particular reference to the problem of reabsorption in the renal tubules // American Journal of Physiology. 1924. Vol. 71. P. 209–227.
• Ramsay J. A. Active transport of water by the Malpighian tubules of the stick insect, Dixippus morosus (Orthoptera, Phasmidae) // Journal of Experimental Biology. 1954. Vol. 31. P. 104–113.
• Ruppert E. E., Carle K. J. Morphology of metazoan circulatory systems // Zoomorphology. 1983. Vol. 103. P. 193–208.
• Ruppert E. E., Balser E. J. Nephridia in the larvae of hemichordates and echinoderms // Biological Bulletin. 1986. Vol. 171. P. 188–196.
• Ruppert E. E., Smith P. R. The functional organization of filtration nephridia // Biological Reviews. 1988. Vol. 63. P. 231–258.
• Bartolomaeus T., Ax P. Protonephridia and metanephridia — their relation within the Bilateria // Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung. 1992. Vol. 30. P. 21–45.
• Potts W. T. W. Excretion in the molluscs // Biological Reviews. 1967. Vol. 42. P. 1–41.
• Maddrell S. H. P. Excretion in the blood-sucking bug, Rhodnius prolixus Stål. I. The control of diuresis // Journal of Experimental Biology. 1963. Vol. 40. P. 247–256.