Если разрезать дождевого червя поперёк, внутри окажется не сплошная масса, а как бы две трубки, вставленные одна в другую: снаружи — стенка тела с кожей и мышцами, внутри — кишка, а между ними — пространство, заполненное жидкостью. Это пространство и называют полостью тела. У человека она тоже есть: лёгкие лежат в плевральных полостях, сердце — в околосердечной сумке, кишечник — в брюшной полости. А вот у планарии никакой полости нет: всё пространство между кишкой и кожей заполнено клетками.
Полость тела — одна из главных тем зоологии в ЕГЭ: по ней различают плоских, круглых и кольчатых червей, членистоногих и моллюсков, а её появление считают ароморфозом. В этой статье тема разобрана с самого начала, так что понять её можно без подготовки: что такое полость тела и чем она не является, откуда она берётся в зародыше, какие бывают полости, как устроены и зачем нужны первичная, вторичная и смешанная полости, что стало с целомом у моллюсков, иглокожих и человека, как полость тела менялась в эволюции и почему школьная «лестница» не совпадает с современным древом. О билатериях в целом — в статье «Билатерии». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.
- Что такое полость тела
- Слова, которые понадобятся
- Откуда берётся полость тела
- Четыре типа строения
- Животные без полости тела
- Первичная полость тела
- Вторичная полость тела — целом
- Целом кольчатых червей
- Как закладывается целом
- Смешанная полость членистоногих
- Полость тела моллюсков
- Целом иглокожих
- Целом хордовых и человека
- Зачем нужна полость тела
- Лестница или древо: эволюция полости тела
- История изучения
- Удивительные факты
- Что пока не решено
- Что писать на ЕГЭ
- Для олимпиад
- Задания с разбором
- Литература
Что такое полость тела
Определение. Полость тела — пространство между стенкой тела и внутренними органами (прежде всего кишкой), заполненное жидкостью. Различают первичную полость тела (у неё нет собственной выстилки), вторичную полость тела, или целом (выстлана эпителием, развивающимся из мезодермы), и смешанную полость тела (у членистоногих, образуется слиянием первичной и вторичной).
Тело большинства червеобразных животных удобно представлять как трубку в трубке. Наружная трубка — стенка тела: покровы и мышцы. Внутренняя трубка — кишка, которая тянется от рта к анальному отверстию. Если между трубками есть пространство с жидкостью, у животного есть полость тела. Если трубки «склеены» сплошной тканью, полости нет.
Полость тела — не пустота. Она заполнена жидкостью, в которой плавают клетки, а в ней лежат и через неё проходят органы: кишка, половые железы, выделительные органы, кровеносные сосуды, нервы. Органы при этом не болтаются свободно: их удерживают перегородки, складки и тяжи.
Что полостью тела не является. 1) Кишечная (гастральная) полость гидры и медуз — это полость кишки: она открывается наружу ртом и выстлана энтодермой. Полости тела у кишечнополостных нет. 2) Просвет кишки у любого животного — часть внешней среды внутри тела, а не полость тела. 3) Мантийная полость моллюсков — пространство между мантией и телом, сообщающееся с водой или воздухом снаружи. 4) Полости лёгких, носа, рта — тоже связаны с внешней средой. Полость тела всегда замкнута: она не открывается наружу прямо, разве что через особые каналы и поры.
Слова, которые понадобятся
- Зародышевые листки — слои клеток раннего зародыша, из которых развиваются все органы. Эктодерма (наружный листок) даёт покровы и нервную систему, энтодерма (внутренний) — стенку кишки и связанные с ней железы, мезодерма (средний, появляется у двусторонне-симметричных животных) — мышцы, соединительную ткань, кровеносную и выделительную системы, половые железы и выстилку целома.
- Эпителий — пласт плотно прилегающих друг к другу клеток, покрывающий поверхность или выстилающий полость. Выстилка целома — однослойный эпителий из мезодермы; у позвоночных его называют мезотелием.
- Паренхима — рыхлая ткань из клеток мезодермы, заполняющая пространство между органами у плоских червей.
- Брыжейка — двойная пластинка из стенок целома, на которой кишка подвешена к стенке тела; в ней проходят сосуды и нервы.
- Гидростатический скелет (гидроскелет) — опора тела, образованная жидкостью под давлением, заключённой в упругую оболочку. Жидкость почти не сжимается, поэтому мышцы, давя на неё, меняют форму тела.
- Гемолимфа — жидкость, которая у членистоногих и моллюсков одновременно выполняет роль крови и жидкости полости тела.
Откуда берётся полость тела
Чтобы понять названия «первичная» и «вторичная», нужно заглянуть в развитие зародыша. После оплодотворения зигота дробится, и образуется бластула — шарик из клеток, внутри которого находится полость, заполненная жидкостью, — бластоцель. Затем часть клеток вворачивается внутрь, и образуется гаструла — двуслойный зародыш с эктодермой снаружи и энтодермой внутри. Энтодерма выстилает первичную кишку, а между листками остаётся бывший бластоцель.
У двусторонне-симметричных животных между эктодермой и энтодермой появляется третий листок — мезодерма. Дальше возможны три пути.
- Мезодерма заполняет всё пространство между листками. Бластоцель исчезает, полости нет — так у плоских червей.
- Мезодерма прилегает только к эктодерме и образует мышцы стенки тела, а остаток бластоцеля между мышцами и кишкой сохраняется и расширяется. Это и есть первичная полость тела: первичная — потому что происходит из первой полости зародыша.
- Внутри самой мезодермы появляются новые полости — целомические мешки. Они разрастаются и вытесняют бластоцель. Это вторичная полость тела: вторичная — потому что возникает позже и заново, внутри мезодермы. Её стенки — тоже мезодерма, поэтому целом выстлан со всех сторон.
Отсюда главное различие, которое нужно запомнить: у первичной полости нет собственной стенки, она граничит прямо с мышцами стенки тела и с кишкой; у вторичной полости есть собственная выстилка из мезодермы, которая покрывает изнутри и стенку тела, и кишку.
Четыре типа строения
- 1полости нет: между кишкой и стенкой тела — паренхима (плоские черви)
- 2первичная полость: жидкость между мышцами стенки тела и кишкой, своей выстилки нет (нематоды, коловратки)
- 3вторичная полость (целом): выстлана мезодермой и со стороны стенки тела, и со стороны кишки; кишка подвешена на брыжейке (кольчецы, иглокожие, хордовые)
- 4смешанная полость (миксоцель): гемолимфа омывает органы; целом остался лишь вокруг половых желёз и в выделительных органах (членистоногие)
- эктодерма: покровы
- мезодерма: мышцы, паренхима, выстилка целома
- энтодерма: стенка кишки
- жидкость первичной полости или целома
- гемолимфа смешанной полости
Схемы, поперечный разрез через середину тела; размеры условны. На схеме 4 вверху — сердце, внизу — половая железа с остатком целома.
| Тип | Строение | Мышцы кишки | Примеры |
|---|---|---|---|
| Без полости (паренхиматозные) | пространство между кишкой и стенкой тела заполнено паренхимой | развиты слабо | плоские черви |
| Первичная полость | жидкость между мышцами стенки тела и кишкой; собственной выстилки нет | нет (у нематод) | круглые черви (нематоды), коловратки, волосатики |
| Вторичная полость (целом) | выстлана эпителием из мезодермы и со стороны стенки тела, и со стороны кишки; кишка подвешена на брыжейке | есть, из стенки целома | кольчатые черви, иглокожие, хордовые; у моллюсков целом уменьшен |
| Смешанная полость (миксоцель) | целом в зародыше распадается и сливается с остатками первичной полости; органы омывает гемолимфа | есть | членистоногие |
Животные без полости тела
У плоских червей — планарий, сосальщиков, ленточных червей — пространство между кишкой и стенкой тела целиком заполнено паренхимой. Это рыхлая ткань из клеток мезодермы с промежутками, заполненными межклеточной жидкостью. Паренхима работает за отсутствующие системы органов: служит опорой органам, запасает питательные вещества (гликоген, жиры), переносит вещества от кишки к другим органам, а её подвижные клетки участвуют в восстановлении тканей при регенерации. Знаменитая способность планарий восстанавливаться из маленького кусочка во многом связана со стволовыми клетками паренхимы — необластами.
Без полости тела и кровеносной системы вещества и кислород распространяются по телу медленно — диффузией. Поэтому плоские черви плоские: ни одна клетка не лежит далеко от поверхности или от ветвей кишки. Крупные плоские черви, например ленточные, при длине в метры имеют толщину лишь несколько миллиметров.
Полости тела нет и у ксенацеломорф — мелких морских червей, которые раньше считались плоскими, а теперь выделены в отдельную ветвь двусторонне-симметричных животных. Особый случай — немертины: их долго относили к бесполостным, но полость, в которой лежит их длинный хобот, и их кровеносные сосуды, по многим данным, — производные целома.
Первичная полость тела
Первичная полость тела характерна для круглых червей (нематод) — аскариды, острицы, свободноживущих почвенных червей, — а также для коловраток и волосатиков. Её называют также псевдоцелем, то есть «ложным целомом». Это заполненное жидкостью пространство между слоем мышц стенки тела и кишкой. Собственной эпителиальной выстилки у полости нет: с одной стороны её ограничивают мышечные клетки, с другой — наружная поверхность кишки. Кишка нематоды состоит из одного слоя клеток энтодермы и не имеет мышц: пища продвигается по ней благодаря насосу-глотке и давлению в полости.
Самая важная функция первичной полости у нематод — гидростатический скелет. Тело нематоды покрыто плотной упругой кутикулой, а внутри под давлением находится жидкость полости. По измерениям 1957 года, давление в полости тела аскариды в среднем около 70 мм рт. ст., а при движении поднимается до 200 мм рт. ст. и выше — больше, чем давление крови в артериях человека. Под кутикулой у нематод есть только продольные мышцы, собранные в четыре ленты; кольцевых мышц нет. Сокращаясь поочерёдно на спинной и брюшной стороне, продольные мышцы изгибают тело, а упругая кутикула и жидкость под давлением распрямляют его. Поэтому нематоды движутся характерными волнообразными изгибами, как хлыст.
Кроме опоры, жидкость первичной полости переносит питательные вещества от кишки к другим органам и продукты обмена к выделительным органам: кровеносной системы у нематод нет. В полости лежат половые трубки, нередко очень длинные: у самки аскариды они в несколько раз длиннее тела.
Первичная полость сохраняется во взрослом состоянии и у других животных, но в виде небольших участков. Например, кровеносные сосуды кольчатых червей и полость сердца многих животных, по классическим представлениям, — остатки первичной полости, сохранившиеся между стенками целомических мешков.
Вторичная полость тела — целом
- 1кутикула и кожный эпителий (из эктодермы)
- 2кольцевые мышцы
- 3продольные мышцы
- 4выстилка целома со стороны стенки тела (пристеночный листок)
- 5целом, заполненный целомической жидкостью
- 6выстилка целома на кишке (внутренностный листок) из хлорагогенных клеток
- 7стенка кишки (из энтодермы); складка сверху — тифлозоль, увеличивающая поверхность всасывания
- 8спинной кровеносный сосуд
- 9брюшной кровеносный сосуд на брыжейке
- 10брюшная нервная цепочка
- 11метанефридий (выделительный орган)
- 12щетинки
Схема, размеры условны. Стенка тела и стенка кишки — это «труба в трубе», между которыми лежит целом; обе трубы изнутри покрыты выстилкой целома.
Вторичная полость тела, или целом, характерна для кольчатых червей, иглокожих, хордовых, плеченогих и некоторых других групп. Её главный признак — собственная выстилка: однослойный эпителий из клеток мезодермы. Эта выстилка покрывает целом со всех сторон. Её часть, прилегающую к стенке тела, называют пристеночным (париетальным) листком, а часть, покрывающую кишку, — внутренностным (висцеральным) листком. Там, где пристеночный листок переходит во внутренностный, образуются брыжейки — двойные пластинки, на которых кишка подвешена к стенке тела.
Посмотрим на поперечный разрез дождевого червя снаружи внутрь. Сначала тонкая кутикула и однослойный кожный эпителий. Под ним два слоя мышц: наружные кольцевые и внутренние продольные. Их изнутри покрывает пристеночный листок целома. Затем сам целом, заполненный жидкостью. Затем внутренностный листок целома на кишке — у дождевого червя он образован жёлтыми хлорагогенными клетками, которые запасают питательные вещества и обезвреживают продукты обмена, как печень. Под ним мышцы кишки и, наконец, кишечный эпителий из энтодермы. Над кишкой проходит спинной кровеносный сосуд, под ней — брюшной сосуд и брюшная нервная цепочка.
Целом заполнен целомической жидкостью. В ней плавают клетки — целомоциты: одни поглощают бактерии и частицы (фагоциты), другие запасают вещества или участвуют в заживлении ран. У дождевого червя целомическая жидкость выходит наружу через спинные поры между сегментами и смачивает кожу: через влажную кожу червь дышит, а слизь облегчает движение в почве.
Важное следствие появления целома — у кишки появились собственные мышцы. Они развиваются из внутренностного листка мезодермы, и кишка может сама продвигать пищу, сокращаясь волнами независимо от движений тела. Кишка, подвешенная в жидкости, не сдавливается при изгибах тела.
Целом кольчатых червей
- 1сегмент
- 2перегородка (септа) между сегментами — двойная стенка целома
- 3целомическая камера сегмента, заполненная жидкостью
- 4кишка проходит через перегородки
- 5спинной кровеносный сосуд
- 6брюшная нервная цепочка с узлом в каждом сегменте
- 7воронка метанефридия с ресничками — открывается в целом сегмента
- 8извитой каналец метанефридия — уже в следующем сегменте
- 9выделительная пора на брюшной стороне
- 10брюшной кровеносный сосуд
Схема продольного разреза, передний конец слева. В каждом сегменте — пара метанефридиев (показан один). Из-за перегородок каждый сегмент работает как отдельный «гидравлический мешок».
У кольчатых червей целом разделён на части так же, как и всё тело. В каждом сегменте закладывается пара целомических мешков — правый и левый. Стенки мешков соседних сегментов, прилегая друг к другу, образуют поперечные перегородки (септы), а стенки правого и левого мешков над и под кишкой — продольные брыжейки. В результате целом дождевого червя — это цепочка изолированных камер, по одной в каждом сегменте.
Такое устройство очень выгодно для передвижения в почве. Когда кольцевые мышцы нескольких сегментов сокращаются, эти сегменты становятся тоньше и, поскольку объём жидкости не меняется, длиннее: передний конец червя проталкивается вперёд, в щель между частицами почвы. Затем сокращаются продольные мышцы, сегменты становятся короче и толще, расширяют ход и упираются в стенки, а щетинки цепляются за почву. По телу бегут волны сокращений — перистальтика. Благодаря перегородкам давление в одних сегментах может быть высоким, а в соседних — низким, и каждый участок тела работает независимо. Кроме того, при ранении жидкость вытекает только из повреждённых сегментов.
С целомом связаны выделение и размножение. В каждом сегменте дождевого червя — пара метанефридиев. Каждый начинается воронкой с ресничками, открытой в целом одного сегмента; от воронки каналец проходит сквозь перегородку в следующий сегмент, образует там клубок и открывается наружу выделительной порой. Реснички воронки затягивают целомическую жидкость, в канальце из неё всасываются обратно полезные вещества, а продукты обмена выводятся. Половые клетки у кольчецов развиваются в стенке целома и выводятся наружу по особым каналам — целомодуктам. Даже кровеносная система кольчецов связана с целомом: её сосуды проходят в брыжейках и перегородках, в промежутках между стенками соседних целомических мешков. О том, как возникают сегменты, — в статье «Сегментация тела и эволюция конечностей».
Как закладывается целом
кольчецы, моллюски, членистоногие
- 1. Мезодермазакладывается двумя тяжами клеток между эктодермой и энтодермой (у кольчецов — от двух клеток-телобластов)
- 2. Блокитяжи разделяются на парные блоки — по одному на сегмент
- 3. Щельвнутри каждого блока появляется щель и расширяется в целомический мешок
- 4. Итогнаружная стенка мешка прилегает к коже, внутренняя — к кишке; мешки соседних сегментов образуют перегородки
иглокожие, полухордовые, ланцетник
- 1. Карманыот стенки первичной кишки зародыша выпячиваются карманы
- 2. Отшнуровкакарманы отделяются от кишки и становятся замкнутыми мешками
- 3. Стенкистенка мешка — мезодерма, полость мешка — целом
- 4. Итогу иглокожих — три пары мешков, у ланцетника — ряд сегментированных карманов
У позвоночных, хотя они вторичноротые, целом образуется расщеплением боковой мезодермы на два листка — пристеночный и внутренностный. Способ закладки — не надёжный признак родства.
Целом образуется у зародыша двумя основными способами. При расщеплении мезодермы (схизоцелии) мезодерма сначала закладывается сплошными тяжами, а потом внутри них появляются щели, которые расширяются в целомические мешки. Так развивается целом кольчецов, моллюсков, членистоногих — первичноротых животных. При отшнуровке карманов кишки (энтероцелии) целомические мешки образуются как выпячивания стенки первичной кишки, которые затем отделяются от неё. Так развивается целом иглокожих, полухордовых и ланцетника — вторичноротых животных.
Долгое время способ закладки целома считали главным признаком, разделяющим первичноротых и вторичноротых. Но у позвоночных, которые относятся к вторичноротым, целом образуется расщеплением боковых пластин мезодермы на два листка — наружный, прилегающий к коже, и внутренний, прилегающий к кишке. А у некоторых первичноротых известны переходные способы. Поэтому сегодня способ закладки целома считают признаком, который в эволюции менялся, а родство групп устанавливают прежде всего по генам.
Смешанная полость членистоногих
У зародышей членистоногих в каждом сегменте, как у кольчецов, закладываются парные целомические мешки. Но затем их стенки разрушаются, и полости мешков сливаются с остатками первичной полости между ними. Так образуется смешанная полость тела, или миксоцель (от греческого «смешанный» и «полость»). Её заполняет гемолимфа — жидкость, которая одновременно служит и кровью, и жидкостью полости тела.
С этим связано строение кровеносной системы членистоногих. Она незамкнутая: сердце на спинной стороне качает гемолимфу в короткие артерии, из которых она изливается в полость тела, омывает органы и через отверстия-остии возвращается в сердце. Никаких капилляров нет — органы буквально купаются в гемолимфе. От целома во взрослом членистоногом остаются лишь небольшие участки: полости половых желёз и концевые мешочки выделительных органов (зелёных желёз рака, коксальных желёз паукообразных).
Гемолимфа под давлением выполняет и роль гидроскелета. У пауков в двух суставах ног нет мышц-разгибателей: ноги разгибаются за счёт давления гемолимфы, которое создают мышцы головогруди. Поэтому у мёртвого или обезвоженного паука ноги поджаты: давления нет. Насекомые и раки при линьке нагнетают в тело воздух или воду и гемолимфу, чтобы разорвать старый покров и расправить новый, пока он мягкий.
Полость тела моллюсков
У моллюсков целом есть, но сильно уменьшен. Он сохраняется в виде околосердечной сумки (перикарда), в которой лежит сердце, и полостей половых желёз. Из околосердечной сумки начинаются почки: они открываются в неё воронками, всасывают жидкость перикарда и выводят наружу мочу — точно так же, как метанефридии кольчецов забирают жидкость из целома. Пространство между остальными органами заполнено соединительной тканью и широкими кровеносными полостями — лакунами, по которым течёт гемолимфа; кровеносная система у большинства моллюсков незамкнутая. Крупнее всего целом у головоногих моллюсков, у которых и кровеносная система почти замкнутая.
В школьных учебниках полость тела моллюсков называют вторичной, но указывают, что она представлена околосердечной сумкой и полостью половых желёз, а промежутки между органами заполнены соединительной тканью. Именно так и стоит отвечать на экзамене.
Целом иглокожих
У иглокожих — морских звёзд, ежей, голотурий — целом особенно сложен. У личинки образуются три пары целомических мешков. Часть из них даёт обширную полость вокруг кишки, а часть превращается в уникальную водно-сосудистую (амбулакральную) систему — сеть каналов с жидкостью, к которой подсоединены сотни амбулакральных ножек. Сокращая мышечные пузырьки-ампулы, звезда нагнетает жидкость в ножки, вытягивает их и присасывается к опоре. Получается, что морская звезда передвигается с помощью гидравлики, а работает эта гидравлика на производном целома. Через тонкие выросты стенки тела — кожные жабры — целомическая жидкость обменивается газами с водой.
Целом хордовых и человека
У ланцетника целом закладывается как ряд сегментированных карманов кишки, а у позвоночных — расщеплением мезодермы. Во взрослом позвоночном целом в передней части тела отделяется в околосердечную полость, а у млекопитающих мышечная перегородка — диафрагма — делит оставшийся целом на грудной и брюшной отделы. Выстилку целома у позвоночных называют серозными оболочками; это тонкий скользкий эпителий (мезотелий), выделяющий немного жидкости, благодаря которой органы скользят друг по другу без трения.
| Отдел целома человека | Выстилка (серозная оболочка) | Что в нём лежит | Воспаление выстилки |
|---|---|---|---|
| Плевральные полости (правая и левая) | плевра: пристеночная и лёгочная | лёгкие | плеврит |
| Околосердечная полость | перикард (серозный) | сердце | перикардит |
| Брюшинная полость | брюшина: пристеночная и внутренностная | желудок, кишечник, печень, селезёнка и другие органы; кишечник подвешен на брыжейке | перитонит |
Строение плевры и брюшины повторяет схему целома червя: пристеночный листок выстилает стенку полости, внутренностный покрывает органы, а между листками — узкая щель с небольшим количеством жидкости. Брыжейка тонкой кишки человека — такая же двойная складка выстилки целома, как у дождевого червя, и в ней точно так же проходят сосуды и нервы. Даже оболочка, окружающая яичко мужчины, — вырост брюшины, «унесённый» яичком при его опускании из брюшной полости в мошонку.
Зачем нужна полость тела
| Функция | Как выполняется | Пример |
|---|---|---|
| Опорная (гидроскелет) | жидкость под давлением в упругой оболочке; мышцы, давя на неё, меняют форму тела | нематоды, дождевой червь, ноги паука |
| Транспортная | жидкость переносит питательные вещества, газы, продукты обмена | нематоды (нет кровеносной системы), иглокожие |
| Выделительная | выделительные органы забирают жидкость из полости и выводят продукты обмена | метанефридии кольчецов, почки моллюсков |
| Половая | в стенке целома развиваются половые клетки, по целомодуктам они выводятся наружу | кольчецы |
| Защитная | целомоциты поглощают бактерии и частицы | кольчецы, иглокожие |
| Пространство для органов | органы могут расти, двигаться и менять объём независимо от стенки тела | движения кишки, дыхание лёгкими, сокращения сердца |
| Запас и обезвреживание веществ | клетки выстилки запасают вещества и обезвреживают продукты обмена | хлорагогенные клетки дождевого червя |
Лестница или древо: эволюция полости тела
- Ксенацеломорфы нет полости
- Нематоды первичная
- Членистоногие смешанная
- Плоские черви нет полости
- Коловратки первичная
- Моллюски вторичная, уменьшена
- Кольчецы вторичная
- Иглокожие вторичная
- Хордовые вторичная
- 1билатерии; общий предок, вероятно, был мелким червём без целома (по другой гипотезе — с целомом)
- 2первичноротые
- 3линяющие: первичная и смешанная полости
- 4спиралии: плоские черви без полости соседствуют с целомическими моллюсками и кольчецами — полость, вероятно, утрачена
- 5вторичноротые: целом закладывается карманами кишки
- нет полости
- первичная полость
- вторичная полость (целом)
- смешанная полость
В школьном курсе типы полости тела выстраивают в лестницу: плоские черви без полости → круглые черви с первичной полостью → кольчатые черви со вторичной полостью. Появление первичной полости у круглых и вторичной у кольчатых считают ароморфозами. Эта схема хорошо показывает, как полость тела помогает усложнить строение, и её нужно знать для экзамена. Но реальная история оказалась сложнее.
Молекулярные данные с конца 1990-х годов перестроили родословное древо животных. Нематоды оказались родственниками членистоногих (группа линяющих), а не предками кольчецов. Плоские черви — родственниками моллюсков и кольчецов (группа спиралий), то есть их ближайшие родичи имеют целом. Коловратки с первичной полостью тоже относятся к спиралиям. Значит, первичная полость возникала в разных ветвях, а плоские черви, скорее всего, утратили целом, когда стали мелкими и плоскими: при малой толщине тела диффузии достаточно, и полость не нужна. Такая утрата — пример упрощения строения, а не исходная «примитивность».
Возник ли целом один раз у общего предка двусторонне-симметричных животных или несколько раз независимо — один из главных нерешённых вопросов зоологии. В пользу одного происхождения говорят сходство выстилки целома и работа одних и тех же генов при его закладке. В пользу нескольких — разные способы закладки и разное положение целомических групп на древе. Издавна обсуждают и откуда целом взялся: из карманов кишки предка, похожего на коралловый полип (энтероцельная гипотеза), из разросшихся полостей половых желёз (гоноцельная), из выделительных органов (нефроцельная) или из щелей в мезодерме (схизоцельная). Ни одна гипотеза не доказана.
История изучения
- 1872Э. Геккель вводит слово «целом» (греч. koiloma — «полость»)
- 1881братья О. и Р. Гертвиг: «теория целома» — целом закладывается расщеплением мезодермы или карманами кишки
- 1880-еспор о происхождении целома: из карманов кишки, из полостей половых желёз или из выделительных органов
- 1903А. Ланг: кровеносные сосуды кольчецов — остатки первичной полости между стенками целомических мешков
- 1940Л. Хайман: бесполостные, первичнополостные и целомические животные — три ступени строения
- 1997молекулярное древо: нематоды — родственники членистоногих, а не кольчецов; «лестница» полостей распадается
- 2010-епо генам развития выясняют, один ли раз возник целом
- по строению и развитию
- молекулярные данные
Слово «целом» ввёл Эрнст Геккель в 1872 году. В 1881 году немецкие зоологи братья Оскар и Рихард Гертвиг сформулировали «теорию целома»: они показали, что целом закладывается в зародыше расщеплением мезодермы или отшнуровкой карманов кишки, и предложили делить животных по способу его образования. В 1903 году швейцарский зоолог Арнольд Ланг выдвинул идею, что кровеносные сосуды — остатки первичной полости, сохранившиеся между стенками целомических мешков. Американский зоолог Либби Хайман в 1940 году предложила делить двусторонне-симметричных животных на бесполостных, первичнополостных и целомических; эта система вошла во все учебники. Русский зоолог Владимир Беклемишев в книге «Основы сравнительной анатомии беспозвоночных» (1944) подробно разобрал эволюцию полостей тела и их связь с кровеносной, выделительной и половой системами. С конца 1990-х годов молекулярное древо показало, что типы полости тела не совпадают с родством групп.
Удивительные факты
- Давление жидкости в полости тела аскариды бывает выше, чем давление крови в артериях человека.
- Дождевой червь смачивает кожу целомической жидкостью через спинные поры.
- Морская звезда ходит на гидравлике, работающей на производном целома.
- Ноги паука разгибаются давлением гемолимфы, поэтому у мёртвого паука они поджаты.
- Брыжейка человека устроена так же, как брыжейка дождевого червя.
- Оболочка яичка — вырост брюшины, то есть часть целома, вышедшая из брюшной полости.
- Плоские черви, скорее всего, произошли от предков с целомом и утратили его.
- Почки моллюсков забирают жидкость из околосердечной сумки — остатка целома.
- У членистоногих целом в зародыше есть, но затем почти исчезает, сливаясь с первичной полостью.
Что пока не решено
- Один ли раз возник целом или несколько раз в разных ветвях билатерий.
- Из чего произошёл целом: из карманов кишки, полостей половых желёз, выделительных органов или щелей в мезодерме.
- Был ли целом у общего предка двусторонне-симметричных животных и, значит, сколько раз он утрачивался.
- Как соотносятся первичные полости нематод, коловраток и других групп — общего ли они происхождения.
- Какие гены управляют закладкой целома и одинаковы ли они у первичноротых и вторичноротых.
Что писать на ЕГЭ
Опорные формулировки:
- Полость тела — пространство между стенкой тела и внутренними органами, заполненное жидкостью.
- У кишечнополостных полости тела нет; гастральная полость — это полость кишки.
- У плоских червей полости тела нет: пространство между органами заполнено паренхимой.
- У круглых червей — первичная полость тела: не имеет собственной выстилки, заполнена жидкостью под давлением, служит гидроскелетом и переносит вещества.
- У кольчатых червей — вторичная полость тела (целом): выстлана эпителием мезодермального происхождения, разделена перегородками по сегментам; функции — гидроскелет, транспорт, выделение (метанефридии), размножение.
- У моллюсков — вторичная полость тела, представленная околосердечной сумкой и полостью половых желёз; промежутки между органами заполнены соединительной тканью.
- У членистоногих — смешанная полость тела (миксоцель), заполненная гемолимфой; кровеносная система незамкнутая.
- У хордовых — вторичная полость тела; у млекопитающих диафрагма делит её на грудную и брюшную.
- Ароморфозы: первичная полость тела у круглых червей, вторичная полость тела у кольчатых червей.
Ловушки. 1) Гастральная полость гидры — не полость тела. 2) У плоских червей нет полости тела, а не «первичная полость». 3) Первичная полость не выстлана эпителием; вторичная — выстлана эпителием из мезодермы (не из эктодермы и не из энтодермы). 4) У членистоногих полость смешанная, а не вторичная. 5) У моллюсков целом есть, но маленький — околосердечная сумка. 6) Кровеносная система появляется у кольчатых червей вместе с целомом; у круглых червей её нет. 7) Мантийная полость моллюсков — не полость тела.
Для тренировки — тема 4.1 в тренажёре ЕГЭ по биологии.
Для олимпиад
Физика гидроскелета
Жидкость почти несжимаема, поэтому объём каждой замкнутой камеры гидроскелета постоянен. Для цилиндрического сегмента объём V = πr²L: если кольцевые мышцы уменьшают радиус, длина обязательно растёт обратно пропорционально квадрату радиуса. Уменьшение диаметра на четверть удлиняет сегмент почти вдвое. Давление в замкнутой камере по закону Паскаля одинаково во всех направлениях, поэтому сокращение мышц в одной точке меняет форму всей камеры. Чтобы гидроскелет работал, нужны мышцы-антагонисты (кольцевые и продольные) или упругая стенка, возвращающая форму (кутикула нематод). Нематоды, у которых есть только продольные мышцы, не могут удлинять тело, и роль антагониста у них играет упругость кутикулы при высоком внутреннем давлении.
Почему мелким животным полость не нужна
Время, за которое молекула диффундирует на расстояние x, растёт пропорционально x²: t ≈ x² / (2D), где D — коэффициент диффузии (для кислорода в воде около 2 · 10−9 м²/с). На полмиллиметра кислород продиффундирует примерно за минуту, а на полсантиметра — за пару часов. Поэтому животные толщиной меньше миллиметра обходятся диффузией, а более крупным нужна жидкость, которая движется, — в полости тела или в сосудах. Это объясняет и плоскую форму паренхиматозных червей, и вторичную утрату полости у мелких форм.
Ловушка в терминах
Слово «схизоцель» в русской литературе используют в двух смыслах. В части классической русской литературы схизоцелем называли первичную полость тела, а в современной литературе, вслед за английской, «схизоцелией» называют способ образования целома расщеплением мезодермы. Читая олимпиадное задание, важно понять, в каком смысле употреблён термин.
Целом, сосуды и почки — одна система. Беклемишев рассматривал целом, кровеносную систему и выделительные органы как связанное целое. Кровеносные сосуды проходят в промежутках между стенками целомических мешков (остатки первичной полости), выделительные органы забирают жидкость из целома, а половые клетки созревают в его стенке. Когда целом уменьшается (у моллюсков, членистоногих), меняются и остальные системы: кровеносная становится незамкнутой, а выделительные органы начинаются от оставшихся участков целома — околосердечной сумки у моллюсков, концевых мешочков у членистоногих.
Задания с разбором
Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для заданий с развёрнутым ответом), 10–15 — олимпиадные.
Задание 1
Выберите три признака вторичной полости тела.
- выстлана эпителием мезодермального происхождения
- кишка не имеет мышечной стенки
- у кольчатых червей разделена перегородками на камеры
- характерна для плоских червей
- её жидкость служит гидростатическим скелетом
- образуется из гастральной полости кишечнополостных
Разбор
Ответ: 135. Кишка без мышц — признак первичнополостных нематод (2); у плоских червей полости нет (4); гастральная полость — полость кишки, а не тела (6).
Задание 2
Установите соответствие между животными и типом их полости тела: к каждой позиции первого столбца подберите позицию из второго.
ЖИВОТНЫЕ: А) аскарида; Б) дождевой червь; В) печёночный сосальщик; Г) речной рак; Д) ланцетник; Е) белая планария.
ТИП ПОЛОСТИ: 1) полости нет; 2) первичная; 3) вторичная; 4) смешанная.
Разбор
Ответ: 231431. Аскарида — круглый червь (первичная); дождевой червь и ланцетник — вторичная; сосальщик и планария — плоские черви (полости нет); рак — членистоногое (смешанная).
Задание 3
Установите последовательность слоёв на поперечном разрезе дождевого червя, начиная с наружного.
- кишечный эпителий
- продольные мышцы
- целомическая жидкость
- кожный эпителий
- выстилка целома на кишке
- кольцевые мышцы
Разбор
Ответ: 462351. Кожный эпителий → кольцевые мышцы → продольные мышцы → (пристеночный листок) → целом с жидкостью → внутренностный листок на кишке → (мышцы кишки) → кишечный эпителий.
Задание 4
Выберите три верных утверждения о первичной полости тела.
- не имеет собственной эпителиальной выстилки
- заполнена жидкостью под давлением
- разделена перегородками на камеры по сегментам
- характерна для аскариды
- в неё открываются воронки метанефридиев
- у человека представлена брюшной полостью
Разбор
Ответ: 124. Перегородки (3) и метанефридии (5) связаны с целомом кольчецов; брюшная полость человека — часть целома (6).
Задание 5
Прочитайте описание опыта и выберите два утверждения, которые можно сформулировать на основании его результатов.
У нематод измеряли давление жидкости в полости тела (данные условные). В покое оно составляло 20–40 мм рт. ст., при изгибании тела — до 200 мм рт. ст. После прокола стенки тела жидкость вытекала, давление падало почти до нуля, и червь, продолжая сокращать мышцы, переставал двигаться волнообразными изгибами.
- Движение нематоды зависит от давления жидкости в полости тела.
- Сокращение мышц повышает давление в полости тела.
- У нематод есть кольцевые мышцы.
- Полость тела нематоды выстлана эпителием.
- Нематода дышит через жидкость полости тела.
Разбор
Ответ: 12. При изгибании (сокращении мышц) давление растёт (2), а без давления волнообразное движение невозможно (1). О кольцевых мышцах (3), выстилке (4) и дыхании (5) опыт ничего не говорит.
Задание 6
Почему кишечную (гастральную) полость гидры нельзя считать полостью тела? Приведите не менее трёх доводов.
Разбор
Элементы ответа: 1) полость тела — пространство между стенкой тела и кишкой, а гастральная полость сама является полостью кишки; 2) она выстлана энтодермой (пищеварительными клетками) и в ней переваривается пища; 3) она открывается наружу ртом, а полость тела замкнута; 4) у гидры только два слоя клеток (эктодерма и энтодерма) с мезоглеей между ними, мезодермы нет, поэтому нет ни паренхимы, ни целома.
Задание 7
Назовите не менее четырёх функций вторичной полости тела у кольчатых червей и объясните, как каждая выполняется.
Разбор
Элементы ответа: 1) опорная — жидкость в камерах сегментов служит гидроскелетом, на который действуют кольцевые и продольные мышцы; 2) транспортная — жидкость переносит питательные вещества и продукты обмена; 3) выделительная — воронки метанефридиев забирают жидкость из целома, продукты обмена выводятся наружу; 4) половая — половые клетки развиваются в стенке целома и выводятся по целомодуктам; 5) защитная — целомоциты поглощают бактерии; 6) запасающая и обезвреживающая — хлорагогенные клетки выстилки; 7) кишка, подвешенная в целоме, двигается независимо от стенки тела.
Задание 8
Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.
(1) Полость тела — пространство между стенкой тела и внутренними органами. (2) У плоских червей полость тела первичная. (3) Первичная полость тела не имеет собственной выстилки. (4) Вторичная полость тела впервые появилась у круглых червей. (5) Целом выстлан эпителием, развивающимся из мезодермы. (6) У членистоногих полость тела вторичная, разделённая перегородками на сегменты. (7) У млекопитающих целом разделён диафрагмой на грудной и брюшной отделы.
Разбор
Элементы ответа: 1) в предложении 2: у плоских червей полости тела нет, пространство между органами заполнено паренхимой; 2) в предложении 4: вторичная полость (по школьному курсу) появилась у кольчатых червей, у круглых — первичная; 3) в предложении 6: у членистоногих смешанная полость тела (миксоцель), заполненная гемолимфой, без перегородок.
Задание 9
Сравните первичную и вторичную полости тела по шести признакам: происхождение в зародыше, выстилка, мышцы кишки, разделение на камеры, связь с выделительными органами, примеры животных. Укажите не менее двух общих признаков.
Разбор
Элементы ответа: 1) первичная — остаток бластоцеля между листками, вторичная — новая полость внутри мезодермы; 2) первичная не имеет выстилки, вторичная выстлана эпителием из мезодермы; 3) у первичнополостных нематод кишка без мышц, у целомических кишка покрыта мышцами из стенки целома; 4) первичная полость не разделена, целом кольчецов разделён перегородками; 5) у кольчецов воронки метанефридиев открываются в целом, у нематод выделительные органы с полостью так не связаны; 6) первичная — нематоды, коловратки; вторичная — кольчецы, иглокожие, хордовые. Общее: расположены между стенкой тела и кишкой, заполнены жидкостью, служат гидроскелетом, переносят вещества, в них лежат внутренние органы.
Задание 10
Сегмент дождевого червя — цилиндр длиной 2 мм и диаметром 4 мм. Кольцевые мышцы уменьшают его диаметр до 3 мм; объём целомической жидкости не меняется. 1) Во сколько раз и до какой длины удлинится сегмент? 2) Как изменится длина участка из 20 таких сегментов? 3) Почему для такого способа движения важны перегородки между сегментами?
Разбор
1) Объём V = πr²L постоянен, поэтому L растёт в (4 / 3)² ≈ 1,78 раза: 2 · 1,78 ≈ 3,56 мм. 2) 20 · 2 = 40 мм → 20 · 3,56 ≈ 71 мм, участок удлинится примерно на 31 мм. 3) Перегородки делают каждый сегмент отдельной камерой: одни сегменты могут быть тонкими и длинными, а другие — короткими и толстыми одновременно, и по телу бежит волна. Без перегородок давление выровнялось бы по всему телу, и сокращение мышц в одном месте раздувало бы тело в другом.
Задание 11
Давление жидкости в полости тела аскариды — около 70 мм рт. ст. (1 мм рт. ст. ≈ 133,3 Па). 1) Выразите это давление в килопаскалях и сравните с верхним давлением крови человека 120 мм рт. ст. 2) С какой силой жидкость давит изнутри на участок стенки тела площадью 1 мм²? 3) Какую роль это давление играет в движении аскариды?
Разбор
1) 70 · 133,3 ≈ 9330 Па ≈ 9,3 кПа; это 70 / 120 ≈ 0,58 от верхнего артериального давления человека (при движении давление аскариды может быть и выше артериального). 2) F = pS = 9330 · 10−6 ≈ 9,3 · 10−3 Н, около 9 мН. 3) Жидкость под давлением вместе с упругой кутикулой образует гидроскелет: продольные мышцы изгибают тело, а давление и кутикула возвращают его форму; без давления сокращение мышц только сминало бы тело.
Задание 12
Время диффузии кислорода на расстояние x можно оценить как t ≈ x² / (2D), где D = 2 · 10−9 м²/с. 1) Оцените время диффузии на 0,5 мм и на 5 мм. 2) Во сколько раз второе время больше первого? 3) Объясните, как этот расчёт связан с формой тела плоских червей и с появлением полости тела и кровеносной системы у более крупных животных.
Разбор
1) 0,5 мм: (5 · 10−4)² / (4 · 10−9) = 62,5 с, около минуты; 5 мм: (5 · 10−3)² / (4 · 10−9) = 6250 с, около 1,7 ч. 2) В 100 раз: расстояние больше в 10 раз, время — в 10² раз. 3) Плоские черви без полости и кровеносной системы снабжают клетки кислородом диффузией, поэтому их тело тонкое и плоское — ни одна клетка не лежит глубоко. Более толстому животному нужна движущаяся жидкость, которая доставляет вещества быстрее диффузии: жидкость полости тела или кровь в сосудах.
Задание 13
У дождевого червя 150 сегментов, объём целомической жидкости — 0,6 мл, распределённой поровну по сегментам. Птица клюнула червя, повредив стенку одного сегмента. 1) Какой объём жидкости находится в одном сегменте? 2) Какую долю жидкости потеряет червь, если вытечет жидкость только повреждённого сегмента? 3) Что случилось бы без перегородок?
Разбор
1) 0,6 / 150 = 0,004 мл = 4 мкл. 2) 1 / 150 ≈ 0,0067 — около 0,67 % жидкости. 3) Без перегородок жидкость вытекала бы из всей полости, давление упало бы во всём теле, и гидроскелет перестал бы работать: червь не смог бы ни двигаться, ни зарыться в почву. Перегородки ограничивают повреждение одним сегментом.
Задание 14
Целом кольчецов и моллюсков закладывается расщеплением мезодермы, целом иглокожих и ланцетника — отшнуровкой карманов кишки, а целом позвоночных — расщеплением мезодермы. По молекулярным данным плоские черви (без полости) родственны кольчецам и моллюскам. 1) Можно ли по способу закладки целома судить о родстве групп? 2) Какие два объяснения отсутствия полости у плоских червей возможны и какое из них лучше согласуется с древом? 3) Какие данные помогли бы решить, гомологичны ли целомы первичноротых и вторичноротых?
Разбор
1) Не всегда: у позвоночных (вторичноротых) способ такой же, как у кольчецов, значит, способ закладки менялся в эволюции и может совпадать у неродственных групп. 2) Полости не было у предка (исходное состояние) или она была утрачена. Поскольку ближайшие родственники плоских червей — целомические кольчецы и моллюски, проще предположить утрату целома, связанную с малыми размерами и плоской формой. 3) Сходство генов, которые включаются при закладке целома и в его выстилке; сходство тонкого строения выстилки; находки целома у ранних ветвей обеих групп; ископаемые с признаками целома; если гены и строение совпадают, а различаются лишь способы закладки, это довод в пользу гомологии.
Задание 15
Дождевым червям прокалывали стенку тела в нескольких сегментах (данные условные). Целые черви закапывались со скоростью 2,0 см/мин, черви с тремя проколотыми сегментами — 1,8 см/мин, с тридцатью проколотыми сегментами — 0,6 см/мин. 1) Рассчитайте скорость в процентах от скорости целых червей. 2) Какой контроль нужен, чтобы приписать результат именно потере жидкости, а не ранению? 3) Объясните результат.
Разбор
1) 1,8 / 2,0 = 90 %; 0,6 / 2,0 = 30 %. 2) Нужна группа, у которой делают такое же ранение кожи и мышц, но не вскрывают целом (или сразу закрывают прокол, не дав жидкости вытечь); а также проверка, что после заживления скорость восстанавливается. 3) Целом работает как гидроскелет: без жидкости в камерах сокращения мышц не меняют форму сегментов. Перегородки ограничивают потерю жидкости: при трёх повреждённых сегментах остальные работают нормально, и скорость почти не падает; при тридцати выключена пятая часть тела, и перистальтическая волна нарушается.
Литература
- Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981.
- Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1–2. М.: Наука, 1964.
- Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных. Т. 1–4. М.: Академия, 2008.
- Вестхайде В., Ригер Р. (ред.) Зоология беспозвоночных. Т. 1–2. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008.
- Hyman L. H. The invertebrates. Vol. 1. Protozoa through Ctenophora. New York: McGraw-Hill, 1940.
- Harris J. E., Crofton H. D. Structure and function in the nematodes: internal pressure and cuticular structure in Ascaris // Journal of Experimental Biology. 1957. Vol. 34. P. 116–130.
- Aguinaldo A. M. A. et al. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals // Nature. 1997. Vol. 387. P. 489–493.
- Nielsen C. Animal evolution: interrelationships of the living phyla. 3rd ed. Oxford University Press, 2012.
- Brusca R. C., Moore W., Shuster S. M. Invertebrates. 3rd ed. Sinauer, 2016.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…