Сегментация тела и эволюция конечностей: от червя до человека — понятно, для ЕГЭ и олимпиад

Посмотрите на дождевого червя, сороконожку и собственный позвоночник. Тело червя состоит из одинаковых колец, у сороконожки на каждом кольце по паре ног, а наш позвоночник собран из 33–34 позвонков, к каждому из которых подходят свои мышцы и нервы. Все три примера — проявления одного принципа: тело строится из повторяющихся частей, сегментов. Этот принцип оказался одним из самых удачных в истории животных: сегментированы кольчатые черви, членистоногие (а это больше миллиона видов) и позвоночные. А конечности — от параподий червя до ноги жука и руки человека — во многом и выросли из сегментов: у многих животных каждый сегмент несёт свою пару ног.

В статье понятно и по порядку: что такое сегментация и чем она не является, какой она бывает, как сегменты образуются у зародышей червя, мухи и человека, какие гены делают сегменты разными, сколько раз сегментация возникала в эволюции. Особое внимание — конечностям: как устроены и откуда взялись параподии, мягкие ноги онихофор, членистые ноги членистоногих и их превращения в усики, челюсти и паутинные бородавки, как плавник рыбы стал рукой и как в зародыше растёт конечность. Связанные статьи: «Членистоногие», «Генетические механизмы эволюции онтогенеза», «Судьба третьего зародышевого листка», «Полости тела животных». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 15 заданий с разбором.

• Что такое сегментация
• Что похоже на сегменты, но ими не является
• Гомономная и гетерономная сегментация
• Зачем нужна сегментация
• Как сегменты образуются у кольчатых червей
• Как сегменты образуются у мухи
• Сомиты и «часы сегментации» позвоночных
• Гены Hox: почему сегменты разные
• Сколько раз возникала сегментация
• Что такое конечность
• Параподии кольчатых червей
• Мягкие ноги: онихофоры и тихоходки
• Членистая нога и её происхождение
• Во что превращаются конечности членистоногих
• Парные плавники рыб
• От плавника к лапе
• Как растёт конечность в зародыше
• Гомология конечностей и глубокая гомология
• Утрата конечностей и лишние пальцы
• История изучения
• Удивительные факты
• Что пока не решено
• Что писать на ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

Что такое сегментация

Главное в определении — повторение органов разных систем. Сегмент — это не просто «колечко» на поверхности тела, а единица строения, внутри которой есть своя порция мышц, нервов, сосудов и других органов. У дождевого червя в каждом сегменте — пара метанефридиев, узел брюшной нервной цепочки, кольцевой сосуд, камера целома, четыре пары щетинок. У человека сегментация видна в позвоночнике, рёбрах, межрёберных мышцах и в 31 паре спинномозговых нервов.

Названия «сегмент» и «метамер» означают одно и то же. Слово «метамерия» происходит от греческих слов «после» и «часть»: части тела следуют одна за другой. Сегментированы три большие группы животных: кольчатые черви, членистоногие (вместе с близкими к ним онихофорами и тихоходками) и хордовые.

Что похоже на сегменты, но ими не является

• Членики ленточных червей. Тело бычьего цепня состоит из сотен члеников (проглоттид), но это не сегменты. Членики отпочковываются от шейки позади головки: самые молодые — у головки, самые старые и зрелые — на конце тела. В каждом членике повторяются только половые органы, а нервные стволы и выделительные каналы тянутся через всё тело сплошными. По сути, зрелый членик — это мешок с яйцами, который отрывается и выходит наружу. Такой способ образования называют стробиляцией.
• Кольца на поверхности тела пиявки. У пиявок 34 сегмента, но снаружи видно гораздо больше колец: каждый сегмент разделён бороздками на 3–5 колечек. Счёт сегментов ведут по нервным узлам и органам, а не по кольцам кожи.
• Повторяющиеся органы моллюсков. У хитонов восемь спинных пластинок и много пар жабр, а у глубоководных моноплакофор (неопилины, открытой в 1952 году) повторяются пары жабр, почек и мышц. Неопилину сначала считали «сегментированным моллюском», но её повторяющиеся органы не совпадают друг с другом по числу и не образуют настоящих сегментов. Это повторение отдельных органов, а не метамерия.
• Эдиакарские «сегменты». У загадочных организмов эдиакария — дикинсонии, сприггины — тело разделено на поперечные доли, но доли правой и левой сторон смещены друг относительно друга. У настоящих сегментированных животных правая и левая половины сегмента лежат друг напротив друга.

Гомономная и гетерономная сегментация

Если все сегменты тела устроены почти одинаково, сегментацию называют гомономной (греческое «одинаковозаконный»). Так у дождевого червя: сегменты различаются лишь в передней части, где лежат глотка, сердца и половые органы, а остальные — копии друг друга. Почти гомономно туловище многоножек.

Если сегменты разных участков тела различаются по строению и функциям, сегментация гетерономная. Соседние сегменты, выполняющие общую работу, объединяются в отделы тела (тагмы), а нередко и срастаются. У насекомых три отдела: голова (сросшиеся сегменты с усиками и ротовыми органами — для чувств и питания), грудь (три сегмента с ногами и крыльями — для движения) и брюшко (сегменты без ног — для пищеварения, дыхания и размножения). У паукообразных два отдела: головогрудь и брюшко. У ракообразных — голова, грудь и брюшко, причём у речного рака голова и грудь покрыты общим панцирем.

Переход от гомономной сегментации к гетерономной — общее направление эволюции членистоногих. Он даёт «разделение труда» между отделами тела: каждый отдел специализируется на своей работе и выполняет её лучше. Позвоночник позвоночных тоже гетерономен: шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые позвонки устроены по-разному.

Зачем нужна сегментация

• Движение. У кольчатых червей каждый сегмент с перегородками — отдельная гидравлическая камера, и по телу бегут волны сокращений. У рыб и змей сегментированные мышцы (миомеры) сокращаются по очереди, изгибая тело волной. У членистоногих каждый сегмент несёт ноги, которые работают по очереди.
• Надёжность. Повреждение одного сегмента почти не мешает остальным; у дождевого червя при ранении жидкость вытекает только из повреждённых камер.
• Материал для эволюции. Повторяющиеся одинаковые части — удобное «сырьё»: одни сегменты и их конечности могут измениться и взять на себя новую работу, а другие продолжают прежнюю. Так у членистоногих из одинаковых ног возникли усики, челюсти, клешни, ногочелюсти, яйцеклады и паутинные бородавки.

Как сегменты образуются у кольчатых червей

У морского кольчеца нереиса из яйца выходит плавающая личинка — трохофора, похожая на волчок с поясом ресничек. Передняя её часть станет головной лопастью червя, а самая задняя — анальной лопастью. Ни та, ни другая не являются сегментами. Сегменты образуются между ними, в зоне роста перед анальной лопастью: клетки этой зоны делятся и отделяют вперёд один сегмент за другим. Поэтому самые молодые сегменты кольчеца — задние, а самые старые — передние. У многих полихет зона роста работает всю жизнь, и число сегментов растёт с возрастом.

Мезодерма у кольчецов закладывается от двух крупных клеток-телобластов у заднего конца зародыша. Их потомки образуют две полоски клеток вдоль тела, которые распадаются на парные блоки; в каждом блоке появляется целомическая камера, а из стенок блока развиваются мышцы, перегородки и выделительные органы сегмента.

Как сегменты образуются у мухи

У плодовой мушки дрозофилы все сегменты размечаются почти одновременно, и разметка начинается ещё до того, как зародыш разделится на клетки. Это удалось выяснить в 1980 году немецким генетикам Кристиане Нюсляйн-Фольхард и Эрику Вишаусу. Они получили тысячи мутантных зародышей мух и нашли гены, при поломке которых у личинки пропадают целые группы сегментов. В 1995 году они вместе с Эдвардом Льюисом получили Нобелевскую премию.

Оказалось, что сегменты размечаются каскадом генов — каждая следующая группа генов включается сигналами предыдущей, и разметка становится всё более дробной.

1. Материнские гены. Ещё в яйцеклетке у переднего конца лежит мРНК гена bicoid, полученная от матери. После оплодотворения с неё синтезируется белок Bicoid, который расходится по яйцу: у переднего конца его много, к заднему — всё меньше. Получается градиент — «линейка», по которой клетки определяют, где перед, а где зад.
2. Гены «пробелов» (gap). В зависимости от того, сколько белка Bicoid в данном месте, включаются гены, работающие в нескольких широких зонах. Если такой ген сломан, у личинки нет целого блока соседних сегментов — «пробел».
3. Гены парного правила (pair-rule). Сочетания белков генов «пробелов» включают гены, работающие в семи поперечных полосах, по одной на каждые два будущих сегмента. При их поломке пропадает каждый второй сегмент.
4. Гены полярности сегментов. Затем включаются гены, работающие в 14 узких полосах (например, engrailed — в заднем крае каждого сегмента). Они окончательно задают границы и разметку «перед — зад» внутри каждого сегмента.
5. Гены Hox. Одновременно гены Hox сообщают каждому сегменту, каким ему быть: с усиками, с ногами, с крыльями или без конечностей.

Так развиваются только высшие насекомые с «длинным зародышем». У большинства насекомых — кузнечиков, жуков — сегменты образуются постепенно, спереди назад, из зоны роста на заднем конце зародыша, как у кольчецов и пауков. В 2012 году у мучного хрущака нашли, что гены парного правила в его зоне роста включаются и выключаются ритмично, как часы: каждый «тик» добавляет два сегмента. Похожие часы работают и у позвоночных.

Сомиты и «часы сегментации» позвоночных

У позвоночных сегментация закладывается в мезодерме по бокам от нервной трубки и хорды. Этот тяж мезодермы распадается на парные блоки — сомиты. Из сомитов развиваются позвонки и рёбра, мышцы спины и стенки тела и часть кожи. Сомиты отделяются спереди назад с точностью часов: у курицы новая пара образуется каждые 90 минут, у мыши — каждые два часа, у человека — примерно раз в пять часов; у человека образуется 42–44 пары сомитов. Подробно о том, что из них развивается, — в статье «Судьба третьего зародышевого листка».

Как зародыш «отсчитывает» сомиты? В 1976 году англичане Джонатан Кук и Кристофер Зиман предложили модель «часов и волны», а в 1997 году её подтвердили на курином зародыше. В клетках ещё не разделённой мезодермы некоторые гены (у позвоночных — гены семейства Hes) включаются и выключаются с периодом, равным времени образования одного сомита, — это часы. Одновременно от головы к хвосту медленно движется граница созревания — это волна. Клетки, оказавшиеся за границей, «замирают» в той фазе часов, в которой их застала волна, и объединяются в очередной сомит.

Модель объясняет, почему у змей так много позвонков. У зародыша кукурузного полоза часы идут примерно в четыре раза быстрее относительно роста тела, чем у мыши, и успевают отсчитать около 300 сомитов, а у мыши — около 65. Число сегментов у позвоночных определяется соотношением скорости часов и скорости роста.

Сегментация позвоночных видна и у взрослого человека. Каждый спинномозговой нерв иннервирует свою полоску кожи — дерматом. При опоясывающем лишае вирус, затаившийся в нервном узле одного сегмента, вызывает сыпь строго на полосе кожи этого сегмента — опоясывающей туловище с одной стороны.

Гены Hox: почему сегменты разные

Гены Hox — семейство генов, которые сообщают каждому участку тела вдоль оси «голова — хвост», где он находится и каким должен стать. Они лежат в хромосоме группой, и порядок генов в группе совпадает с порядком участков тела, где они работают: «передние» гены — в голове, «задние» — в хвосте (это называют коллинеарностью). Гены Hox есть почти у всех животных с двусторонней симметрией, и сегментированных, и несегментированных.

Поломка гена Hox превращает один сегмент в другой — это называют гомеозисом. Классические примеры у дрозофилы: при мутациях в гене Ultrabithorax третий грудной сегмент становится похож на второй, и у мухи вырастает вторая пара крыльев вместо жужжалец — получается четырёхкрылая муха, как её далёкие предки. При мутации Antennapedia на голове вместо усиков вырастают ноги. У мышей выключение генов Hox10 приводит к тому, что рёбра появляются на поясничных позвонках. Подробнее о генах Hox — в статье «Генетические механизмы эволюции онтогенеза».

Изменения работы генов Hox — один из главных механизмов эволюции отделов тела. У насекомых белки Hox в брюшке подавляют ген, необходимый для роста ног, и поэтому ног только шесть. У змей зона работы «грудных» генов Hox растянута почти на всё тело — отсюда рёбра почти на всех позвонках и отсутствие шеи и поясницы.

Сколько раз возникала сегментация

В 1817 году Жорж Кювье объединил кольчатых червей и членистоногих в группу Articulata — «членистые», и почти два века считалось, что членистоногие произошли от кольчецов: сегменты, брюшная нервная цепочка и параподии, похожие на ноги, делали эту идею очень убедительной. Но молекулярное древо, построенное с 1997 года, показало иное. Членистоногие относятся к ветви линяющих вместе с несегментированными нематодами, а кольчецы — к ветви спиралий вместе с несегментированными моллюсками и плоскими червями. Хордовые — к третьей ветви, вторичноротым.

Значит, возможны два объяснения. Либо сегментация возникла один раз — у общего предка всех двусторонне-симметричных животных, — а затем утрачивалась много раз (у нематод, моллюсков, плоских червей, иглокожих и других). Либо она возникла независимо по меньшей мере три раза. Сейчас большинство зоологов склоняется ко второму объяснению: сегментированные группы на древе разделены несегментированными, а механизмы образования сегментов у них различаются в деталях. При этом в разных группах сегментацию «собирают» из одних и тех же старых генов: например, ген engrailed отмечает задний край сегмента и у дрозофилы, и у морского кольчеца платинереиса, а «часы» из генов сигнального пути Notch работают и у пауков, и у позвоночных. Это пример того, как в эволюции снова и снова используется общий набор генов.

Что такое конечность

Конечность — парный подвижный вырост тела, служащий для передвижения, захвата, ощупывания или других действий. Конечности есть у кольчатых червей (параподии), онихофор и тихоходок (мягкие ноги), членистоногих (членистые ноги) и позвоночных (плавники и пятипалые конечности). Внутри конечности есть мышцы, нервы и, как правило, опора — скелет или жидкость под давлением.

Конечности возникали в эволюции несколько раз: нога жука и рука человека устроены по-разному и возникли независимо. Но в разных группах их рост в зародыше включают сходные гены — об этом в разделе о глубокой гомологии.

Параподии кольчатых червей

У многощетинковых червей (нереиса, пескожила) на каждом сегменте есть пара параподий — мясистых боковых выростов стенки тела. Параподия двуветвиста: верхняя ветвь (нотоподия) и нижняя (невроподия), на каждой — пучок щетинок и крупная опорная щетинка, погружённая внутрь. Внутрь параподии входят мышцы стенки тела и полость целома, поэтому параподия гнётся как мягкий мешок, а не как рычаг. Часто на параподиях есть усики (органы чувств) и жабры. Нереис гребёт параподиями при ползании и плавании, и по телу бегут волны их движений.

Параподии нечленистые: у них нет суставов и твёрдых члеников. У малощетинковых червей, например у дождевого червя, параподий нет — остались лишь щетинки, по четыре пары на сегмент, которыми червь упирается в стенки хода. У пиявок нет и щетинок. В школьном курсе параподии называют первыми конечностями животных и ароморфозом кольчатых червей.

Мягкие ноги: онихофоры и тихоходки

Онихофоры (первичнотрахейные) — тропические «бархатные черви» длиной несколько сантиметров. На каждом сегменте у них пара лобоподий — мягких, кольчато-складчатых, но нечленистых ног с коготками на конце. Форму ноги поддерживает давление жидкости внутри тела, а шагают онихофоры, удлиняя и укорачивая ноги. Ротовые органы онихофор — тоже видоизменённые ноги: челюсти с коготками и сосочки, из которых онихофора выстреливает в добычу клейкую слизь. У тихоходок — микроскопических животных — четыре пары таких же коротких мягких ног с коготками.

Онихофоры, тихоходки и членистоногие вместе образуют группу Panarthropoda. В кембрийских отложениях (около 520–505 млн лет) найдено много лобоподий — червеобразных животных с мягкими ногами: галлюцигения с шипами на спине, айшеайя. По ним видно, что предки членистоногих сначала имели мягкие ноги, а членистые возникли позже.

Членистая нога и её происхождение

Членистая нога — главное «изобретение» членистоногих, давшее группе название. Она покрыта твёрдой кутикулой и разделена на членики, соединённые подвижными суставами с тонкой мягкой мембраной. Внутри каждого членика — мышцы, прикреплённые к кутикуле изнутри; сокращаясь, они поворачивают следующий членик, как рычаг. Твёрдые членики и суставы позволяют точно управлять движениями: бегать, прыгать, копать, хватать, чистить тело.

У ракообразных и трилобитов конечности обычно двуветвистые: от основания (протоподита) отходят внутренняя ветвь (эндоподит), часто ходильная, и наружная ветвь (экзоподит), плавательная или жаберная. На основании бывают ещё жаберные выросты. У насекомых и многоножек ноги одноветвистые. Нога насекомого состоит из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки из нескольких члеников с коготками на конце.

Как возникла членистая нога, рассказывают кембрийские ископаемые. Сначала у предков членистоногих были мягкие ноги-лобоподии. Затем у таких животных, как керигмахела и памбделурион, появились плавательные лопасти по бокам тела и крупные хватательные придатки на голове. У аномалокариса и других радиодонт хватательные придатки и покровы головы стали твёрдыми и членистыми. Наконец, у настоящих членистоногих твёрдая кутикула покрыла всё тело и все ноги, а ноги стали членистыми — это называют артроподизацией. Затвердение покровов и членистость ног возникли вместе: твёрдой ноге суставы необходимы, иначе она не сможет сгибаться.

Во что превращаются конечности членистоногих

У предков членистоногих почти все сегменты несли одинаковые ноги. Потом конечности разных сегментов стали выполнять разную работу. Это хорошо видно по развитию: у зародыша рака все конечности закладываются как одинаковые бугорки, а затем из них развиваются совсем разные органы.

Механизм таких превращений — изменение работы генов Hox и генов, управляемых ими. Например, у ракообразных передние грудные ноги часто превращены в ногочелюсти, и у разных групп число ногочелюстей разное. В 1997 году выяснили, что ногочелюсти развиваются именно в тех сегментах, где не работает ген Hox Ubx: чем дальше назад сдвинута граница его работы, тем больше пар ног становятся ногочелюстями. У насекомых белки Ubx и abd-A в брюшке выключают ген Distal-less, без которого нога не растёт. А у гусениц в нескольких сегментах брюшка этот ген снова включается — и вырастают ложные ножки.

Отдельная история — крылья насекомых. Это не видоизменённые ноги и не самостоятельная новая структура «из ничего». По данным генетики развития, крыло собрано из двух источников: выроста стенки спины и наружного выроста основания древней ноги. Насекомые — единственные беспозвоночные, освоившие активный полёт.

Парные плавники рыб

У древнейших позвоночных парных конечностей не было: нет их и у современных миног и миксин. Первыми парные выросты — грудные плавники — появились у вымерших панцирных бесчелюстных около 420 млн лет назад, а у челюстноротых рыб появились две пары: грудные и брюшные плавники. Эти две пары — предшественники передних и задних конечностей наземных позвоночных.

Откуда взялись парные плавники? В XIX веке спорили две гипотезы. По одной, плавники возникли из жаберных дуг (её выдвинул немецкий анатом Карл Гегенбаур), по другой — из длинных боковых кожных складок, которые потом разделились на передний и задний участки. Сегодня известно, что плавники закладываются в боковой пластинке мезодермы, которая по всему туловищу способна дать конечность, а место определяют гены Hox и сигналы, включающие ген Tbx5 на месте передней и Tbx4 на месте задней конечности. Но и гипотеза жаберных дуг получила неожиданную поддержку: оказалось, что рост жаберных лучей у акул управляется той же программой генов, что и рост плавника.

От плавника к лапе

Наземные позвоночные произошли от лопастепёрых рыб — родственников целаканта и двоякодышащих. У лопастепёрых в основании плавника есть мясистая лопасть с костями внутри, и эти кости построены по тому же плану, что и кости нашей руки: одна кость (плечевая), за ней две кости (лучевая и локтевая), затем много мелких косточек. У лучепёрых рыб — окуня, карпа — плавник состоит в основном из тонких лучей, и в нём такого плана нет.

Переход от плавника к лапе прослеживается по девонским ископаемым возрастом около 385–360 млн лет.

• Эустеноптерон (около 385 млн лет) — рыба, у которой в плавнике уже есть плечевая, лучевая и локтевая кости, но дальше — мелкие косточки и множество плавниковых лучей.
• Тиктаалик (около 375 млн лет), найденный в 2004 году в арктической Канаде, — «рыба с шеей»: плоская голова, подвижная шея, мощный грудной плавник с подвижным «запястьем», которым он мог опираться о дно на мелководье. Лучи в плавнике ещё есть.
• Эльпистостеге из Канады — близкий родственник тиктаалика; в 2020 году в его плавнике нашли ряды косточек, похожих на фаланги пальцев.
• Акантостега (около 365 млн лет) — уже с конечностями и пальцами, но ещё водная: на передней лапе восемь пальцев. У ихтиостеги на задней лапе семь пальцев, а у тулерпетона из Тульской области (описан российским палеонтологом О. А. Лебедевым в 1984 году) — шесть.

Пятипалая конечность установилась позже, в каменноугольном периоде, и сохранилась у всех потомков, хотя многие из них уменьшили число пальцев (лошадь, птицы). Важная деталь: конечности с пальцами появились у водных животных, которые, вероятно, передвигались по дну и мелководью и лишь потом пригодились на суше. В 2010 году в Польше нашли следы четвероногих возрастом около 395 млн лет — на 20 млн лет древнее тиктаалика. Значит, четвероногие появились раньше, чем считалось, а тиктаалик — поздний родственник предков, сохранивший их черты.

Откуда взялись сами пальцы? Генетика развития показала, что пальцы и плавниковые лучи рыб строятся одними и теми же генами (Hox13): у предков наземных позвоночных клетки «конца плавника» стали образовывать не тонкие кожные лучи, а хрящевые косточки — пальцы. Подробнее — в статье «Генетические механизмы эволюции онтогенеза».

Как растёт конечность в зародыше

Конечность позвоночного начинается с зачатка — бугорка на боку зародыша. Он состоит из рыхлых клеток мезодермы (мезенхимы), вышедших из боковой пластинки, и покрыт эктодермой. Чтобы из бугорка получилась рука с пальцами, зачатку нужно знать три направления: от основания к концу, спереди назад (от большого пальца к мизинцу) и сверху вниз (тыльная сторона и ладонь). Каждое направление задаёт свой сигнальный центр.

• Апикальный эктодермальный гребень — утолщение эктодермы по краю зачатка. Он выделяет белки FGF, которые поддерживают деление клеток под ним, и зачаток растёт в длину. Опыты на курином зародыше (с 1948 года) показали: если удалить гребень рано, развивается только плечевая кость; позже — плечо и предплечье; ещё позже — всё крыло без концов пальцев. Значит, части конечности закладываются по очереди — от основания к концу.
• Зона поляризующей активности — группа клеток мезенхимы у заднего края зачатка. Она выделяет белок Sonic hedgehog (Shh), который расходится по зачатку: где его много, развиваются «задние» пальцы (мизинец), где мало — «передние». Если пересадить такую зону к переднему краю зачатка крыла курицы, вырастает крыло с зеркально удвоенными пальцами.
• Эктодерма спинной стороны выделяет белок Wnt7a и задаёт различие тыльной и ладонной сторон.

Сначала конечность закладывается как лопатка, а пальцы между собой соединены. Затем клетки между пальцами погибают — это запрограммированная гибель клеток, апоптоз, которую вызывают сигнальные белки BMP. У утки в перепонках задней лапы работает белок Gremlin, подавляющий BMP, — клетки выживают, и остаются плавательные перепонки. У летучих мышей так же сохраняется кожа между удлинёнными пальцами передней лапы — получается крыло.

Гомология конечностей и глубокая гомология

Рука человека, крыло летучей мыши, ласт кита, нога лошади и крыло птицы — гомологичные органы: у них общее происхождение и общий план (плечо, две кости предплечья, запястье, пальцы), хотя функции разные. Крыло птицы и крыло бабочки, нога жука и нога собаки — аналогичные органы: функция сходна, а происхождение разное. Членистая нога членистоногих и конечность позвоночных возникли независимо — это аналогия и пример конвергенции.

Но в 1997 году выяснилось удивительное: ген Distal-less (у позвоночных — гены Dlx) работает на кончиках растущих выростов тела у очень разных животных — в ногах насекомых и ракообразных, в лобоподиях онихофор, в параподиях кольчецов, в амбулакральных ножках морских ежей, в плавниках и конечностях позвоночных. Эти органы не гомологичны как органы, но для их роста используются одни и те же древние гены, унаследованные от общего предка. Такое явление назвали глубокой гомологией. По-видимому, у предка двусторонне-симметричных животных уже был генетический механизм «вырасти наружу», который в разных ветвях использовался для построения разных конечностей.

Утрата конечностей и лишние пальцы

Конечности не только возникали, но и исчезали. У змей, безногих ящериц, червяг, китов (задние конечности) конечности утрачены полностью или почти полностью. У питонов и удавов сохранились остатки таза и коготки задних конечностей у клоаки — рудименты. У китов в толще мышц лежат маленькие тазовые кости, а изредка рождаются киты с выступающими задними конечностями — атавизм.

Как змеи потеряли ноги? В 2016 году американские генетики показали, что у змей испорчен энхансер ZRS — участок ДНК, включающий ген Sonic hedgehog в зачатке конечности. Энхансер находится почти за миллион пар нуклеотидов от самого гена. Когда мышам заменили их энхансер на змеиный, у мышей развились лишь крошечные зачатки конечностей, хотя всё остальное тело было нормальным. Обратный пример — многопалость: мутация в том же энхансере у кошек вызывает лишние пальцы (так называемые «кошки Хемингуэя»), потому что Shh включается и у переднего края зачатка.

История изучения

Повторение частей тела у червей и членистоногих замечали давно, а в 1817 году Жорж Кювье сделал «членистость» главным признаком одной из четырёх ветвей животного мира. Ричард Оуэн в 1849 году в книге «О природе конечностей» показал, что конечности всех позвоночных построены по одному плану. Во второй половине XIX века спорили о происхождении парных плавников и о сегментации головы позвоночных. Английский биолог Уильям Бэтсон в 1894 году описал гомеозис — превращение одной части тела в другую. Во второй половине XX века генетика дрозофилы открыла гены сегментации и гены Hox, эмбриологи нашли сигнальные центры конечности, а палеонтологи — переходные формы от рыб к четвероногим. С конца 1990-х годов молекулярное древо показало, что сегментация, скорее всего, возникала независимо.

Удивительные факты

• У кольчецов самые молодые сегменты — задние, а у ленточных червей самые молодые членики — передние.
• У змей до 300 и более позвонков: «часы сегментации» у них идут быстрее.
• Сыпь при опоясывающем лишае повторяет границы одного сегмента тела.
• Паутинные бородавки паука — видоизменённые брюшные ноги.
• Мутация одного гена Hox даёт мухе вторую пару крыльев.
• У первых четвероногих было по шесть–восемь пальцев.
• Тулерпетон — одно из первых четвероногих — найден в Тульской области.
• Следы четвероногих старше самого известного «переходного звена» — тиктаалика.
• Змеиный энхансер гена Shh лишает мышь ног.
• Пальцы и плавниковые лучи строятся одними и теми же генами.
• Почти у всех млекопитающих, от мыши до жирафа, семь шейных позвонков.

Что пока не решено

• Один ли раз возникла сегментация или три и более раз.
• Сегментирована ли голова позвоночных и сколько сегментов вошло в голову членистоногих.
• Откуда взялись парные плавники: из жаберных дуг, боковых складок или иначе.
• Как возникли крылья насекомых и в каком соотношении в них участвуют стенка тела и нога.
• Гомологичны ли лопасти радиодонт и ветви ноги членистоногих.
• Почему установилось пятипалие, а не шесть или восемь пальцев.

Что писать на ЕГЭ

• Сегментация (метамерия) — ароморфоз кольчатых червей; тело состоит из сходных сегментов с повторяющимися органами.
• Параподии многощетинковых червей — первые конечности (нечленистые выросты со щетинками), ароморфоз кольчатых червей.
• Ароморфозы членистоногих: членистые конечности, хитиновый наружный скелет, объединение сегментов в отделы тела (гетерономная сегментация), поперечнополосатые мышцы.
• У насекомых три отдела (голова, грудь, брюшко), три пары ног на груди; у паукообразных — головогрудь и брюшко, четыре пары ходильных ног; у ракообразных — головогрудь и брюшко, у речного рака пять пар ходильных ног.
• Ротовые органы членистоногих — видоизменённые конечности.
• Ароморфозы позвоночных: парные конечности (плавники) у челюстноротых рыб, пятипалая конечность рычажного типа у земноводных.
• Наземные позвоночные произошли от кистепёрых (лопастепёрых) рыб.
• Гомологичные органы: передние конечности позвоночных (рука, крыло птицы, ласт кита); аналогичные: крыло птицы и бабочки, конечности насекомых и позвоночных.
• Рудименты: тазовые кости кита и коготки питона; атавизмы: задние конечности у китов, многопалость.

Для тренировки — тема 4.1 в тренажёре ЕГЭ по биологии.

Для олимпиад

Часы и волна: откуда берётся число сегментов

Если часы сегментации имеют период T, а сегментация длится время t, то число сегментов N ≈ t / T. Длина каждого сегмента равна расстоянию, на которое волна созревания сдвигается за один период, то есть v·T. Поэтому, ускорив часы при той же скорости роста, эволюция получает больше коротких сегментов (змеи), а замедлив — меньше длинных. Модель предсказывает, что при сбое часов (мутации генов пути Notch) сомиты будут неправильной формы; у людей такие мутации вызывают пороки позвоночника (спондилокостальный дизостоз).

Морфоген и позиционная информация

Bicoid у мухи и Shh в зачатке конечности — морфогены: вещества, концентрация которых убывает с расстоянием от источника и указывает клеткам их положение. Клетка «читает» концентрацию с помощью порогов: выше одного порога включаются одни гены, ниже — другие. Если сделать источник сильнее (два источника, как при пересадке зоны поляризующей активности) или переместить его, меняется весь рисунок, а не одна деталь. Это объясняет зеркальные удвоения пальцев и сдвиг полос при изменении числа копий гена bicoid.

Сериальная гомология

Органы, повторяющиеся в разных сегментах одного организма и развивающиеся по общей программе, называют сериально гомологичными: усики, жвалы и ноги рака; передние и задние конечности позвоночных; позвонки разных отделов. Отличить сериальную гомологию от сходства по функции помогают развитие (общий зачаток) и гены (одни и те же гены роста при разных генах Hox).

Задания с разбором

Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для заданий с развёрнутым ответом), 10–15 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три признака, связанных с сегментацией тела кольчатых червей.

1. в каждом сегменте повторяются метанефридии и узел нервной цепочки
2. целом разделён перегородками на камеры
3. тело состоит из члеников, отрывающихся с яйцами
4. у многощетинковых на каждом сегменте пара параподий
5. конечности членистые, с суставами
6. тело разделено на голову, грудь и брюшко

Задание 2

Установите соответствие между признаками и группами животных: к каждой позиции первого столбца подберите позицию из второго.

ПРИЗНАКИ: А) почти все сегменты одинаковы; Б) тело из трёх отделов; В) параподии; Г) членистые конечности; Д) три пары ходильных ног; Е) метанефридии в каждом сегменте.

ГРУППЫ: 1) многощетинковые черви; 2) насекомые.

Задание 3

Установите последовательность расположения костей в руке человека, начиная от плеча.

1. пястные кости
2. плечевая кость
3. фаланги пальцев
4. кости запястья
5. лучевая и локтевая кости

Задание 4

Выберите три верных утверждения о конечностях членистоногих.

1. конечности членистые, их членики двигаются мышцами, прикреплёнными к кутикуле изнутри
2. у ракообразных конечности часто двуветвистые
3. у насекомых три пары ходильных ног на груди
4. усики насекомых — видоизменённые параподии
5. ходильные ноги паука прикреплены к брюшку
6. крылья насекомых — видоизменённые ходильные ноги

Задание 5

Прочитайте описание опыта и выберите два утверждения, которые можно сформулировать на основании его результатов.

У куриных зародышей удаляли утолщение эктодермы на конце зачатка крыла (апикальный гребень) на разных стадиях. При раннем удалении развивалась только плечевая кость, при более позднем — плечевая, лучевая и локтевая кости, при самом позднем — всё крыло без концевых фаланг пальцев.

1. Апикальный гребень необходим для роста конечности.
2. Части конечности закладываются по очереди — от основания к концу.
3. Апикальный гребень определяет число пальцев.
4. Мезодерма в образовании конечности не участвует.
5. У млекопитающих апикального гребня нет.

Задание 6

Почему членики бычьего цепня не считают сегментами, а тело цепня — сегментированным? Приведите не менее трёх доводов.

Задание 7

Объясните, какое значение для членистоногих имело объединение сегментов в отделы тела и превращение конечностей разных сегментов в разные органы. Приведите не менее четырёх элементов.

Задание 8

Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.

(1) Сегментация — повторение сходных участков тела вдоль продольной оси. (2) В школьном курсе впервые она рассматривается у кольчатых червей. (3) У многощетинковых червей на каждом сегменте есть параподии — членистые конечности. (4) У членистоногих сегментация гетерономная: сегменты объединены в отделы тела. (5) Конечности членистоногих и позвоночных — гомологичные органы. (6) У позвоночных сегментация выражена в строении позвоночника, рёбер и мышц туловища. (7) Пятипалая конечность наземных позвоночных произошла из плавников лучепёрых рыб.

Задание 9

Сравните параподию многощетинкового червя и ногу насекомого по шести признакам: членистость, наличие суставов, опора (скелет), ветвистость, состав (что входит внутрь), число на один сегмент. Укажите не менее двух общих признаков.

Задание 10

У мыши период часов сегментации — 120 мин, и образуется около 65 пар сомитов. 1) Сколько часов длится сегментация мыши? 2) Сколько пар сомитов образовалось бы за то же время у зародыша, часы которого идут с периодом 30 мин (данные условные, по мотивам исследований змей)? 3) У человека период около 5 ч, а пар сомитов около 44. Сколько дней длится образование сомитов? 4) Какое следствие для числа позвонков имеет ускорение часов при неизменной скорости роста?

Задание 11

У насекомого 3 грудных и 10 брюшных сегментов. Ноги развиваются на грудных сегментах, а на брюшных их рост подавлен белками Hox. 1) Сколько ног было бы у насекомого, если бы на брюшных сегментах A1–A8 подавление не работало? 2) У гусеницы ложные ножки развиваются на сегментах A3–A6 и A10. Сколько всего ног (истинных и ложных) у гусеницы? 3) Чем ложные ножки гусеницы отличаются от истинных?

Задание 12

В зачатке крыла куриного зародыша закладываются три пальца; обозначим их по порядку спереди назад 2, 3, 4. Клетки зоны поляризующей активности из заднего края зачатка пересадили к переднему краю другого зачатка. 1) Какой порядок пальцев ожидается в крыле и сколько будет пальцев? 2) Что произойдёт, если вместо пересадки клеток к переднему краю приложить бусинку, пропитанную белком Shh? 3) Какой вывод о роли Shh можно сделать?

Задание 13

Гены Distal-less / Dlx работают на концах растущих ног насекомых, лобоподий онихофор, параподий кольчецов, амбулакральных ножек морских ежей и конечностей позвоночных. 1) Означает ли это, что все эти органы гомологичны? 2) Как называют такое явление и как его объясняют? 3) Какие данные помогли бы отличить гомологию органов от общего генетического механизма?

Задание 14

У рыб эустеноптерона и тиктаалика в плавнике есть плечевая, лучевая и локтевая кости, мелкие косточки и кожные лучи, у акантостеги — плечо, предплечье, запястье и восемь пальцев без лучей. 1) Какие кости плавника эустеноптерона гомологичны костям руки человека? 2) Чем можно объяснить появление пальцев на месте лучей? 3) Почему у первых четвероногих пальцев было больше пяти, и что это говорит о «правильном» числе пальцев?

Задание 15

Следы четвероногих в Польше имеют возраст около 395 млн лет, а тиктаалик — около 375 млн лет. 1) На сколько миллионов лет следы древнее тиктаалика? 2) Означает ли это, что тиктаалик не может быть «переходной формой»? 3) Какие ещё ископаемые могли бы подтвердить или опровергнуть возраст появления четвероногих?

Литература

• Догель В. А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981.
• Гилберт С. Биология развития. Т. 1–3. М.: Мир, 1993–1995.
• Шубин Н. Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времён до наших дней. М.: Corpus, 2010.
• Carroll S. B., Grenier J. K., Weatherbee S. D. From DNA to diversity: molecular genetics and the evolution of animal design. 2nd ed. Blackwell, 2005.
• Nüsslein-Volhard C., Wieschaus E. Mutations affecting segment number and polarity in Drosophila // Nature. 1980. Vol. 287. P. 795–801.
• Lewis E. B. A gene complex controlling segmentation in Drosophila // Nature. 1978. Vol. 276. P. 565–570.
• Palmeirim I. et al. Avian hairy gene expression identifies a molecular clock linked to vertebrate segmentation and somitogenesis // Cell. 1997. Vol. 91. P. 639–648.
• Gomez C. et al. Control of segment number in vertebrate embryos // Nature. 2008. Vol. 454. P. 335–339.
• Panganiban G. et al. The origin and evolution of animal appendages // PNAS. 1997. Vol. 94. P. 5162–5166.
• Averof M., Patel N. H. Crustacean appendage evolution associated with changes in Hox gene expression // Nature. 1997. Vol. 388. P. 682–686.
• Shubin N., Tabin C., Carroll S. Fossils, genes and the evolution of animal limbs // Nature. 1997. Vol. 388. P. 639–648.
• Daeschler E. B., Shubin N. H., Jenkins F. A. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan // Nature. 2006. Vol. 440. P. 757–763.
• Niedźwiedzki G. et al. Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland // Nature. 2010. Vol. 463. P. 43–48.
• Kvon E. Z. et al. Progressive loss of function in a limb enhancer during snake evolution // Cell. 2016. Vol. 167. P. 633–642.
• Cloutier R. et al. Elpistostege and the origin of the vertebrate hand // Nature. 2020. Vol. 579. P. 549–554.
• Chipman A. D. Parallel evolution of segmentation by co-option of ancestral gene regulatory networks // BioEssays. 2010. Vol. 32. P. 60–70.