Кузьмин В.А.химия · биология
Все статьи

Молекулярные часы и кладограммы: новые задания ЕГЭ-2027 по биологии

В ЕГЭ-2027 по биологии появились задания нового типа. В линии 11 вместо привычного «выберите три признака группы» может оказаться кладограмма — схема родства в виде древа, — и нужно определить, какие признаки появились у предка отмеченной группы. В линии 27 вместо задачи по цитологии может встретиться выравнивание последовательностей ДНК: по нему нужно построить филогенетическое древо, установить порядок возникновения видов или штаммов и по «молекулярным часам» рассчитать, когда жил их общий предок.

Оба типа заданий проверяют одно и то же умение — видеть за сходством организмов их родство и общее происхождение. Им редко учат в школе, а без понимания логики древа даже сильные ученики теряют здесь баллы: путают сходство с родством, считают различия не между теми последовательностями, забывают разделить их число пополам.

В статье — что именно появилось в демоверсии-2027, как читать кладограмму, что такое синапоморфии и как их находить, идея молекулярных часов и её допущения, алгоритм решения расчётной задачи с разбором задания демоверсии, типичные ошибки и десять заданий с разбором и элементами ответа: семь задач на молекулярные часы и три задания с кладограммами.

Где это встретится на экзамене. Задание 11 (2 балла) — кладограмма и синапоморфии; задание 27 (3 балла) — филогенетическое древо и молекулярные часы. Умение читать древо пригодится и в заданиях 17 и 26 об эволюции органического мира.

Что нового в ЕГЭ-2027

Структура экзаменационной работы не изменилась, но в демоверсии ФИПИ показал новые формы внутри двух линий.

ЛинияЧто даноЧто требуетсяОценивание
11 (вариант «ИЛИ»)Кладограмма позвоночных; одна из ветвей отмечена цифрой 1; шесть признаковВыбрать три признака, которые являются эволюционно продвинутыми — синапоморфиями — для отмеченной группы2 балла; 1 балл, если одна цифра неверна, лишняя или пропущена
27 (вариант «ИЛИ»)Выравнивание участков гена трёх штаммов бактерии и их общего предка; скорость накопления нейтральных мутаций; продолжительность поколенияПостроить филогенетическое древо, указать порядок возникновения штаммов, рассчитать, когда жил общий предок двух штаммов3 балла; эталон из семи элементов

Оценивание задачи линии 27 отличается от привычного. На 3 балла ответ должен содержать шесть-семь элементов эталона, в том числе древо и оба расчёта — число поколений и время. На 2 балла — четыре-пять элементов, в том числе древо. Два-три элемента дают 1 балл. Значит, без нарисованного древа больше 1 балла не получить, даже если все вычисления верны.

Как читать кладограмму

Кладограмма — схема в виде ветвящегося древа, которая показывает, в каком порядке разделялись эволюционные линии. На концах ветвей — современные (или вымершие) группы организмов, узлы — точки ветвления — соответствуют общим предкам, корень — общему предку всех изображённых групп. Две группы, которые отходят от одного узла, называют сестринскими: у них самый поздний общий предок.

МиногаАкулаОкунь1ЛягушкаЯщерицаКрокодилПтицаУтконосКенгуруЧеловек
Кладограмма позвоночных. Метка 1 стоит на ветви, ведущей к общему предку четвероногих: всё, что выше по древу от неё, — лягушка, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Родство на кладограмме определяют только по узлам: чем позже — ближе к концам ветвей — расположен общий предок двух групп, тем они ближе. Порядок, в котором группы стоят сверху вниз, и длина горизонтальных линий на обычной кладограмме значения не имеют. Ветви можно поворачивать вокруг узла, как створки мобиля, — смысл схемы от этого не меняется.

КрокодилПтицаЯщерица
Это то же самое древо, что и (ящерица, (крокодил, птица)): поворот ветвей вокруг узла смысла не меняет. Крокодил в обоих случаях ближе к птице, чем к ящерице.

Из этого правила следуют выводы, которые часто удивляют: крокодил ближе к птице, чем к ящерице; акула и окунь, хотя обе — «рыбы», не образуют отдельной ветви, и окунь ближе к человеку, чем к акуле. Группы, объединяющие предка и всех его потомков (млекопитающие, птицы, четвероногие), называют монофилетическими. Привычные «рыбы» и «пресмыкающиеся» такими группами не являются: из «пресмыкающихся» выпали птицы, а из «рыб» — четвероногие.

Кладограмма — не лестница прогресса. Нельзя читать её как цепочку «минога → акула → окунь → лягушка → человек», будто одни современные животные произошли от других. Современная лягушка не предок ящерицы: у них был общий предок, который не был ни лягушкой, ни ящерицей.

Синапоморфии: признаки, которые принадлежат группе

Каждый признак появляется в эволюции однажды — у предка какой-то группы — и затем наследуется всеми его потомками. На кладограмме это место можно отметить на ветви, ведущей к этому предку. По отношению к разным группам один и тот же признак играет разную роль.

ТерминЧто означаетПример для четвероногих
АпоморфияПродвинутый (производный) признак — новый по сравнению с предковым состояниемПятипалые конечности вместо плавников
СинапоморфияОбщая апоморфия: признак появился у общего предка группы и есть у её членов; он и объединяет группуПятипалые конечности, шейный отдел позвоночника, среднее ухо со слуховой косточкой
ПлезиоморфияПредковый признак: появился раньше, у предка более широкой группыЧелюсти, позвоночник, хорда — они есть и у рыб
Признак подгруппыПоявился позже, только у части группыАмниотическое яйцо — есть у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, но нет у лягушки
Конвергентное сходствоСходный признак, возникший независимо в разных линиях; о родстве не говоритКрылья летучей мыши и птицы, теплокровность птиц и млекопитающих

Отсюда алгоритм решения задания 11 с кладограммой.

  1. Найдите отмеченную ветвь и выпишите все группы, которые расположены выше неё по древу, — это и есть отмеченная группа.
  2. Синапоморфия группы должна быть у её общего предка, а значит, у всех её членов или хотя бы у их предков.
  3. Синапоморфии нет у групп, отделившихся раньше, — ниже отметки. Признак, который есть и у них, — плезиоморфия: он появился у более древнего предка.
  4. Признак, который есть только у части группы, синапоморфией всей группы не является: он появился позже.

В демоверсии ЕГЭ-2027 метка 1 стоит на ветви четвероногих — так же, как на рисунке выше. Из шести признаков синапоморфиями этой группы оказываются шейный отдел позвоночника, среднее ухо с одной или несколькими слуховыми косточками и две пары пятипалых рычажных конечностей. Хорда и нервная трубка есть у всех хордовых, челюсти — у всех позвоночных, кроме бесчелюстных: это плезиоморфии. Амниотическое яйцо появилось позже, только у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, а у лягушки его нет.

Утраченный признак тоже считается. У змей нет конечностей, у китов нет задних конечностей, у птиц нет зубов. Но змея всё равно четвероногое животное: её предки имели четыре пятипалые конечности, а у удавов и питонов сохранились рудименты задних конечностей и тазового пояса. Синапоморфия характеризует общего предка группы; потомки могут её вторично утратить.

Молекулярные часы: идея и допущения

При каждой репликации ДНК изредка возникают ошибки — замены нуклеотидов. Большинство замен в функционально важных участках вредны, и естественный отбор их отсеивает. Но многие замены нейтральны: они не влияют на приспособленность (например, приходятся на третью позицию кодона и не меняют аминокислоту или находятся в участках ДНК, которые не кодируют белок). Нейтральные замены отбор не «замечает», и они накапливаются в каждой эволюционной линии с примерно постоянной скоростью.

Отсюда идея молекулярных часов: если две линии разошлись от общего предка, то число различий между их гомологичными участками ДНК растёт пропорционально времени, прошедшему после разделения. Чем больше различий, тем раньше жил общий предок. Чтобы перевести различия в годы, часы калибруют — например, по ископаемым остаткам известного возраста или по возрасту островов.

У метода есть допущения, о которых полезно помнить. Скорость часов различается у разных генов (гены гистонов меняются очень медленно, некодирующие участки — быстро) и у разных групп организмов (у бактерий с короткими поколениями — быстрее в расчёте на год). При очень давнем расхождении в одной позиции может произойти несколько замен подряд, и часть различий «стирается». Поэтому для близких видов берут быстро меняющиеся участки, а для далёких — медленно меняющиеся.

Историческая ремарка. Идею молекулярных часов высказали в 1962–1965 гг. Э. Цукеркандль и Л. Полинг, сравнивавшие гемоглобины разных животных: число различий в аминокислотной последовательности оказалось примерно пропорциональным времени расхождения групп по палеонтологическим данным. В 1968 г. японский генетик М. Кимура предложил теорию нейтральной эволюции, объяснившую, почему часы «идут»: большинство закрепляющихся в популяциях замен нейтральны и накапливаются случайно, с постоянной средней скоростью.

Часы в действии. Сравнив образцы вируса иммунодефицита человека, собранные в разные годы, в том числе архивный образец 1959 г. из Киншасы, исследователи рассчитали, что общий предок основной группы ВИЧ-1 существовал в начале XX в., скорее всего в Центральной Африке. Тем же методом установлено, что линии человека и шимпанзе разошлись около 6–7 млн лет назад, а мамонт ближе к азиатскому слону, чем к африканскому.

Как решать задачу на молекулярные часы

Шаг 1. Найти отличия от предка

Сравните каждую последовательность с последовательностью предка и выпишите позиции, в которых произошли замены. В условии ФИПИ изменённые нуклеотиды выделены, но проверять их всё равно стоит самому.

Шаг 2. Найти сестринскую пару

Есть два равноценных способа. Первый — посчитать различия между каждой парой последовательностей: сестринская пара та, у которой различий меньше всего. Второй — найти общие замены: если две последовательности изменились одинаково в одной и той же позиции по сравнению с предком, эта замена, скорее всего, произошла один раз — у их общего предка. Общие замены — это молекулярные синапоморфии, и именно они объединяют группу на древе.

Шаг 3. Построить древо и указать порядок возникновения

Сестринские штаммы соединяются в одном узле, а третий отходит от более раннего узла. Порядок возникновения: сначала обособился штамм, стоящий на отдельной ветви (и предок двух других), затем разошлись сестринские штаммы. Древо можно изобразить в любом виде — горизонтально или вертикально, с любым порядком ветвей, — важно, какие группы соединены в каком узле.

общий предокШтамм АШтамм ВШтамм С
Древо штаммов из демоверсии ЕГЭ-2027. Чёрточки на ветвях — нейтральные замены: у штамма А — три, на общей ветви В и С — три, после разделения у В и у С — по две.

Шаг 4. Посчитать различия между сестринскими штаммами и разделить пополам

Это главный момент задачи. После разделения от общего предка мутации накапливались в обеих линиях одновременно и с одинаковой средней скоростью. Если между штаммами В и С четыре различия, то на каждую линию приходится в среднем по два. Поэтому время отсчитывают не по всем различиям, а по их половине: d/2.

Шаг 5. Перевести мутации в поколения и время

Если на участке за P поколений возникает k нейтральных мутаций, то для накопления d/2 мутаций нужно

N = (d/2) · P : k поколений, а время t = N · τ, где τ — продолжительность одного поколения.

Если скорость дана сразу во времени (например, «0,5 замены за 1 млн лет»), то t = (d/2) : скорость. Если вместо выравнивания дана таблица попарных различий, шаги 1–2 сводятся к поиску наименьшего числа в таблице.

Как округлять. Делайте так, как в эталоне ФИПИ: промежуточный результат округлите до той точности, которую требует условие (обычно до десятых), и дальше считайте с округлённым числом. В демоверсии N = 66,7 поколения, и время получено как 66,7 · 20 = 1334 мин. Не забудьте перевести ответ в удобные единицы (часы, сутки, годы) и указать их.

Разбор задания демоверсии ЕГЭ-2027

В демоверсии дано выравнивание участков гена трёх штаммов бактерии и их известного общего предка. Перескажем, что в нём видно. Штамм А отличается от предка в трёх позициях, штаммы В и С — в пяти каждый, причём три замены (в позициях 12, 26 и 29) у В и С одинаковые. Различий между В и С четыре — в позициях 9, 17, 28 и 32, а со штаммом А каждый из них расходится сильнее. Скорость — три нейтральные мутации за сто поколений, поколение — 20 мин.

Решение. Общие замены объединяют штаммы В и С в сестринскую пару, значит, древо имеет вид (А, (В, С)) — как на рисунке выше. Сначала возник штамм А и предок штаммов В и С, затем разошлись В и С. Между В и С четыре различия, после разделения каждый штамм накопил в среднем по две мутации. Число поколений N = 2 · 100 : 3 = 66,7; время t = 66,7 · 20 = 1334 мин, то есть 22,2 ч.

Элементы ответа (пересказ эталона)

  1. Филогенетическое древо (допускается любой вариант изображения).
  2. Сначала возник штамм А (и предок штаммов В и С).
  3. Затем возникли штаммы В и С.
  4. Между штаммами В и С четыре нуклеотидных различия (позиции 9, 17, 28, 32).
  5. После разделения каждый из двух штаммов накопил в среднем по две нейтральные мутации.
  6. Число поколений N = 2 · 100 : 3 = 66,7.
  7. Время t = 66,7 · 20 = 1334 мин (22,2 ч).

Обратите внимание: элементы 4 и 5 — это не формальность, а запись рассуждения. Ученик, который сразу пишет «N = 4 · 100 : 3», получает вдвое большее время и теряет элементы 5, 6 и 7.

Типичные ошибки

  1. Не разделили число различий пополам: мутации накапливались в двух линиях, а не в одной.
  2. Посчитали различия сестринских штаммов не между ними, а каждого с предком и сложили. Если у штаммов есть общие замены, такой подсчёт даёт лишние различия.
  3. Не нарисовали древо, ограничившись словами, — без древа больше 1 балла не поставят.
  4. Перепутали порядок возникновения: первым обособился не штамм с наибольшим числом замен от предка, а тот, что стоит на отдельной ветви, — у него нет общих замен с остальными.
  5. Приняли случайное совпадение замены в одной позиции у двух неродственных штаммов за признак родства, хотя против него говорят несколько других общих замен.
  6. Забыли единицы измерения или перевод: ответ «1334» без «мин» неполон.
  7. В кладограмме читали родство по соседству названий на рисунке, а не по узлам.
  8. Выбрали в задании 11 признак всей более широкой группы (челюсти, хорду) или признак только части группы (амниотическое яйцо для всех четвероногих).

10 заданий с разбором и элементами ответа

Задания 1–7 — задачи на молекулярные часы в формате линии 27, задания 8 и 9 — кладограммы в формате линии 11, задание 10 — построение кладограммы по таблице признаков с развёрнутым ответом. Сюжеты основаны на реальных научных данных, но последовательности ДНК условные и короткие, а скорости подобраны для удобства расчёта. Нуклеотиды, отличающиеся от предка, выделены. Решайте письменно, обязательно рисуя древо, затем сверяйтесь с разбором.

Задание 1. Вспышка в больнице

В отделении реанимации за неделю у трёх пациентов — А, В и С — выделили золотистый стафилококк, устойчивый к антибиотику метициллину. До начала вспышки этот же штамм обнаружили у одного из сотрудников отделения, бессимптомного носителя; его последовательность приняли за исходную. Ниже приведено выравнивание смысловых цепей участка одного гена исходного штамма и бактерий, выделенных у пациентов.

ИсходныйГЦТАГГЦТГЦТАЦГГАТЦГТЦГТТГАТТЦГШтамм АГЦТГГГЦТГЦТАЦГААТЦГТЦГТТГАЦТЦГШтамм ВГТТАГГЦТАЦТГЦГГАТЦГТТГТЦГАТТЦГШтамм СГЦТАГАЦТАЦТАЦГГАТТГТТГТТГАТТЦА151015202530

Постройте филогенетическое древо бактерий, выделенных у трёх пациентов. Укажите порядок возникновения штаммов. Рассчитайте, когда существовал последний общий предок штаммов В и С, если на приведённом участке за 100 поколений возникают 2 нейтральные мутации, а одно поколение стафилококка в организме сменяется за 50 мин. Приведите расчёты, ответ выразите в минутах, часах и сутках, округляя до первого знака после запятой.

Разбор

Штамм А отличается от исходного в позициях 4, 15 и 27. Штамм В — в позициях 2, 9, 12, 21 и 24, штамм С — в позициях 6, 9, 18, 21 и 30. У В и С две общие замены (позиции 9 и 21), у А общих замен ни с кем нет. Значит, В и С — сестринские штаммы: их общий предок, уже несший две замены, существовал позже общего предка всех трёх. Попарные различия подтверждают это: А–В и А–С — по 8, В–С — 6 (позиции 2, 6, 12, 18, 24, 30).

исходный штаммШтамм АШтамм ВШтамм С

После разделения В и С каждая линия накопила в среднем 6 : 2 = 3 мутации. N = 3 · 100 : 2 = 150 поколений; t = 150 · 50 = 7500 мин = 125 ч ≈ 5,2 сут. Для эпидемиологов это означает, что пациенты В и С заразились, скорее всего, от общего промежуточного источника — например, один от другого или через общий предмет ухода, — а пациент А заразился отдельно.

Элементы ответа и критерии
  1. филогенетическое древо: (А, (В, С)) — от общего предка отходят ветвь штамма А и ветвь предка штаммов В и С, которая делится на В и С;
  2. сначала обособился штамм А (и предок штаммов В и С): у него нет общих замен с другими;
  3. затем разошлись штаммы В и С, у которых есть общие замены в позициях 9 и 21;
  4. между штаммами В и С 6 нуклеотидных различий (позиции 2, 6, 12, 18, 24, 30);
  5. после разделения каждый штамм накопил в среднем по 3 нейтральные мутации (6 : 2 = 3);
  6. число поколений N = 3 · 100 : 2 = 150;
  7. время t = 150 · 50 = 7500 мин, то есть 125 ч, или 5,2 сут.
ОтветБалл
Шесть-семь элементов без биологических ошибок, в том числе элементы 1, 6 и 73
Четыре-пять элементов без биологических ошибок, в том числе элемент 12
Два-три элемента без биологических ошибок1
Все иные ситуации0

Задание 2. Три штамма гриппа и одна совпавшая замена

Вирус гриппа быстро изменяется: его РНК-полимераза не исправляет ошибки, поэтому каждый год появляются новые штаммы и состав вакцины приходится обновлять. В одном эпидемическом сезоне в разных городах выделили три штамма вируса гриппа — А, В и С. Ниже приведено выравнивание участков одного гена этих штаммов (в виде ДНК-копии) и их общего предка, восстановленного по последовательностям более ранних штаммов.

ПредокТТТГГТАТТТАЦГГТГТЦТГТТАГЦТТТЦАШтамм АТТЦГГТАТТТГЦГГТГТЦТГТТАГТТТТЦАШтамм ВЦТТГГТГТТТАЦАГТАТЦТАТТАГЦТТТТАШтамм СТТТГГТГТЦТАЦГГТАТЦТГТЦАГТТТТТА151015202530

Постройте филогенетическое древо трёх штаммов и укажите порядок их возникновения. Объясните, почему одинаковая замена в позиции 25 у штаммов А и С не означает их близкого родства. Рассчитайте, сколько лет назад существовал последний общий предок штаммов В и С, если на этом участке в каждой линии в среднем возникает 1,5 нейтральной замены в год. Приведите расчёты.

Разбор

Замены по сравнению с предком: у А — позиции 3, 11, 25; у В — 1, 7, 13, 16, 20, 29; у С — 7, 9, 16, 22, 25, 29. У В и С три общие замены (7, 16, 29), у А и С — одна (25). Попарные различия: А–В — 9, А–С — 7, В–С — 6. Объяснение «А и С — сестринские» потребовало бы считать, что одинаковые замены в трёх позициях у В и С возникли независимо; гораздо вероятнее одно совпадение в позиции 25. Поэтому древо — (А, (В, С)), а замена в позиции 25 произошла в двух линиях независимо (параллельно). Такие совпадения — молекулярный аналог конвергентного сходства.

предокШтамм АШтамм ВШтамм С
Чёрточки — замены. Одна из трёх замен штамма А (позиция 25) совпала с заменой штамма С: она возникла в двух линиях независимо.

Между В и С 6 различий (позиции 1, 9, 13, 20, 22, 25 — в позиции 25 В сохранил предковый нуклеотид, а С изменился), на каждую линию — по 3. t = 3 : 1,5 = 2,0 года.

Элементы ответа и критерии
  1. филогенетическое древо (А, (В, С));
  2. сначала обособился штамм А (и предок штаммов В и С), затем разошлись штаммы В и С;
  3. у штаммов В и С три общие замены (позиции 7, 16, 29), а у А и С — только одна, поэтому сестринские штаммы — В и С;
  4. замена в позиции 25 возникла у штаммов А и С независимо (параллельная мутация): одно случайное совпадение вероятнее, чем три независимых совпадения у В и С;
  5. между штаммами В и С 6 нуклеотидных различий (позиции 1, 9, 13, 20, 22, 25);
  6. после разделения каждый штамм накопил в среднем по 3 нейтральные замены (6 : 2 = 3);
  7. время t = 3 : 1,5 = 2,0 года.
ОтветБалл
Шесть-семь элементов без биологических ошибок, в том числе элементы 1 и 73
Четыре-пять элементов без биологических ошибок, в том числе элемент 12
Два-три элемента без биологических ошибок1
Все иные ситуации0

Задание 3. Человек, шимпанзе и горилла

В 1871 г. Ч. Дарвин в книге «Происхождение человека» предположил, что предки человека жили в Африке, так как именно там обитают его ближайшие родственники — горилла и шимпанзе. Сегодня родство человекообразных обезьян изучают, сравнивая их ДНК. Для гомологичных участков ДНК человека, шимпанзе и гориллы одинаковой длины подсчитали число нуклеотидных различий: человек — шимпанзе 12, человек — горилла 16, шимпанзе — горилла 16. Древнейшие ископаемые остатки представителей линии человека имеют возраст около 6–7 млн лет.

Постройте филогенетическое древо трёх видов и укажите порядок их возникновения. Какой вид — ближайший родственник человека? Рассчитайте, когда существовал последний общий предок человека и шимпанзе и когда от общей линии отделилась линия гориллы, если на этом участке в каждой линии в среднем возникает 0,9 нейтральной замены за 1 млн лет. Согласуется ли результат с палеонтологическими данными? Ответ округлите до первого знака после запятой.

Разбор

Наименьшее различие — между человеком и шимпанзе (12), значит, это сестринские виды; горилла отличается от обоих одинаково (16) и отходит от более раннего узла. Человек и шимпанзе: 12 : 2 = 6 замен на линию, t = 6 : 0,9 ≈ 6,7 млн лет. Горилла: 16 : 2 = 8 замен на линию, t = 8 : 0,9 ≈ 8,9 млн лет. Расчёт согласуется с находками: возраст древнейших представителей линии человека близок к рассчитанному времени расхождения с шимпанзе.

8,9 млн летГорилла6,7 млн летЧеловекШимпанзе
Элементы ответа и критерии
  1. филогенетическое древо (горилла, (человек, шимпанзе));
  2. ближайший родственник человека — шимпанзе: между ними наименьшее число различий (12);
  3. сначала обособилась линия гориллы, затем разошлись линии человека и шимпанзе;
  4. после разделения человека и шимпанзе каждая линия накопила в среднем по 6 замен (12 : 2);
  5. общий предок человека и шимпанзе жил t = 6 : 0,9 ≈ 6,7 млн лет назад;
  6. линия гориллы отделилась t = (16 : 2) : 0,9 = 8 : 0,9 ≈ 8,9 млн лет назад;
  7. результат согласуется с палеонтологическими данными: возраст древнейших остатков линии человека (6–7 млн лет) близок к рассчитанному времени расхождения с шимпанзе.
ОтветБалл
Шесть-семь элементов без биологических ошибок, в том числе элементы 1, 5 и 63
Четыре-пять элементов без биологических ошибок, в том числе элемент 12
Два-три элемента без биологических ошибок1
Все иные ситуации0

Задание 4. Чей родственник мамонт

Шерстистые мамонты вымерли; последние из них жили на острове Врангеля ещё около 4 тыс. лет назад. Из костей и тканей мамонтов, сохранившихся в вечной мерзлоте, удалось выделить ДНК и сравнить её с ДНК современных слонов: африканского саванного, африканского лесного и азиатского. Ниже приведено выравнивание гомологичных участков одного гена этих четырёх видов и последовательности их общего предка, восстановленной по данным о более далёких родственниках.

ПредокАТАААЦГТААТААГГГГГЦТЦАЦЦГААЦАТСав.АТГААЦГЦААТААГГГАГЦТЦАЦЦГГАЦАТЛесн.АТГААЦГТААТГАГГГАГЦТЦАЦЦГААЦГТАзиат.АТААГЦГТААТАААГГГГЦТЦГЦЦГААТАТМамонтГТАААЦГТАГТААГГГГГЦЦЦГЦЦГААЦАТ151015202530
Сав. — африканский саванный слон, Лесн. — африканский лесной слон, Азиат. — азиатский (индийский) слон.

Постройте филогенетическое древо четырёх видов. Какой из современных слонов — ближайший родственник мамонта? Укажите порядок разделения линий. Рассчитайте, когда существовал последний общий предок мамонта и азиатского слона, когда разошлись два африканских вида и когда жил общий предок всех четырёх видов, если на этом участке в каждой линии в среднем возникает 0,5 нейтральной замены за 1 млн лет.

Разбор

Замены по сравнению с предком: у саванного слона — 3, 8, 17, 26; у лесного — 3, 12, 17, 29; у азиатского — 5, 14, 22, 28; у мамонта — 1, 10, 20, 22. Общие замены: 3 и 17 — у двух африканских видов, 22 — у азиатского слона и мамонта. Попарные различия: саванный — лесной 4, азиатский — мамонт 6, любой африканский — любой из двух других 8. Значит, древо — ((саванный, лесной), (азиатский, мамонт)), а ближайший родственник мамонта — азиатский слон, хотя мамонт обитал в Евразии и Северной Америке, а не в Африке.

8,0 млн лет4,0Саванный слонЛесной слон6,0Азиатский слонМамонт
Чёрточки — замены, числа у узлов — время существования общих предков, млн лет назад.

Азиатский слон и мамонт: 6 : 2 = 3 замены на линию, t = 3 : 0,5 = 6,0 млн лет. Африканские виды: 4 : 2 = 2, t = 4,0 млн лет. Общий предок всех четырёх: 8 : 2 = 4, t = 8,0 млн лет.

Элементы ответа и критерии
  1. филогенетическое древо ((саванный слон, лесной слон), (азиатский слон, мамонт));
  2. ближайший родственник мамонта — азиатский слон: у них общая замена в позиции 22 и меньше различий (6), чем с африканскими слонами (8);
  3. сначала разделились африканская линия и линия предка азиатского слона и мамонта, затем внутри каждой линии разошлись по два вида;
  4. между азиатским слоном и мамонтом 6 различий, на каждую линию — по 3 замены;
  5. общий предок мамонта и азиатского слона жил t = 3 : 0,5 = 6,0 млн лет назад;
  6. африканские саванный и лесной слоны разошлись t = (4 : 2) : 0,5 = 4,0 млн лет назад;
  7. общий предок всех четырёх видов жил t = (8 : 2) : 0,5 = 8,0 млн лет назад.
ОтветБалл
Шесть-семь элементов без биологических ошибок, в том числе элементы 1 и 53
Четыре-пять элементов без биологических ошибок, в том числе элемент 12
Два-три элемента без биологических ошибок1
Все иные ситуации0

Задание 5. Белый медведь — молодой вид

Белый медведь внешне сильно отличается от бурого: у него белый мех из полых прозрачных волос, под которым чёрная кожа, вытянутая голова, мощный слой подкожного жира, зубы, приспособленные к питанию тюленями. Тем не менее в природе встречаются гибриды белого и бурого медведей. Ниже приведено выравнивание гомологичных некодирующих участков ДНК трёх видов медведей — чёрного медведя барибала (вид А), бурого медведя (вид В) и белого медведя (вид С) — и их общего предка. Все замены на этом участке нейтральные.

ПредокГЦЦЦЦТЦЦАТТАЦТГААЦЦГГАТЦАТЦЦЦГВид АГТЦЦЦТТЦАТТАТТГААЦТГГАТТАТЦЦТГВид ВГЦЦТЦТЦЦГЦТАЦТГГАЦЦГГГТЦАТТЦЦГВид СГЦЦТЦТЦЦАЦТАЦТГГАЦЦГГГТЦГТТЦЦГ151015202530

Постройте филогенетическое древо трёх видов и укажите порядок их возникновения. Рассчитайте, когда существовал последний общий предок бурого и белого медведей и когда от общей линии отделилась линия барибала, если на этом участке в каждой линии в среднем возникает 2,5 нейтральной замены за 1 млн лет. Почему белый медведь при столь недавнем расхождении так сильно отличается от бурого внешне, а молекулярные часы показывают, что разошлись они недавно?

Разбор

У барибала шесть собственных замен (позиции 2, 7, 13, 19, 24, 29), у бурого и белого медведей — пять общих (4, 10, 16, 22, 27) и по одной собственной (9 у бурого, 25 у белого). Попарные различия: барибал — каждый из двух других 12, бурый — белый 2. Древо — (барибал, (бурый, белый)).

2,4 млн летБарибал0,4Бурый медведьБелый медведь
Чёрточки — нейтральные замены; числа — время существования общих предков, млн лет назад.

Бурый и белый: 2 : 2 = 1 замена на линию, t = 1 : 2,5 = 0,4 млн лет (400 тыс. лет). Барибал: 12 : 2 = 6, t = 6 : 2,5 = 2,4 млн лет. Внешние различия определяются небольшим числом генов, которые находились под сильным действием естественного отбора в Арктике (окраска, обмен жиров, строение зубов): отбор быстро меняет такие признаки. Нейтральные замены отбор не затрагивает, они накапливаются с постоянной скоростью, поэтому часы показывают время, а не степень внешнего различия.

Элементы ответа и критерии
  1. филогенетическое древо (барибал, (бурый медведь, белый медведь));
  2. сначала обособилась линия барибала, затем разошлись бурый и белый медведи: у них пять общих замен;
  3. между бурым и белым медведями 2 различия, на каждую линию — по 1 замене;
  4. общий предок бурого и белого медведей жил t = 1 : 2,5 = 0,4 млн лет (400 тыс. лет) назад;
  5. линия барибала отделилась t = (12 : 2) : 2,5 = 2,4 млн лет назад;
  6. внешние признаки белого медведя (окраска, жировой слой, строение зубов) определяются небольшим числом генов и быстро изменились под действием естественного отбора в арктических условиях;
  7. нейтральные мутации отбор не затрагивает, они накапливаются с примерно постоянной скоростью, поэтому молекулярные часы показывают время расхождения, а не степень внешних различий (о недавнем расхождении говорит и возможность гибридизации).
ОтветБалл
Шесть-семь элементов без биологических ошибок, в том числе элементы 1 и 43
Четыре-пять элементов без биологических ошибок, в том числе элемент 12
Два-три элемента без биологических ошибок1
Все иные ситуации0

Задание 6. Киты, бегемоты и калибровка часов

Долгое время китов считали отдельным отрядом, не связанным близким родством с копытными. В 1990-х гг. японские генетики обнаружили, что у китов и бегемотов в одних и тех же местах генома встроены одинаковые мобильные элементы ДНК. Позже у ископаемых предков китов нашли таранную кость стопы с двумя блоками — признак, который есть только у парнокопытных. Для гомологичных участков ДНК коровы, бегемота, дельфина (зубатый кит) и синего кита (усатый кит) подсчитали число различий: корова — каждый из остальных 22, бегемот — дельфин 18, бегемот — синий кит 18, дельфин — синий кит 12.

Постройте филогенетическое древо четырёх видов. Какое животное — ближайший родственник китов? По палеонтологическим данным примите, что линии бегемотов и китов разошлись 54 млн лет назад. Рассчитайте скорость молекулярных часов на этом участке, а затем время расхождения зубатых и усатых китов и время отделения линии коровы. Какое значение для построения древа имеет таранная кость с двумя блоками?

Разбор

Наименьшее различие — между дельфином и синим китом (12): это сестринские группы. К ним ближе всего бегемот (18), а корова отличается от всех одинаково и сильнее всего (22). Древо — (корова, (бегемот, (дельфин, синий кит))).

66 млн летКорова54Бегемот36ДельфинСиний кит
Числа у узлов — время существования общих предков, млн лет назад.

Калибровка. Между бегемотом и китами 18 различий, на линию — 9 замен за 54 млн лет, скорость — 9 : 54 = 1 замена за 6 млн лет. Дельфин и синий кит: 12 : 2 = 6 замен, t = 6 · 6 = 36 млн лет. Корова: 22 : 2 = 11 замен, t = 11 · 6 = 66 млн лет. Древнейшие ископаемые усатые киты действительно имеют возраст около 36 млн лет. Таранная кость с двумя блоками — синапоморфия парнокопытных: её наличие у древних китов показывает, что киты — потомки парнокопытных, а не самостоятельная ветвь.

Элементы ответа и критерии
  1. филогенетическое древо (корова, (бегемот, (дельфин, синий кит)));
  2. ближайший родственник китов — бегемот: различий с китами (18) меньше, чем у коровы (22);
  3. после разделения бегемотов и китов каждая линия накопила по 9 замен (18 : 2) за 54 млн лет, скорость — 9 : 54 = 1 замена за 6 млн лет (≈ 0,17 замены за 1 млн лет);
  4. между дельфином и синим китом 12 различий, на линию — 6 замен;
  5. зубатые и усатые киты разошлись t = 6 · 6 = 36 млн лет назад;
  6. линия коровы отделилась t = (22 : 2) · 6 = 66 млн лет назад;
  7. таранная кость с двумя блоками — синапоморфия (общий продвинутый признак) парнокопытных; её наличие у древних китов подтверждает, что киты произошли от парнокопытных и входят в их группу.
ОтветБалл
Шесть-семь элементов без биологических ошибок, в том числе элементы 1, 3 и 53
Четыре-пять элементов без биологических ошибок, в том числе элемент 12
Два-три элемента без биологических ошибок1
Все иные ситуации0

Задание 7. Сверчки и возраст Гавайских островов

Гавайские острова образовались над «горячей точкой» мантии: острова по очереди возникали над ней и смещались вместе с литосферной плитой на северо-запад. Поэтому чем дальше остров на северо-западе, тем он старше: возраст Кауаи — около 5 млн лет, Оаху — около 3 млн лет, Мауи — около 1,3 млн лет, острова Гавайи — менее 0,5 млн лет. На островах обитают десятки видов мелких сверчков, самки которых выбирают самцов по ритму песни. Ниже приведено выравнивание гомологичных участков одного гена видов сверчков с Кауаи, Оаху и Мауи и их общего предка.

ПредокАЦТАЦАТТААЦТАЦТЦТТГТЦЦТТАТТАТТКауаиАТТАЦАТТГАЦТАЦТТТТГТЦЦЦТАТТАТЦОахуАЦТАТАЦТААЦЦАЦТЦТТГЦЦЦТТАЦТАТТМауиАЦТАТАТТААЦЦАТТЦТТГТЦЦТТАЦТГТТ151015202530

Постройте филогенетическое древо трёх видов и укажите порядок их возникновения. Рассчитайте, когда существовали общий предок видов с Оаху и Мауи и общий предок всех трёх видов, если на этом участке в каждой линии в среднем возникает 2,5 нейтральной замены за 1 млн лет. Согласуются ли результаты с возрастом островов? Ответ поясните.

Разбор

Вид с Кауаи имеет пять собственных замен (2, 9, 16, 23, 30) и ни одной общей с другими; у видов с Оаху и Мауи три общие замены (5, 12, 26) и по две собственных (7, 20 и 14, 28). Попарные различия: Кауаи — каждый из двух других 10, Оаху — Мауи 4. Древо — (Кауаи, (Оаху, Мауи)).

2,0 млн летВид с Кауаи0,8 млн летВид с ОахуВид с Мауи

Оаху и Мауи: 4 : 2 = 2 замены на линию, t = 2 : 2,5 = 0,8 млн лет. Общий предок всех трёх: 10 : 2 = 5, t = 5 : 2,5 = 2,0 млн лет. Результаты согласуются с возрастом островов. Линия видов с Оаху и Мауи отделилась от линии Кауаи 2,0 млн лет назад — когда Оаху уже существовал; вид с Мауи отделился 0,8 млн лет назад — позже возникновения Мауи (1,3 млн лет). Порядок ветвления повторяет порядок появления островов: острова заселялись от старых к молодым.

Элементы ответа и критерии
  1. филогенетическое древо (вид с Кауаи, (вид с Оаху, вид с Мауи));
  2. сначала обособилась линия вида с Кауаи, затем разошлись виды с Оаху и Мауи, у которых есть общие замены (позиции 5, 12, 26);
  3. между видами с Оаху и Мауи 4 различия, на каждую линию — по 2 замены;
  4. общий предок видов с Оаху и Мауи жил t = 2 : 2,5 = 0,8 млн лет назад;
  5. общий предок всех трёх видов жил t = (10 : 2) : 2,5 = 2,0 млн лет назад;
  6. результаты согласуются с возрастом островов: каждое разделение произошло позже возникновения острова, на котором живёт вид (2,0 млн лет — моложе Оаху, 0,8 млн лет — моложе Мауи);
  7. порядок ветвления древа повторяет порядок появления островов: острова заселялись последовательно, от более старых к более молодым.
ОтветБалл
Шесть-семь элементов без биологических ошибок, в том числе элементы 1, 4 и 53
Четыре-пять элементов без биологических ошибок, в том числе элемент 12
Два-три элемента без биологических ошибок1
Все иные ситуации0

Задание 8. Кладограмма растений

Зелёные водорослиМхиПапоротники1ХвойныеЦветковые

Рассмотрите кладограмму — схему в виде древа, показывающую эволюционные отношения между группами растений. Какие три из приведённых признаков являются эволюционно продвинутыми (синапоморфиями) для группы, отмеченной цифрой 1?

  1. хлорофиллы a и b;
  2. семя;
  3. проводящие ткани — ксилема и флоэма;
  4. пыльцевые зёрна;
  5. цветок;
  6. оплодотворение, не зависящее от воды.
Разбор и ответ

Отмеченная группа — семенные растения: хвойные и цветковые. Семя, пыльцевые зёрна (мужской гаметофит, который переносится ветром или животными) и оплодотворение без участия воды — сперматозоиды или спермии доставляет к яйцеклетке пыльцевая трубка — появились у их общего предка. Хлорофиллы a и b есть уже у зелёных водорослей, а проводящие ткани — и у папоротников: это признаки более древних предков. Цветок есть только у цветковых — он появился позже.

Ответ: 246. 2 балла — все три цифры верны; 1 балл — одна цифра неверна, лишняя или пропущена; иначе 0.

Задание 9. Кладограмма амниот

ЛягушкаЯщерицаКрокодилПтица1УтконосКенгуруЧеловек

Рассмотрите кладограмму позвоночных животных. Какие три из приведённых признаков являются эволюционно продвинутыми (синапоморфиями) для группы, отмеченной цифрой 1?

  1. волосяной покров;
  2. амниотическое яйцо;
  3. млечные железы;
  4. живорождение;
  5. три слуховые косточки в среднем ухе;
  6. лёгочное дыхание.
Разбор и ответ

Отмеченная группа — млекопитающие: утконос, кенгуру и человек. Волосяной покров, млечные железы и три слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко) есть у всех трёх, в том числе у утконоса, и нет у других позвоночных на схеме. Амниотическое яйцо есть и у пресмыкающихся с птицами, лёгкие — и у лягушки: это признаки более широких групп. Живорождение — ловушка: утконос откладывает яйца, значит, живорождение появилось позже, у общего предка сумчатых и плацентарных.

Ответ: 135. 2 балла — все три цифры верны; 1 балл — одна цифра неверна, лишняя или пропущена; иначе 0.

Задание 10. Постройте кладограмму сами

В таблице указано наличие (+) или отсутствие (−) некоторых признаков у шести хордовых животных.

ЖивотноеХорда (хотя бы у зародыша)Позвоночник и челюстиКостный скелетПятипалые конечностиАмниотическое яйцоШерсть
Ланцетник+−−−−−
Акула++−−−−
Окунь+++−−−
Лягушка++++−−
Змея+++−+−
Кошка++++++

Постройте кладограмму этих животных и укажите, на каких ветвях появились признаки. Почему отсутствие конечностей у змеи не делает её ближе к рыбам? Какие признаки таблицы не помогают выяснить родство этих шести животных и почему?

Разбор

Каждый признак объединяет тех, у кого он есть: позвоночник и челюсти — всех, кроме ланцетника; костный скелет — всех, кроме ланцетника и акулы; амниотическое яйцо — змею и кошку. Вложенные группы дают древо (ланцетник, (акула, (окунь, (лягушка, (змея, кошка))))).

ЛанцетникаАкулабОкуньвЛягушкагЗмеяКошка
Кладограмма хордовых. Буквы на ветвях — места появления признаков: а — позвоночник и челюсти, б — костный скелет, в — пятипалые конечности, г — амниотическое яйцо.

Змея — исключение по одному признаку: у неё нет конечностей, как у рыб. Но амниотическое яйцо объединяет её с кошкой, а оно есть только у четвероногих. Предполагать, что амниотическое яйцо возникло у змеи и кошки дважды, сложнее, чем считать, что змея утратила конечности; утрату подтверждают рудименты задних конечностей и таза у удавов и питонов. Хорда есть у всех шести — это признак общего предка всех хордовых, он не делит их на группы. Шерсть есть только у кошки — это признак одной ветви, он тоже ничего не говорит о родстве остальных.

Элементы ответа и критерии
  1. кладограмма (ланцетник, (акула, (окунь, (лягушка, (змея, кошка)))));
  2. позвоночник и челюсти появились на ветви, ведущей к общему предку всех животных, кроме ланцетника; костный скелет — на ветви общего предка окуня и четвероногих;
  3. пятипалые конечности появились у общего предка лягушки, змеи и кошки, амниотическое яйцо — у общего предка змеи и кошки;
  4. змея происходит от четвероногих предков и вторично утратила конечности; на это указывают амниотическое яйцо, общее с кошкой, и рудименты задних конечностей и таза у некоторых змей (удавов, питонов);
  5. сходство змеи с рыбами по отсутствию конечностей — не признак родства: у змеи и у рыб отсутствие конечностей имеет разное происхождение;
  6. хорда есть у всех шести животных (признак общего предка хордовых), а шерсть — только у кошки (признак одной ветви), поэтому эти признаки не помогают установить порядок ветвления.
ОтветБалл
Пять-шесть элементов без биологических ошибок, в том числе элемент 13
Три-четыре элемента без биологических ошибок2
Два элемента без биологических ошибок1
Все иные ситуации0

Шпаргалка за минуту

  • На кладограмме родство определяют по узлам: у сестринских групп самый поздний общий предок. Ветви можно поворачивать, порядок названий сверху вниз значения не имеет.
  • Синапоморфия группы — признак её общего предка: он есть у членов группы (или утрачен вторично) и отсутствует у групп, отделившихся раньше. Признак более широкой группы — плезиоморфия, признак части группы — апоморфия подгруппы.
  • Молекулярные часы: нейтральные замены накапливаются с постоянной скоростью; чем больше различий, тем раньше жил общий предок.
  • Алгоритм: замены относительно предка → общие замены и попарные различия → древо и порядок возникновения → различия сестринской пары d → d/2 на линию → N = (d/2) · P : k → t = N · τ.
  • Без древа задача линии 27 оценивается не выше 1 балла; на 3 балла нужны древо и оба расчёта.

Пятьдесят задач на молекулярные часы вместе с задачами по цитологии и закону Харди — Вайнберга собраны в сборнике «Линия 27. Задачи по цитологии и эволюции». Повторить эволюцию органического мира можно в тренажёре ЕГЭ по биологии.

Обсуждение

Загружаем обсуждение…

Читайте также

Все статьи

Пробный урок — бесплатно

Собеседование и тестирование помогут понять уровень и подобрать программу.

Записаться на пробный урок