Главное изменение ЕГЭ-2027 по биологии касается задания 26. Теперь оно стоит не 3, а 4 балла, а в эталоне ответа семь элементов вместо шести. Последний элемент — расчёт по формуле, которая дана прямо в условии. В демоверсии это формула силы естественного отбора: по графику изменения частоты аллеля нужно оценить, насколько сильно отбор действует на популяцию.
Формулу запоминать не нужно — её всегда приводят в условии и объясняют, что означает каждая буква. Но расчёт удаётся только тому, кто понимает, что именно он считает, умеет снять значения с графика и не путается в долях и процентах. А чтобы получить все 4 балла, нужно и правильно рассчитать, и объяснить само явление: почему частота аллеля меняется, какой фактор эволюции действует, к чему это приведёт.
В статье — как устроено новое задание 26 и как его оценивают, подробный разбор задания демоверсии, алгоритм работы с формулой из условия, таблица формул, которые могут встретиться, качественные закономерности для остальных шести элементов, типичные ошибки и десять заданий с разными сюжетами и формулами, разбором и элементами ответа.
Где это встретится на экзамене. Задание 26 (4 балла) — обобщение и применение знаний по общей биологии в новой ситуации: клетка, организм, эволюция органического мира и экологические закономерности. Расчёт по формуле появился и в задании 23 («предложите формулу и произведите расчёты»), а задача по закону Харди — Вайнберга по-прежнему может встретиться в задании 27.
- Что изменилось в задании 26
- Разбор задания демоверсии
- Как работать с формулой из условия
- Какие формулы могут встретиться
- Качественная часть: что видно на графике
- Типичные ошибки
- 10 заданий с разбором
Что изменилось в задании 26
По спецификации ЕГЭ-2027 задание 26 проверяет обобщение и применение знаний о клетке, организме, эволюции органического мира и экологических закономерностях в новой ситуации (элементы кодификатора 2.1–2.6, 3.1–3.7, 6.1–6.5, 7.1–7.6). Максимальный первичный балл за работу остался прежним — 57: один балл задание 26 получило за счёт задания 21.
Условие нового задания обычно содержит график или таблицу, связный текст с вопросами и формулу с объяснением обозначений и требованием к точности («ответ округлите до тысячных»). Эталон состоит из семи элементов: шесть качественных и седьмой — расчёт. Шкала оценивания тоже новая.
| Что есть в ответе | Балл |
|---|---|
| Шесть-семь элементов эталона, в том числе элемент 7 (расчёт), нет биологических ошибок | 4 |
| Четыре-пять элементов без биологических ошибок | 3 |
| Три элемента без биологических ошибок | 2 |
| Два элемента без биологических ошибок | 1 |
| Все иные ситуации | 0 |
Из шкалы следуют два вывода. Без расчёта 4 балла не получить, даже если все шесть качественных элементов безупречны. Но и один расчёт без объяснений даёт только один элемент из семи. Поэтому готовиться нужно к обеим частям, и порядок работы на экзамене разумно начать с расчёта: он короткий и почти гарантирован, если понятна формула.
Разбор задания демоверсии ЕГЭ-2027
Перескажем условие. На двух графиках показано, как менялись по поколениям частоты двух аллелей разных генов в разных популяциях. Частота аллеля M постоянно росла: за 100 поколений — с 0,15 до 0,85. Частота аллеля P до пятидесятого поколения менялась незначительно, а после него начала резко колебаться — от 0,1 до 0,65. Нужно ответить, какой аллель находится под действием положительного естественного отбора; влияет ли аллель P на приспособленность; какое событие вызвало колебания его частоты и какой фактор эволюции стал действовать сильнее. Затем по приведённой формуле силы отбора нужно рассчитать её среднее значение для аллеля, находящегося под действием отбора.
S = (p₂ − p₁) : ((t₂ − t₁) · p̄ · (1 − p̄)), где p₁ и p₂ — начальная и конечная частоты аллеля, p̄ — средняя частота аллеля за время измерения, t₁ и t₂ — начальное и конечное поколения.
Решение. Под действием положительного отбора находится аллель M: его частота из поколения в поколение направленно растёт. Аллель P на приспособленность заметно не влияет — он нейтрален: его частота не меняется направленно, а лишь колеблется. Резкие случайные колебания после пятидесятого поколения означают, что численность популяции сократилась — произошло событие «бутылочного горлышка», — и стал сильнее действовать дрейф генов: в малой популяции велика роль случайных изменений частот аллелей. Расчёт: p̄ = (0,15 + 0,85) : 2 = 0,5; S = (0,85 − 0,15) : (100 · 0,5 · 0,5) = 0,7 : 25 = 0,028. В критериях указан допустимый диапазон ответа — от 0,020 до 0,035: значения, снятые с графика, могут немного различаться.
Элементы ответа (пересказ эталона)
- Под действием положительного естественного отбора находится аллель M.
- Частота аллеля M в ряду поколений постоянно увеличивается.
- Аллель P не влияет на приспособленность (нейтрален).
- Снизилась численность популяции (эффект «бутылочного горлышка») ИЛИ снизилась доля размножающихся особей.
- Фактор эволюции — дрейф генов.
- В малых популяциях высока роль случайных колебаний частот аллелей.
- S = (0,85 − 0,15) : (100 · 0,5 · 0,5) = 0,028 (допускается от 0,020 до 0,035).
Что означает формула. Числитель — на сколько изменилась частота аллеля, деление на t₂ − t₁ даёт изменение за одно поколение. Деление на p̄ · (1 − p̄) уравнивает разные начальные условия: при одинаковом отборе частота меняется быстрее всего, когда оба аллеля встречаются часто (p около 0,5), и медленно, когда аллель очень редок или почти вытеснил второй. Поэтому S позволяет сравнивать силу отбора в разных популяциях. Приближённо S показывает, на какую долю потомство носителей аллеля в каждом поколении многочисленнее, чем у остальных: S = 0,028 — преимущество примерно в 3 %. Если частота аллеля падает, S получается отрицательной — аллель находится под действием отрицательного отбора.
Деталь демоверсии. На странице с условием сказано «с 1-го по 100-е поколение», а в критериях и в повторе условия — «с 0-го по 100-е». В расчёте эталона t₂ − t₁ = 100. Внимательно читайте, с какого по какое поколение просят считать, и выписывайте t₁ и t₂ явно.
Как работать с формулой из условия
- Понять, что считает формула. Прочитайте объяснение обозначений и скажите себе словами: «формула показывает, насколько быстро меняется частота аллеля с поправкой на её величину». Тогда станет ясно, какой знак и порядок величины ожидать.
- Выписать все величины. Каждой букве — своё число из условия, графика или таблицы, с единицами. Проценты переведите в доли (45 % → 0,45), если формула работает с частотами.
- Внимательно снять значения с графика. Найдите нужную кривую (по подписи), нужное поколение на оси X и цену деления на оси Y. Если точка лежит между линиями сетки, оцените её значение по положению.
- Посчитать промежуточные величины (среднее, разность, число поколений) и записать их отдельно — это показывает эксперту ход решения.
- Подставить числа в формулу и записать выражение целиком, затем результат с нужной точностью и единицами.
- Проверить смысл. Частота аллеля лежит от 0 до 1; численность не бывает дробной; знак S совпадает с направлением изменения частоты. Свяжите число с качественной частью ответа.
Как записать элемент 7. «Средняя частота p̄ = (0,15 + 0,85) : 2 = 0,5. S = (0,85 − 0,15) : (100 · 0,5 · 0,5) = 0,028». Подстановка с числами важнее итогового значения: при небольшой ошибке в снятии данных с графика эксперт видит, что формула применена верно, а ответ попадает в допустимый диапазон.
Частые ловушки расчёта. Поколения перепутаны с годами; взяты значения не той кривой; проценты подставлены вместо долей; округлено промежуточное значение так грубо, что ответ выходит за допустимый диапазон; забыт знак «минус» при убывании частоты.
Какие формулы могут встретиться
Формулу всегда дают в условии, но узнать её — значит сразу понять, о каком явлении идёт речь. Ниже — формулы популяционной генетики и эволюции, которые удобно использовать в задании 26 (все они встречаются в заданиях этой статьи или в тренировочных вариантах).
| Формула | Что показывает | На что обратить внимание |
|---|---|---|
| S = (p₂ − p₁) : ((t₂ − t₁) · p̄ · (1 − p̄)) | Средняя сила отбора за поколение | p̄ — средняя частота; при убывании частоты S отрицательна |
| v = (p₂ − p₁) : (t₂ − t₁) | Средняя скорость изменения частоты аллеля | Единицы — доля за поколение или за год |
| w = n : nₘₐₓ; s = 1 − w | Относительная приспособленность и коэффициент отбора | Приспособленность самого успешного генотипа принимают за 1 |
| p* = t : (s + t) | Равновесная частота аллеля при преимуществе гетерозигот | s и t — коэффициенты отбора против двух гомозигот |
| p + q = 1; p² + 2pq + q² = 1 | Закон Харди — Вайнберга: частоты генотипов по частотам аллелей | Доля рецессивных гомозигот — q², носителей — 2pq |
| Δp = m · (pₘ − p) | Изменение частоты аллеля за поколение из-за потока генов | m — доля мигрантов, pₘ — частота у мигрантов |
| Nₑ = 4Nₘ · N𝒻 : (Nₘ + N𝒻) | Эффективная численность при неравном числе размножающихся самцов и самок | Считают только участвующих в размножении |
| Hₜ = H₀ · (1 − 1/(2N))ᵗ | Утрата гетерозиготности из-за дрейфа за t поколений | N — эффективная численность |
| qₜ = q₀ : (1 + t · q₀) | Частота рецессивного аллеля, если все рецессивные гомозиготы не оставляют потомства | Чем реже аллель, тем медленнее он удаляется |
| R = h² · S | Ответ на отбор: изменение среднего значения признака у потомков | Здесь S — разница средних у отобранных и у всей популяции |
| M = μ · L | Ожидаемое число новых мутаций | μ — частота мутаций на нуклеотид за поколение, L — число нуклеотидов |
Качественная часть: что видно на графике
Шесть качественных элементов обычно требуют узнать по графику или таблице действующий фактор эволюции, объяснить причину и предсказать последствия. Помогает соответствие «картина данных — вывод».
| Что видно в данных | Вывод |
|---|---|
| Частота аллеля направленно растёт или падает | Действует движущая форма естественного отбора; аллель полезен или вреден в данных условиях |
| Частота случайно колеблется, особенно после сокращения численности | Дрейф генов; аллель нейтрален; эффект «бутылочного горлышка» или основателя |
| Частота держится на промежуточном уровне, хотя отбор действует против обеих гомозигот | Балансирующий отбор, преимущество гетерозигот |
| Частота стабильна, хотя местный отбор против аллеля | Равновесие между отбором и потоком генов из соседних популяций |
| Редкий аллель быстро распространился после изменения условий | Аллель существовал в популяции заранее (резерв наследственной изменчивости); отбор не создаёт мутаций, а сохраняет полезные |
| Генетическое разнообразие низкое при большой численности | В прошлом было «бутылочное горлышко»; разнообразие восстанавливается медленно, только за счёт мутаций и притока особей |
Полезно держать в голове и условия равновесия Харди — Вайнберга: большая численность, свободное скрещивание, отсутствие отбора, мутаций и миграций. Нарушение каждого условия и есть элементарный фактор эволюции, а значит, ответ на вопрос «почему частоты изменились».
Типичные ошибки
- Нет расчёта — потерян четвёртый балл, хотя качественная часть безупречна.
- Есть только число без формулы с подставленными значениями — при ошибке в снятии данных с графика эксперт не увидит верного хода решения.
- Объяснение «аллель изменился, чтобы организм приспособился» — мутации не направлены, отбор лишь сохраняет полезные варианты.
- Дрейф генов назван отбором, а «бутылочное горлышко» — мутацией.
- Утверждается, что рецессивный вредный аллель быстро исчезнет, если больные не оставляют потомства, — забыты гетерозиготные носители.
- Забыто, что приспособленность определяется числом оставленных потомков, а не силой или продолжительностью жизни особи.
- Не названа форма отбора или фактор эволюции, хотя вопрос этого требует.
10 заданий с разбором и элементами ответа
Все задания составлены по образцу демоверсии ЕГЭ-2027: данные, вопросы, формула в условии, эталон из семи элементов, последний из которых — расчёт. Сюжеты взяты из реальных исследований, но числа в условиях упрощены для удобства расчёта. Решайте письменно, обязательно с подстановкой чисел в формулу.
Задание 1. Колюшки сбрасывают броню
Трёхиглая колюшка — небольшая рыба, на поведении которой Н. Тинберген, будущий нобелевский лауреат, изучал инстинкты: самец строит гнездо, а в брачный период у него краснеет брюхо. Морские колюшки покрыты рядом костных пластин, а в пресных озёрах, которые колюшки заселили после отступления ледника, почти везде обитают рыбы со слабой бронёй. Число пластин в основном определяет один ген; аллель L слабой бронированности рецессивен и встречается в морских популяциях примерно у 1 % особей. Известно, что в пресной воде мало растворённого кальция, хищных рыб меньше, чем в море, а мальки с генотипом LL растут быстрее и раньше приступают к размножению.
В модельном опыте морских колюшек, среди которых частота аллеля L составляла 0,2, выпустили в пруды и следили за ней в ряду поколений.
Какой фактор эволюции и какая его форма действуют на частоту аллеля L в пруду? Ответ поясните. Почему аллель L в пресной воде оказывается выгодным? Откуда этот аллель взялся у морских рыб и почему он сохраняется в морских популяциях, хотя в море невыгоден? Для оценки силы действия отбора используют формулу S = (p₂ − p₁) : ((t₂ − t₁) · p̄ · (1 − p̄)), где p₁ и p₂ — начальная и конечная частоты аллеля, p̄ = (p₁ + p₂) : 2, t₁ и t₂ — начальное и конечное поколения. Рассчитайте среднюю силу отбора за восемь поколений (с 0-го по 8-е). Ответ округлите до тысячных.
Разбор
Частота L растёт направленно, из поколения в поколение — это движущий (направленный) естественный отбор. Его причины даны в условии: на построение костных пластин нужен кальций, которого в пресной воде мало; защита от хищных рыб в пруду менее важна; рыбы без брони быстрее растут и раньше размножаются — оставляют больше потомков. Сам аллель отбор не создал: он возник мутацией давно и сохраняется в море в небольшой частоте. Рецессивный аллель у гетерозигот не проявляется и потому не отсеивается отбором; кроме того, его постоянно приносят в море рыбы из пресных водоёмов (поток генов). Поэтому при заселении нового озера аллель уже есть — это резерв наследственной изменчивости. Расчёт: p̄ = (0,2 + 0,7) : 2 = 0,45; S = (0,70 − 0,20) : (8 · 0,45 · 0,55) = 0,5 : 1,98 ≈ 0,253. Это очень сильный отбор — примерно в десять раз сильнее, чем в демоверсии.
Элементы ответа и критерии
- действует естественный отбор, его движущая (направленная) форма: частота аллеля L в ряду поколений постоянно увеличивается;
- в пресной воде мало кальция, необходимого для построения костных пластин, — у рыб без брони меньше затраты на её образование;
- в пруду меньше хищных рыб, поэтому защитное значение брони снижается, а рыбы с генотипом LL быстрее растут и раньше размножаются — оставляют больше потомков;
- аллель L возник в результате мутации задолго до заселения пресных водоёмов; отбор не создаёт его, а сохраняет и распространяет (резерв наследственной изменчивости);
- в морских популяциях рецессивный аллель находится в основном у гетерозигот, у которых он не проявляется, поэтому отбор его почти не отсеивает;
- аллель L поступает в морские популяции с рыбами из пресных водоёмов (поток генов, миграции);
- p̄ = (0,20 + 0,70) : 2 = 0,45; S = (0,70 − 0,20) : (8 · 0,45 · 0,55) ≈ 0,253 (допускается от 0,24 до 0,27).
| Ответ | Балл |
|---|---|
| Шесть-семь элементов, в том числе элемент 7, без биологических ошибок | 4 |
| Четыре-пять элементов без биологических ошибок | 3 |
| Три элемента без биологических ошибок | 2 |
| Два элемента без биологических ошибок | 1 |
| Все иные ситуации | 0 |
Задание 2. Комары после отмены инсектицида
На средиземноморском побережье с 1960-х гг. уничтожали личинок комаров фосфорорганическими инсектицидами. Эти вещества подавляют фермент, расщепляющий медиатор в синапсах, и нервная система насекомого перестаёт работать. У комаров распространился аллель R гена этого фермента: изменённый фермент почти не подавляется инсектицидом, но расщепляет медиатор медленнее нормального. Известно также, что зимой комары с аллелем R выживают хуже. На графике показана частота аллеля R в двух зонах побережья: в одной обработки прекратили, в другой продолжают. Зоны соседствуют, и комары перелетают из одной в другую.
Почему аллель R распространился в период обработок? Почему после прекращения обработок его частота снижается и какая форма отбора при этом действует? Почему частота снижается медленно? Почему в зоне, где обработки продолжаются, частота аллеля не достигает единицы? Для оценки силы отбора используют формулу S = (p₂ − p₁) : ((t₂ − t₁) · p̄ · (1 − p̄)), где p₁ и p₂ — начальная и конечная частоты аллеля, p̄ = (p₁ + p₂) : 2, t₁ и t₂ — начальное и конечное поколения. Рассчитайте силу отбора в зоне, где обработки прекращены, за 12 поколений. Ответ округлите до тысячных.
Разбор
Пока применяли инсектицид, комары с аллелем R выживали, а остальные гибли — движущий отбор в пользу R. Без инсектицида R теряет преимущество, но сохраняет «цену»: фермент работает медленнее, носители хуже переживают зиму. Отбор меняет направление — теперь он действует против R. Снижение медленное: отбор против аллеля слабый, часть аллелей R находится у гетерозигот, у которых недостатки выражены слабее, а из зоны обработок постоянно прилетают носители R. По той же причине в зоне обработок частота не достигает единицы: оттуда приток комаров с нормальным аллелем из соседней зоны. Расчёт: p̄ = (0,60 + 0,36) : 2 = 0,48; S = (0,36 − 0,60) : (12 · 0,48 · 0,52) = −0,24 : 2,9952 ≈ −0,080. Знак «минус» означает отбор против аллеля.
Элементы ответа и критерии
- в период обработок комары с аллелем R выживали и размножались, а чувствительные гибли — движущий отбор повышал частоту R;
- после прекращения обработок аллель R теряет преимущество, но сохраняет недостатки: изменённый фермент медленнее расщепляет медиатор, носители хуже выживают зимой;
- направление отбора изменилось: движущий отбор действует против аллеля R (отбор в пользу нормального аллеля);
- частота снижается медленно, так как отбор против R слабый, а часть аллелей R находится у гетерозигот, у которых недостатки выражены слабее;
- из зоны обработок постоянно прилетают носители аллеля R (поток генов), что замедляет снижение его частоты;
- в зоне обработок частота R не достигает единицы из-за притока комаров с нормальным аллелем из соседней зоны (поток генов в обратном направлении);
- p̄ = (0,60 + 0,36) : 2 = 0,48; S = (0,36 − 0,60) : (12 · 0,48 · 0,52) ≈ −0,080 (допускается от −0,075 до −0,085).
| Ответ | Балл |
|---|---|
| Шесть-семь элементов, в том числе элемент 7, без биологических ошибок | 4 |
| Четыре-пять элементов без биологических ошибок | 3 |
| Три элемента без биологических ошибок | 2 |
| Два элемента без биологических ошибок | 1 |
| Все иные ситуации | 0 |
Задание 3. Рога овец Сойей
Овцы Сойей — древняя порода, с 1932 г. живущая без участия человека на острове Хирта архипелага Сент-Килда у берегов Шотландии; хищников на острове нет. У баранов этой породы рога разные: большие, средние или маленькие. Размер рогов в основном определяет один ген с аллелями P (большие рога) и L (маленькие рога); у гетерозигот рога средние. Многолетние наблюдения показали, что бараны с большими рогами чаще побеждают в поединках в период гона и оставляют больше ягнят, но хуже переживают зиму. Бараны с маленькими рогами выживают лучше, но потомства оставляют мало. Относительная приспособленность (с учётом и выживания, и размножения) составила: PP — 0,80, PL — 1,00, LL — 0,70.
Почему ни один из аллелей не вытесняет другой? Какая форма естественного отбора здесь действует? Почему большие рога, полезные в поединках, не распространились в популяции полностью? Какое значение имеет такое состояние популяции для её будущего? Равновесную частоту аллеля при преимуществе гетерозигот рассчитывают по формуле p* = t : (s + t), где s = 1 − w(PP) и t = 1 − w(LL) — коэффициенты отбора против двух гомозигот, w — относительная приспособленность. Рассчитайте равновесные частоты аллелей P и L. Ответ округлите до сотых.
Разбор
Каждая гомозигота проигрывает по одному из компонентов приспособленности: PP — по выживанию, LL — по размножению. Гетерозиготы со средними рогами и выживают неплохо, и потомство оставляют — их суммарная приспособленность наибольшая. Поэтому отбор сохраняет оба аллеля: это балансирующий отбор в пользу гетерозигот. Большие рога не распространились, потому что у их носителей есть цена — высокая смертность зимой (поединки и рост рогов требуют энергии). В популяции сохраняется наследственное разнообразие, которое пригодится при изменении условий. Расчёт: s = 1 − 0,80 = 0,20; t = 1 − 0,70 = 0,30; p(P) = 0,30 : (0,20 + 0,30) = 0,60; q(L) = 0,40.
Элементы ответа и критерии
- гомозиготы PP оставляют много потомков, но хуже выживают; гомозиготы LL выживают лучше, но оставляют мало потомков;
- наибольшая суммарная приспособленность — у гетерозигот PL: они и выживают неплохо, и размножаются успешно;
- отбор в пользу гетерозигот (балансирующий отбор) сохраняет в популяции оба аллеля — ни один не вытесняет другой;
- большие рога дают преимущество в поединках (половой отбор), но их носители чаще гибнут зимой: на рост рогов и поединки тратятся силы и энергия — приспособление имеет цену;
- приспособленность определяется числом оставленных потомков за всю жизнь, а не только успехом в поединках;
- сохранение двух аллелей поддерживает генетическое разнообразие популяции, что повышает её шансы приспособиться к изменению условий;
- s = 1 − 0,80 = 0,20; t = 1 − 0,70 = 0,30; p(P) = 0,30 : (0,20 + 0,30) = 0,60; q(L) = 1 − 0,60 = 0,40.
| Ответ | Балл |
|---|---|
| Шесть-семь элементов, в том числе элемент 7, без биологических ошибок | 4 |
| Четыре-пять элементов без биологических ошибок | 3 |
| Три элемента без биологических ошибок | 2 |
| Два элемента без биологических ошибок | 1 |
| Все иные ситуации | 0 |
Задание 4. Ужи островов озера Эри
На известняковых островах озера Эри (Северная Америка) живёт обыкновенный водяной уж. На материке почти все ужи полосатые, а на островах много однотонных светлых. Ужи греются на голых светлых камнях побережья, и полосатых змей там легче замечают охотящиеся на них чайки и цапли. Примите, что окраску определяет один ген, аллель полосатости B встречается у материковых ужей с частотой 1,0, а у островной популяции — 0,40. Наблюдения показали, что отбор на островах за поколение снижает частоту аллеля B примерно на 0,012, однако за много лет частота B на островах почти не изменилась. Каждое поколение около 2 % островных ужей составляют переселенцы с материка. В 1999 г. островных ужей внесли в список угрожаемых видов США, а в 2011 г., после восстановления численности, исключили из него.
Почему на островах выгодна однотонная окраска? Как называется такая окраска и какая форма отбора здесь действует? Почему частота аллеля B на островах не снижается? Как изменится частота аллеля B, если переселение ужей с материка прекратится? Изменение частоты аллеля за поколение из-за притока переселенцев рассчитывают по формуле Δp = m · (pₘ − p), где m — доля переселенцев, pₘ — частота аллеля у переселенцев, p — частота аллеля в островной популяции. Рассчитайте Δp и сравните с действием отбора. Ответ округлите до тысячных.
Разбор
На светлых известняковых камнях однотонная окраска делает ужа незаметным для птиц — это покровительственная (маскирующая) окраска, а отбор против заметных полосатых особей — движущий. Но с материка, где полосатость выгодна (среди растительности она маскирует), постоянно приходят полосатые ужи и приносят аллель B. Расчёт: Δp = 0,02 · (1,0 − 0,40) = 0,012 — ровно столько, сколько отбор удаляет за поколение. Частота держится в равновесии между отбором и потоком генов. Если переселение прекратится, отбор начнёт снижать частоту B, и однотонных ужей станет ещё больше.
Элементы ответа и критерии
- на светлых известняковых камнях однотонные ужи менее заметны для хищных птиц (чаек, цапель) и чаще выживают;
- такая окраска — покровительственная (маскирующая);
- на островах действует движущий естественный отбор против полосатых особей;
- частота аллеля B не снижается, так как с материка постоянно поступают полосатые ужи — поток генов возмещает действие отбора (равновесие отбора и миграций);
- если переселение прекратится, отбор будет снижать частоту аллеля B, доля однотонных ужей возрастёт;
- островная популяция обособлена неполностью: изоляция ослабляется потоком генов, поэтому расхождение с материковой популяцией идёт медленно;
- Δp = 0,02 · (1,0 − 0,40) = 0,012 — приток аллеля с переселенцами равен его убыли из-за отбора (0,012), поэтому частота не меняется.
| Ответ | Балл |
|---|---|
| Шесть-семь элементов, в том числе элемент 7, без биологических ошибок | 4 |
| Четыре-пять элементов без биологических ошибок | 3 |
| Три элемента без биологических ошибок | 2 |
| Два элемента без биологических ошибок | 1 |
| Все иные ситуации | 0 |
Задание 5. Морские слоны: много особей, мало разнообразия
Северные морские слоны — крупнейшие ластоногие северного полушария: самцы достигают 4 м в длину и 2 т массы, а за пищей ныряют глубже километра. В конце XIX в. их почти полностью истребили ради жира: уцелела, по разным оценкам, лишь небольшая группа — от двух десятков до сотни особей — у острова Гуадалупе. В 1922 г. Мексика взяла морских слонов под охрану, и сейчас их больше 200 тыс. Однако генетическое разнообразие современных морских слонов очень низкое. В период размножения на лежбище несколько крупных самцов охраняют «гаремы» самок и почти не подпускают к ним других самцов. На одном лежбище в размножении участвовали 400 самок и 10 самцов.
Почему генетическое разнообразие морских слонов низкое, хотя численность сейчас велика? Как называется это явление? Почему разнообразие восстанавливается очень медленно? Почему размножение в гаремах уменьшает эффективную численность популяции и к каким последствиям это приводит? Эффективную численность рассчитывают по формуле Nₑ = 4Nₘ · N𝒻 : (Nₘ + N𝒻), где Nₘ и N𝒻 — число размножающихся самцов и самок. Рассчитайте эффективную численность для этого лежбища и сравните её с числом размножающихся особей. Ответ округлите до десятых.
Разбор
Все современные морские слоны — потомки нескольких десятков особей, переживших истребление. При резком сокращении численности большая часть аллелей случайно была утрачена — это эффект «бутылочного горлышка», проявление дрейфа генов. Рост численности не возвращает утраченные аллели: новые возникают только в результате мутаций, а это редкие события, и приток генов из других популяций невозможен. Гаремное размножение усиливает проблему: гены следующему поколению передают немногие самцы. Расчёт: Nₑ = 4 · 10 · 400 : (10 + 400) = 16 000 : 410 ≈ 39,0 — почти в 11 раз меньше 410 размножающихся особей. При соотношении полов 1 : 1 эффективная численность была бы равна 410. Низкая эффективная численность усиливает дрейф и родственное скрещивание, а бедность генофонда делает вид уязвимым к болезням и изменению условий.
Элементы ответа и критерии
- все современные морские слоны — потомки немногих особей, переживших истребление в конце XIX в.;
- при резком сокращении численности часть аллелей была случайно утрачена — эффект «бутылочного горлышка» (дрейф генов);
- рост численности не восстанавливает утраченные аллели: новые аллели возникают только в результате мутаций (редко), а притока генов из других популяций нет;
- в гаремах потомство оставляют немногие самцы, поэтому гены следующему поколению передаёт малая часть особей — эффективная численность меньше реальной;
- малая эффективная численность усиливает дрейф генов и близкородственное скрещивание, генетическое разнообразие продолжает снижаться;
- бедность генофонда снижает способность вида приспособиться к новым болезням и изменению условий среды;
- Nₑ = 4 · 10 · 400 : (10 + 400) ≈ 39,0 — почти в 11 раз меньше числа размножающихся особей (410).
| Ответ | Балл |
|---|---|
| Шесть-семь элементов, в том числе элемент 7, без биологических ошибок | 4 |
| Четыре-пять элементов без биологических ошибок | 3 |
| Три элемента без биологических ошибок | 2 |
| Два элемента без биологических ошибок | 1 |
| Все иные ситуации | 0 |
Задание 6. Волки острова Айл-Ройал
Остров Айл-Ройал на озере Верхнем (США) — национальный парк, где с 1958 г. непрерывно изучают отношения волков и лосей. Волки пришли на остров около 1949 г. по ледовому мосту; популяцию основали, вероятно, всего несколько особей, и численность её многие годы колебалась в пределах 15–50 волков. Со временем у волков участились пороки развития позвоночника, снизилась плодовитость. В 1997 г. на остров по льду пришёл один волк с материка; он оставил многочисленное потомство, и на несколько лет состояние популяции улучшилось. К 2016 г. на острове осталось лишь два волка, и в 2018–2019 гг. на остров завезли волков с материка.
Почему в изолированной популяции волков снижается генетическое разнообразие? Почему у волков участились пороки развития? Как повлиял на популяцию волк, пришедший в 1997 г., и почему его влияние оказалось временным? Ожидаемую долю гетерозигот через t поколений рассчитывают по формуле Hₜ = H₀ · (1 − 1/(2N))ᵗ, где H₀ — начальная доля гетерозигот, N — эффективная численность популяции. Рассчитайте долю гетерозигот через 10 поколений (около 40 лет), если H₀ = 0,60, а N = 8. Ответ округлите до сотых.
Разбор
В маленькой изолированной популяции действует дрейф генов: часть аллелей случайно утрачивается в каждом поколении, а притока новых нет. Волки неизбежно скрещиваются с родственниками, и рецессивные вредные аллели всё чаще оказываются в гомозиготном состоянии и проявляются — отсюда пороки развития и снижение плодовитости (инбредная депрессия). Пришедший волк принёс новые аллели — это поток генов, «генетическое спасение»: потомки-гетерозиготы были здоровее. Но он оставил так много потомков, что вскоре большинство волков стали его родственниками, и близкородственное скрещивание возобновилось. Расчёт: 1 − 1/(2 · 8) = 0,9375; 0,9375¹⁰ ≈ 0,52; H₁₀ = 0,60 · 0,52 ≈ 0,31 — почти вдвое меньше исходной.
Элементы ответа и критерии
- популяция мала и изолирована: из-за дрейфа генов часть аллелей случайно утрачивается в каждом поколении, а притока новых аллелей нет;
- популяцию основали немногие особи (эффект основателя), поэтому генофонд изначально был беден;
- в малой популяции неизбежно близкородственное скрещивание: рецессивные вредные аллели чаще переходят в гомозиготное состояние и проявляются — пороки развития, снижение плодовитости (инбредная депрессия);
- волк с материка принёс новые аллели (поток генов); его потомки были гетерозиготными по многим генам и здоровее — состояние популяции улучшилось;
- влияние оказалось временным: потомки одного волка вскоре составили большую часть популяции, и близкородственное скрещивание возобновилось;
- завоз волков с материка восстанавливает поток генов и генетическое разнообразие популяции;
- 1 − 1/(2 · 8) = 0,9375; H₁₀ = 0,60 · 0,9375¹⁰ ≈ 0,60 · 0,52 ≈ 0,31.
| Ответ | Балл |
|---|---|
| Шесть-семь элементов, в том числе элемент 7, без биологических ошибок | 4 |
| Четыре-пять элементов без биологических ошибок | 3 |
| Три элемента без биологических ошибок | 2 |
| Два элемента без биологических ошибок | 1 |
| Все иные ситуации | 0 |
Задание 7. Остров, где не различают цветов
На тихоокеанском атолле Пингелап многие жители с рождения не различают цветов, плохо видят и щурятся при дневном свете — у них полная цветовая слепота (ахромотопсия). Её вызывает рецессивный аллель аутосомного гена: у больных не работают колбочки сетчатки. Около 1775 г. на атолл обрушился тайфун, после которого в живых осталось около двух десятков человек; один из уцелевших, вождь, был носителем этого аллеля. Сейчас больные составляют, по разным оценкам, от 5 до 10 % жителей атолла, тогда как в большинстве стран — примерно одного из 30 тыс. человек. Писатель-невролог О. Сакс описал жизнь островитян в книге «Остров дальтоников».
Почему у больных нарушено и цветовое, и дневное зрение, а в сумерках они видят сравнительно неплохо? Почему частота болезни на атолле так высока? Как называется действовавший фактор эволюции? Почему естественный отбор не удаляет этот аллель из популяции? Частоты генотипов в популяции рассчитывают по закону Харди — Вайнберга: p + q = 1; p² + 2pq + q² = 1, где q² — доля рецессивных гомозигот, 2pq — доля гетерозигот. Примите, что больные составляют 9 % жителей атолла. Рассчитайте частоту рецессивного аллеля и долю носителей (гетерозигот). Ответ округлите до сотых.
Разбор
Колбочки отвечают за цветовое зрение и работают при ярком свете; палочки — за сумеречное. Без колбочек человек видит только палочками: цвета не различает, днём палочки «ослеплены» ярким светом, а в сумерках работают. Высокая частота болезни — результат случайности: после тайфуна выжили немногие, и среди них оказался носитель — частота аллеля в малой группе стала гораздо выше, чем в исходной популяции («бутылочное горлышко», дрейф генов, эффект основателя). Близкородственные браки на маленьком острове увеличили долю гомозигот. Отбор почти не удаляет рецессивный аллель, потому что большинство его копий находится у здоровых гетерозигот. Расчёт: q² = 0,09, q = 0,3, p = 0,7, 2pq = 2 · 0,7 · 0,3 = 0,42 — носителем является почти каждый второй житель. Для сравнения: при частоте больных 1 : 30 000 доля носителей около 1,1 %.
Элементы ответа и критерии
- колбочки обеспечивают цветовое зрение и работают при ярком свете, палочки — сумеречное зрение; у больных работают только палочки, поэтому цвета не различаются, а днём зрение плохое;
- после тайфуна численность населения резко сократилась (эффект «бутылочного горлышка»), и среди немногих выживших оказался носитель аллеля;
- в малой группе частота аллеля случайно оказалась гораздо выше, чем в исходной популяции, и сохранилась у потомков — дрейф генов (эффект основателя);
- на маленьком изолированном острове часты близкородственные браки, что увеличивает долю рецессивных гомозигот;
- большинство копий рецессивного аллеля находится у гетерозигот, которые здоровы, поэтому отбор почти не удаляет его;
- q² = 0,09, частота рецессивного аллеля q = 0,3, доминантного p = 1 − 0,3 = 0,7;
- доля носителей 2pq = 2 · 0,7 · 0,3 = 0,42 (42 %).
Указание. В этом задании расчёт занимает два элемента (6 и 7); для 4 баллов ответ должен содержать элемент 7.
| Ответ | Балл |
|---|---|
| Шесть-семь элементов, в том числе элемент 7, без биологических ошибок | 4 |
| Четыре-пять элементов без биологических ошибок | 3 |
| Три элемента без биологических ошибок | 2 |
| Два элемента без биологических ошибок | 1 |
| Все иные ситуации | 0 |
Задание 8. Карликовые телята и скрытые носители
В 1940–1950-х гг. заводчики герефордского скота в США стремились получить мелких скороспелых животных компактного телосложения. К середине 1950-х гг. в стадах участились рождения карликовых телят: короткие искривлённые ноги, укороченная голова, затруднённое, «фыркающее» дыхание. Карликовость наследовалась как рецессивный аутосомный признак; обследование 1956 г. выявило в стадах десятки тысяч животных, дававших карликовое потомство. Сначала заводчики просто выбраковывали карликов, не допуская их к размножению. Проблему удалось почти устранить, когда носителей стали выявлять по родословным и анализирующим скрещиваниям и исключать из разведения.
Почему выбраковка одних только карликов снижает частоту аллеля очень медленно? Почему по мере снижения частоты аллеля выбраковка действует всё слабее? Почему так важно было проверять на носительство быков-производителей? Как анализирующее скрещивание позволяет выявить носителя? Если все рецессивные гомозиготы не оставляют потомства, частоту аллеля через t поколений рассчитывают по формуле qₜ = q₀ : (1 + t · q₀), где q₀ — начальная частота аллеля. Рассчитайте, за сколько поколений одна выбраковка карликов снизит частоту аллеля с 0,10 до 0,02 и сколько это лет, если поколение скота сменяется в среднем за 5 лет.
Разбор
При частоте аллеля 0,1 карлики (q² = 0,01) составляют 1 % стада, а носители (2pq = 0,18) — 18 %: в носителях находится 90 % всех копий аллеля, и выбраковка карликов их не затрагивает. Чем реже аллель, тем меньшая его доля приходится на гомозигот, и тем меньше удаляет каждая выбраковка. Бык-производитель (а при искусственном осеменении — особенно) оставляет сотни и тысячи потомков; бык-носитель передаёт аллель половине из них. Анализирующее скрещивание — скрещивание с рецессивной гомозиготой (карликом) или с заведомым носителем: если среди потомков появились карлики, проверяемое животное — носитель. Расчёт: из формулы t = 1/qₜ − 1/q₀ = 1/0,02 − 1/0,10 = 50 − 10 = 40 поколений, то есть около 200 лет.
Элементы ответа и критерии
- большая часть копий рецессивного аллеля находится у гетерозигот (носителей), которые внешне нормальны и выбраковке не подвергаются;
- по мере снижения частоты аллеля доля гомозигот (q²) уменьшается быстрее, чем доля носителей (2pq), поэтому каждая выбраковка удаляет всё меньшую часть аллелей;
- бык-производитель оставляет очень много потомков (особенно при искусственном осеменении), и бык-носитель передаёт аллель половине из них, распространяя его по многим стадам;
- анализирующее скрещивание — скрещивание проверяемого животного с рецессивной гомозиготой (или с известным носителем);
- появление в потомстве карликов показывает, что проверяемое животное — носитель; исключение носителей из разведения резко ускоряет удаление аллеля;
- отбор, действующий только на фенотип, неэффективен против рецессивных аллелей: они долго сохраняются в популяции в скрытом виде (резерв наследственной изменчивости);
- t = 1/0,02 − 1/0,10 = 50 − 10 = 40 поколений; 40 · 5 = 200 лет.
| Ответ | Балл |
|---|---|
| Шесть-семь элементов, в том числе элемент 7, без биологических ошибок | 4 |
| Четыре-пять элементов без биологических ошибок | 3 |
| Три элемента без биологических ошибок | 2 |
| Два элемента без биологических ошибок | 1 |
| Все иные ситуации | 0 |
Задание 9. Засуха и клювы вьюрков
Супруги П. и Р. Грант с 1973 г. ежегодно изучают дарвиновых вьюрков на крошечном острове Дафне-Майор Галапагосского архипелага; каждая птица там окольцована и измерена. В 1977 г. на острове почти не было дождей. Мелкие мягкие семена быстро закончились, остались крупные и твёрдые плоды якорцев, расколоть которые могут только птицы с массивным клювом. Численность среднего земляного вьюрка сократилась примерно с 1200 до 180 особей. Средняя высота клюва у птиц до засухи составляла 9,4 мм, у переживших засуху — 9,9 мм. Наследуемость высоты клюва — доля различий между птицами, обусловленная генотипом, — равна 0,8. В 1983 г., после необычно дождливого сезона, на острове стало много мелких семян.
Почему засуху пережили преимущественно птицы с высоким клювом? Какая форма естественного отбора действовала в 1977 г.? Почему у потомков высота клюва изменилась меньше, чем у отобранных родителей? Как изменится направление отбора после 1983 г.? Изменение среднего значения признака у потомков рассчитывают по формуле R = h² · S, где h² — наследуемость, S — разница средних значений признака у размножающихся особей и у всей исходной популяции. Рассчитайте R и ожидаемую среднюю высоту клюва у потомков. Ответ округлите до десятых.
Разбор
Засуху пережили те, кто мог питаться оставшейся пищей — крупными твёрдыми плодами, а для этого нужен высокий, мощный клюв: действовал движущий отбор в пользу крупного клюва. Потомкам передаётся только наследственная часть различий: часть разницы в клювах объясняется условиями развития (питанием птенцов), и она не наследуется. После дождливого сезона преимущество получают птицы с более мелким клювом, ловчее собирающие мелкие семена, — направление отбора меняется на противоположное (так и произошло). Расчёт: S = 9,9 − 9,4 = 0,5 мм; R = 0,8 · 0,5 = 0,4 мм; у потомков ожидается 9,4 + 0,4 = 9,8 мм.
Элементы ответа и критерии
- в засуху остались только крупные твёрдые плоды, расколоть которые могут птицы с высоким, мощным клювом, поэтому они выживали и размножались чаще;
- действовал движущий (направленный) естественный отбор в пользу высокого клюва;
- потомкам передаётся только наследственная часть различий: часть изменчивости высоты клюва ненаследственная (модификационная, зависит от условий развития), поэтому изменение у потомков меньше, чем у отобранных родителей;
- после 1983 г. преимущество получат птицы с менее массивным клювом, лучше собирающие мелкие семена, — направление отбора сменится на противоположное;
- направление отбора определяется условиями среды и может меняться от года к году; приспособленность признака относительна;
- резкое сокращение численности при засухе — пример того, как отбор действует через гибель части особей и меняет генофонд популяции за одно поколение;
- S = 9,9 − 9,4 = 0,5 мм; R = 0,8 · 0,5 = 0,4 мм; ожидаемая средняя высота клюва у потомков 9,4 + 0,4 = 9,8 мм.
| Ответ | Балл |
|---|---|
| Шесть-семь элементов, в том числе элемент 7, без биологических ошибок | 4 |
| Четыре-пять элементов без биологических ошибок | 3 |
| Три элемента без биологических ошибок | 2 |
| Два элемента без биологических ошибок | 1 |
| Все иные ситуации | 0 |
Задание 10. Сколько новых мутаций у новорождённого
Сравнив геномы детей и их родителей, генетики установили, что у каждого человека есть несколько десятков новых мутаций, которых нет ни у отца, ни у матери. В среднем на один нуклеотид за поколение приходится около 1,2 · 10⁻⁸ мутаций, а диплоидный геном человека содержит около 6,4 · 10⁹ нуклеотидов. Участки ДНК, кодирующие белки, составляют лишь около 1,5 % генома. Большинство новых мутаций ребёнок получает от отца, причём их число растёт с возрастом отца: предшественники сперматозоидов делятся всю жизнь мужчины, тогда как все яйцеклетки женщины начинают развиваться ещё до её рождения. В 1943 г. С. Лурия и М. Дельбрюк в опытах с бактериями показали, что мутации устойчивости к бактериофагу возникают случайно, ещё до встречи с ним.
Почему большинство новых мутаций не влияет на здоровье и приспособленность? Почему число новых мутаций зависит от возраста отца сильнее, чем от возраста матери? Какое значение мутации имеют для эволюции, если большинство из них нейтральны или вредны? Что доказывают опыты Лурии и Дельбрюка? Ожидаемое число новых мутаций рассчитывают по формуле M = μ · L, где μ — частота мутаций на нуклеотид за поколение, L — число нуклеотидов. Рассчитайте число новых мутаций у новорождённого и сколько из них в среднем приходится на кодирующие участки. Ответ округлите до целых и до десятых соответственно.
Разбор
Почти 99 % генома не кодирует белки, и большая часть замен там нейтральна; даже в кодирующих участках многие замены не меняют аминокислоту — генетический код вырожден. Мутации чаще возникают при репликации ДНК, а клетки-предшественники сперматозоидов делятся постоянно: чем старше мужчина, тем больше делений и ошибок. Мутации — источник наследственной изменчивости: редкие полезные мутации отбор сохраняет, нейтральные накапливаются (на этом основаны молекулярные часы). Опыты Лурии и Дельбрюка показали, что мутации возникают случайно и не направлены на приспособление: среда (бактериофаг) только отбирает уже возникшие варианты. Расчёт: M = 1,2 · 10⁻⁸ · 6,4 · 10⁹ ≈ 77 новых мутаций; в кодирующих участках — 77 · 0,015 ≈ 1,2.
Элементы ответа и критерии
- большая часть генома не кодирует белки, поэтому большинство мутаций приходится на участки, изменение которых не влияет на признаки (нейтральные мутации);
- генетический код вырожден: многие замены в кодирующих участках не меняют аминокислоту в белке;
- мутации чаще всего возникают при репликации ДНК; предшественники сперматозоидов делятся всю жизнь мужчины, и с возрастом число делений и ошибок растёт, а яйцеклетки закладываются до рождения женщины;
- мутации — источник наследственной изменчивости, материал для естественного отбора: редкие полезные мутации сохраняются отбором;
- нейтральные мутации накапливаются с примерно постоянной скоростью — на этом основан метод молекулярных часов;
- опыты Лурии и Дельбрюка доказывают, что мутации возникают случайно и не направлены на приспособление; среда лишь отбирает уже возникшие варианты;
- M = 1,2 · 10⁻⁸ · 6,4 · 10⁹ ≈ 77 мутаций; в кодирующих участках 77 · 0,015 ≈ 1,2 мутации.
| Ответ | Балл |
|---|---|
| Шесть-семь элементов, в том числе элемент 7, без биологических ошибок | 4 |
| Четыре-пять элементов без биологических ошибок | 3 |
| Три элемента без биологических ошибок | 2 |
| Два элемента без биологических ошибок | 1 |
| Все иные ситуации | 0 |
Шпаргалка за минуту
- Задание 26 в 2027 г. — 4 балла, семь элементов; седьмой — расчёт по формуле из условия. Без расчёта — не больше 3 баллов.
- Формулу не учат, её понимают: что считает, что значит каждая буква, какой знак и порядок величины ожидать.
- Элемент 7 записывают с подстановкой: «S = (0,85 − 0,15) : (100 · 0,5 · 0,5) = 0,028».
- Направленный рост частоты — движущий отбор; случайные колебания после сокращения численности — дрейф и «бутылочное горлышко»; устойчивая промежуточная частота — преимущество гетерозигот или поток генов.
- Отбор не создаёт мутаций, а отбирает уже существующие варианты; рецессивные аллели прячутся у гетерозигот.
Девятнадцать заданий 26 с формулами в условии — в сборнике «ЕГЭ-2027 по биологии. 21 тренировочный вариант». Молекулярным часам и кладограммам посвящена отдельная статья, а повторить эволюцию можно в тренажёре ЕГЭ по биологии.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…