Пикозои — одни из самых мелких эукариот: их клетка размером 2–4 мкм, как крупная бактерия. Их сначала приняли за водоросли, потом выяснили, что они не фотосинтезируют, а в 2021 году анализ генома показал, что ближайшие родственники пикозоев — красные водоросли и бесцветные родельфисы. Получается, что пикозои — бесцветные представители группы, которую называют «растениями в широком смысле». История их изучения хорошо показывает, как работает современная протистология: от обрывков ДНК в морской воде до живой клетки в культуре и полного генома.
- 1. Открытие по ДНК
- 2. Живая клетка
- 3. Как питаются пикозои
- 4. Место на древе эукариот
- 5. Куда делась пластида
- 6. Как изучают невидимых протистов
- 7. Для олимпиад
- Задания с разбором
1. Открытие по ДНК
Большинство микроскопических эукариот океана никто никогда не выращивал. Их разнообразие изучают, выделяя ДНК из проб воды и определяя последовательности одного гена — гена рибосомной РНК малой субъединицы (18S рРНК). Сравнивая последовательности с известными, можно понять, к какой группе принадлежит организм, даже не видя его.
В 2007 году группа Фабриса Но и Даниэля Воло опубликовала описание новой группы, известной до этого только по таким последовательностям. Клетки этой группы пометили флуоресцентными зондами к их рРНК, и в некоторых меченых клетках увидели оранжевое свечение, похожее на свечение фикобилинов — пигментов красных водорослей и цианобактерий. Группу назвали пикобилифитами («мелкие растения с билинами») и предположили, что это новые водоросли.
2. Живая клетка
В 2013 году немецкие исследователи (Сиванандам Сеенивасан, Михаэль Мелконян и соавторы) впервые выделили представителя группы в культуру и описали его как Picomonas judraskeda. Оказалось:
- клетка 2,5–3,8 мкм, с двумя неравными жгутиками;
- пластид нет, фотосинтеза нет — это гетеротроф;
- оранжевое свечение в пробах 2007 года, по-видимому, давала пища — поглощённые частицы, содержащие пигменты;
- клетка движется необычно: некоторое время быстро плывёт, потом останавливается и резко «прыгает». Видовое название составлено из английских слов, описывающих эти движения: прыжок, волочение, стремительное бегство.
Поскольку организмы оказались не растениями, группу переименовали в пикозои (Picozoa).
3. Как питаются пикозои
Можно было бы ожидать, что маленький жгутиконосец ест бактерий. Но в опытах Picomonas не поглощала ни бактерий, ни мелких водорослей. Она питается частицами органического вещества размером меньше 150 нм — коллоидами, мельчайшими комочками органики, возможно, и вирусами. На переднем конце клетки есть особый участок, через который частицы поглощаются путём эндоцитоза.
Это важно для понимания круговорота веществ в океане. В морской воде огромное количество растворённой и коллоидной органики, которую обычно считают пищей бактерий. Пикозои — эукариоты, которые используют этот ресурс напрямую, минуя бактерий.
Неточность, которую часто повторяют. Пикозоев иногда называют «хищниками, поедающими бактерий». По имеющимся данным, это неверно: пищей им служат частицы мельче бактерий.
4. Место на древе эукариот
По одному гену рРНК место пикозоев на древе определить не удавалось. В 2021 году группа Макса Шёна, Фабьена Бурки и соавторов (статья в Nature Communications) получила геномы отдельных клеток пикозоев, выловленных из моря, — метод геномики одиночных клеток. Анализ сотен генов показал, что пикозои входят в группу архепластид и относятся к её красной ветви: они — сестринская группа красных водорослей и родельфисов вместе взятых. Родельфисы — бесцветные хищные жгутиконосцы, описанные в 2019 году; у них, в отличие от пикозоев, пластида сохранилась, хотя и не фотосинтезирует. Всю красную ветвь в 2022 году назвали Rhodaria.
| Группа архепластид | Пластида | Пример |
|---|---|---|
| Глаукофиты | Есть, сохраняет муреиновую стенку | Цианофора |
| Красные водоросли | Есть, с фикобилинами | Порфира, багрянки |
| Родельфисы | Есть, без фотосинтеза и, по-видимому, без собственного генома | Rhodelphis |
| Пикозои | Нет | Picomonas |
| Зелёные растения | Есть, с хлорофиллами a и b | Хламидомонада, мхи, цветковые |
Кладограмма архепластид и подробный рассказ о каждой ветви — в статье «Архепластиды: современная систематика растений и водорослей».
Архепластиды — потомки эукариота, который первым поглотил цианобактерию и превратил её в пластиду (первичный эндосимбиоз). Подробнее — в статьях «Эндосимбиоз» и «Глаукофиты».
5. Куда делась пластида
Если пикозои — архепластиды, у их предков была пластида. Исследователи искали в геноме пикозоев следы пластиды: гены, которые у водорослей перешли из пластиды в ядро, и белки, которые работают в пластиде, — например, ферменты синтеза жирных кислот и гема. Таких генов не нашли. Значит, пикозои, по-видимому, полностью потеряли пластиду — первый подобный случай среди архепластид.
Полная потеря пластиды — редкое событие. Даже бесцветные паразиты, у которых нет фотосинтеза, обычно сохраняют пластиду: в ней идут синтез жирных кислот, изопреноидов, гема. Так, малярийный плазмодий сохранил остаточную пластиду — апикопласт (см. статью «Малярийный плазмодий»). Чтобы пластиду можно было потерять, все эти синтезы должны идти вне её, в цитоплазме, или вещества должны поступать с пищей. Пикозои, питающиеся органикой, видимо, оказались именно в таком положении.
Есть и другое объяснение: пикозои могли отделиться от предков красных водорослей ещё до того, как пластида окончательно закрепилась. Тогда история первичного эндосимбиоза сложнее, чем принято считать. Пока большинство исследователей считают более вероятной потерю пластиды.
6. Как изучают невидимых протистов
| Метод | Что даёт | Ограничения |
|---|---|---|
| Секвенирование гена 18S рРНК из проб воды | Список групп, их обилие | Не видно ни клетки, ни образа жизни |
| Флуоресцентные зонды к рРНК | Внешний вид клеток группы | Можно ошибиться в интерпретации (как с «пигментами» пикобилифит) |
| Выделение в культуру | Строение, поведение, питание | Большинство протистов в культуре не растёт |
| Геномика одиночных клеток | Сотни генов, точное место на древе, наличие или отсутствие пластидных генов | Геном собирается не полностью, возможны примеси ДНК пищи |
История пикозоев показывает, почему нужны все методы сразу: вывод о «водорослях», сделанный по ДНК и свечению, опровергла живая культура, а вывод о родстве с красными водорослями дала геномика.
Повторить многообразие одноклеточных эукариот можно в уроке «Одноклеточные эукариоты» и в тренажёре по теме 4.1.
7. Для олимпиад
Ловушка «примеси пищи»
Если геном одиночной клетки содержит гены, похожие на гены водорослей, это ещё не значит, что они принадлежат самой клетке: это может быть ДНК съеденной пищи. Чтобы отличить, проверяют, есть ли в гене интроны и особенности, типичные для генома хозяина, совпадает ли его набор с несколькими независимо полученными клетками, и находится ли ген на одном фрагменте ДНК с явно «своими» генами. При изучении пикозоев гены пластидных путей отсутствовали во всех клетках, что и привело к выводу о потере пластиды.
Размер клетки и диффузия
Чем меньше клетка, тем больше отношение её поверхности к объёму. Для клетки диаметром 3 мкм это отношение в 10 раз больше, чем для клетки диаметром 30 мкм. Мелкие клетки эффективнее поглощают растворённые вещества и мелкие частицы, поэтому в бедной пищей толще океана выгодно быть маленьким.
Задания с разбором
Сначала ответьте сами, затем откройте разбор.
Задание 1
Почему пикобилифиты сначала были приняты за водоросли? Какое наблюдение опровергло этот вывод?
Разбор
1) В клетках, помеченных зондами к рРНК группы, наблюдали оранжевое свечение, похожее на свечение фикобилинов. 2) Живая культура Picomonas показала, что пластид у клеток нет, они гетеротрофны. 3) Свечение, по-видимому, давала поглощённая пища.
Задание 2
Какие организмы входят в группу архепластид? Что их объединяет? Почему включение в эту группу пикозоев удивительно?
Разбор
1) Глаукофиты, красные водоросли, зелёные растения (зелёные водоросли и наземные растения) и пикозои. 2) Общий предок, у которого произошёл первичный эндосимбиоз с цианобактерией, давший пластиду с двумя мембранами. 3) Пикозои — гетеротрофы без пластиды; это первый пример полной её потери среди архепластид.
Задание 3
Почему даже бесцветные паразиты, утратившие фотосинтез, обычно сохраняют пластиду? Приведите пример.
Разбор
1) В пластиде, кроме фотосинтеза, идут синтезы жирных кислот, изопреноидов, гема, некоторых аминокислот. 2) Гены ферментов этих путей перенесены в ядро, а сами ферменты работают в пластиде, и перенести всю систему в цитоплазму трудно. 3) Пример — апикопласт малярийного плазмодия: бесцветная пластида, без которой паразит погибает.
Задание 4
Чем питаются пикозои и почему это важно для экосистемы океана?
Разбор
1) Частицами органического вещества мельче 150 нм — коллоидами (возможно, и вирусами), которые поглощают эндоцитозом. 2) Обычно эту органику потребляют бактерии. 3) Пикозои — эукариотический путь использования этого ресурса, напрямую включающий его в пищевые цепи.
Задание 5 (олимпиадное)
В геномах отдельных клеток пикозоев не нашли генов белков, работающих в пластидах. Предложите две гипотезы, объясняющие это, и укажите, какие данные помогли бы выбрать между ними.
Разбор
1) Гипотеза потери: предки пикозоев имели пластиду, но потеряли её вместе со всеми связанными генами. 2) Гипотеза раннего отделения: пикозои отделились от линии красных водорослей до окончательного закрепления пластиды. 3) Различить помогли бы находки в ядре пикозоев отдельных генов цианобактериального происхождения (свидетельство бывшей пластиды) и более полные геномы; если таких генов нет вообще, а время расхождения пикозоев и красных водорослей оказывается позже первичного эндосимбиоза, вероятнее потеря.
Литература
- Not F. et al. Picobiliphytes: a marine picoplanktonic algal group with unknown affinities to other eukaryotes // Science. 2007. Vol. 315. P. 253–255.
- Seenivasan R. et al. Picomonas judraskeda gen. et sp. nov.: the first identified member of the Picozoa phylum nov. // PLoS ONE. 2013. Vol. 8. e59565.
- Schön M. E. et al. Single cell genomics reveals plastid-lacking Picozoa are close relatives of red algae // Nature Communications. 2021. Vol. 12. 6651.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…