Кактус, агава, ананас, каланхоэ на подоконнике и орхидея в горшке фотосинтезируют не так, как берёза или пшеница. Днём их устьица закрыты, и углекислый газ в лист не поступает. Зато ночью устьица открыты: лист поглощает CO₂ и запасает его в вакуолях в виде яблочной кислоты. Утром такой лист кислый на вкус, к вечеру кислота исчезает — за день она отдала свой углерод циклу Кальвина. Этот способ называют CAM-фотосинтезом, от английского crassulacean acid metabolism — «кислотный обмен толстянковых», по названию семейства, у которого его впервые изучили подробно.
CAM — не экзотика: так живут примерно 6 % видов сосудистых растений из 38 семейств, от кактусов и орхидей до водного полушника. В статье — какую задачу решает CAM, что происходит в клетке ночью и днём, как выглядят сутки такого растения, чем CAM отличается от C₃- и C₄-фотосинтеза, кто им пользуется и какой ценой, как об этом спрашивают на ЕГЭ, опыт с каланхоэ, интересные факты и одиннадцать заданий с разбором.
- Задача: углекислый газ против воды
- Ночь: устьица открыты, углерод запасается
- День: устьица закрыты, работает цикл Кальвина
- Четыре фазы суток
- Варианты CAM
- C₃, C₄ и CAM: три решения одной задачи
- Кто фотосинтезирует по CAM-пути
- Цена и выгода
- Как это связано с ЕГЭ
- Опыт с каланхоэ
- Интересные факты
- Задания с разбором
- Литература
Задача: углекислый газ против воды
Наземное растение получает CO₂ через устьица — поры в эпидермисе, которые открывают и закрывают две замыкающие клетки. Через те же устьица уходит водяной пар: внутри листа воздух насыщен влагой, снаружи он суше, и пока устьица открыты, вода испаряется. Это транспирация, и она неизбежна: чтобы усвоить 1 г CO₂, обычное C₃-растение теряет порядка 500 г воды, C₄-растение — около 250 г.
В пустыне днём воздух сухой и горячий, и разница между листом и воздухом огромна: открытые устьица выпускают воду быстрее, чем корни успевают её собрать. Закрытые устьица сберегают воду, но оставляют растение без углерода. Есть три выхода. C₃-растения пустынь ограничивают активность: растут короткий сезон после дождей, а остальное время пережидают в виде семян или безлистных побегов. C₄-растения усилили захват CO₂ ферментом ФЕП-карбоксилазой и могут держать устьица приоткрытыми меньше. CAM-растения разнесли поглощение CO₂ и его использование по времени суток: газообмен ночью, когда прохладно и влажно, фотосинтез днём при закрытых устьицах. На 1 г усвоенного CO₂ они тратят всего около 50 г воды.
Корень задачи — свойства главного фермента фотосинтеза. Рубиско присоединяет CO₂ к рибулозобисфосфату, но при низкой концентрации CO₂ и высокой температуре вместо углекислого газа всё чаще захватывает кислород, и начинается фотодыхание, которое теряет уже усвоенный углерод. Мы писали об этом в статьях «Рубиско: самый важный фермент на планете» и «Фотодыхание: ошибка природы или защитный механизм?». И C₄-, и CAM-растения решают обе задачи сразу: создают вокруг рубиско высокую концентрацию CO₂, при которой фотодыхание почти не идёт, и делают это с меньшими потерями воды.
Кислые листья. В 1815 году Бенджамин Хейне, врач и ботаник на службе Ост-Индской компании, сообщил Линнеевскому обществу, что листья бриофиллума (каланхоэ перистого) утром кислые, как щавель, в полдень безвкусны, а к вечеру слегка горчат. Объяснить наблюдение удалось только через сто с лишним лет. В 1940-х годах английский физиолог растений Мейрион Томас показал, что ночью лист накапливает яблочную кислоту, а днём расходует её, и назвал явление кислотным обменом толстянковых — crassulacean acid metabolism. Так появилось сокращение CAM.
Ночь: устьица открыты, углерод запасается
Ночью температура падает, влажность воздуха растёт, и испарение через открытые устьица становится небольшим. CAM-растение открывает устьица именно сейчас. Но ночью нет света, а значит, нет АТФ и НАДФ·H световой фазы, и цикл Кальвина работать не может. Поэтому CO₂ не усваивается до сахаров, а лишь временно связывается в органическую кислоту.
- Углекислый газ входит через открытые устьица в межклетники и растворяется в цитоплазме клеток мезофилла. Фермент карбоангидраза превращает его в гидрокарбонат-ион HCO₃⁻.
- Фермент ФЕП-карбоксилаза присоединяет HCO₃⁻ к трёхуглеродному фосфоенолпирувату (ФЕП). Получается четырёхуглеродная щавелевоуксусная кислота, которую малатдегидрогеназа тут же восстанавливает до яблочной кислоты (малата). ФЕП-карбоксилаза не реагирует с кислородом и связывает CO₂ даже при его низкой концентрации, поэтому ночью лист выкачивает углекислый газ из межклетников почти досуха.
- Яблочная кислота закачивается в вакуоль. Протонные насосы тонопласта переносят в вакуоль ионы H⁺, малат входит через анионные каналы, и в вакуоли накапливается кислота. К утру её концентрация достигает десятых долей моля на литр, а pH клеточного сока падает с 5–6 до 3–4. Отсюда кислый вкус утренних листьев.
- Откуда берётся ФЕП? Из запасённых за день углеводов: ночью крахмал хлоропластов (у части видов — сахара вакуоли) расщепляется в гликолизе до ФЕП. CAM-растение ночью тратит накопленный днём крахмал, а днём восстанавливает его.
Почему устьица открываются именно ночью. Замыкающие клетки реагируют на концентрацию CO₂ в межклетниках: при низкой открывают устьице, при высокой закрывают. Ночью ФЕП-карбоксилаза выкачивает CO₂ из межклетников, и устьица открываются; днём распад яблочной кислоты наполняет лист углекислым газом, и устьица закрываются. Ритм устьиц у CAM-растений не перевёрнут особыми часами, он следует за внутренней концентрацией CO₂.
День: устьица закрыты, работает цикл Кальвина
- С рассветом устьица закрываются и остаются закрытыми большую часть дня. Испарения почти нет, но и CO₂ снаружи не поступает.
- Яблочная кислота выходит из вакуоли в цитоплазму и декарбоксилируется. У кактусов, агав и каланхоэ это делает малик-энзим: малат → пируват + CO₂; у ананаса и клузии — другой фермент, ФЕП-карбоксикиназа, который сразу даёт ФЕП. Внутри закрытого листа концентрация CO₂ поднимается до 1–2 %, то есть в десятки раз выше, чем в атмосфере.
- Этот CO₂ фиксирует рубиско в цикле Кальвина, как у любого растения. Для цикла нужны АТФ и НАДФ·H, которые даёт световая фаза, поэтому он идёт только на свету. При такой концентрации CO₂ оксигеназная реакция рубиско подавлена, и фотодыхания почти нет. Образовавшиеся сахара идут на рост и на запас крахмала, а трёхуглеродный остаток кислоты (пируват или ФЕП) тоже превращается в крахмал, чтобы следующей ночью снова стать ФЕП.
Итог суток: ночью CO₂ связан в кислоту за счёт запасённого крахмала, днём кислота отдала CO₂ циклу Кальвина, а крахмал восстановлен с прибавкой. Всё происходит в одной и той же клетке — в отличие от C₄-растений, у которых первичная фиксация идёт в клетках мезофилла, а цикл Кальвина — в клетках обкладки проводящих пучков.
Не путать с темновой фазой. Ночное связывание CO₂ у CAM-растений — не темновая фаза фотосинтеза. Темновая фаза (цикл Кальвина) сама по себе не требует света, но потребляет АТФ и НАДФ·H, которые образуются только на свету, поэтому и у CAM-растений, и у всех остальных она идёт днём. Ночью CAM-растение лишь запасает CO₂ в виде кислоты, расходуя на это крахмал.
За такую схему приходится платить энергией. На каждую молекулу CO₂ C₃-растение тратит в цикле Кальвина 3 АТФ и 2 НАДФ·H, CAM-растению нужны ещё 2–3 АТФ на закачивание кислоты в вакуоль и на регенерацию ФЕП. Пока воды достаточно, обычный C₃-путь выгоднее, и CAM-растения растут медленнее. Но там, где вода — главный ограничитель, лишние молекулы АТФ ничего не стоят по сравнению с сэкономленной водой.
Четыре фазы суток
В 1978 году австралийский физиолог растений Барри Осмонд разделил сутки CAM-растения на четыре фазы. Их видно на графике поглощения CO₂ и содержания яблочной кислоты в листе.
| Фаза | Время | Устьица | Что происходит |
|---|---|---|---|
| I | Ночь | Открыты | ФЕП-карбоксилаза связывает CO₂ из воздуха, яблочная кислота накапливается в вакуоли, крахмал расходуется |
| II | Первые часы после рассвета | Ещё открыты | Переходный период: световая фаза уже запущена, рубиско и ФЕП-карбоксилаза работают одновременно, короткий всплеск поглощения CO₂ |
| III | День | Закрыты | Кислота выходит из вакуоли и декарбоксилируется, концентрация CO₂ внутри листа высока, цикл Кальвина строит сахара и крахмал, транспирации почти нет |
| IV | Вторая половина дня | Приоткрываются | Запас кислоты исчерпан, концентрация CO₂ внутри падает, устьица открываются, и лист некоторое время фиксирует CO₂ из воздуха напрямую рубиско, как C₃-растение |
Длительность фаз зависит от условий. В сильную засуху фазы II и IV исчезают: устьица не открываются даже вечером. В прохладную влажную погоду, наоборот, многие CAM-растения открывают устьица и днём и ведут себя почти как C₃-растения.
Варианты CAM
CAM — не одно состояние, а шкала. Одни растения пользуются им всегда, другие включают при необходимости, третьи — лишь частично.
| Вариант | Устьица | Источник ночного CO₂ | Примеры |
|---|---|---|---|
| Обязательный (конститутивный) CAM | Открыты ночью, закрыты днём | Атмосфера | Кактусы, агавы, алоэ, каланхоэ, ананас |
| Факультативный CAM | В благоприятных условиях открыты днём (C₃-режим), при засухе или засолении — ночью | Атмосфера | Хрустальная трава (Mesembryanthemum crystallinum), портулак, клузия, талинум |
| CAM-циклинг | Открыты днём, как у C₃-растений, ночью закрыты | CO₂ собственного дыхания, повторно связанный ночью | Многие толстянковые умеренного климата, вельвичия |
| CAM-холостой ход (CAM idling) | Закрыты и днём, и ночью | Только CO₂ собственного дыхания | Кактусы и агавы в затяжную засуху |
Холостой ход — режим выживания. Растение месяцами не открывает устьица, не растёт, но и не теряет воду, а внутренний круговорот углерода (дыхание ночью, повторное связывание CO₂, его использование днём) поддерживает фотосинтетический аппарат в рабочем состоянии. После дождя такое растение за несколько дней возвращается к полному CAM.
Хрустальная трава. Mesembryanthemum crystallinum, южноафриканское растение с листьями, покрытыми блестящими пузыревидными клетками, стало главным объектом изучения факультативного CAM. В 1972 году Клаус Винтер и Дитер фон Виллерт показали, что при поливе солёной водой оно за несколько дней переходит с C₃-фотосинтеза на CAM: в листьях появляется ночное накопление кислоты, а устьица меняют ритм. Переключение идёт на уровне генов — в клетках резко усиливается синтез ФЕП-карбоксилазы и транспортных белков тонопласта.
C₃, C₄ и CAM: три решения одной задачи
Все три пути заканчиваются одинаково — циклом Кальвина с рубиско. Различается то, как CO₂ попадает к рубиско.
| Признак | C₃-путь | C₄-путь | CAM-путь |
|---|---|---|---|
| Первый фермент, связывающий CO₂ | Рубиско | ФЕП-карбоксилаза | ФЕП-карбоксилаза (ночью) |
| Первый продукт | 3-фосфоглицериновая кислота (3 атома углерода) | Щавелевоуксусная кислота, затем малат или аспартат (4 атома углерода) | Щавелевоуксусная кислота, затем яблочная кислота (4 атома углерода) |
| Первичная фиксация и цикл Кальвина | В одной клетке, одновременно | В разных клетках: мезофилл и обкладка проводящих пучков (разделение в пространстве) | В одной клетке, но в разное время суток (разделение во времени) |
| Устьица | Открыты днём | Открыты днём, но меньше | Открыты ночью |
| Фотодыхание | Заметное, растёт с температурой | Почти нет | Почти нет |
| Расход воды на 1 г CO₂ | Около 500 г | Около 250 г | Около 50 г |
| Затраты энергии на 1 CO₂ | 3 АТФ, 2 НАДФ·H | 5 АТФ, 2 НАДФ·H | 5–6 АТФ, 2 НАДФ·H |
| Скорость роста при достатке воды | Высокая в умеренном климате | Самая высокая в жарком климате | Низкая |
| Примеры | Пшеница, рис, картофель, большинство деревьев | Кукуруза, сорго, сахарный тростник, просо | Кактусы, агавы, алоэ, каланхоэ, ананас, многие орхидеи |
| Доля видов растений | Около 90 % | Около 3 % | Около 6 % |
C₄- и CAM-растения используют одни и те же ферменты: ФЕП-карбоксилазу для первичного связывания, малатдегидрогеназу, малик-энзим или ФЕП-карбоксикиназу для высвобождения CO₂, пируватфосфатдикиназу для регенерации ФЕП. Эти ферменты есть и у C₃-растений, где заняты другой работой — например, ФЕП-карбоксилаза участвует в открывании устьиц и в пополнении цикла Кребса. Эволюции не пришлось изобретать новые белки, достаточно было изменить, где, когда и в каком количестве они работают. Поэтому и C₄-, и CAM-путь возникали независимо много раз: C₄ — не менее 60 раз, CAM — в 38 семействах растений. Это один из самых ярких примеров конвергентной эволюции.
Кто фотосинтезирует по CAM-пути
| Группа | Примеры | Где и почему |
|---|---|---|
| Кактусовые | Опунция, цереусы, маммиллярии | Пустыни и полупустыни Америки; стебель-суккулент, листья превращены в колючки |
| Толстянковые | Каланхоэ, очиток, молодило, толстянка (крассула) | Сухие склоны, скалы, пески; листовые суккуленты |
| Агавовые и асфоделовые | Агава, алоэ, гастерия | Полупустыни Мексики и Африки; розетки толстых листьев |
| Молочайные | Суккулентные молочаи Африки | Внешне похожи на кактусы — классический пример конвергенции |
| Бромелиевые | Ананас, тилландсии, эхмея | Эпифиты тропических лесов: вода только дождевая, «физиологическая сухость» |
| Орхидные | Ваниль, фаленопсис, дендробиум | Эпифиты с толстыми листьями и воздушными корнями; CAM у значительной части эпифитных орхидей |
| Клузиевые | Клузия | Единственные настоящие деревья с CAM; одни листья могут работать по C₃-пути, другие — по CAM |
| Вельвичиевые (голосеменные) | Вельвичия удивительная | Пустыня Намиб; слабый CAM в режиме циклинга |
| Полушниковые (плауновидные) | Полушник | Дно прозрачных озёр: CAM нужен не для экономии воды, а из-за нехватки CO₂ в воде днём |
Список показывает, что CAM — ответ не на пустыню как таковую, а на нехватку воды или CO₂ в то время, когда их можно было бы взять. Эпифит в дождевом лесу страдает от сухости не меньше кактуса: его корни висят в воздухе. А полушник на дне озера окружён водой, но днём, когда водоросли и другие растения выбирают из воды весь растворённый CO₂, ему нечего фиксировать; ночью, когда все дышат, углекислого газа в воде много, и полушник запасает его в виде кислоты.
CAM тесно связан с суккулентностью — запасанием воды в мясистых тканях. Связь не случайна: для хранения кислоты нужны крупные вакуоли, а значит, крупные клетки и толстые органы. Но тождества нет: есть суккуленты без CAM и CAM-растения с тонкими листьями. О том, как устроены стебли и листья суккулентов, — в статье «Видоизменения вегетативных органов растений».
Цена и выгода
Выгода CAM — выживание там, где другие растения погибают, и рекордная экономия воды. Цена — медленный рост. Ночью лист может связать столько CO₂, сколько кислоты вмещают его вакуоли; как только они заполнены, поглощение останавливается, даже если устьица открыты. Суточная порция углерода у CAM-растения ограничена ёмкостью вакуолей, поэтому в благоприятных условиях C₃- и C₄-растения растут быстрее и вытесняют его.
Тем не менее некоторые CAM-растения — продуктивные культуры. Ананас — главная CAM-культура мира. Агава даёт волокно сизаль, текилу и мескаль. Опунцию выращивают как кормовое и плодовое растение в засушливых областях; при хорошем уходе опунция и агава дают до 40–50 т сухой массы с гектара в год — как хорошие посевы кукурузы или сахарного тростника, но на землях, где те не растут. Поэтому CAM-растения рассматривают как сырьё для биотоплива на засушливых землях.
У эффективности есть и обратная сторона. Опунция, завезённая в Австралию как живая изгородь и кормовое растение, к 1920-м годам заняла более 20 млн га, и остановить её удалось только огнёвкой Cactoblastis cactorum, гусеницы которой выедают стебли кактуса. Это классический пример биологического метода борьбы с нежелательным видом.
Как это связано с ЕГЭ
В кодификаторе ЕГЭ по биологии C₄- и CAM-путей нет. Там есть «Фотосинтез. Световая и темновая фазы. Продуктивность фотосинтеза. Влияние различных факторов на скорость фотосинтеза», а в разделе об экологии — приспособления растений к условиям среды. Но задания с развёрнутым ответом регулярно спрашивают о растениях пустынь: почему у кактусов устьица открыты ночью, как суккуленты экономят воду, почему они медленно растут. Знание CAM превращает такие вопросы из загадки в пересказ.
Что писать. Если спрашивают, как кактус или другой суккулент получает CO₂ при закрытых днём устьицах, элементы ответа такие: 1) устьица открываются ночью, когда прохладно и испарение мало; 2) CO₂ связывается в органические кислоты (яблочную кислоту), которые накапливаются в вакуолях; 3) днём устьица закрыты, и вода не теряется; 4) кислоты отдают CO₂, и он используется в цикле Кальвина (темновой фазе), который идёт на свету за счёт АТФ и НАДФ·H световой фазы. Если спрашивают о приспособлениях суккулентов вообще, к этому добавляют строение: запас воды в стебле или листьях, толстая кутикула и восковой налёт, листья-колючки или мелкие листья, малое число погружённых устьиц, широкая поверхностная корневая система, собирающая воду редких дождей.
Частые ошибки. «Кактусы фотосинтезируют ночью» — нет: ночью они лишь запасают CO₂, а фотосинтез, включая цикл Кальвина, идёт днём. «Темновая фаза идёт ночью» — она не требует света, но нуждается в продуктах световой фазы и идёт днём у всех растений. «CAM-растения не выделяют кислород» — выделяют в световой фазе днём; при закрытых устьицах он накапливается в листе и выходит, когда устьица открываются. «Фотодыхание — это дыхание растений ночью» — это побочная реакция рубиско на свету. «Суккуленты запасают воду, поэтому им не нужны устьица» — устьица нужны любому наземному растению, вопрос лишь в том, когда они открыты.
Тема в тренажёре: урок «Световая и темновая фазы фотосинтеза, фотолиз воды» и вся тема 2.4 тренажёра ЕГЭ по биологии. Общий разбор фотосинтеза для экзамена — в статье «Фотосинтез: для подготовки к ЕГЭ по биологии».
Опыт с каланхоэ
Кислота по часам. Возьмите каланхоэ, очиток или толстянку, которые неделю простояли на светлом окне. Сорвите один лист на рассвете, другой — вечером, разотрите каждый в ступке с небольшим количеством воды и измерьте pH сока индикаторной бумагой или отваром краснокочанной капусты. Утренний сок заметно кислее: pH около 4 против 5,5–6 вечером. Если есть pH-метр или точные полоски, можно снять суточную кривую с шагом в три часа — она повторит график фаз из этой статьи. Пробовать листья на вкус, как Хейне, не нужно: некоторые каланхоэ ядовиты, индикатора достаточно. Для сравнения проделайте то же с листом герани или традесканции: разницы между утром и вечером не будет.
Интересные факты
- Три продукта CAM-растений на столе. Ананас, ваниль (орхидея) и текила из агавы — всё это CAM-растения. Ананас — единственная крупная плодовая культура с CAM-фотосинтезом.
- Кислород взаперти. Днём устьица закрыты, а световая фаза работает, поэтому кислород копится в межклетниках: в стеблях опунции его доля доходила до 40 % против 21 % в воздухе. Выходит он, когда устьица открываются вечером.
- Дерево с CAM. Клузия — единственный род настоящих деревьев с CAM-фотосинтезом. У одного дерева листья на солнечной стороне могут работать по CAM-пути, а в тени — по C₃-пути, и каждый лист способен переключаться за несколько дней.
- CAM на дне озера. В 1981 году Джон Кили обнаружил ночное накопление кислоты у полушника — водного плауновидного. С тех пор CAM нашли у нескольких водных растений: в воде CO₂ распространяется в десять тысяч раз медленнее, чем в воздухе, и днём его не хватает.
- Переключение за неделю. Хрустальная трава переходит с C₃-фотосинтеза на CAM за несколько дней после начала засухи или засоления, а её сеянцы вообще начинают жизнь как C₃-растения.
- Подпись в изотопах. ФЕП-карбоксилаза почти не отличает тяжёлый изотоп ¹³C от лёгкого ¹²C, а рубиско избегает тяжёлого. Поэтому по изотопному составу сухого листа, даже из гербария столетней давности, можно узнать, какую долю углерода растение связало ночью. Так CAM нашли у сотен видов орхидей, которых никто не измерял живыми.
- CAM в средней полосе. Очитки и молодило на сухих песках и скалах России — тоже CAM-растения, хотя живут далеко от пустынь. Им хватает сухих солнечных склонов, где вода в тонком слое почвы исчезает за день.
- Без корней. Тилландсия уснеевидная, «луизианский мох», свисает с ветвей деревьев бородами длиной в метры, не имеет корней, впитывает дождевую воду чешуйками листьев и фотосинтезирует по CAM-пути.
Задания с разбором
Задание 1. Множественный выбор
Выберите три верных утверждения о CAM-растениях.
- Устьица у них открыты ночью и закрыты днём.
- Ночью они синтезируют глюкозу в цикле Кальвина.
- Первичный акцептор CO₂ у них — фосфоенолпируват.
- Яблочная кислота накапливается в хлоропластах.
- Днём CO₂ высвобождается из яблочной кислоты и фиксируется рубиско.
- На единицу усвоенного CO₂ они теряют больше воды, чем C₃-растения.
Разбор
Верно 1, 3 и 5. Неверно 2 — ночью нет АТФ и НАДФ·H световой фазы, цикл Кальвина идёт днём; 4 — кислота накапливается в вакуолях; 6 — наоборот, CAM-растения теряют примерно в десять раз меньше воды.
Ответ: 135.
Задание 2. Установите соответствие
Установите соответствие между признаками и группами растений: 1) C₄-растения; 2) CAM-растения.
А) первичная фиксация CO₂ и цикл Кальвина идут в разных клетках; Б) устьица открыты ночью; В) кукуруза и сахарный тростник; Г) ананас и агава; Д) фиксация CO₂ и цикл Кальвина разделены во времени; Е) фиксация CO₂ и цикл Кальвина разделены в пространстве.
Разбор
А — C₄ (1): мезофилл и обкладка проводящих пучков. Б — CAM (2). В — C₄ (1). Г — CAM (2). Д — CAM (2): ночь и день. Е — C₄ (1).
Ответ: 121221.
Задание 3. Установите последовательность
Установите последовательность событий в листе CAM-растения с наступлением ночи.
- превращение CO₂ в гидрокарбонат-ион карбоангидразой
- открывание устьиц
- образование щавелевоуксусной кислоты
- транспорт яблочной кислоты в вакуоль
- восстановление щавелевоуксусной кислоты до яблочной
- поступление CO₂ в межклетники
Разбор
Сначала открываются устьица (2), через них CO₂ входит в межклетники (6) и в клетках превращается в HCO₃⁻ (1). ФЕП-карбоксилаза образует щавелевоуксусную кислоту (3), малатдегидрогеназа восстанавливает её до яблочной (5), и кислота переносится в вакуоль (4).
Ответ: 261354.
Задание 4. Развёрнутый ответ
У кактусов устьица днём закрыты, а ночью открыты. Объясните, как кактус получает углекислый газ для фотосинтеза и в чём выгода такого режима.
Разбор
Элементы ответа: 1) ночью, когда прохладно и испарение мало, устьица открыты, и CO₂ поступает в лист (стебель); 2) CO₂ связывается в органические кислоты (яблочную кислоту), которые накапливаются в вакуолях клеток; 3) днём устьица закрыты, поэтому растение почти не теряет воду; 4) днём кислоты отдают CO₂, который используется в цикле Кальвина (темновой фазе) за счёт АТФ и НАДФ·H световой фазы; 5) выгода — экономия воды при сохранении фотосинтеза, что позволяет жить в пустыне.
Задание 5. Развёрнутый ответ
Листья каланхоэ утром кислые на вкус, а к вечеру кислота исчезает. Объясните это явление.
Разбор
Элементы ответа: 1) каланхоэ — CAM-растение, ночью его устьица открыты, и CO₂ связывается ФЕП-карбоксилазой с образованием яблочной кислоты; 2) кислота накапливается в вакуолях всю ночь, поэтому к утру её максимум и лист кислый; 3) днём устьица закрыты, кислота выходит из вакуолей и декарбоксилируется, CO₂ идёт в цикл Кальвина; 4) к вечеру запас кислоты исчерпан, и кислый вкус исчезает.
Задание 6. Анализ результатов опыта
Исследователи измерили поглощение CO₂ листьями пшеницы и каланхоэ днём и ночью при одинаковой температуре и влажности. Результаты в условных единицах: пшеница — днём +100, ночью −10; каланхоэ — днём +5, ночью +60. Объясните результаты опыта. Почему у пшеницы ночью значение отрицательное, а у каланхоэ днём — небольшое положительное?
Разбор
Элементы ответа: 1) пшеница — C₃-растение, её устьица открыты днём, и CO₂ поглощается днём в ходе фотосинтеза; 2) ночью фотосинтез у пшеницы не идёт, а дыхание продолжается, поэтому лист выделяет CO₂ — значение отрицательное; 3) каланхоэ — CAM-растение, его устьица открыты ночью, и CO₂ связывается в органические кислоты, отсюда высокое ночное поглощение; 4) днём устьица каланхоэ в основном закрыты, лист использует CO₂ из кислот; небольшое поглощение связано с кратким открыванием устьиц утром и вечером (фазы II и IV), когда рубиско фиксирует CO₂ напрямую.
Задание 7. Развёрнутый ответ
CAM-растения запасают CO₂ ночью. Почему они не могут ночью же восстановить его до углеводов, а откладывают это до дня?
Разбор
Элементы ответа: 1) восстановление CO₂ до углеводов происходит в цикле Кальвина (темновой фазе); 2) цикл Кальвина потребляет АТФ и НАДФ·H, которые образуются в световой фазе при фотолизе воды и фотофосфорилировании; 3) ночью световая фаза не идёт, АТФ и НАДФ·H в хлоропластах не образуются, поэтому цикл Кальвина не работает; 4) ночью CO₂ может быть лишь временно связан ФЕП-карбоксилазой в яблочную кислоту, а это не требует НАДФ·H световой фазы.
Задание 8. Экология растений
Какие приспособления к жизни в пустыне есть у кактусов? Укажите не менее четырёх приспособлений и объясните их значение.
Разбор
Элементы ответа (любые четыре): 1) листья превращены в колючки — уменьшают испарение и защищают от животных; 2) фотосинтезирует стебель, который запасает воду в толстой сочной ткани; 3) толстая кутикула и восковой налёт уменьшают испарение через покровы; 4) устьиц мало, они погружены в ткань и открыты ночью, а не днём (CAM-фотосинтез): CO₂ запасается в виде органических кислот, и растение почти не теряет воду; 5) широкая поверхностная корневая система быстро собирает воду редких дождей; 6) рёбра на стебле позволяют ему расширяться, когда он наполняется водой.
Задание 9. Найдите ошибки в тексте
Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, и исправьте их.
(1) CAM-фотосинтез назван по семейству Толстянковые, у представителей которого его впервые подробно изучили. (2) Ночью CAM-растения открывают устьица и поглощают из воздуха кислород. (3) Поглощённый газ присоединяется к рибулозобисфосфату с помощью фермента ФЕП-карбоксилазы. (4) Образующаяся яблочная кислота накапливается в вакуолях. (5) Днём устьица закрыты, и растение почти не теряет воду. (6) Днём яблочная кислота отдаёт CO₂, который восстанавливается до углеводов в цикле Кальвина. (7) CAM-растения растут быстрее C₃-растений, потому что экономят воду.
Разбор
Ошибки в предложениях 2, 3 и 7. 2 — ночью CAM-растения поглощают углекислый газ, а не кислород. 3 — ФЕП-карбоксилаза присоединяет CO₂ (в виде HCO₃⁻) к фосфоенолпирувату, а не к рибулозобисфосфату; рибулозобисфосфат — акцептор CO₂ в цикле Кальвина. 7 — CAM-растения растут медленнее: ночной запас CO₂ ограничен ёмкостью вакуолей, а на его хранение тратится дополнительная энергия.
Задание 10. Эволюция
CAM-фотосинтез обнаружен у кактусов Америки, суккулентных молочаев Африки, орхидей, бромелиевых и даже у плауновидного полушника. О чём говорит такое распространение и почему CAM мог возникнуть многократно?
Разбор
Элементы ответа: 1) CAM есть у неродственных групп растений, значит, он возникал независимо много раз — это конвергентная эволюция; 2) причина конвергенции — сходные условия: нехватка воды (пустыни, эпифиты) или нехватка CO₂ (водные растения) в то время суток, когда идёт фотосинтез; 3) для CAM не нужны новые ферменты: ФЕП-карбоксилаза, малатдегидрогеназа и другие есть у всех растений, изменилась лишь регуляция их работы по времени суток; 4) поэтому переход к CAM эволюционно «дёшев» и происходил в разных семействах независимо; 5) внешнее сходство кактусов и молочаев — такой же результат конвергенции.
Задание 11. Водное растение
Полушник живёт на дне прозрачных озёр, полностью окружённый водой, но использует CAM-фотосинтез. Объясните, зачем ему ночное запасание CO₂, если воду экономить не нужно.
Разбор
Элементы ответа: 1) в воде CO₂ распространяется (диффундирует) во много раз медленнее, чем в воздухе, и его запас у поверхности листа быстро исчерпывается; 2) днём водоросли и другие водные растения озера поглощают растворённый CO₂, и его концентрация падает; 3) ночью фотосинтез в озере прекращается, а дыхание всех организмов продолжается, и CO₂ в воде накапливается; 4) полушник связывает CO₂ ночью, когда его много, в яблочную кислоту, а днём использует этот запас в цикле Кальвина; 5) таким образом, CAM решает здесь проблему не воды, а недостатка углекислого газа.
Литература
- Winter K., Smith J. A. C. (eds). Crassulacean Acid Metabolism: Biochemistry, Ecophysiology and Evolution. Berlin: Springer, 1996.
- Taiz L., Zeiger E., Møller I. M., Murphy A. Plant Physiology and Development. 6th ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2015.
- Физиология растений / под ред. И. П. Ермакова. М.: Академия, 2005.
- Osmond C. B. Crassulacean acid metabolism: a curiosity in context // Annual Review of Plant Physiology. 1978. Vol. 29. P. 379–414.
- Lüttge U. Ecophysiology of crassulacean acid metabolism (CAM) // Annals of Botany. 2004. Vol. 93. P. 629–652.
- Winter K. Ecophysiology of constitutive and facultative CAM photosynthesis // Journal of Experimental Botany. 2019. Vol. 70. P. 6495–6508.
- Silvera K. et al. Evolution along the crassulacean acid metabolism continuum // Functional Plant Biology. 2010. Vol. 37. P. 995–1010.
- Winter K., von Willert D. J. NaCl-induzierter Crassulaceensäurestoffwechsel bei Mesembryanthemum crystallinum // Zeitschrift für Pflanzenphysiologie. 1972. Bd. 67. S. 166–170.
- Keeley J. E. CAM photosynthesis in submerged aquatic plants // The Botanical Review. 1998. Vol. 64. P. 121–175.
- Nobel P. S. Achievable productivities of certain CAM plants: basis for high values compared with C₃ and C₄ plants // New Phytologist. 1991. Vol. 119. P. 183–205.
- Borland A. M. et al. Exploiting the potential of plants with crassulacean acid metabolism for bioenergy production on marginal lands // Journal of Experimental Botany. 2009. Vol. 60. P. 2879–2896.
- Heyne B. On the deoxidation of the leaves of Cotyledon calycina // Transactions of the Linnean Society of London. 1815. Vol. 11. P. 213–215.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…