Плазматическая мембрана и транспорт веществ (простая диффузия, осмос, фагоцитоз)

Плазмалемма — двойной слой фосфолипидов (гидрофобные хвосты внутрь) с встроенными и поверхностными белками (жидкостно-мозаичная модель Сингера — Николсона), у животных снаружи гликокаликс (углеводы + белки, рецепция и узнавание), у растений и грибов над мембраной — клеточная стенка. Функции: барьерная, избирательная проницаемость (полупроницаемость), транспорт, рецепторная, контакты между клетками.

Пассивный и активный транспорт. Главное различие — направление относительно градиента концентрации и затраты энергии. Пассивный идёт «под гору» (по градиенту) и АТФ не требует; активный — «в гору», против градиента, и работает только пока клетка жива и снабжена энергией. Поэтому отравление дыхательных ферментов (цианид) или охлаждение прекращают именно активный транспорт, а диффузия продолжается.

Каналы и переносчики. Облегчённая диффузия идёт через белки двух типов. Белок-канал образует в мембране пору, через которую быстро проходят ионы определённого вида (K⁺, Na⁺, Ca²⁺, Cl⁻) или вода (аквапорины); многие каналы открываются и закрываются по сигналу — при изменении мембранного потенциала или при связывании медиатора. Белок-переносчик связывает определённую молекулу (например, глюкозу), меняет форму и отпускает её на другой стороне мембраны; число переносчиков ограничено, поэтому при высокой концентрации вещества скорость переноса перестаёт расти (насыщение). У простой диффузии насыщения нет: её скорость растёт пропорционально разнице концентраций.

В итоге ионов K⁺ внутри клетки в 20–30 раз больше, чем снаружи, а Na⁺ — примерно в 10 раз меньше. Насос выносит за цикл на один положительный заряд больше, чем вносит, и вместе с утечкой K⁺ через каналы создаёт потенциал покоя (внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно); градиент Na⁺ служит источником энергии для вторичного активного транспорта; вывод Na⁺ не даёт клетке набухнуть от осмоса. На работу насоса уходит до трети АТФ клетки в покое, в нервных клетках — ещё больше.

• фосфолипиды — двойной слой, основа мембраны и барьер для ионов и полярных молекул;
• холестерин (у животных; у растений и грибов — близкие по строению стероиды) — встроен между фосфолипидами и регулирует текучесть;
• интегральные белки пронизывают бислой насквозь или погружены в него: каналы, переносчики, насосы, рецепторы;
• периферические белки прилегают к поверхности: ферменты, белки, связывающие мембрану с цитоскелетом;
• гликокаликс — олигосахаридные цепи гликопротеинов и гликолипидов на наружной стороне: узнавание клеток, рецепция, антигены групп крови.

Работа натрий-калиевого насоса. Na⁺/K⁺-АТФаза — интегральный белок плазмалеммы. За один цикл она выводит из клетки 3 иона Na⁺, вводит 2 иона K⁺ и расходует 1 молекулу АТФ:

• насос открыт в цитоплазму и связывает 3 Na⁺;
• связанный Na⁺ запускает расщепление АТФ: остаток фосфорной кислоты присоединяется к самому белку (фосфорилирование), и белок меняет форму — открывается наружу;
• в новой форме насос теряет сродство к Na⁺ — три иона уходят во внеклеточную среду — и связывает снаружи 2 K⁺;
• фосфат отщепляется, белок возвращается в исходную форму и отпускает 2 K⁺ в цитоплазму; цикл повторяется до сотни раз в секунду.

Первичный и вторичный активный транспорт. При первичном активном транспорте белок-насос сам расщепляет АТФ (поэтому его называют АТФазой): Na⁺/K⁺-АТФаза плазмалеммы животных клеток; H⁺-АТФаза (протонный насос) плазмалеммы растений и грибов, мембран вакуолей и лизосом; Ca²⁺-АТФаза, закачивающая кальций в гладкую ЭПС мышечных клеток. Насос создаёт градиент концентрации иона — запас энергии, как вода за плотиной.

Эндоцитоз и экзоцитоз. При фагоцитозе клетка охватывает крупную частицу (бактерию, остатки клеток) выростами цитоплазмы; образуется пузырёк — фагосома, который сливается с лизосомой, и содержимое переваривается. Так питаются амёбы, так фагоциты — нейтрофилы и макрофаги, открытые И. И. Мечниковым, — уничтожают микробов.