Популяция — элементарная единица эволюции

Популяция — группа особей одного вида, длительно занимающая часть ареала, свободно скрещивающаяся внутри себя и относительно изолированная от других таких групп; имеет общий генофонд (совокупность аллелей). Особь эволюционировать не может (генотип неизменен), вид слишком велик и разнороден — поэтому единица эволюции именно популяция. Элементарное эволюционное явление — длительное направленное изменение генофонда популяции (частот аллелей).

Закон Харди — Вайнберга (1908): в идеальной популяции (большая численность, свободное скрещивание, нет мутаций, отбора и миграций) частоты аллелей и генотипов из поколения в поколение не меняются: p + q = 1, p² + 2pq + q² = 1 (p — частота аллеля A, q — аллеля a; p² — доля AA, 2pq — Aa, q² — aa). Отклонение от равновесия — признак действия факторов эволюции. Пример: если рецессивных гомозигот 16 % (q² = 0,16), то q = 0,4, p = 0,6, гетерозигот 2pq = 48 %. Вредные рецессивные аллели сохраняются в популяции у гетерозигот, даже если гомозиготы не оставляют потомства: отбор «видит» только q², а при малой q почти все копии аллеля скрыты в гетерозиготах. Совокупность таких вредных аллелей в генофонде называют генетическим грузом популяции; близкородственное скрещивание (инбридинг) повышает долю гомозигот, и груз проявляется.

Современные методы оценки генетического разнообразия и структуры популяций. Сравнивая частоты аллелей в разных выборках, выясняют структуру популяций: насколько они обособлены, идёт ли между ними поток генов, какова эффективная численность, не было ли в прошлом резкого сокращения численности.

Закон Харди — Вайнберга. В идеальной популяции (бесконечно большая численность, свободное скрещивание, отсутствие мутаций, миграций и отбора) частоты аллелей и генотипов остаются постоянными:

Современные методы оценки генетического разнообразия и структуры популяций. Чем выше разнообразие, тем больше у популяции возможностей приспособиться к изменениям среды.

Почему единица эволюции — популяция, а не особь. Генотип особи не меняется в течение жизни, и отдельная особь не может «эволюционировать»; кроме того, особь смертна. Популяция же существует неопределённо долго, обладает собственным генофондом, в котором частоты аллелей могут меняться из поколения в поколение. Популяция — наименьшая самовоспроизводящаяся группа, способная к длительному существованию и изменению.

где \(p\) — частота доминантного аллеля, \(q\) — рецессивного, \(p^2\) и \(q^2\) — доли гомозигот, \(2pq\) — доля гетерозигот. Если известно, что рецессивным признаком обладает 1 % особей, то \(q=\sqrt{0{,}01}=0{,}1\), \(p=0{,}9\), а доля гетерозигот-носителей \(2pq=0{,}18\), то есть 18 %. Отклонение реальных частот от расчётных указывает на действие эволюционных факторов — в этом главный смысл закона.

Изоляция популяций. Свободное скрещивание идёт внутри популяции, а между популяциями обмен генами ограничен географическими преградами или различиями в сроках и способах размножения. Чем полнее изоляция, тем быстрее накапливаются различия — вплоть до образования нового вида.