Типы митоза: открытый и закрытый, астральный и анастральный, эндомитоз и амитоз

В учебнике митоз выглядит одинаково у всех: ядерная оболочка исчезает, хромосомы выстраиваются по экватору, нити веретена растаскивают хроматиды к полюсам, где их ждут центриоли. Но стоит заглянуть в клетку дрожжей, и картина меняется: ядро не теряет оболочки ни на секунду, веретено растёт прямо внутри него, а ядро делится перетяжкой, как гантель. У лука центриолей нет вовсе, у динофлагеллят нити веретена проходят сквозь ядро по туннелям, не касаясь хромосом, а у личинки комара-звонца хромосомы удваиваются больше десяти раз подряд и не расходятся, превращаясь в гигантские полосатые жгуты из тысяч хроматид, видимые в обычный микроскоп.

Эта статья — о разнообразии делений ядра: какие бывают типы митоза и по каким признакам их различают, чем кариокинез отличается от цитокинеза и как делится цитоплазма у животных и растений, что получается, когда ядро делится без деления клетки, чем эндомитоз, политения и амитоз отличаются от митоза, чем бинарное деление бактерий не похоже на митоз. Строка «Типы митоза. Кариокинез и цитокинез» набрана в кодификаторе ЕГЭ-2027 прямым шрифтом, то есть проверяется на экзамене. В конце — что нужно знать к ЕГЭ, раздел для олимпиадников и двенадцать заданий с разбором. О клеточном цикле в целом и о фазах митоза — в статье «Клеточный цикл: периоды интерфазы, митоз и регуляция деления».

• По каким признакам различают типы митоза
• Открытый, полузакрытый и закрытый митоз
• Астральный и анастральный митоз
• Кариокинез и цитокинез
• Деление ядра без деления клетки
• Симметричный и асимметричный митоз
• Эндомитоз и политения
• Амитоз
• Митоз и бинарное деление прокариот
• Биологическое значение митоза
• Что нужно знать к ЕГЭ
• Для олимпиад
• Интересные факты
• Задания с разбором
• Литература

По каким признакам различают типы митоза

У всех эукариот митоз решает одну задачу: удвоенные хромосомы должны разделиться так, чтобы каждое дочернее ядро получило полный и одинаковый набор. Главные участники везде одни и те же — хромосомы с кинетохорами в области центромеры и веретено деления из микротрубочек. А вот «декорации», в которых идёт деление, у разных групп организмов различаются. Типы митоза выделяют по нескольким признакам.

От типов митоза нужно отличать процессы, которые митозом не являются, хотя тоже связаны с удвоением хромосом или делением ядра: эндомитоз и политению (ДНК удваивается, а ядро не делится) и амитоз (ядро делится, но без веретена и спирализации хромосом).

Открытый, полузакрытый и закрытый митоз

Главный признак, по которому сравнивают митоз разных эукариот, — судьба ядерной оболочки. Ей приходится решать противоречие: хромосомы находятся в ядре, а материал для веретена деления (белок тубулин) и центры организации микротрубочек — в цитоплазме.

Открытый митоз

Так делятся клетки животных и растений. В конце профазы комплекс циклина B с киназой CDK1 фосфорилирует белки ядерной ламины — сети белковых нитей под внутренней мембраной ядра. Ламина разбирается, ядерная оболочка распадается на мелкие пузырьки, и веретено, собранное в цитоплазме, получает прямой доступ к хромосомам. В телофазе белки ламины дефосфорилируются, пузырьки сливаются вокруг каждой группы хромосом, и образуются две новые ядерные оболочки.

Закрытый митоз

Ядерная оболочка сохраняется на протяжении всего деления. Полюса веретена у дрожжей — не центриоли, а полярные тельца, встроенные прямо в ядерную оболочку: они собирают микротрубочки внутри ядра. В анафазе ядро вытягивается, принимает форму гантели и перешнуровывается надвое. Закрытый митоз свойствен многим грибам, в том числе пекарским и делящимся дрожжам, и многим одноклеточным эукариотам: эвглене, споровикам, включая малярийного плазмодия, микронуклеусам инфузорий.

Полузакрытый митоз

Промежуточный вариант: оболочка в целом сохраняется, но у полюсов в ней появляются отверстия, через которые нити веретена из цитоплазмы проникают в ядро. Так делятся, например, ядра хламидомонады. У близкого родственника делящихся дрожжей оболочка остаётся целой до анафазы и лишь затем разрывается посередине — природа «перепробовала» разные варианты даже в пределах одного рода.

Астральный и анастральный митоз

В клетке животного полюса веретена образуют центросомы — пары центриолей, окружённые белковым материалом, от которого растут микротрубочки. Часть микротрубочек идёт к хромосомам, а часть расходится лучами к мембране клетки, образуя вокруг полюса «звезду» — астру (от греческого «астер» — звезда). Такой митоз называют астральным, или центросомным. Центриоли удваиваются в интерфазе, и в профазе две центросомы расходятся к противоположным полюсам.

У цветковых и хвойных растений центриолей нет. Микротрубочки собираются вокруг ядерной оболочки и затем сами упорядочиваются в веретено с широкими, размытыми полюсами, похожее на бочонок; астр нет. Такой митоз называют анастральным. Центриоли у растений есть только там, где нужны жгутики: в клетках, образующих подвижные сперматозоиды мхов, папоротников, хвощей, а также саговников и гинкго.

Значит, центриоли не обязательны для митоза. Это подтвердили и опыты: если в клетке млекопитающего разрушить центриоли лазером, веретено всё равно собирается, хотя деление идёт медленнее и с ошибками.

Кариокинез и цитокинез

Обычно цитокинез начинается в поздней анафазе или телофазе и завершается после неё. Способ цитокинеза зависит от того, есть ли у клетки жёсткая клеточная стенка.

В клетке животного под мембраной на экваторе собирается сократимое кольцо из нитей белков актина и миозина — тех же, что сокращают мышцы. Кольцо стягивается, как петля, и образует борозду деления, которая углубляется от периферии к центру, пока клетка не перешнуруется надвое. Место кольца задаёт веретено: борозда всегда возникает посередине между полюсами.

Клетка растения так поступить не может: стенка не даёт ей перетянуться. Поэтому перегородка строится изнутри. Между дочерними ядрами из остатков веретена образуется фрагмопласт — система микротрубочек, по которым к экватору доставляются пузырьки комплекса Гольджи с полисахаридами клеточной стенки. Пузырьки сливаются в клеточную пластинку, она растёт от центра к периферии и соединяется со стенкой материнской клетки точно в том месте, где до митоза находилось препрофазное кольцо. Мембраны пузырьков становятся мембранами дочерних клеток, а содержимое — срединной пластинкой, по обе стороны которой откладывается целлюлоза.

У грибов цитокинез сочетает оба способа: у дрожжей на месте перетяжки сократимое кольцо работает вместе с синтезом перегородки из хитина и глюканов.

Деление ядра без деления клетки

Если за кариокинезом не следует цитокинез, получается двуядерная или многоядерная клетка — синцитий («общая клетка»). Это не ошибка, а нормальный этап развития многих организмов.

• Эндосперм покрытосеменных. У многих растений после двойного оплодотворения ядро эндосперма делится много раз без образования перегородок, и лишь потом вокруг ядер возникают стенки. Кокосовая вода — это жидкий многоядерный эндосперм, а белая мякоть ореха — эндосперм, уже ставший клеточным.
• Ранний зародыш дрозофилы. Первые тринадцать делений ядер идут без цитокинеза: несколько тысяч ядер выстраиваются под поверхностью яйца, и лишь затем мембрана врастает между ними.
• Плазмодий слизевиков. Масса цитоплазмы с тысячами ядер, делящихся синхронно, может достигать десятков сантиметров.
• Малярийный плазмодий. В клетке печени и в эритроците ядро паразита многократно делится закрытым митозом, а затем цитоплазма распадается сразу на множество дочерних клеток — такое множественное деление называют шизогонией.
• Гепатоциты. Часть клеток печени человека двуядерна: после деления ядра цитокинез не завершается.

Симметричный и асимметричный митоз

При любом митозе дочерние ядра получают одинаковые наборы хромосом. Но цитоплазма может делиться неравно: веретено смещается к одному краю клетки, или определённые белки и молекулы РНК собираются в одной половине. Тогда дочерние клетки различаются размером, набором веществ и дальнейшей судьбой.

• Стволовые клетки. При асимметричном делении одна дочерняя клетка остаётся стволовой, а другая начинает специализироваться. Так стволовые клетки и сохраняют свой запас, и поставляют новые клетки ткани.
• Пыльцевое зерно. Микроспора цветкового растения делится митозом на большую вегетативную клетку и маленькую генеративную, которая потом даст два спермия.
• Почкование дрожжей. Почка меньше материнской клетки и получает молодые органоиды, а повреждённые белки остаются в материнской клетке. Материнская клетка пекарских дрожжей успевает отпочковать лишь около 25 дочерних, а затем стареет и гибнет.
• Зигота нематоды. Веретено в зиготе Caenorhabditis elegans смещено назад, и первое же деление даёт клетки разного размера и разной судьбы.

Эндомитоз и политения

Эндомитоз

При эндомитозе хромосомы удваиваются, но ядро не делится и веретено деления не образуется. После нескольких таких циклов число хромосомных наборов в ядре кратно возрастает: ядро становится полиплоидным (4n, 8n, 16n…). Клетка с полиплоидным ядром крупнее и синтезирует больше белка — полиплоидизация выгодна там, где клетка должна много производить.

• Мегакариоциты красного костного мозга достигают 16n–64n; от огромной клетки отделяются тысячи кровяных пластинок — тромбоцитов.
• Значительная часть гепатоцитов взрослого человека тетраплоидна или октоплоидна.
• У растений полиплоидны клетки тапетума — питательного слоя пыльника, волоски листьев резуховидки, клетки мякоти плода томата (до сотен наборов).

В научной литературе различают два варианта: эндомитоз — клетка вступает в митоз, хромосомы конденсируются, но расхождение или деление ядра не происходит; эндорепликация — клетка вообще не входит в митоз и чередует только S- и G-периоды. В школьном курсе оба варианта называют эндомитозом.

Политения

Политения — многократная репликация ДНК, при которой сестринские хроматиды не расходятся, а остаются соединёнными по всей длине, как волокна в канате. Возникают политенные (гигантские) хромосомы — толстые жгуты из тысячи и более хроматид, видимые в световой микроскоп даже в интерфазе. Их впервые увидел Эдуард Бальбиани в 1881 году в клетках слюнных желёз личинок комара-звонца (хирономуса).

В слюнных железах личинки дрозофилы ДНК реплицируется около десяти раз, и каждая политенная хромосома содержит до 2¹⁰ = 1024 хроматид. Гомологичные хромосомы при этом тоже соединены попарно, поэтому вместо восьми хромосом видно четыре пары, сходящиеся в общем центре — хромоцентре. Вдоль хромосом чередуются тёмные поперечные диски (плотно упакованный хроматин) и светлые междиски. Рисунок дисков постоянен, и по нему с 1930-х годов строят цитологические карты: видно, какой участок утрачен, удвоен или перевёрнут. Работающие гены образуют вздутия — пуфы, в которых хроматин раскручен и идёт транскрипция; под действием гормона линьки экдизона набор пуфов закономерно меняется.

Амитоз

Амитоз — прямое деление ядра перетяжкой, без спирализации хромосом и без образования веретена деления. Ядро просто вытягивается и разделяется, поэтому наследственный материал распределяется между дочерними ядрами неравномерно. Амитоз описан в стареющих и опухолевых клетках, в клетках некоторых тканей. Хрестоматийный пример — макронуклеус инфузорий: это сильно полиплоидное ядро, в котором каждый ген представлен десятками и сотнями копий, поэтому неточное деление ему не страшно; а точную наследственную информацию хранит микронуклеус, который делится митозом.

Амитоз не считают разновидностью митоза: у него нет ни одного признака, который делает митоз точным механизмом распределения хромосом. Многие современные цитологи сомневаются, что в клетках многоклеточных животных и человека он существует как нормальный процесс; часть описанных случаев оказалась слиянием или фрагментацией ядер.

Митоз и бинарное деление прокариот

У прокариот нет ядра и нет митоза. Бактерия делится бинарным делением: кольцевая молекула ДНК реплицируется от одной точки начала, две копии расходятся к разным половинам клетки при участии белков, связанных с мембраной, и клетка делится перегородкой. Интересно, что белки бактериального деления — дальние родственники белков эукариотического цитоскелета: кольцо деления собирает белок FtsZ, родственный тубулину, а форму клетки поддерживает белок MreB, родственный актину. Механизмы точного распределения ДНК появились задолго до эукариот, а митоз — их эукариотическое усложнение для многих линейных хромосом в ядре.

Биологическое значение митоза

Митоз обеспечивает передачу дочерним клеткам набора хромосом, идентичного материнскому, и тем самым постоянство кариотипа в ряду клеточных поколений. Различия между клетками одного организма — нейроном, гепатоцитом, клеткой эпидермиса — определяются тем, какие гены в них работают, а не разными хромосомами.

На митозе основаны рост и развитие многоклеточного организма из зиготы, замещение отмирающих клеток (эпидермиса, эпителия кишечника, крови), регенерация и бесполое размножение: вегетативное у растений, почкование гидры и дрожжей, деление амёбы и эвглены. Митозом могут делиться клетки с любым набором хромосом — диплоидные, гаплоидные и полиплоидные. Поэтому у растений гаметы образуются митозом: гаметофит мха или заросток папоротника гаплоиден, и его клетки делятся митозом.

Что нужно знать к ЕГЭ

«Деление клетки — митоз. Стадии митоза и происходящие в них процессы. Типы митоза. Кариокинез и цитокинез. Биологическое значение митоза» — часть элемента 2.6 кодификатора ЕГЭ-2027, набранная прямым шрифтом: эти темы проверяются. Они встречаются в линиях 5–8 (задания с рисунком клетки в разных фазах, соответствие, множественный выбор, последовательность), 20 (таблицы), 22–24 (опыты с колхицином, ошибки в тексте) и 27 (число хромосом и молекул ДНК).

Тренироваться — в теме 2.6 тренажёра ЕГЭ по биологии, в уроках «Митоз, амитоз и апоптоз. Профаза и метафаза» и «Анафаза, телофаза, веретено деления, кариокинез и цитокинез», с интерактивной моделью митоза.

Для олимпиад

Классификация Райкова

Петербургский протистолог Игорь Борисович Райков в 1982 году предложил классификацию митозов по двум признакам: судьбе ядерной оболочки (открытый, полузакрытый, закрытый) и симметрии веретена. При ортомитозе веретено двухполюсное и симметричное, хромосомы образуют метафазную пластинку. При плевромитозе полюса веретена в метафазе не противостоят друг другу, а сближены, веретено состоит из двух полуверетён под углом, и хромосомы прикреплены к ядерной оболочке, а метафазной пластинки нет. Сочетания дают шесть типов: открытый ортомитоз (животные, растения), полуоткрытые орто- и плевромитоз, закрытые внутриядерные орто- и плевромитоз и закрытый внеядерный плевромитоз.

Самый необычный — последний, у динофлагеллят и трихомонад. Ядерная оболочка цела, а микротрубочки веретена проходят сквозь ядро по цитоплазматическим туннелям, ни разу не входя внутрь. Хромосомы прикрепляются к внутренней стороне ядерной оболочки там, где к её наружной стороне подходят нити веретена, и расходятся вместе с участками оболочки. Хромосомы динофлагеллят к тому же почти лишены гистонов и остаются конденсированными весь клеточный цикл.

Колхицин и полиплоиды

Колхицин связывается с тубулином и не даёт собираться микротрубочкам веретена. Хромосомы конденсируются, но не могут выстроиться и разойтись, и клетка надолго задерживается в метафазе (точка сборки веретена не пропускает её в анафазу). Иногда клетка всё же выходит из митоза без деления: хромосомы деспирализуются, собирается одно ядро с удвоенным набором — так колхицин искусственно вызывает полиплоидию. Этим путём получены многие полиплоидные сорта растений, а в цитогенетике колхицин применяют, чтобы накопить клетки в метафазе для кариотипирования.

Почему растениям нужно препрофазное кольцо

Клетка растения не может сдвинуться после деления: стенки соседей держат её на месте. Значит, ориентация каждой перегородки навсегда определяет форму ткани и органа. Препрофазное кольцо микротрубочек появляется у мембраны ещё в G₂, исчезает к метафазе, но оставляет на мембране белковую «метку», и фрагмопласт достраивает клеточную пластинку точно к этому месту. У мутантов резуховидки без препрофазного кольца перегородки чаще ложатся под неправильными углами: кольцо повышает точность выбора плоскости деления.

Многоядерность: деление или слияние

Как доказали, что мышечное волокно образуется слиянием? В 1967 году Беатрис Минц и Уильям Бейкер получили мышей-химер из зародышей двух линий, у которых различался вариант одного фермента, построенного из двух субъединиц. В мышечных волокнах химер нашли гибридные молекулы фермента из субъединиц обоих вариантов, которых не бывает ни в одной из исходных линий. Значит, в одном волокне работали ядра разного происхождения, то есть волокно возникло слиянием клеток, а не делением одного ядра.

Интересные факты

• Мегакариоцит — самая крупная клетка красного костного мозга (до 100 мкм); каждый из них за жизнь даёт тысячи тромбоцитов.
• В политенных хромосомах хирономуса — до 16 тысяч хроматид, и под микроскопом в них видны отдельные работающие гены: самые крупные пуфы называют кольцами Бальбиани.
• Вальтер Флемминг, давший митозу название в 1882 году (от греческого «митос» — нить), изучал делящиеся клетки в жабрах и плавниках личинок саламандры: их хромосомы особенно крупные.
• Клетки многих водорослей и грибов при митозе сохраняют ядрышко, и оно делится перетяжкой вместе с ядром — у эвглены его даже называют эндосомой.
• Кокосовый орех — одно из самых больших семян, а кокосовая вода — многоядерная жидкость без клеточных перегородок.

Задания с разбором

Задание 1. Множественный выбор (линия 7)

Выберите три верных утверждения о закрытом митозе.

1. Ядерная оболочка сохраняется на протяжении всего деления.
2. Характерен для клеток кожи человека.
3. Веретено деления образуется внутри ядра.
4. Встречается у дрожжей.
5. Хромосомы не спирализуются.
6. Ядерная оболочка распадается в конце профазы.

Задание 2. Установите соответствие (линия 6)

Установите соответствие между признаком и типом митоза: 1) открытый; 2) закрытый.

Задание 3. Установите соответствие (линия 6)

Установите соответствие между признаком цитокинеза и клетками, для которых он характерен: 1) клетки животных; 2) клетки растений.

Задание 4. Множественный выбор (линия 7)

Выберите три примера многоядерных структур, возникающих в результате деления ядер без цитокинеза.

1. ранний эндосперм многих покрытосеменных
2. поперечнополосатое мышечное волокно
3. плазмодий слизевика
4. остеокласт
5. ранний зародыш дрозофилы
6. эритроцит человека

Задание 5. Последовательность (линия 8)

Установите последовательность событий при делении клетки цветкового растения, начиная с конца интерфазы.

1. образование веретена деления
2. соединение клеточной пластинки со стенкой материнской клетки
3. появление препрофазного кольца микротрубочек под мембраной
4. расхождение сестринских хроматид к полюсам
5. слияние пузырьков комплекса Гольджи в экваториальной плоскости

Задание 6. Работа с таблицей (линия 20)

Проанализируйте таблицу и заполните пустые ячейки, используя элементы из списка.

Список: 1) политения; 2) полиплоидное ядро; 3) макронуклеус инфузории; 4) мейоз; 5) поперечнополосатое мышечное волокно; 6) два ядра с одинаковыми наборами хромосом; 7) бинарное деление; 8) эритроцит млекопитающего.

Задание 7. Найдите ошибки (линия 24)

Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.

(1) Митоз — деление ядра, при котором дочерние ядра получают такой же набор хромосом, как у материнского. (2) При открытом митозе ядерная оболочка сохраняется на протяжении всего деления. (3) Закрытый митоз характерен для многих грибов, например дрожжей. (4) В клетках цветковых растений веретено деления образуется при участии центриолей. (5) Цитокинез у растений идёт с образованием клеточной пластинки. (6) Поперечнополосатое мышечное волокно становится многоядерным в результате многократного деления ядра без деления цитоплазмы.

Задание 8. Анализ опыта (линии 22–23)

Проростки лука поместили корешками в раствор колхицина, контрольные проростки — в воду. Через 4 часа в препаратах кончиков корней опытных проростков доля клеток в метафазе составила 35 %, в контроле — 4 %; клеток в анафазе в опыте не было. Через сутки после переноса опытных проростков в воду в их корешках обнаружили клетки с удвоенным числом хромосом. Какая переменная в опыте независимая, какая зависимая? Какие условия должны быть одинаковыми в опыте и контроле? Объясните результаты.

Задание 9. Обобщение знаний (линия 25)

Поперечнополосатое мышечное волокно человека содержит сотни ядер. Объясните, как оно образуется, почему его нельзя считать примером митоза без цитокинеза и почему повреждённая скелетная мышца способна восстанавливаться, хотя ядра волокна не делятся.

Задание 10. Задача по цитологии (линия 27)

В соматических клетках дрозофилы 8 хромосом. В клетках слюнных желёз личинки ДНК прошла 10 циклов репликации без расхождения хроматид. Сколько хроматид содержит одна политенная хромосома и сколько молекул ДНК находится в ядре такой клетки? Почему эти хромосомы видны в световой микроскоп в интерфазе, а обычные — нет? Почему в ядре видно не восемь, а четыре хромосомы?

Задание 11 (олимпиадное). Мегакариоцит

Предшественник мегакариоцита человека — диплоидная клетка (2n = 46), её ядро до репликации содержит 6,6 пг ДНК. В результате эндомитоза ядро мегакариоцита стало содержать 32 гаплоидных набора хромосом (32n). а) Сколько циклов репликации ДНК без деления ядра прошла клетка? б) Сколько ДНК содержит её ядро? в) Почему для клетки, производящей тромбоциты, выгодна полиплоидия, а не деление на много мелких клеток?

Задание 12 (олимпиадное). Митоз динофлагеллят

У динофлагеллят во время деления ядерная оболочка сохраняется, а пучки микротрубочек веретена проходят сквозь ядро по цитоплазматическим каналам, не проникая внутрь. Хромосомы прикреплены к внутренней мембране ядерной оболочки. а) Как называется такой тип митоза по Райкову? б) Как в этом случае хромосомы связаны с веретеном? в) Чем этот митоз отличается от митоза дрожжей?

Литература

1. Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию. 4-е изд. М.: ИКЦ «Академкнига», 2004.
2. Райков И. Б. Ядро простейших: морфология и эволюция. Л.: Наука, 1978; Raikov I. B. The Protozoan Nucleus: Morphology and Evolution. Wien: Springer, 1982.
3. Альбертс Б. и др. Молекулярная биология клетки. В 3 т. М.; Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2013.
4. Morgan D. O. The Cell Cycle: Principles of Control. London: New Science Press, 2007.
5. Sazer S., Lynch M., Needleman D. Deciphering the evolutionary history of open and closed mitosis // Current Biology. 2014. Vol. 24. P. R1099–R1103.
6. Edgar B. A., Zielke N., Gutierrez C. Endocycles: a recurrent evolutionary innovation for post-mitotic cell growth // Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2014. Vol. 15. P. 197–210.
7. Mintz B., Baker W. W. Normal mammalian muscle differentiation and gene control of isocitrate dehydrogenase synthesis // PNAS. 1967. Vol. 58. P. 592–598.