Энергетический обмен: гликолиз, брожение, клеточное дыхание (пировиноградная кислота)

Суммарно: C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + 38 АТФ (в АТФ запасается 40–55 % энергии глюкозы — см. расчёт ниже, остальное рассеивается теплом). Аэробный путь даёт в 19 раз больше энергии, чем анаэробный — в этом его преимущество, но он требует кислорода и митохондрий.

Гликолиз подробнее. Это цепь из десяти ферментативных реакций в цитозоле. Сначала на активацию глюкозы тратятся 2 АТФ; затем шестиуглеродная молекула распадается на две трёхуглеродные, которые окисляются: водород принимает НАД⁺, а при переносе фосфата на АДФ образуются 4 АТФ (субстратное фосфорилирование). Чистый выход на глюкозу — 2 АТФ, 2 НАД·H и 2 ПВК. Из ≈ 200 кДж, выделившихся при гликолизе, в двух АТФ запасается ≈ 80 кДж (40 %), остальное рассеивается в виде тепла.

Брожение — анаэробный путь, при котором ПВК не окисляется до конца, а восстанавливается (регенерация НАД⁺):

Чем различаются виды брожения. Все они начинаются с гликолиза и различаются тем, во что превращается ПВК, принимая водород от НАД·H: при молочнокислом брожении — в молочную кислоту, при спиртовом — после отщепления CO₂ в этанол. В сыроделии используют и пропионовокислое брожение: пропионовокислые бактерии образуют пропионовую кислоту и CO₂, пузырьки которого оставляют в твёрдом сыре «глазки». Суммарные уравнения молочнокислого и спиртового брожения:

Что происходит на кислородном этапе. Пировиноградная кислота входит в митохондрию, где идут окислительное декарбоксилирование и цикл Кребса (матрикс): углерод уходит в виде CO₂, а водород переносится на НАД⁺ и ФАД. Затем в дыхательной цепи на кристах электроны передаются по переносчикам на кислород, протоны перекачиваются в межмембранное пространство, и их обратный поток через АТФ-синтазу даёт АТФ (окислительное фосфорилирование). Кислород нужен как конечный акцептор электронов: без него цепь останавливается и НАД·H не окисляется — вот почему при недостатке кислорода клетка вынуждена переходить на брожение.

Преимущества аэробного пути. Конечные продукты дыхания — CO₂ и H₂O — безвредны и легко выводятся, а продукты брожения ещё богаты энергией и при накоплении вредны самой клетке: спиртовое брожение прекращается, когда спирта в среде становится около 12–15 %, — дрожжи отравляются собственным продуктом.

Расчёты. Полезные соотношения для задач: из 1 глюкозы — 2 ПВК, 2 АТФ (гликолиз) и 38 АТФ (полное окисление); при спиртовом брожении на 1 глюкозу — 2 этанола и 2 CO₂. Если известно число молекул одного участника, остальные находят по коэффициентам. Например, при полном окислении 3 молекул глюкозы образуется 6 ПВК, 18 CO₂ и запасается 114 АТФ, а энергетическая эффективность составляет

Где используется анаэробный обмен. В хлебопечении и виноделии (спиртовое брожение дрожжей), при квашении и производстве кисломолочных продуктов (молочнокислые бактерии), при силосовании кормов. Возбудители столбняка, ботулизма и газовой гангрены — облигатные анаэробы: они развиваются в ранах и консервах без доступа воздуха.

Циклические реакции — цикл Кребса. В матриксе митохондрии ПВК теряет CO₂ (окислительное декарбоксилирование) и превращается в остаток уксусной кислоты, связанный с коферментом А, — ацетил-КоА; водород переходит на НАД⁺. Ацетил-КоА вступает в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса, Х. Кребс, 1937): присоединяется к четырёхуглеродной щавелевоуксусной кислоте, образуя шестиуглеродную лимонную, которая через ряд превращений снова становится щавелевоуксусной, — поэтому реакции и замкнуты в цикл.

Преимущества аэробного пути. Через цикл Кребса аэробы окисляют не только углеводы, но и жиры и белки.