Химическая эволюция и возникновение протоклетки (коацерваты, пробионты, мир РНК)
Этапы неорганической (планетарной, геологической) эволюции: Земля образовалась ~4,6 млрд лет назад; первичная атмосфера была восстановительной (CH₄, NH₃, H₂, H₂O, CO₂, без свободного O₂), поэтому органика не окислялась; интенсивные УФ-излучение, вулканизм, грозовые разряды давали энергию.
Неорганическая эволюция — развитие неживой материи, предшествовавшее жизни. Затем — предбиологическая эволюция: полимеры обособляются в отграниченные системы (коацерваты, протоклетки), появляются обмен веществ и самовоспроизведение; с первых клеток начинается биологическая эволюция.
| Этап | Что происходило | Доказательства и гипотезы |
|---|---|---|
| 1. Абиогенный синтез мономеров | Из газов атмосферы под действием разрядов и УФ образовались аминокислоты, нуклеотиды, сахара, липиды, накапливавшиеся в океане («первичный бульон») | Опыт С. Миллера и Г. Юри (1953): смесь CH₄, NH₃, H₂, H₂O + электрические разряды → аминокислоты и другая органика |
| 2. Образование полимеров | Мономеры соединялись в белки и нуклеиновые кислоты на поверхности глин, в горячих источниках, при высыхании луж | Гипотеза первичного бульона Дж. Холдейна (1929) |
| 3. Коацерваты и протобионты (пробионты) | Полимеры собирались в коацерваты — капли с обособленной средой, способные поглощать вещества, расти и делиться; окружение мембраной из липидов → протоклетка | Коацерватная гипотеза А. И. Опарина (1924) — «сначала обмен веществ»; генетическая гипотеза Г. Мёллера — «сначала ген» (первичны самовоспроизводящиеся молекулы) |
| 4. Мир РНК | Первыми носителями информации и катализаторами были молекулы РНК: они хранят информацию и способны катализировать реакции (рибозимы, открыл Т. Чек); позже ДНК взяла на себя хранение, белки — катализ | Гипотеза «мира РНК» У. Гилберта (1986); рРНК до сих пор катализирует образование пептидной связи |
| 5. Формирование мембран, протоклетки, первые организмы | Липидные мембраны отделили внутреннюю среду; матричный синтез, обмен веществ и деление → первые клетки — анаэробные гетеротрофы (~3,8–3,5 млрд лет назад) | Древнейшие ископаемые — строматолиты цианобактерий (3,5 млрд лет) |
| Гипотеза (автор, год) | Что возникло первым | На что опирается |
|---|---|---|
| Коацерватная (А. И. Опарин, 1924) | Обособленные капли-коацерваты с обменом веществ; наследственность появилась позже — «сначала обмен веществ» | Коацерваты из белков и полисахаридов в растворе избирательно поглощают вещества и растут |
| Первичного бульона (Дж. Холдейн, 1929) | Органика накапливалась в океане до консистенции «горячего разбавленного бульона» за счёт энергии ультрафиолета; первыми «полуживыми» системами были крупные молекулы, способные к самовоспроизведению | Абиогенный синтез органики в опыте Миллера — Юри |
| Генетическая (Г. Мёллер, 1926) | Случайно возникшая молекула-«ген», способная к самовоспроизведению и мутациям, — «сначала ген»; обмен веществ сложился вокруг неё | Роль нуклеиновых кислот как матриц для собственного копирования |
| Микросфер (С. Фокс, 1950–1960-е) | Протеиноиды — белковоподобные полимеры, образующиеся при нагревании сухой смеси аминокислот; в воде они собираются в микросферы | Микросферы имеют двуслойную оболочку, растут и отпочковываются |
| «Мир РНК» (У. Гилберт, 1986) | РНК — одновременно носитель информации и катализатор; позже хранение информации перешло к ДНК, катализ — к белкам | Рибозимы (Т. Чек, 1982), каталитическая рРНК рибосомы |
| Этап | Что происходит | Экспериментальное подтверждение |
|---|---|---|
| Абиогенный синтез мономеров | Из метана, аммиака, водорода и паров воды под действием разрядов и ультрафиолета образуются аминокислоты, сахара, азотистые основания | Опыт С. Миллера и Г. Юри (1953): в колбе с газовой смесью и электрическими разрядами получены аминокислоты |
| Накопление в первичном океане | Органические вещества растворяются и концентрируются в мелких водоёмах, у вулканических источников | Органика найдена в метеоритах и в межзвёздных облаках — синтез возможен и вне Земли |
| Образование полимеров | При высыхании и нагревании на поверхности глин мономеры соединяются в полипептиды и полинуклеотиды | Лабораторные опыты по полимеризации на минеральных поверхностях |
| Обособление протоклетки | Коацерваты и липидные пузырьки отделяют внутреннюю среду от внешней, избирательно поглощают вещества, растут и делятся | Опыты Опарина с коацерватами; самосборка липидных мембран в воде |
| Появление самовоспроизведения | Молекулы РНК способны и хранить информацию, и катализировать реакции — гипотеза «мира РНК»; позже функции разделились между ДНК и белками | Открытие рибозимов — каталитически активных РНК |
Мембраны и протоклетка. Молекулы с гидрофильной «головкой» и гидрофобными «хвостами» (жирные кислоты, фосфолипиды) в воде самопроизвольно собираются в двойной слой, который замыкается в пузырёк. Такие пузырьки удерживают внутри РНК и другие полимеры, растут, встраивая новые молекулы липидов, и делятся при механических воздействиях. Протоклетка — предполагаемая предшественница клетки: мембранный пузырёк с самовоспроизводящимися молекулами (вероятно, РНК) и простейшим обменом веществ. Мембрана отделила внутреннюю среду, позволила накапливать нужные вещества и удерживать продукты «своих» реакций — это и сделало возможным отбор протоклеток.
Происхождение вирусов точно не известно; обсуждают три гипотезы: регрессивная — вирусы произошли от клеточных паразитов, утративших всё, кроме генетического аппарата (в её пользу говорят гигантские вирусы, например мимивирус, с сотнями генов); «сбежавших генов» — фрагменты клеточных геномов (плазмиды, подвижные генетические элементы) обрели белковую оболочку и способность переходить из клетки в клетку; «вирусы первичны» — вирусы или их предшественники существовали ещё в доклеточном «мире РНК». Возможно, разные группы вирусов возникли разными путями; в любом случае современные вирусы размножаются только в клетках.
Неорганическая эволюция — развитие неживой материи, предшествовавшее жизни. Химическая эволюция — усложнение органических веществ в этих условиях: от простых молекул к мономерам и полимерам.
| Этап | Что происходило | Доказательства и гипотезы |
|---|---|---|
| 1. Абиогенный синтез мономеров | Из газов атмосферы под действием разрядов и УФ образовались аминокислоты, нуклеотиды, сахара, липиды, накапливавшиеся в океане («первичный бульон») | Опыт С. Миллера и Г. Юри (1953): смесь CH₄, NH₃, H₂, H₂O + электрические разряды → аминокислоты и другая органика |
| 2. Образование полимеров | Мономеры соединялись в белки и нуклеиновые кислоты на поверхности глин, в горячих источниках, при высыхании луж | Гипотеза первичного бульона Дж. Холдейна (1929) |
| 4. Мир РНК | Первыми носителями информации и катализаторами были молекулы РНК: они хранят информацию и способны катализировать реакции (рибозимы, открыл Т. Чек); позже ДНК взяла на себя хранение, белки — катализ | Гипотеза «мира РНК» У. Гилберта (1986); рРНК до сих пор катализирует образование пептидной связи |
| 5. Формирование мембран, протоклетки, первые организмы | Липидные мембраны отделили внутреннюю среду; матричный синтез, обмен веществ и деление → первые клетки — анаэробные гетеротрофы (~3,8–3,5 млрд лет назад) | Древнейшие ископаемые — строматолиты цианобактерий (3,5 млрд лет) |
| Гипотеза (автор, год) | Что возникло первым | На что опирается |
|---|---|---|
| Коацерватная (А. И. Опарин, 1924) | Обособленные капли-коацерваты с обменом веществ; наследственность появилась позже — «сначала обмен веществ» | Коацерваты из белков и полисахаридов в растворе избирательно поглощают вещества и растут |
| Первичного бульона (Дж. Холдейн, 1929) | Органика накапливалась в океане до консистенции «горячего разбавленного бульона» за счёт энергии ультрафиолета; первыми «полуживыми» системами были крупные молекулы, способные к самовоспроизведению | Абиогенный синтез органики в опыте Миллера — Юри |
| «Мир РНК» (У. Гилберт, 1986) | РНК — одновременно носитель информации и катализатор; позже хранение информации перешло к ДНК, катализ — к белкам | Рибозимы (Т. Чек, 1982), каталитическая рРНК рибосомы |
| Этап | Что происходит | Экспериментальное подтверждение |
|---|---|---|
| Появление самовоспроизведения | Молекулы РНК способны и хранить информацию, и катализировать реакции — гипотеза «мира РНК»; позже функции разделились между ДНК и белками | Открытие рибозимов — каталитически активных РНК |
Почему отбор начался до появления клеток. Как только возникли системы, способные к самовоспроизведению с ошибками, среди них начался отбор: преимущество получали те, кто копировался точнее и быстрее использовал ресурсы. Так химическая эволюция перешла в биологическую.
Первые организмы были анаэробными гетеротрофами — питались готовой органикой «бульона» и получали энергию брожением. Эволюция метаболизма. Истощение органики сделало выгодным автотрофное питание: появились хемосинтез и фотосинтез без выделения кислорода (у пурпурных и зелёных бактерий донор водорода — сероводород), а затем у цианобактерий — кислородный фотосинтез, использующий воду. Появление кислородного фотосинтеза изменило планету: около 2,4 млрд лет назад кислород начал накапливаться в атмосфере («кислородная катастрофа» — для многих анаэробов он был ядом), образовался озоновый экран, стало возможным аэробное дыхание, энергетически гораздо более выгодное, чем брожение.
Закрепите теорию: 7 терминов и 7 заданий с проверкой и подсказками, урок зачитывается от 70 %.
Пройти урок arrow_forward