| Этап | Что происходило | Доказательства и гипотезы |
|---|
| 1. Абиогенный синтез мономеров | Из газов атмосферы под действием разрядов и УФ образовались аминокислоты, нуклеотиды, сахара, липиды, накапливавшиеся в океане («первичный бульон») | Опыт С. Миллера и Г. Юри (1953): смесь CH₄, NH₃, H₂, H₂O + электрические разряды → аминокислоты и другая органика |
| 2. Образование полимеров | Мономеры соединялись в белки и нуклеиновые кислоты на поверхности глин, в горячих источниках, при высыхании луж | Гипотеза первичного бульона Дж. Холдейна (1929) |
| 3. Коацерваты и протобионты (пробионты) | Полимеры собирались в коацерваты — капли с обособленной средой, способные поглощать вещества, расти и делиться; окружение мембраной из липидов → протоклетка | Коацерватная гипотеза А. И. Опарина (1924) — «сначала обмен веществ»; генетическая гипотеза Г. Мёллера — «сначала ген» (первичны самовоспроизводящиеся молекулы) |
| 4. Мир РНК | Первыми носителями информации и катализаторами были молекулы РНК: они хранят информацию и способны катализировать реакции (рибозимы, открыл Т. Чек); позже ДНК взяла на себя хранение, белки — катализ | Гипотеза «мира РНК» У. Гилберта (1986); рРНК до сих пор катализирует образование пептидной связи |
| 5. Формирование мембран, протоклетки, первые организмы | Липидные мембраны отделили внутреннюю среду; матричный синтез, обмен веществ и деление → первые клетки — анаэробные гетеротрофы (~3,8–3,5 млрд лет назад) | Древнейшие ископаемые — строматолиты цианобактерий (3,5 млрд лет) |
| Гипотеза (автор, год) | Что возникло первым | На что опирается |
|---|
| Коацерватная (А. И. Опарин, 1924) | Обособленные капли-коацерваты с обменом веществ; наследственность появилась позже — «сначала обмен веществ» | Коацерваты из белков и полисахаридов в растворе избирательно поглощают вещества и растут |
| Первичного бульона (Дж. Холдейн, 1929) | Органика накапливалась в океане до консистенции «горячего разбавленного бульона» за счёт энергии ультрафиолета; первыми «полуживыми» системами были крупные молекулы, способные к самовоспроизведению | Абиогенный синтез органики в опыте Миллера — Юри |
| Генетическая (Г. Мёллер, 1926) | Случайно возникшая молекула-«ген», способная к самовоспроизведению и мутациям, — «сначала ген»; обмен веществ сложился вокруг неё | Роль нуклеиновых кислот как матриц для собственного копирования |
| Микросфер (С. Фокс, 1950–1960-е) | Протеиноиды — белковоподобные полимеры, образующиеся при нагревании сухой смеси аминокислот; в воде они собираются в микросферы | Микросферы имеют двуслойную оболочку, растут и отпочковываются |
| «Мир РНК» (У. Гилберт, 1986) | РНК — одновременно носитель информации и катализатор; позже хранение информации перешло к ДНК, катализ — к белкам | Рибозимы (Т. Чек, 1982), каталитическая рРНК рибосомы |
Дальнейшее развитие: хемосинтез и фотосинтез (цианобактерии) → накопление O₂ в атмосфере (~2,4 млрд лет назад) → аэробное дыхание и озоновый экран → эукариоты (симбиогенез: митохондрии и пластиды — потомки бактерий, ~1,5–2 млрд лет) → половой процесс → многоклеточность (~1 млрд лет) → выход на сушу (~450 млн лет).
| Этап | Что происходит | Экспериментальное подтверждение |
|---|
| Абиогенный синтез мономеров | Из метана, аммиака, водорода и паров воды под действием разрядов и ультрафиолета образуются аминокислоты, сахара, азотистые основания | Опыт С. Миллера и Г. Юри (1953): в колбе с газовой смесью и электрическими разрядами получены аминокислоты |
| Накопление в первичном океане | Органические вещества растворяются и концентрируются в мелких водоёмах, у вулканических источников | Органика найдена в метеоритах и в межзвёздных облаках — синтез возможен и вне Земли |
| Образование полимеров | При высыхании и нагревании на поверхности глин мономеры соединяются в полипептиды и полинуклеотиды | Лабораторные опыты по полимеризации на минеральных поверхностях |
| Обособление протоклетки | Коацерваты и липидные пузырьки отделяют внутреннюю среду от внешней, избирательно поглощают вещества, растут и делятся | Опыты Опарина с коацерватами; самосборка липидных мембран в воде |
| Появление самовоспроизведения | Молекулы РНК способны и хранить информацию, и катализировать реакции — гипотеза «мира РНК»; позже функции разделились между ДНК и белками | Открытие рибозимов — каталитически активных РНК |
Первые организмы были анаэробными гетеротрофами — питались готовой органикой «бульона» и получали энергию брожением. Эволюция метаболизма. Истощение органики сделало выгодным автотрофное питание: появились хемосинтез и фотосинтез без выделения кислорода (у пурпурных и зелёных бактерий донор водорода — сероводород), а затем у цианобактерий — кислородный фотосинтез, использующий воду. Появление кислородного фотосинтеза изменило планету: около 2,4 млрд лет назад кислород начал накапливаться в атмосфере («кислородная катастрофа» — для многих анаэробов он был ядом), образовался озоновый экран, стало возможным аэробное дыхание, энергетически гораздо более выгодное, чем брожение.
Маркеры ЕГЭ. «Разряды в смеси газов дали аминокислоты» → опыт Миллера — Юри; «коацерватные капли» → гипотеза Опарина; «РНК может быть и матрицей, и ферментом» → мир РНК; «первые организмы» → анаэробные гетеротрофы; «озоновый экран» → следствие кислородного фотосинтеза; «сначала ген» → Мёллер; «горячий разбавленный бульон» → Холдейн; «протеиноидные микросферы» → Фокс; «дегазация недр, образование океана» → планетарная эволюция; «слоистые известковые постройки бактериальных матов» → строматолиты; «две мембраны, кольцевая ДНК, мелкие рибосомы митохондрий и пластид» → симбиогенез; «гастрея, фагоцителла» → происхождение многоклеточных.
Нюансы. Коацерват — не живая система: у него нет наследственной информации и самовоспроизведения. Опыт Миллера показал возможность абиогенного синтеза мономеров, но не «создание жизни в пробирке» — это разные утверждения. Гипотезы Опарина и Холдейна часто объединяют, но они различаются: у Опарина первичны коацерваты с обменом веществ, у Холдейна — самовоспроизводящиеся молекулы. Представление о первых организмах как об анаэробных гетеротрофах — классическое (его и ждут в ответах ЕГЭ); часть учёных допускает, что первыми были хемоавтотрофы подводных горячих источников. По современным данным первичная атмосфера была, вероятно, лишь слабо восстановительной (больше CO₂ и N₂, меньше метана и аммиака), но и в таких условиях возможен синтез органических веществ (например, у вулканов и подводных горячих источников), а часть органики могла поступать с метеоритами.
| Этап | Что происходило | Доказательства и гипотезы |
|---|
| 3. Коацерваты и протобионты (пробионты) | Полимеры собирались в коацерваты — капли с обособленной средой, способные поглощать вещества, расти и делиться; окружение мембраной из липидов → протоклетка | Коацерватная гипотеза А. И. Опарина (1924) — «сначала обмен веществ»; генетическая гипотеза Г. Мёллера — «сначала ген» (первичны самовоспроизводящиеся молекулы) |