Учение о путях и направлениях эволюции создал А. Н. Северцов (1925–1939): он разделил биологический прогресс (успех группы) и морфофизиологический прогресс (ароморфоз) и описал три пути достижения успеха; учение развил И. И. Шмальгаузен. Все три пути ведут к биологическому прогрессу — росту численности, расширению ареала, увеличению числа подчинённых таксонов (насекомые, покрытосеменные, грызуны, крыса, воробей). Биологический регресс — снижение численности и сужение ареала (гинкго, латимерия, зубр, амурский тигр, амфибии). Адаптивная радиация — расхождение группы на множество форм, занимающих разные ниши (сумчатые Австралии, дарвиновы вьюрки, плацентарные млекопитающие после вымирания динозавров).
| Форма эволюции групп | Суть | Пример |
|---|
| Дивергенция | Расхождение признаков родственных форм в разных условиях | Конечности млекопитающих; вьюрки |
| Конвергенция | Сходство неродственных форм в сходной среде | Акула — ихтиозавр — дельфин; крот — медведка; крылья птиц и летучих мышей как органы полёта |
| Параллелизм | Независимое сходство у родственных групп | Прыгающие задние ноги у тушканчиков и кенгуровых крыс (грызуны разных семейств); саблезубость у махайродов и нимравид (кошкообразные хищные) |
Маркеры ЕГЭ. «Одинаковое происхождение, разные функции» → гомологи, дивергенция; «разное происхождение, одна функция» → аналоги, конвергенция; «у всех особей, недоразвит» → рудимент; «у отдельных особей, предковый» → атавизм; «повышение организации, новая среда» → ароморфоз; «частное приспособление» → идиоадаптация; «паразит упростился» → дегенерация; «численность растёт, ареал расширяется» → биологический прогресс.
| Направление | Содержание | Примеры |
|---|
| Биологический прогресс | Рост численности, расширение ареала, увеличение числа групп внутри таксона | Покрытосеменные, насекомые, костистые рыбы, птицы |
| Биологический регресс | Снижение численности, сокращение ареала, вымирание | Гинкго, латимерия, реликтовые виды, многие редкие животные |
Как отличить ароморфоз от идиоадаптации. Спросите: повысился ли общий уровень организации и открылась ли новая среда обитания? Появление лёгких — ароморфоз (выход на сушу), а различия в форме лёгких у разных рептилий — идиоадаптация. Упрощение при паразитизме — дегенерация, но она тоже ведёт к биологическому прогрессу: паразитические черви многочисленны и широко распространены.
Маркеры ЕГЭ. «Повышение уровня организации, новая среда» → ароморфоз; «частное приспособление без усложнения» → идиоадаптация; «упрощение у паразита» → общая дегенерация; «рост численности и расширение ареала» → биологический прогресс; «не возвращается к состоянию предков» → правило необратимости; «пути и направления эволюции, ароморфоз и идиоадаптация» → учение А. Н. Северцова; «из одного предка — множество форм в разных нишах» → адаптивная радиация; «живые ископаемые и быстро меняющиеся группы» → неравномерность темпов эволюции.
Нюансы. В школьных пособиях параллелизм часто иллюстрируют ластами моржей и тюленей; по современным данным ластоногие — единая группа, и ласты у них, вероятно, возникли один раз, поэтому в курсе взяты бесспорные примеры (грызуны-прыгуны, саблезубые хищники). Если такой пример встретится в задании, ориентируйтесь на определение: сходство у родственных групп, возникшее независимо, — параллелизм. Дегенерация — не регресс: организм упрощается, но группа может процветать. Биологический прогресс оценивается по численности и ареалу, а не по «сложности» организмов — именно поэтому бактерии биологически весьма прогрессивны. Одна пара органов может быть и гомологичной, и примером конвергенции: крылья птицы и летучей мыши как передние конечности гомологичны (одни и те же кости), а способность к полёту и форма крыла возникли у них независимо — в заданиях о формах эволюции их относят к конвергенции. Сходство сумчатых и плацентарных (сумчатый волк и волк) обычно называют конвергенцией, в некоторых пособиях — параллелизмом, потому что обе группы — млекопитающие.
| Направление | Суть | Примеры |
|---|
| Ароморфоз | Крупное изменение, повышающее уровень организации и освоение новой среды → новые классы, типы, отделы | Фотосинтез, многоклеточность, хорда, челюсти, лёгкие, пятипалая конечность, четырёхкамерное сердце, теплокровность, зародышевые оболочки, семя, цветок, проводящие ткани |
| Идиоадаптация | Частное приспособление без повышения уровня организации → виды, роды, семейства | Форма клюва вьюрков, окраска, крючки плодов, ласты тюленя, плоское тело камбалы, колючки кактуса |
| Общая дегенерация | Упрощение организации при переходе к паразитизму или сидячему образу жизни | Ленточные черви (нет кишечника), повилика (нет корней, листья — мелкие чешуйки, хлорофилла почти нет), петров крест (нет хлорофилла и зелёных листьев, корни с присосками), асцидия |
| Форма эволюции групп | Суть | Пример |
|---|
| Дивергенция | Расхождение признаков родственных форм в разных условиях | Конечности млекопитающих; вьюрки |
| Конвергенция | Сходство неродственных форм в сходной среде | Акула — ихтиозавр — дельфин; крот — медведка; крылья птиц и летучих мышей как органы полёта |
Общие закономерности (правила) эволюции: необратимость (Л. Долло: организм не возвращается к предковому состоянию, даже вернувшись в прежнюю среду — киты не стали рыбами); прогрессивная специализация (группа, вставшая на путь специализации, углубляет её); чередование фаз (ароморфоз → идиоадаптации); неравномерность темпов эволюции (быстрые вспышки при освоении новых сред и застой у «живых ископаемых»); адаптивная радиация после ароморфозов; смена фаун и флор при массовых вымираниях.
| Путь достижения прогресса | Что означает | Примеры |
|---|
| Ароморфоз | Крупное усложнение организации, повышающее общий уровень; открывает новую среду или новые возможности | Многоклеточность, фотосинтез, появление тканей и органов, лёгочное дыхание, четырёхкамерное сердце, теплокровность, семя, цветок |
| Идиоадаптация | Частное приспособление к конкретным условиям без повышения уровня организации | Форма клюва вьюрков, окраска бабочек, разные типы ротовых аппаратов насекомых, колючки кактуса |
| Общая дегенерация | Упрощение организации при переходе к паразитизму или неподвижному образу жизни | Отсутствие пищеварительной системы у цепня, редукция органов чувств у паразитов, упрощение строения у асцидий |
Правила эволюции. Необратимость (Л. Долло, 1893): группа не возвращается к прежнему состоянию предков — вторичноводные млекопитающие не стали рыбами, их ласты устроены как конечность наземного зверя; утраченный орган, если он снова становится нужен, не восстанавливается в прежнем виде, а возникает заново из другого материала. Прогрессивная специализация (Ш. Депере): узкая специализация ведёт к дальнейшей специализации и часто к вымиранию при смене условий. Чередование направлений: крупный ароморфоз открывает новую среду, а затем следует множество идиоадаптаций, осваивающих её частные условия.
| Направление | Суть | Примеры |
|---|
| Ароморфоз | Крупное изменение, повышающее уровень организации и освоение новой среды → новые классы, типы, отделы | Фотосинтез, многоклеточность, хорда, челюсти, лёгкие, пятипалая конечность, четырёхкамерное сердце, теплокровность, зародышевые оболочки, семя, цветок, проводящие ткани |
| Путь достижения прогресса | Что означает | Примеры |
|---|
| Ароморфоз | Крупное усложнение организации, повышающее общий уровень; открывает новую среду или новые возможности | Многоклеточность, фотосинтез, появление тканей и органов, лёгочное дыхание, четырёхкамерное сердце, теплокровность, семя, цветок |
Адаптивная радиация — быстрое расхождение одной предковой группы на множество форм, приспособленных к разным нишам. Она наступает, когда группа получает доступ к свободным ресурсам: после ароморфоза (выход позвоночных на сушу), при заселении изолированных территорий (дарвиновы вьюрки Галапагосов, цихлиды африканских озёр, сумчатые Австралии) или после вымирания конкурентов (млекопитающие в палеогене, после исчезновения динозавров). Возникшие при радиации формы часто похожи на обитателей тех же ниш на других материках: сумчатый волк — на волка, сумчатый крот — на крота; это сходство возникло независимо, в сходных условиях жизни.
