| Дробление | Быстрые митозы зиготы без роста клеток (бластомеры мельчают) → морула → бластула — однослойный пузырёк с полостью (бластоцель). Типы дробления зависят от количества желтка: полное равномерное (ланцетник, млекопитающие — желтка мало), полное неравномерное (лягушка), неполное (птицы, рыбы — много желтка, дробится только диск). У млекопитающих бластула — бластоциста, внедряющаяся в стенку матки. |
| Гаструляция | Впячивание (инвагинация) или другие перемещения клеток → гаструла: два зародышевых листка — эктодерма и энтодерма, первичная кишка (гастроцель) с бластопором; у трёхслойных животных закладывается мезодерма. |
| Нейрула, органогенез | Из эктодермы над хордой образуется нервная пластинка → нервная трубка; хорда — из мезодермы; кишечная трубка — из энтодермы. Далее дифференцировка тканей и органов (гистогенез и органогенез). |
Эмбриональная индукция (Г. Шпеман): части зародыша влияют друг на друга — хорда индуцирует образование нервной трубки из лежащей над ней эктодермы; пересаженный зачаток хорды вызывает вторую нервную трубку. План строения закладывается каскадом взаимодействий регуляторных генов (гены гомеобокса), включающихся в строгой последовательности. Факторы среды — алкоголь, никотин, наркотики, лекарства, вирусы (краснуха), излучение — особенно опасны в первые недели беременности, когда закладываются органы (критические периоды).
| Этап эмбриогенеза | Что происходит | Результат |
|---|
| Дробление | Митотические деления зиготы без роста клеток | Бластула — однослойный зародыш с полостью |
| Гаструляция | Впячивание или расслоение клеток | Гаструла: эктодерма и энтодерма, затем мезодерма |
| Гисто- и органогенез | Дифференцировка клеток, закладка осевых органов (нервная трубка, хорда, кишечная трубка) | Нейрула, затем зародыш с зачатками органов |
Способы гаструляции: инвагинация — впячивание стенки бластулы внутрь (ланцетник); эпиболия — обрастание крупных клеток мелкими (у земноводных вместе с впячиванием); иммиграция — выселение отдельных клеток в полость; деламинация — расслоение стенки на два слоя (два последних способа — у кишечнополостных). Отверстие первичной кишки — бластопор: у первичноротых (кольчатые черви, моллюски, членистоногие) он становится ртом, у вторичноротых (иглокожие, хордовые) — анальным отверстием, а рот прорывается заново. Кишечнополостные остаются двухслойными; у остальных животных между эктодермой и энтодермой закладывается мезодерма.
| Стадия | Эмбриогенез лягушки |
|---|
| Икринка | Яйцеклетка с умеренным запасом желтка в студенистой оболочке: анимальный полюс тёмный (пигмент, ядро), вегетативный — светлый, с желтком. Оплодотворение наружное, в воде; напротив места проникновения сперматозоида появляется серый серп — будущая спинная сторона зародыша |
| Дробление | Полное неравномерное: на анимальном полюсе мелкие бластомеры, на вегетативном — крупные, богатые желтком; морула → бластула, полость которой (бластоцель) смещена к анимальному полюсу |
| Гаструляция | В области серого серпа появляется щель — бластопор; через его спинную губу клетки подворачиваются внутрь, а мелкие анимальные клетки обрастают вегетативную часть (эпиболия), оставляя в бластопоре «желточную пробку». Образуются три листка — эктодерма, мезодерма, энтодерма — и первичная кишка |
| Нейрула | Из мезодермы на спинной стороне обособляется хорда; над ней эктодерма утолщается в нервную пластинку (её закладку вызывает хорда — эмбриональная индукция), края пластинки (нервные валики) поднимаются и смыкаются в нервную трубку; по бокам от хорды из мезодермы — сомиты (из них разовьются мышцы и позвонки), из энтодермы — кишечная трубка |
| Органогенез, выход личинки | Закладываются органы, зародыш удлиняется, формируются хвост, наружные жабры, присоски; из икринки выходит головастик — водная личинка, которая затем проходит метаморфоз |
| Зародышевый листок | Что из него развивается |
|---|
| Эктодерма | Нервная система и органы чувств, эпидермис кожи и его производные, эмаль зубов |
| Мезодерма | Скелет и мышцы, кровеносная и выделительная системы, дерма, половые железы |
| Энтодерма | Эпителий кишечника и дыхательных путей, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа |
Влияние среды на развитие. Зародыш особенно уязвим в периоды закладки органов: алкоголь, никотин, наркотики, некоторые лекарства, вирусы (краснуха) и ионизирующее излучение вызывают пороки развития.
Маркеры ЕГЭ. «Деления без роста, образуется бластула» → дробление; «двухслойный зародыш» → гаструла; «нервная трубка и хорда» → нейрула; «нервная система и кожа» → эктодерма; «скелет, мышцы, кровь» → мезодерма; «кишечник, печень, лёгкие» → энтодерма; «зигота 2n и эндосперм 3n» → двойное оплодотворение; «акросомная реакция, оболочка оплодотворения» → оплодотворение; «микромеры и макромеры, серый серп, желточная пробка» → развитие лягушки; «трофобласт, внутренняя клеточная масса, имплантация» → бластоциста млекопитающих; «амнион, аллантоис, хорион» → зародышевые оболочки; «пороки развития от алкоголя, краснухи, лекарств» → тератогенные факторы.
Нюансы. При дроблении общий объём зародыша почти не увеличивается — растёт только число клеток. Эндосперм цветковых триплоиден, а у голосеменных он гаплоидный и образуется до оплодотворения — частая ловушка. Дифференцировка не означает потерю генов: клетки различаются набором работающих генов, а не их наличием. У насекомых передняя и задняя кишка — впячивания эктодермы (выстланы кутикулой), и лишь средняя кишка образуется из энтодермы; у позвоночных эктодерма даёт в пищеварительной трубке только эпителий ротовой полости и анального отдела.
| Дробление | Быстрые митозы зиготы без роста клеток (бластомеры мельчают) → морула → бластула — однослойный пузырёк с полостью (бластоцель). Типы дробления зависят от количества желтка: полное равномерное (ланцетник, млекопитающие — желтка мало), полное неравномерное (лягушка), неполное (птицы, рыбы — много желтка, дробится только диск). У млекопитающих бластула — бластоциста, внедряющаяся в стенку матки. |
| Гаструляция | Впячивание (инвагинация) или другие перемещения клеток → гаструла: два зародышевых листка — эктодерма и энтодерма, первичная кишка (гастроцель) с бластопором; у трёхслойных животных закладывается мезодерма. |
| Этап эмбриогенеза | Что происходит | Результат |
|---|
| Дробление | Митотические деления зиготы без роста клеток | Бластула — однослойный зародыш с полостью |
| Гаструляция | Впячивание или расслоение клеток | Гаструла: эктодерма и энтодерма, затем мезодерма |
| Стадия | Эмбриогенез лягушки |
|---|
| Дробление | Полное неравномерное: на анимальном полюсе мелкие бластомеры, на вегетативном — крупные, богатые желтком; морула → бластула, полость которой (бластоцель) смещена к анимальному полюсу |
| Нейрула | Из мезодермы на спинной стороне обособляется хорда; над ней эктодерма утолщается в нервную пластинку (её закладку вызывает хорда — эмбриональная индукция), края пластинки (нервные валики) поднимаются и смыкаются в нервную трубку; по бокам от хорды из мезодермы — сомиты (из них разовьются мышцы и позвонки), из энтодермы — кишечная трубка |
Дифференцировка и эмбриональная индукция. Все клетки зародыша несут одинаковый генотип, но включают разные гены — поэтому из одной зиготы получаются нейроны, эритроциты и клетки эпителия. Направление развития задают положение клетки и сигналы соседей: опыты Шпемана показали, что участок зародыша (организатор) вызывает образование нервной трубки у соседних клеток. Это пример целостности развивающегося организма.
