Оплодотворение и эмбриональное развитие животных (зигота, онтогенез)

Оплодотворение — слияние гамет → зигота (2n). Наружное — в воде (рыбы, земноводные; много гамет, низкая выживаемость), внутреннее — в половых путях самки (насекомые, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие; меньше гамет, выше выживаемость). Онтогенез — индивидуальное развитие от зиготы до смерти: эмбриональный и постэмбриональный периоды.

Оплодотворение — слияние гамет и образование зиготы с диплоидным набором. Различают наружное (рыбы, земноводные: гаметы вымётываются в воду, вероятность встречи мала — отсюда огромная плодовитость) и внутреннее (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие, насекомые: экономнее, требует меньшего числа яйцеклеток, сопровождается заботой о потомстве). У цветковых растений оплодотворение двойное (открыто С. Г. Навашиным): один спермий сливается с яйцеклеткой (образуется зигота, 2n), второй — с центральной клеткой (образуется триплоидный эндосперм, 3n), поэтому запас питательных веществ создаётся только при состоявшемся оплодотворении.

Как проходит оплодотворение у животных. Сперматозоиды находят яйцеклетку по химическим сигналам (у млекопитающих встреча происходит в маточной трубе). Коснувшись оболочек яйцеклетки, сперматозоид выделяет ферменты акросомы, растворяющие оболочки (акросомная реакция); мембраны гамет сливаются, и ядро сперматозоида входит в цитоплазму яйцеклетки. Сразу после этого поверхность яйцеклетки меняется и образуется оболочка оплодотворения, не пропускающая других сперматозоидов (защита от полиспермии). У млекопитающих только теперь яйцеклетка завершает второе деление мейоза. Ядра гамет — мужской и женский пронуклеусы — сближаются, их хромосомы объединяются в диплоидный набор зиготы, и начинается дробление. Смысл оплодотворения — восстановление диплоидного набора, объединение наследственной информации двух родителей и запуск развития.

Особенности дробления у млекопитающих. У человека бластоциста внедряется в стенку матки (имплантация) примерно через неделю после оплодотворения.

Дифференцировка и эмбриональная индукция. Все клетки зародыша несут одинаковый генотип, но включают разные гены — поэтому из одной зиготы получаются нейроны, эритроциты и клетки эпителия. Направление развития задают положение клетки и сигналы соседей: опыты Шпемана показали, что участок зародыша (организатор) вызывает образование нервной трубки у соседних клеток. Это пример целостности развивающегося организма.

Яйцеклетки и типы дробления. Яйцеклетку покрывают оболочки: первичная (её образует сама яйцеклетка), вторичная (выделяют окружающие клетки фолликула; у млекопитающих — блестящая оболочка) и третичные (образуются в яйцеводе: белок, подскорлуповые оболочки и скорлупа у птиц и пресмыкающихся). Ядро смещено к анимальному полюсу, желток — к вегетативному. Желток мешает бороздам деления — отсюда зависимость типа дробления от количества и распределения желтка.

Особенности дробления у млекопитающих. Дробление полное, но медленное (у человека одно деление за 12–24 часа) и асинхронное: бластомеры делятся не одновременно.

Способы гаструляции: инвагинация — впячивание стенки бластулы внутрь (ланцетник); эпиболия — обрастание крупных клеток мелкими (у земноводных вместе с впячиванием); иммиграция — выселение отдельных клеток в полость; деламинация — расслоение стенки на два слоя (два последних способа — у кишечнополостных). Отверстие первичной кишки — бластопор: у первичноротых (кольчатые черви, моллюски, членистоногие) он становится ртом, у вторичноротых (иглокожие, хордовые) — анальным отверстием, а рот прорывается заново. Кишечнополостные остаются двухслойными; у остальных животных между эктодермой и энтодермой закладывается мезодерма.