Сукцессии и устойчивость экосистем (климаксное сообщество, сукцессия, биоценоз)

Сукцессия — направленная закономерная смена сообществ на одной территории, вызванная изменением среды самими организмами. Первичная — на безжизненном субстрате без почвы (застывшая лава, скалы, дюны, отвалы): лишайники и цианобактерии → мхи → травы → кустарники → лес; идёт сотни лет. Вторичная — после нарушения с сохранением почвы и семян (пожар, вырубка, заброшенное поле, зарастание озера в болото, а затем лес): десятки лет. Причины: изменение среды организмами (образование почвы, затенение), внешние нарушения; антропогенные воздействия (выпас, вырубки, осушение, пожары) запускают вторичные сукцессии или останавливают их на промежуточных стадиях.

В ходе сукцессии растут видовое разнообразие, биомасса, длина и разветвлённость цепей, замкнутость круговорота и устойчивость; чистая продукция снижается (в зрелом лесу прирост ≈ дыханию). Завершается климаксным сообществом — устойчивым, находящимся в равновесии со средой (для средней полосы — широколиственный или хвойный лес).

Антропогенные воздействия на сукцессии. Сенокошение, выпас, регулярные рубки удерживают сообщество на промежуточной стадии (луг не зарастает лесом), а пожары, вырубки, распашка отбрасывают его к начальным стадиям. При перевыпасе, вытаптывании в местах отдыха, загрязнении идут обратные смены — дигрессия: сообщество упрощается (при пастбищной дигрессии луга выпадают высокие злаки и разнотравье, разрастаются сорные, ядовитые и колючие растения, появляются выбитые участки); после снятия нагрузки начинается восстановительная вторичная сукцессия. Тип климакса зависит от климата и почвы: в тундровой зоне это тундра, в степной — степь.

Устойчивость сообществ обеспечивают биоразнообразие и разветвлённые сети питания (выпадение одного вида компенсируется другими), полнота круговорота веществ, саморегуляция численности (хищник — жертва, паразит — хозяин). Естественные и антропогенные воздействия (засуха, вспышка вредителя, загрязнение) экосистема выдерживает до определённого порога, затем деградирует.

Как формируются взаимодействия в экосистеме. Связи складываются в ходе совместной эволюции видов (коэволюции): у жертв вырабатываются защитные приспособления, у хищников — способы их преодолеть; у давно сосуществующих паразита и хозяина вред обычно умереннее, чем при новой встрече; конкуренты расходятся по нишам; цветки и опылители приспосабливаются друг к другу. Поэтому в зрелых сообществах отношения сбалансированы, а вселенцы, не имеющие здесь врагов и «партнёров», нарушают это равновесие.

Агроценоз — сообщество, созданное человеком для получения продукции; значение — обеспечение пищей и сырьём; повышение устойчивости: севооборот, поликультура, лесополосы, биологические методы борьбы (божьи коровки против тли, наездники, птицы), органические удобрения, сохранение опылителей. Урбоэкосистемы (города): компоненты — здания и дороги (техносфера), население, зелёные насаждения, водоёмы, городская флора и фауна; ресурсы и энергия ввозятся, отходы вывозятся — круговорот разомкнут; синантропизация — приспособление животных к жизни рядом с человеком (голуби, вороны, крысы, воробьи, лисы в городах); значение — среда жизни большинства людей, «зелёный каркас» смягчает климат и загрязнение.