Цитоплазма и органоиды (цитоскелет, хромопласты, лейкопласты)

Цитоплазма = цитозоль (гиалоплазма — водный раствор белков, солей, сахаров, где идёт гликолиз) + органоиды + включения (капли жира, зёрна крахмала и гликогена, кристаллы). Цитоскелет — микротрубочки (тубулин; форма клетки, веретено деления, реснички, жгутики, центриоли) и микрофиламенты (актин; сокращение мышечных клеток, амёбоидное движение, движение цитоплазмы — циклоз, перетяжка при делении).

Цитозоль — жидкая часть цитоплазмы: вода (70–80 %) с растворёнными белками, прежде всего ферментами, а также аминокислотами, сахарами, нуклеотидами, ионами; он может переходить из жидкого состояния (золь) в более вязкое (гель). В цитозоле идут гликолиз, многие реакции синтеза аминокислот, синтез белков на свободных рибосомах; через него связаны все части клетки. Цитоскелет — сеть белковых нитей трёх типов:

• микрофиламенты (≈ 7 нм) из белка актина — сеть под плазмалеммой, основа микроворсинок; вместе с миозином обеспечивают амёбоидное движение, движение цитоплазмы, фагоцитоз, перетяжку животной клетки при делении, в мышечных клетках — сокращение;
• промежуточные филаменты (≈ 10 нм) из разных фибриллярных белков (кератины эпителия, ламины ядерной оболочки) придают клетке прочность на растяжение;
• микротрубочки (≈ 25 нм) — полые цилиндры из белка тубулина; быстро собираются и разбираются, служат «рельсами» для перемещения пузырьков и органоидов, образуют веретено деления, центриоли, реснички и жгутики.

Движение цитоплазмы (циклоз) хорошо видно в клетках листа элодеи, в корневых волосках, в клетках харовых водорослей: цитоплазма с хлоропластами течёт вдоль стенки вокруг центральной вакуоли. Его создают моторные белки миозины, скользящие по нитям актина с затратой АТФ, поэтому при повышении температуры (до определённого предела) и на свету циклоз ускоряется, а при недостатке кислорода замедляется. Движение цитоплазмы разносит вещества и органоиды по крупной клетке, у амёбы образует ложноножки.

Гранулярная (шероховатая) эндоплазматическая сеть — система уплощённых цистерн, переходящая в наружную мембрану ядерной оболочки; рибосомы сидят на её наружной, обращённой в цитоплазму стороне.

Транспорт веществ в клетке. Мелкие молекулы перемещаются диффузией и с током цитоплазмы, белки и липиды «на экспорт» — в мембранных пузырьках, которые отшнуровываются от одного органоида и сливаются с другим. Пузырьки, митохондрии, хромосомы при делении движутся вдоль микротрубочек с помощью моторных белков, расходующих АТФ: кинезин везёт груз к периферии клетки, динеин — к её центру (так в отростке нейрона пузырьки доставляются к синапсу). Между ядром и цитоплазмой вещества переходят через ядерные поры.

Вакуоли растительных клеток. В молодой клетке много мелких вакуолей; при росте они сливаются в одну центральную, которая может занимать до 70–90 % объёма клетки, а цитоплазма оттесняется к стенке. Мембрана вакуоли — тонопласт. Клеточный сок — водный раствор сахаров, органических кислот (яблочной, лимонной, щавелевой), солей, аминокислот и белков, пигментов (антоцианы окрашивают лепестки, плоды, корнеплоды свёклы в красные, синие и фиолетовые тона, причём цвет зависит от кислотности сока), алкалоидов и дубильных веществ, защищающих от поедания, и конечных продуктов обмена (кристаллы оксалата кальция). Кроме тургора и запаса веществ, вакуоль изолирует ненужные и вредные продукты обмена, расщепляет вещества (в ней есть гидролитические ферменты, как в лизосомах) и позволяет клетке расти растяжением — за счёт воды, почти без затрат вещества на новую цитоплазму.

Митохондрий (длина 1–10 мкм) в клетке от нескольких до тысяч; особенно много их в клетках сердечной мышцы и печени. Наружная мембрана гладкая и хорошо проницаема, на внутренней (на кристах) лежат ферменты дыхательной цепи и АТФ-синтаза, в матриксе — ферменты цикла Кребса. Кроме синтеза основной массы АТФ, митохондрии участвуют в синтезе некоторых веществ и выработке тепла (в буром жире). Новые митохондрии возникают только делением существующих; у человека они наследуются по материнской линии — с цитоплазмой яйцеклетки.

Хлоропласты высших растений окружены двумя мембранами; стопки тилакоидов (граны) соединены между собой тилакоидами стромы. В мембранах тилакоидов лежат хлорофиллы a и b, каротиноиды, переносчики электронов и АТФ-синтаза, в строме — ферменты цикла Кальвина и зёрна крахмала. В клетке листа 20–100 хлоропластов, они перемещаются, занимая положение в зависимости от освещения. Митохондрии и пластиды называют полуавтономными: у них своя ДНК, рибосомы и деление, но собственная ДНК кодирует лишь небольшую часть их белков — остальные закодированы в ядре, синтезируются в цитоплазме и доставляются внутрь, поэтому вне клетки эти органоиды существовать не могут.

Все пластиды развиваются из общих предшественников — пропластид клеток образовательной ткани, — поэтому возможно их взаимопревращение в зависимости от условий: лейкопласты на свету становятся хлоропластами (зеленеет клубень картофеля), хлоропласты при созревании плодов и осенью теряют хлорофилл и становятся хромопластами; хромопласты — как правило, конечная стадия.

Рибосомы — самые многочисленные органоиды (в эукариотической клетке — до нескольких миллионов) диаметром 20–30 нм. У эукариот рибосомы 80S (субъединицы 60S и 40S), у прокариот, в митохондриях и пластидах — 70S (50S и 30S); S — единица скорости оседания при центрифугировании, поэтому значения субъединиц не складываются. Субъединицы образуются в ядрышке, через ядерные поры выходят в цитоплазму и объединяются только на иРНК в начале трансляции, а после её окончания расходятся. Свободные рибосомы синтезируют белки для самой клетки, прикреплённые к ЭПС — белки на экспорт, для мембран и лизосом.

Клеточные включения — непостоянные образования цитоплазмы, продукты жизнедеятельности клетки, которые то накапливаются, то расходуются; в отличие от органоидов они не имеют постоянного строения и не выполняют работы. Запасные: капли жира (клетки жировой ткани, семена подсолнечника), гранулы гликогена (печень, мышцы), зёрна крахмала (клубни, семена), белковые (алейроновые) зёрна семян. Секреторные: гранулы секрета в клетках желёз (например, гранулы с ферментами в клетках поджелудочной железы). Прочие: кристаллы оксалата кальция в клетках растений, пигменты (меланин в клетках кожи).

Взаимосвязь одномембранных органоидов: белок синтезируется на гранулярной ЭПС → в пузырьках переносится в аппарат Гольджи → модифицируется и упаковывается → выводится экзоцитозом или остаётся в лизосоме. Мембраны этих органоидов и плазмалемма постоянно обмениваются пузырьками (единая мембранная система).

Гранулярная (шероховатая) эндоплазматическая сеть — система уплощённых цистерн, переходящая в наружную мембрану ядерной оболочки; рибосомы сидят на её наружной, обращённой в цитоплазму стороне. Синтез любого белка начинается на свободной рибосоме; если начало цепи — сигнальный пептид (короткий гидрофобный «адрес»), его узнаёт особая частица, и рибосома причаливает к мембране ЭПС. Растущая цепь по ходу синтеза проходит через белковый канал в полость ЭПС, сигнальный пептид отрезается, а белок сворачивается и получает первые углеводные цепочки; дальше он в пузырьках идёт к аппарату Гольджи (мембранные белки остаются встроенными в мембрану). Белки для цитозоля, ядра, митохондрий и пластид синтезируются на свободных рибосомах.

Синтез клеточных мембран. Новые мембраны не возникают на пустом месте, а растут из существующих: фосфолипиды и холестерин синтезируются ферментами мембран ЭПС и сразу встраиваются в них, мембранные белки встраиваются в мембрану гранулярной ЭПС по ходу синтеза. Затем участки мембраны в составе пузырьков переходят в аппарат Гольджи, оттуда — в лизосомы, вакуоли и плазмалемму, поэтому все мембраны этой системы связаны происхождением.

Гладкая (агранулярная) ЭПС — сеть ветвящихся трубочек без рибосом. Какая ЭПС преобладает в клетке, зависит от синтезируемых веществ: гранулярная развита в клетках, выделяющих белки (например, в клетках поджелудочной железы), гладкая — в клетках коры надпочечников и половых желёз (синтез стероидных гормонов), в клетках печени (обезвреживание ядов; при длительном приёме лекарств гладкая ЭПС разрастается) и в мышечных волокнах (запас Ca²⁺, выброс которого запускает сокращение).

Лизосомы (открыты К. де Дювом в 1955 г.) содержат несколько десятков гидролитических ферментов, расщепляющих белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы; кислую среду внутри создаёт протонный насос мембраны. Ферменты синтезируются на гранулярной ЭПС и сортируются в аппарате Гольджи, от которого отпочковываются первичные лизосомы.

Ядро: двойная оболочка с порами, кариоплазма, ядрышко (сборка субъединиц рибосом), хроматин — ДНК с белками-гистонами; при делении спирализуется в хромосомы. Функции: хранение наследственной информации, управление синтезом белка, деление.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран с узким пространством между ними; наружная мембрана переходит в мембраны ЭПС и несёт рибосомы, внутренняя выстлана белковой сетью — ядерной ламиной, к которой прикреплены хромосомы. Оболочку пронизывают тысячи ядерных пор — сложных белковых комплексов, избирательно пропускающих вещества: из ядра выходят иРНК, тРНК и субъединицы рибосом, в ядро входят нуклеотиды, гистоны, ферменты синтеза ДНК и РНК. Кариоплазма (ядерный сок) — внутренняя среда ядра: раствор белков, нуклеотидов, ионов, в котором лежат хроматин и ядрышки. Ядрышко — плотное тельце без мембраны, которое образуется на участках нескольких хромосом с генами рРНК (ядрышковых организаторах); здесь синтезируется рРНК и собираются субъединицы рибосом.

• микрофиламенты (≈ 7 нм) из белка актина — сеть под плазмалеммой, основа микроворсинок; вместе с миозином обеспечивают амёбоидное движение, движение цитоплазмы, фагоцитоз, перетяжку животной клетки при делении, в мышечных клетках — сокращение;
• микротрубочки (≈ 25 нм) — полые цилиндры из белка тубулина; быстро собираются и разбираются, служат «рельсами» для перемещения пузырьков и органоидов, образуют веретено деления, центриоли, реснички и жгутики.

Аппарат Гольджи (описан К. Гольджи в 1898 г.) — стопки из 3–10 уплощённых цистерн; у растений такие стопки рассеяны по клетке. Секреторная функция: здесь к белкам присоединяются углеводы (образуются гликопротеины и гликолипиды), вещества сортируются по «адресам» — на выведение, в лизосомы, в плазмалемму — и упаковываются в секреторные пузырьки, которые выводят содержимое экзоцитозом.

Реснички и жгутики — выросты клетки, покрытые плазмалеммой; внутри — аксонема из микротрубочек по формуле 9×2 + 2: девять пар (дублетов) по окружности и две одиночные в центре. В основании лежит базальное тельце, устроенное как центриоль (9×3 + 0), — от него растёт аксонема. Соседние дублеты соединены «ручками» из моторного белка динеина: расщепляя АТФ, динеин толкает один дублет вдоль другого, а так как дублеты скреплены между собой, скольжение превращается в изгиб. Жгутики длинные и немногочисленные, бьют волнообразно (сперматозоид, эвглена, хламидомонада); реснички короткие и многочисленные, работают согласованно, как вёсла (инфузория-туфелька, мерцательный эпителий дыхательных путей и маточных труб).