Отряды насекомых: строение, родство, рекорды и история изучения

Насекомых описано больше, чем всех остальных животных, растений и грибов вместе взятых, — около миллиона видов, а по оценкам на Земле их живёт в пять раз больше [1, 2]. Этот миллион зоологи делят примерно на три десятка отрядов. В каждом отряде — свой план строения, своя история и свой способ жить: стрекоза хватает на лету девять мушек из десяти, за которыми бросается, термиты строят «города» с вентиляцией, блоха прыгает с перегрузкой больше сотни g, а крошечный наездник обходится нейронами без ядер.

В статье подробно разобраны: что такое отряд и по каким признакам их различают; как отряды связаны родством по данным 2014–2026 годов; все современные отряды по порядку — от бескрылых щетинохвосток до блох — с их строением, биологией, рекордами и историей изучения; как отряды появлялись в истории Земли; значение насекомых для человека и современные данные о сокращении их численности; популярные мифы. В конце — что нужно знать для ЕГЭ и ОГЭ, раздел для олимпиад и задания с разбором. Общее строение членистоногих и насекомых — в статье «Членистоногие: строение, ракообразные, паукообразные, насекомые», личинки — в статье «Личинки насекомых».

• 1. Что такое отряд и сколько их
• 2. По каким признакам различают отряды
• 3. Древо отрядов
• 4. Насекомые в истории Земли
• 5. Первичнобескрылые: щетинохвостки и чешуйницы
• 6. Древнекрылые: подёнки и стрекозы
• 7. Многоновокрылые: от веснянок до палочников
• 8. Тараканы, термиты и богомолы
• 9. Параноптеры: сеноеды и вши, трипсы, клопы и цикады
• 10. Насекомые с полным превращением: почему их так много
• 11. Перепончатокрылые
• 12. Жуки и веерокрылые
• 13. Сетчатокрылые, верблюдки и большекрылые
• 14. Ручейники и бабочки
• 15. Двукрылые
• 16. Скорпионницы и блохи
• 17. Сводная таблица и определитель
• 18. Насекомые и человек
• 19. История изучения
• 20. Мифы и частые вопросы
• 21. Что нужно знать для ЕГЭ и ОГЭ
• 22. Для олимпиад
• Задания с разбором
• Литература

1. Что такое отряд и сколько их

Отряд (лат. ordo) — ранг систематики между классом и семейством. Майский хрущ относится к роду хрущей, семейству пластинчатоусых, отряду жесткокрылых (жуков), классу насекомых, типу членистоногих. Отряд объединяет семейства, похожие общим планом строения: у всех жуков передние крылья превращены в твёрдые надкрылья, у всех бабочек крылья покрыты чешуйками, у всех двукрылых задние крылья превращены в жужжальца.

Ранг — условность: природа не делит организмы на «отряды», это делают систематики. Поэтому число отрядов менялось и меняется. Карл Линней в 1758 году выделил всего семь: жесткокрылые, полужесткокрылые, чешуекрылые, сетчатокрылые, перепончатокрылые, двукрылые и бескрылые [3]. В «бескрылых» (Aptera) у него оказались вместе вши, блохи, чешуйницы — и пауки, скорпионы, многоножки и даже раки. Сегодня в классе насекомых обычно признают 27–29 отрядов [4, 5]; число зависит от того, считают ли самостоятельными отрядами блох, термитов, вшей и две маленькие группы бескрылых реликтов.

Современная система строится по родству: отряд должен включать всех потомков одного предка (быть монофилетическим). Это правило изменило школьный список. Термиты оказались ветвью внутри тараканов, вши — внутри сеноедов, блохи — внутри скорпионниц, а «равнокрылые» (цикады и тли) — частью полужесткокрылых. В школьных учебниках и заданиях ЕГЭ старые отряды пока сохраняются; ниже по ходу статьи отмечено, где школьная система расходится с научной.

Названия большинства отрядов построены по образцу Линнея: греческое слово плюс -ptera — «крылья». Поэтому латинское имя отряда часто само подсказывает главный признак.

2. По каким признакам различают отряды

Отряды различают по совокупности признаков взрослых насекомых и их развития. Три главных — те, по которым построены и школьные таблицы: строение крыльев, тип ротового аппарата и тип развития.

Крылья

Крылья насекомых — не видоизменённые конечности, как у птиц и летучих мышей, а складки покровов спинной и боковой стенок груди с жилками, по которым идут трахеи, нервы и гемолимфа. Исходно их две пары — на средне- и заднегруди. Современные данные о развитии указывают, что крыло возникло из двух источников сразу: из выроста спинного щита (тергума) и из элементов основания древней ноги [6].

У разных отрядов крылья изменились по-разному: передние у жуков стали твёрдыми надкрыльями, у прямокрылых и тараканов — кожистыми, у клопов — твёрдыми у основания; у двукрылых задние превратились в жужжальца, у веерокрылых жужжальцами стали, наоборот, передние. Важен и ещё один признак: умеет ли насекомое складывать крылья на спину. Стрекозы и подёнки не умеют — это древнекрылые; все остальные крылатые — новокрылые, у них у основания крыла есть особый склерит, позволяющий повернуть крыло назад. Сложив крылья, насекомое может забраться в щель, под кору, в почву — и это, вероятно, одна из причин успеха новокрылых.

Ротовой аппарат

Исходный ротовой аппарат насекомых — грызущий: верхняя губа, пара мандибул (верхних челюстей), пара нижних челюстей со щупиками и нижняя губа. Из тех же частей в разных отрядах независимо возникли сосущие, колющие и лижущие аппараты. Хоботок бабочки, например, образован двумя вытянутыми лопастями нижних челюстей, которые сцеплены крючочками в трубку; мандибул у взрослых бабочек почти нет.

Развитие

Насекомые растут скачками, от линьки к линьке. По тому, насколько молодое насекомое похоже на взрослое, выделяют три типа развития. Без превращения развиваются первичнобескрылые: молодые чешуйницы — уменьшенные копии взрослых. С неполным превращением развиваются стрекозы, прямокрылые, тараканы, клопы: личинка похожа на взрослое, но без крыльев — их зачатки растут снаружи с каждой линькой. С полным превращением развиваются жуки, бабочки, двукрылые, перепончатокрылые и ещё семь отрядов: личинка совершенно не похожа на взрослое, а между ними есть неподвижная стадия куколки, в которой тело перестраивается.

Тип развития — признак отряда, а не образа жизни. Личинка стрекозы живёт в воде, дышит жабрами и ловит добычу выдвижной «маской», совершенно непохожей на что-либо у взрослой стрекозы. Но куколки у стрекоз нет, а зачатки крыльев у старших личинок видны снаружи — значит, превращение неполное. И наоборот, у тлей и трипсов есть малоподвижные стадии, похожие на куколку, но это независимо возникшие сходства.

3. Древо отрядов

Долгое время родство отрядов выводили из строения, и оно оставалось спорным. Перелом наступил в 2014 году: международный проект 1KITE (тысяча транскриптомов насекомых) сравнил 1478 генов у 144 видов из всех отрядов и построил древо, которое с тех пор лишь уточняют [5]. По молекулярным часам этой работы насекомые возникли около 479 млн лет назад, в ордовике, крылья — около 406 млн лет назад, а большинство современных отрядов — к концу палеозоя.

Два последних спорных места закрыты в 2026 году. Филогеномный анализ 101 вида подтвердил, что подёнки и стрекозы — сёстры и вместе образуют группу древнекрылых, сестринскую всем новокрылым [7]; до этого обсуждались ещё две гипотезы — что первыми отделились подёнки или стрекозы. Второй анализ, учитывающий неравномерный состав нуклеотидов в разных генах, показал, что маленький отряд зораптер — самая ранняя ветвь многоновокрылых, а уховёртки и веснянки — сёстры друг другу [8]. Прежняя гипотеза о родстве зораптер с уховёртками [9] оказалась артефактом метода.

Древо делит насекомых на несколько больших групп, по которым построен и рассказ ниже: первичнобескрылые (щетинохвостки и чешуйницы), древнекрылые (подёнки и стрекозы), многоновокрылые (десять отрядов — от веснянок до тараканов и палочников), параноптеры (сеноеды и вши, трипсы, полужесткокрылые) и насекомые с полным превращением (одиннадцать отрядов). Полное превращение возникло один раз: все отряды с куколкой — потомки одного предка.

4. Насекомые в истории Земли

Древнейшие ископаемые шестиногие найдены в райнском черте Шотландии возрастом около 410 млн лет — это ногохвостка Rhyniella. В той же породе есть пара челюстей Rhyniognatha: в 2004 году их описали как древнейшее насекомое, возможно, даже крылатое [10], но позже было показано, что они больше похожи на челюсти сколопендры [11]. Несомненные крылатые насекомые появляются в летописи около 325 млн лет назад, и к концу карбона уже существуют почти все главные ветви.

Карбон и пермь — время гигантов. Родственники стрекоз меганевры (Meganeura, Meganeuropsis) имели размах крыльев до 70 см — больше, чем у вороны. Насекомые дышат трахеями, по которым кислород доходит до клеток в основном диффузией, а она эффективна лишь на малых расстояниях. В конце карбона кислорода в атмосфере было около 30–35 % против нынешних 21 %, и это, по классической гипотезе, позволяло насекомым быть крупнее [12]. Анализ размеров более 10 тысяч ископаемых крыльев показал, что максимальный размер насекомых следовал за кислородом до начала мела, а потом стал меньше даже при росте кислорода — вероятно, потому что появились птицы, быстрые воздушные хищники [13].

5. Первичнобескрылые: щетинохвостки и чешуйницы

Два отряда сохранили облик предков насекомых, никогда не имевших крыльев. Это не то же самое, что бескрылость блох или вшей: у тех крылья были у предков и утрачены, а щетинохвостки и чешуйницы отделились от древа до появления крыльев.

Щетинохвостки (Archaeognatha, около 500 видов) — горбатые насекомые длиной 1–2 см с тремя нитями на конце брюшка; живут на камнях и в подстилке, питаются водорослями и лишайниками. Мандибула у них причленена к голове одним суставом, как у ракообразных и многоножек. Спасаясь, щетинохвостка прыгает на десятки сантиметров, резко ударяя брюшком о землю.

Чешуйницы (Zygentoma, около 560 видов) — тело уплощённое, в серебристых чешуйках, мандибула с двумя суставами, как у всех крылатых. Сахарная чешуйница живёт в квартирах, в ванных и за обоями, и ест клейстер, бумагу и крахмал; в отличие от большинства животных, она переваривает целлюлозу собственными ферментами. Чешуйницы линяют всю жизнь — до 60 раз — и живут несколько лет.

6. Древнекрылые: подёнки и стрекозы

Подёнки

Подёнки (Ephemeroptera, около 3,7 тыс. видов) проводят почти всю жизнь — от нескольких месяцев до трёх лет — личинками в воде, а взрослыми живут от нескольких часов до нескольких дней. Взрослые не питаются: ротовой аппарат недоразвит, кишка наполнена воздухом и облегчает полёт. Самки американской подёнки Dolania americana живут взрослыми меньше пяти минут — самая короткая взрослая жизнь среди известных насекомых [15]. Массовый вылет подёнок на реках бывает таким плотным, что тучи насекомых видны на метеорадарах, а на мостах из-за скользкого слоя тел случаются аварии.

У подёнок есть особенность, не встречающаяся ни у одного другого отряда: из последней личинки выходит крылатая, но ещё не половозрелая стадия — субимаго, которая через несколько часов линяет ещё раз и превращается в имаго. Это единственный случай линьки крылатого насекомого. Его считают наследием предков: у палеозойских насекомых, вероятно, линяли и крылатые стадии. Личинки подёнок, как и веснянок, живут только в чистой, богатой кислородом воде, поэтому по их присутствию оценивают качество рек.

Стрекозы

Стрекозы (Odonata, около 6,4 тыс. видов) — хищники и в воде, и в воздухе. Голову взрослой стрекозы почти целиком занимают сложные глаза, у крупных видов — из 30 тысяч омматидиев; верхние омматидии настроены на тёмные точки на фоне неба. Каждое из четырёх крыльев управляется своими мышцами, прикреплёнными прямо к основанию крыла, поэтому стрекоза может зависать, лететь назад и резко менять курс. В лабораторных опытах стрекозы ловят более 90 % плодовых мушек, за которыми бросаются, — эффективность, недоступная хищникам-позвоночным [16]. Стрекоза не гонится за жертвой, а летит в точку перехвата, рассчитывая её по угловому движению мушки.

Личинка стрекозы ловит добычу маской — видоизменённой нижней губой, которая в покое сложена под головой, а при нападении за доли секунды выбрасывается вперёд с крючьями на конце. Личинки разнокрылых стрекоз дышат жабрами внутри прямой кишки, прокачивая через неё воду, и при опасности выбрасывают струю воды — реактивный толчок. В отряде два подотряда: разнокрылые (коромысла, бабки, стрелки-дедки) с широкими задними крыльями и равнокрылые (стрелки, красотки) — тонкие, в покое складывающие крылья вдоль спины, но не так, как новокрылые: крылья просто сведены вверх.

7. Многоновокрылые: от веснянок до палочников

Многоновокрылые (Polyneoptera, около 40 тыс. видов) — десять отрядов с грызущим ротовым аппаратом, неполным превращением и широким задним крылом с веерной частью, складывающейся гармошкой. Их общий предок, судя по реконструкции, был наземным, а не водным [9].

Зораптеры (Zoraptera, около 50 видов) — самый маленький и самый загадочный отряд: насекомые длиной 2–3 мм, живущие колониями под корой гниющих деревьев в тропиках. В одной колонии есть бескрылые слепые особи и крылатые с глазами, которые, расселившись, сбрасывают крылья. Название, означающее «чисто бескрылые», дано в 1913 году, когда крылатые формы ещё не были известны. Положение зораптер на древе обсуждалось больше века и было установлено только в 2026 году: они — первая ветвь многоновокрылых [8].

Уховёртки (Dermaptera, около 2 тыс. видов) узнаются по клещам на конце брюшка — видоизменённым церкам, которыми самцы дерутся и удерживают самок. Короткие передние крылья прикрывают сложенные задние — тонкие, огромные по площади и сложенные в несколько раз по сложной схеме, которая сама удерживает крыло в сложенном и в раскрытом положениях. По образцу этого крыла инженеры проектируют складные конструкции [18]. Самка обыкновенной уховёртки охраняет кладку всю зиму, вылизывает яйца, очищая их от грибов, и кормит вылупившихся личинок. Название «уховёртка» (англ. earwig) — от поверья, что насекомое забирается в уши спящим; ничего подобного уховёртки не делают.

Веснянки (Plecoptera, около 3,7 тыс. видов) — сёстры уховёрток; их личинки, как и личинки подёнок, живут в холодных чистых ручьях. Взрослые многих видов ищут партнёров барабанной дробью: самец стучит брюшком по субстрату, самка отвечает, и пара сближается по вибрациям.

Прямокрылые

Прямокрылые (Orthoptera, около 28 тыс. видов) — кузнечики, сверчки, медведки и саранчовые. Задние ноги у них прыгательные, передние крылья узкие кожистые, задние широкие. Прямокрылые — главные «музыканты» среди насекомых. Кузнечики и сверчки стрекочут, проводя зубчатой жилкой одного надкрылья по краю другого, саранчовые — зубчиками задних бёдер по жилке надкрылья. Органы слуха (тимпанальные) у кузнечиков и сверчков — на голенях передних ног, у саранчовых — по бокам первого сегмента брюшка.

Самые известные прямокрылые — саранча. Это не отдельный вид, а несколько видов саранчовых, способных переходить из одиночной фазы в стадную. Если плотность личинок высока и они часто касаются друг друга задними ногами, за несколько часов меняется их поведение: одиночные особи избегают сородичей, стадные — тянутся к ним. Пусковым сигналом оказался серотонин в грудных нервных узлах: его концентрация при скученности возрастает втрое, а введение серотонина делает одиночную саранчу стадной без всякой тесноты [20]. Затем у стадных меняются окраска, форма тела и плодовитость. Стая пустынной саранчи площадью 1 км² содержит 40–80 млн особей и за день съедает столько же, сколько 35 тысяч человек.

Самые тяжёлые насекомые тоже среди прямокрылых: новозеландские гигантские веты (Deinacrida) весят до 70 г — больше воробья.

Палочники, эмбии и бескрылые реликты

Палочники (Phasmatodea, около 3,5 тыс. видов) похожи на сучки или, как листотелы, на листья, — это одни из самых совершенных примеров маскировки. Среди них самые длинные насекомые: китайский палочник Phryganistria chinensis достигает 62 см вместе с вытянутыми ногами. Многие палочники размножаются партеногенезом, а их яйца похожи на семена растений; некоторые даже имеют вырост, привлекающий муравьёв, которые уносят яйца в муравейник, как семена.

Эмбии (Embioptera, около 400 видов) живут в тропиках в шёлковых галереях на коре и камнях. Шёлк выделяют железы в расширенных лапках передних ног, причём у всех стадий и у обоих полов — больше ни у одного насекомого шёлковых желёз в ногах нет. Палочники и эмбии — сёстры (Eukinolabia).

Гриллоблаттиды (Grylloblattodea, около 35 видов) — бескрылые насекомые длиной 2–3 см, живущие в горах у кромки снега и в пещерах; их «рабочая» температура — около нуля, а от тепла человеческой руки они могут погибнуть. Один вид, Grylloblattina djakonovi, описан Г. Я. Бей-Биенко в 1951 году из Приморья — так что этот реликтовый отряд есть и в России. Мантофазмиды (Mantophasmatodea, около 20 видов) — бескрылые хищники пустынь Намибии и ЮАР. Это самый молодой из признанных отрядов: его описали в 2002 году — сначала по экземпляру в балтийском янтаре возрастом 45 млн лет и по старым музейным сборам, а затем экспедиция нашла живых насекомых на горе Брандберг в Намибии [23]. Это был первый новый отряд насекомых почти за 90 лет. Гриллоблаттиды и мантофазмиды оказались сёстрами (Xenonomia).

8. Тараканы, термиты и богомолы

Тараканов, термитов и богомолов объединяют в группу диктиоптер (Dictyoptera). Общий признак — яйца в оотеке, прочном капсулообразном коконе из затвердевшего секрета придаточных желёз самки. Оотеку богомола легко найти зимой на ветках, оотеку рыжего таракана самка носит на конце брюшка, пока из неё не вылупятся личинки.

Тараканы и термиты

Тараканы (около 4,6 тыс. видов) — древнейшие из ныне живущих новокрылых по облику: их предки — «таракановые» карбона — составляли значительную часть насекомых каменноугольных лесов. Из тысяч видов лишь около трёх десятков живут рядом с человеком — рыжий таракан (прусак), чёрный и американский. Остальные населяют тропические леса, есть виды, живущие в муравейниках, и даже живородящие.

Термиты (около 3 тыс. видов) долго были отдельным отрядом «равнокрылых» общественных насекомых. Молекулярный анализ показал, что они — ветвь внутри тараканов, сестринская древесным тараканам рода Cryptocercus; статья, где это было доказано, называлась «Смерть отряда» [24]. Ещё до генетиков на это указывало важное сходство: древесные тараканы, как и низшие термиты, переваривают древесину с помощью одних и тех же симбиотических жгутиконосцев в задней кишке и живут семьями, где родители заботятся о потомстве. Сейчас термитов рассматривают в отряде тараканов (Blattodea) как инфраотряд Isoptera.

Семья термитов — пример общественности, возникшей независимо от перепончатокрылых и устроенной иначе. Рабочие и солдаты у термитов — личинки и нимфы обоих полов, а не только самки; в семье живут царь и царица, которые спариваются многократно всю жизнь. Царица африканских грибководящих термитов Macrotermes с раздутым брюшком длиной до 10 см откладывает до 20 тысяч яиц в сутки и живёт больше десяти лет. Их термитники высотой до нескольких метров устроены так, что ежедневные колебания температуры прогоняют воздух через систему каналов — вентиляция без насосов, которую изучают архитекторы.

Богомолы

Богомолы (Mantodea, около 2,5 тыс. видов) — засадные хищники с хватательными передними ногами: бедро и голень с шипами складываются, как лезвие складного ножа. Богомол — одно из немногих беспозвоночных с доказанным стереоскопическим зрением: в опытах с «кинотеатром для насекомых» богомолов в маленьких 3D-очках заставляли бить лапой по виртуальной мухе, которая казалась им близкой только при объёмном показе [25]. Пожирание самцов самками действительно бывает, но в природе гораздо реже, чем в тесных садках: у разных видов — в одном спаривании из нескольких или вовсе не наблюдается.

9. Параноптеры: сеноеды и вши, трипсы, клопы и цикады

Параноптеры (Paraneoptera, около 120 тыс. видов) — сёстры насекомых с полным превращением. У большинства ротовой аппарат колюще-сосущий или скоблящий, мальпигиевых сосудов не больше четырёх, а нервная цепочка в брюшке слита в один узел [4]. Единство группы и её место на древе подтвердил анализ геномов [26].

Сеноеды и вши

Сеноеды — мелкие (1–5 мм) насекомые с крупной головой, соскабливающие водоросли и грибы с коры; книжная вошь, живущая в старых книгах и гербариях, — тоже сеноед. Вши — бескрылые паразиты птиц и млекопитающих. Генетический анализ показал, что вши возникли внутри сеноедов, причём паразитизм появился как минимум дважды — пухоеды и настоящие вши не составляют единой группы [27]. Поэтому вшей и сеноедов теперь объединяют в один отряд Psocodea (около 11 тыс. видов).

У человека живут три вида вшей: головная, платяная и лобковая. Родословная вшей стала источником сведений об истории человека. Платяная вошь — потомок головной, приспособившийся жить в одежде; по молекулярным часам эти формы разошлись как минимум 83 тысячи, а возможно, 170 тысяч лет назад — значит, к этому времени люди уже носили одежду [28]. Ближайшая родственница лобковой вши — вошь гориллы: предки людей «подхватили» её около 3,3 млн лет назад, вероятно, используя общие гнёзда или охотясь на горилл [29].

Трипсы

Трипсы, или пузыреногие (Thysanoptera, около 6 тыс. видов), — насекомые длиной 1–2 мм с узкими крыльями, окаймлёнными длинной бахромой волосков: на таком маленьком размере воздух для крыла вязкий, и бахрома работает почти как сплошная пластинка. Ротовой аппарат у трипсов асимметричен — уникальный случай: развита только левая мандибула, которой трипс прокалывает клетку растения, а потом высасывает содержимое. Многие трипсы — вредители теплиц и переносчики вирусов растений.

Полужесткокрылые

Полужесткокрылые (Hemiptera, около 105 тыс. видов) — крупнейший отряд насекомых с неполным превращением. Их общий признак — колюще-сосущий хоботок из четырёх щетинок (видоизменённых мандибул и нижних челюстей), лежащих в желобке нижней губы. В отряд входят настоящие клопы с полужёсткими передними крыльями, а также цикады, цикадки, пенницы, листоблошки, белокрылки, тли и червецы, которых в школьной системе выделяют в отряд равнокрылых. Современная система не признаёт «равнокрылых»: это не одна ветвь, а несколько ветвей, от которых отходят клопы.

Хоботок позволяет полужесткокрылым питаться соком флоэмы, кровью, гемолимфой других насекомых. Сок флоэмы богат сахарами, но беден незаменимыми аминокислотами. Их тлям поставляют бактерии-симбионты Buchnera, живущие в особых клетках тела и передающиеся через яйцо уже около 200 млн лет. Избыток сахара тли выделяют медвяной росой, которую собирают муравьи, охраняющие «стада» тлей.

Среди полужесткокрылых — рекордсмены и полезные человеку виды. Пенница (Philaenus spumarius) длиной 6 мм прыгает на 70 см вверх с ускорением до 400 g, обгоняя блоху [32]. Кошениль — червец с кактусов опунций — дала краситель кармин, которым ацтеки красили ткани, а сейчас окрашивают продукты (добавка E120). Из выделений лакового червеца делают шеллак, которым до появления винила покрывали граммофонные пластинки.

10. Насекомые с полным превращением: почему их так много

Насекомые с полным превращением (Holometabola) — 11 отрядов, на которые приходится больше 80 % описанных видов насекомых. Четыре крупнейших отряда — жуки, бабочки, двукрылые и перепончатокрылые — все с полным превращением.

Главную причину такого успеха видят в разделении жизни между стадиями. Личинка — машина для питания и роста, взрослое насекомое — для расселения и размножения. Гусеница и бабочка, личинка комара и комар не соперничают за пищу и живут в разных средах, поэтому каждая стадия может приспособиться к своей нише независимо от другой. Цена за это — стадия куколки, неподвижная и уязвимая, в которой большая часть личиночных тканей разрушается, а взрослые органы строятся из имагинальных дисков — групп клеток, которые в личинке оставались в покое. Как куколка возникла — из последних стадий нимфы, похожей на взрослое насекомое, или из дополнительной стадии — и какие гормоны управляют превращением, подробно разобрано в статье «Личинки насекомых».

11. Перепончатокрылые

Перепончатокрылые (Hymenoptera, около 150 тыс. видов) — пилильщики, рогохвосты, наездники, осы, пчёлы и муравьи. Две пары перепончатых крыльев сцеплены в полёте крючочками на переднем крае задних крыльев; ротовой аппарат грызущий, у пчёл — грызуще-лижущий. По древу перепончатокрылые — первая ветвь насекомых с полным превращением, возникшая около 280 млн лет назад [33].

Самые древние перепончатокрылые — пилильщики: их личинки, похожие на гусениц, едят листья, а брюшко взрослых сидячее, без перетяжки. Около 250 млн лет назад у одной ветви появилась «осиная талия» — тонкий стебелёк между первым и вторым сегментами брюшка — и паразитизм личинок. Так возникли наездники: самка откладывает яйца в тело или на тело другого насекомого, и личинка съедает хозяина изнутри. Яйцеклад некоторых наездников-рисс длиной 4 см просверливает древесину до личинки рогохвоста, которую самка находит по запаху и вибрациям. Позже у части перепончатокрылых яйцеклад превратился в жало — уже не для откладки яиц, а для впрыскивания яда; это жалящие перепончатокрылые: осы, пчёлы, муравьи [33].

Наездников так много, что почти у каждого вида насекомых есть свои паразитоиды, нередко несколько. Если пересчитать виды с учётом этого, перепончатокрылые могут оказаться самым богатым видами отрядом животных, обогнав жуков [34]. Среди наездников и самые маленькие насекомые: бескрылые самцы мимарида Dicopomorpha echmepterygis длиной 0,14 мм меньше некоторых инфузорий [35].

Общественные перепончатокрылые

Общественность — жизнь семьями с разделением на размножающихся и рабочих особей — у перепончатокрылых возникала многократно: у муравьёв, у нескольких групп ос и пчёл. Одно из объяснений связано с гаплодиплоидией: самцы у перепончатокрылых развиваются из неоплодотворённых яиц и гаплоидны, самки — из оплодотворённых и диплоидны. У медоносной пчелы трутень имеет 16 хромосом, а матка и рабочие — 32. Из-за этого сёстры, дочери одного отца, родственны друг другу на 3/4, а матери с дочерью — на 1/2: сестре выгоднее растить сестёр, чем своих детей. Эту идею высказал Уильям Гамильтон в 1964 году [37]; подробный расчёт и её ограничения — в разделе «Для олимпиад».

Медоносная пчела сообщает сёстрам, где корм, виляющим танцем на сотах: угол пробега относительно вертикали равен углу между направлением на корм и на солнце, а длительность пробега тем больше, чем дальше корм. Карл фон Фриш расшифровал этот язык в 1940-х годах и получил в 1973 году Нобелевскую премию вместе с Конрадом Лоренцем и Николасом Тинбергеном [38].

Муравьёв описано около 16 тысяч видов, но по численности они — одна из самых массовых групп животных. Сведение 489 исследований дало оценку в 20 квадриллионов (2·10¹⁶) муравьёв на Земле, их общая биомасса содержит около 12 млн тонн углерода — больше, чем все дикие птицы и млекопитающие вместе [39]. Около 50 млн лет назад муравьи-аттины начали выращивать грибы в подземных садах — за десятки миллионов лет до того, как сельским хозяйством занялись люди [40].

12. Жуки и веерокрылые

Жуки, или жесткокрылые (Coleoptera), — самый большой отряд живых организмов: около 390 тысяч описанных видов, больше трети всех насекомых [1]. Передние крылья жуков — твёрдые надкрылья без жилок, которые в покое сходятся на спине прямым швом и прикрывают сложенные задние крылья и брюшко. Ротовой аппарат грызущий, развитие с полным превращением.

Почему жуков так много? Анализ геномов и большого датированного древа показал, что жуки возникли около 330 млн лет назад и разнообразились постепенно и почти без вымираний. Ключевым событием стало питание растениями: у растительноядных жуков — листоедов и долгоносиков, вместе дающих больше 100 тысяч видов, — есть гены ферментов, расщепляющих стенки растительных клеток, полученные горизонтальным переносом от бактерий и грибов [42]. Надкрылья позволили жукам жить в почве, под корой, в древесине, не повреждая крыльев, а полное превращение развело личинок и взрослых по разным нишам.

Среди жуков — рекордсмены. Перистокрылка Scydosella musawasensis длиной 0,325 мм — самое маленькое свободноживущее насекомое; рекорд установил тот же Полилов [43]. Титан-дровосек из Амазонии достигает 17 см, а личинки жуков-голиафов весят до 100 г. Жуки-светляки светятся благодаря реакции окисления люциферина ферментом люциферазой, а жуки-бомбардиры обороняются горячей химией.

Навозники-скарабеи катят шары навоза по прямой, ориентируясь по солнцу, а ночью — по полосе Млечного Пути: в планетарии жуки держали курс, когда им показывали только Млечный Путь, и сбивались под закрытым небом [45]. Это первый известный случай ориентации животных по Галактике. Древние египтяне почитали скарабея как образ бога Хепри, катящего солнце по небу.

Веерокрылые (Strepsiptera, около 600 видов) — самый странный отряд с полным превращением. Самки большинства видов всю жизнь живут паразитами в брюшке пчёл, ос, цикадок, превращаясь в мешок с яйцами без ног, крыльев и глаз; наружу высовывается только передняя часть тела. Самцы свободноживущие, живут несколько часов и не питаются; у них передние крылья превращены в жужжальца — зеркально по сравнению с двукрылыми. Положение веерокрылых на древе было загадкой до 2012 года, когда геном и строение независимо показали, что они — сёстры жуков [46].

13. Сетчатокрылые, верблюдки и большекрылые

Три небольших отряда объединяют под названием сетчатокрылообразных (Neuropterida). Это потомки одной из древнейших ветвей с полным превращением; у всех две пары крыльев с густой сетью жилок, в покое сложенных крышей над брюшком.

Сетчатокрылые (Neuroptera, около 6 тыс. видов) — златоглазки, муравьиные львы, аскалафы, мантиспы. Личинки у них хищные, с сосущими челюстями: мандибула и нижняя челюсть каждой стороны образуют трубку, через которую личинка впрыскивает в жертву пищеварительные ферменты и высасывает её разжиженное содержимое. Личинка муравьиного льва роет в песке воронку и подстерегает на дне муравьёв, сбивая их вниз струйками песка. Личинки златоглазок поедают тлей, поэтому их разводят и выпускают в теплицах. Яйца златоглазок сидят на длинных шелковистых стебельках — так их не достают свои же вылупившиеся хищные сёстры.

Верблюдки (Raphidioptera, около 250 видов) названы за длинную «шею» — вытянутую переднегрудь. Их личинки охотятся под корой. Для развития многим верблюдкам нужен период холода, поэтому они живут в основном в умеренном поясе и горах. Большекрылые (Megaloptera, около 380 видов) — вислокрылки и коридалы; их личинки — крупные хищники ручьёв. Китайский коридал Acanthacorydalis fruhstorferi с размахом крыльев до 21 см — крупнейшее водное насекомое; у самцов коридалов мандибулы длиной в половину тела служат для турниров.

14. Ручейники и бабочки

Ручейники (Trichoptera, около 16 тыс. видов) и бабочки (Lepidoptera, около 160 тыс. видов) — сёстры, разошедшиеся около 300 млн лет назад [47]. У обоих отрядов крылья покрыты волосками (у ручейников) или чешуйками (у бабочек), личинки выделяют шёлк видоизменёнными слюнными железами, а пол определяется так же, как у птиц: гетерогаметны самки (ZW или Z0), а самцы — ZZ.

Личинки ручейников живут в пресной воде и строят переносные домики из песчинок, раковинок и кусочков растений, склеенных шёлком, а некоторые плетут ловчие сети. Шёлк ручейников клеит под водой — его изучают как основу для медицинских клеёв. Французский художник Юбер Дюпра давал личинкам в аквариуме вместо песка крупинки золота и драгоценные камни, и они строили из них сверкающие домики-украшения.

Бабочки

Чешуйки бабочек — уплощённые волоски, черепицей покрывающие крыло. Окраска создаётся двумя способами: пигментами (меланины, птерины) и строением. Синий цвет морфо — не пигмент: на чешуйках есть ребристые микроструктуры, на которых свет отражается и интерферирует, усиливая синюю часть спектра. Если капнуть на крыло спиртом, промежутки заполняются жидкостью, и синева на время пропадает.

Большинство бабочек — ночные «моли» в широком смысле, а дневные бабочки (булавоусые) — лишь одна их ветвь, возникшая около 100 млн лет назад [47]. Древнейшие ископаемые чешуйки бабочек найдены в породах рубежа триаса и юры возрастом около 201 млн лет — задолго до появления цветковых растений [48]; хоботок, вероятно, сначала служил для питья капель воды и сладких выделений голосеменных. Многие ночные бабочки слышат ультразвук летучих мышей органами слуха на груди или брюшке и, услышав охотника, падают вниз или уходят зигзагом, а медведицы даже отвечают щелчками, сбивающими эхолокацию.

Монархи (Danaus plexippus) осенью улетают из Канады и США на зимовку в горы Мексики, пролетая до 4 тысяч км, причём на зимовку летит поколение, никогда там не бывавшее, а обратный путь на север проделывают уже три-четыре поколения. Самый большой размах крыльев — до 30 см — у тропической совки тизании агриппины.

15. Двукрылые

Двукрылые (Diptera, около 160 тыс. видов) — комары, мошки, мухи, слепни, оводы. Задние крылья у них превращены в жужжальца — булавовидные придатки, которые колеблются в противофазе с крыльями. При повороте тела на колеблющееся жужжальце действует сила Кориолиса, и чувствительные клетки у его основания её улавливают — двукрылые несут собственные гироскопы [49]. Летать с оторванными жужжальцами муха не может: она теряет устойчивость.

Многие двукрылые взмахивают крыльями чрезвычайно часто: комары — 500–800 раз в секунду, мелкие мокрецы — около тысячи. Нервная система не способна посылать столько импульсов. Такие частоты дают асинхронные летательные мышцы: они прикреплены не к крыльям, а к стенкам груди и сокращаются в ответ на растяжение, поэтому одна мышца растягивает другую и та сокращается сама, а нервный импульс лишь поддерживает работу. Асинхронные мышцы возникли независимо у двукрылых, перепончатокрылых, жуков и клопов.

Двукрылые — самые опасные для человека животные. Самки комаров рода Anopheles переносят малярийного плазмодия: в 2023 году в мире было около 263 млн случаев малярии и 597 тысяч смертей, большинство — дети в Африке [52]. Комары рода Aedes переносят вирусы денге, жёлтой лихорадки и Зика, мухи цеце — трипаносом сонной болезни. Но двукрылые и опыляют растения (мухи-журчалки уступают по значению лишь пчёлам), и разлагают трупы и навоз; по личинкам падальных мух судебные энтомологи определяют время смерти. Единственное насекомое, живущее только в Антарктиде, — бескрылый комар-звонец Belgica antarctica.

16. Скорпионницы и блохи

Скорпионницы (Mecoptera, около 750 видов) получили название за самцов: конец брюшка у них загнут вверх и вздут, как жало скорпиона, хотя это безобидный половой аппарат. Голова вытянута в «клюв» с грызущими челюстями на конце. У комаровок-биттакусов самец приносит самке «свадебный подарок» — пойманное насекомое, и самка спаривается тем дольше, чем крупнее подарок. Бескрылые зимние скорпионницы рода Boreus бегают по снегу в оттепели — их можно встретить и в лесах средней России.

Блохи (Siphonaptera, около 2,1 тыс. видов) — бескрылые кровососы птиц и млекопитающих с телом, сжатым с боков. Генетический анализ показал, что блохи — ветвь внутри скорпионниц, родственная редкому южному семейству Nannochoristidae [53]; вероятно, со временем их будут рассматривать как часть отряда скорпионниц.

Кошачья блоха прыгает на высоту до 15–20 см — в 50–100 раз больше длины своего тела. Мышцы не могут сократиться так быстро, поэтому энергия запасается заранее, в сжатой подушечке из белка резилина в груди, и высвобождается за доли миллисекунды, как из взведённой рогатки [54]. Высокоскоростная съёмка показала, что толчок передаётся через голень и лапку, упирающиеся в субстрат, а не через вертлуг, как считали раньше [55].

17. Сводная таблица и определитель

В таблице — все современные отряды в порядке древа, с округлённым числом описанных видов [1, 4].

Взрослое насекомое главных отрядов можно определить по нескольким признакам. Ниже — упрощённый определитель: начинайте сверху и остановитесь на первой подходящей строке.

18. Насекомые и человек

Около 75 % видов сельскохозяйственных культур, дающих урожай для пищи, — 87 из 115 главных — хотя бы частично зависят от опыления животными, прежде всего насекомыми [56]. Насекомые разлагают растительный опад, навоз и трупы, рыхлят почву, служат пищей для птиц, рыб, земноводных. С другой стороны, насекомые-вредители уничтожают по разным оценкам от 10 до 20 % урожая, а переносчики болезней ежегодно убивают сотни тысяч людей.

Человек использует продукты насекомых тысячи лет: мёд и воск пчёл, шёлк шелкопряда, кармин кошенили, шеллак лакового червеца. Сейчас развивается разведение насекомых на корм скоту и рыбе — личинок мухи чёрной львинки выращивают на пищевых отходах. Насекомые-хищники и паразитоиды — божьи коровки, златоглазки, трихограммы — служат биологической защите растений.

Сокращение численности

В 2017 году энтомологи-любители из немецкого города Крефельда опубликовали данные ловушек, которые 27 лет ставили в 63 охраняемых природных территориях Германии: биомасса летающих насекомых за 1989–2016 годы уменьшилась на 76 % [57]. Статья вызвала волну публикаций о «насекомом апокалипсисе». Мета-анализ 166 многолетних наблюдений по всему миру дал более сложную картину: численность наземных насекомых падает в среднем примерно на 9 % за десятилетие, а пресноводных — растёт примерно на 11 % за десятилетие, во многом благодаря очистке рек [58]. Тренды сильно различаются по регионам и группам; главные причины спада — исчезновение мест обитания, интенсивное сельское хозяйство с пестицидами, световое загрязнение и изменения климата.

19. История изучения

Наука о насекомых — энтомология (от греч. ἔντομον — «насекомое», буквально «надрезанное», по перетяжкам тела; русское слово — калька латинского insectum) — началась с трудов Аристотеля, который выделил насекомых в отдельную группу «надрезанных». Систематическое изучение начинается в XVII веке, когда появились микроскопы и стало видно внутреннее строение насекомых.

Голландец Ян Сваммердам вскрывал куколок и показал, что внутри них уже есть части будущей бабочки: превращение — это развитие одного организма, а не перерождение в другой, как думали со времён Аристотеля. Линней дал отрядам имена по крыльям, а датчанин Иоганн Христиан Фабриций, его ученик, — классы по ротовым органам; обе традиции соединились в системе XIX века. В XX веке Вилли Хенниг, энтомолог, изучавший двукрылых, создал кладистику — метод построения древа по общим новым признакам; именно на насекомых были отработаны принципы современной систематики. В XXI веке древо отрядов строят по сотням и тысячам генов, а поиски новых отрядов продолжаются: последний был описан в 2002 году.

20. Мифы и частые вопросы

Паук — насекомое? Нет. Пауки — паукообразные: у них четыре пары ног, нет усиков и крыльев, тело из головогруди и брюшка. Многоножки, клещи и мокрицы тоже не насекомые.

Тараканы переживут ядерную войну? Тараканы действительно переносят дозы облучения в несколько раз больше смертельной для человека: делящихся клеток у взрослого насекомого мало, а повреждаются радиацией прежде всего они. Но многие насекомые, например мушки-дрозофилы и некоторые наездники, выносливее тараканов, а взрыва и пожара не переживёт никто.

Шмель по законам аэродинамики не должен летать? Эта легенда восходит к расчёту 1930-х годов, в котором крыло шмеля посчитали неподвижным, как у самолёта. Крыло насекомого машет, поворачивается и создаёт над собой вихрь передней кромки, который даёт подъёмную силу намного больше, чем у неподвижного крыла. Нестационарная аэродинамика полёта насекомых сейчас хорошо изучена.

Божья коровка, стрекоза, бабочка — все насекомые с полным превращением? Нет: стрекоза развивается с неполным превращением, куколки у неё нет.

Самые многочисленные насекомые — комары? По числу особей лидируют ногохвостки (не насекомые в строгом смысле) и муравьи; по числу видов — жуки, а с учётом неописанных видов, возможно, перепончатокрылые.

Сколько живёт подёнка? Взрослой — от минут до нескольких дней, а вся жизнь с личиночной стадией длится от нескольких месяцев до трёх лет. «Однодневка» — это только последняя стадия.

Почему насекомые не бывают размером с собаку? Трахейное дыхание эффективно на малых расстояниях; хитиновый скелет при увеличении размеров должен утолщаться непропорционально; линька крупного животного с наружным скелетом очень рискованна. Гиганты карбона жили при большем содержании кислорода и в мире без птиц.

21. Что нужно знать для ЕГЭ и ОГЭ

В кодификаторе ЕГЭ насекомые входят в раздел о многообразии организмов: признаки класса, отряды, типы развития, роль в природе и жизни человека [60]. В школьной системе обычно перечисляют 11 отрядов: стрекозы, прямокрылые, таракановые, полужесткокрылые (клопы), равнокрылые, вши, жесткокрылые (жуки), чешуекрылые (бабочки), двукрылые, перепончатокрылые, блохи. Иногда добавляют термитов и сетчатокрылых.

• Развитие с неполным превращением: стрекозы, прямокрылые, таракановые, термиты, клопы, равнокрылые, вши. Стадии: яйцо → личинка → имаго.
• Развитие с полным превращением: жуки, бабочки, двукрылые, перепончатокрылые, блохи, сетчатокрылые, ручейники. Стадии: яйцо → личинка → куколка → имаго.
• Ротовой аппарат: грызущий — стрекозы, прямокрылые, тараканы, жуки, гусеницы; колюще-сосущий — клопы, тли, цикады, вши, блохи, комары; сосущий — бабочки; лижущий — комнатная муха; грызуще-лижущий — пчёлы, шмели.
• Крылья: две пары перепончатых — перепончатокрылые, стрекозы, сетчатокрылые; передние — надкрылья — жуки; передние кожистые — прямокрылые, тараканы; передние полужёсткие — клопы; одна пара и жужжальца — двукрылые; крылья в чешуйках — бабочки; нет крыльев — вши, блохи (вторично бескрылые).

В заданиях с рисунком часто просят определить отряд по крыльям или ротовому аппарату, сопоставить насекомых с типом развития или найти ошибки в тексте о насекомых. В задании 22–25 ЕГЭ встречаются вопросы о приспособлениях: зачем жуку надкрылья, почему полное превращение снижает конкуренцию, чем личинка комара приспособлена к жизни в воде.

22. Для олимпиад

Монофилия и школьные отряды

На олимпиадах просят оценить группы школьной системы с точки зрения кладистики. Парафилетические группы — включающие часть потомков общего предка: «таракановые» без термитов, «сеноеды» без вшей, «скорпионницы» без блох, «равнокрылые» без клопов, «первичнобескрылые» (Apterygota) без крылатых. Полифилетические — собранные из разных ветвей по сходству: «бескрылые» Линнея, «пухоеды и вши» как единый отряд «Mallophaga», «насекомые с колюще-сосущим ротовым аппаратом».

Родственный отбор и гаплодиплоидия

Коэффициент родства r — вероятность, что аллель, который есть у одной особи, есть и у другой по общему происхождению. Самец перепончатокрылых гаплоиден и передаёт дочерям весь свой геном, поэтому все дочери одного отца получают от него одинаковую половину генома. От матери каждая дочь получает случайную половину материнских аллелей, и сёстры совпадают по ней с вероятностью 1/2. Отсюда для родных сестёр r = ½ · 1 + ½ · ½ = 3/4, для матери и дочери r = 1/2, для сестры и брата r = 1/4 (брат получает только материнскую половину). По правилу Гамильтона альтруизм выгоден, если rB > C, где B — выгода получателя, C — цена для альтруиста [37].

Гипотеза «трёх четвертей» не объясняет общественность целиком. Матка медоносной пчелы спаривается в среднем с 10–15 трутнями, и в улье живут полусёстры с r = 1/4. Если вклад k отцов одинаков, средняя родственность рабочих r = 1/4 + 1/(2k); при k = 12 это около 0,29 — меньше, чем родство с собственными детьми. Кроме того, общественность возникла и у диплоидных термитов, а сравнительный анализ показал, что у предков общественных перепончатокрылых матка спаривалась только с одним самцом — многократное спаривание появилось позже, когда касты уже закрепились. Поэтому сейчас подчёркивают роль строгой моногамии предков, а не гаплодиплоидии самой по себе [61].

Гомеозисные гены и крылья

Крыловые зачатки есть на средне- и заднегруди; ген Ultrabithorax экспрессируется в заднегруди и задаёт отличия третьего сегмента груди от второго. У двукрылых он превращает зачаток заднего крыла в жужжальце, у жуков — делает заднее крыло перепончатым, а переднее (где Ubx нет) становится надкрыльем. Значит, «исходная» программа крыла у жуков — надкрылье, а перепончатое крыло — изменённое; у бабочек обе пары похожи. Мутанты дрозофилы с потерей Ubx в заднегруди имеют четыре крыла [51].

Кислород и размеры

Поток кислорода по трахее диффузией пропорционален площади её сечения и разности концентраций и обратно пропорционален длине трахеи (закон Фика). С ростом размеров тела длина трахей растёт, а потребность тканей в кислороде пропорциональна их объёму. Увеличение доли O₂ в воздухе от 21 до 35 % повышает разность концентраций в 35/21 ≈ 1,7 раза, что при прочих равных допускает примерно такое же увеличение длины трахей. Крупные насекомые дополняют диффузию активной вентиляцией — ритмичными движениями брюшка.

Полёт

Синхронные летательные мышцы (стрекозы, бабочки, прямокрылые) сокращаются один раз на каждый нервный импульс — частота взмахов 5–100 Гц. Асинхронные (двукрылые, перепончатокрылые, жуки, клопы, трипсы) сокращаются в ответ на растяжение; нервный импульс приходит в 5–20 раз реже, чем взмах, а частота задаётся резонансом грудного отдела — до 1000 Гц. У стрекоз мышцы прикреплены к основанию крыла (прямые), у новокрылых крыло в основном двигают непрямые мышцы, меняющие форму груди.

Задания с разбором

Задание 1. Выберите три признака, характерных для отряда двукрылых. 1) задние крылья превращены в жужжальца; 2) развитие с неполным превращением; 3) личинки безногие; 4) передние крылья превращены в надкрылья; 5) у многих видов ротовой аппарат колюще-сосущий или лижущий; 6) ротовой аппарат взрослых всегда грызущий.

Задание 2. Установите соответствие между насекомыми и типом развития: насекомые — А) медведка, Б) майский хрущ, В) стрекоза-коромысло, Г) комнатная муха, Д) постельный клоп, Е) шмель; тип развития — 1) с неполным превращением, 2) с полным превращением.

Задание 3. Установите соответствие между насекомым и типом его ротового аппарата (у взрослой особи): А) капустная белянка, Б) пчела медоносная, В) комнатная муха, Г) саранча, Д) малярийный комар (самка), Е) божья коровка; ротовой аппарат — 1) грызущий, 2) грызуще-лижущий, 3) сосущий, 4) лижущий, 5) колюще-сосущий.

Задание 4. Установите последовательность систематических групп, начиная с наименьшей: 1) Пластинчатоусые; 2) Майский хрущ; 3) Насекомые; 4) Жесткокрылые; 5) Хрущи; 6) Членистоногие.

Задание 5. Найдите три ошибки в тексте и исправьте их. (1) Насекомые — класс членистоногих с тремя парами ходильных ног. (2) Бабочки развиваются с полным превращением, их личинки — гусеницы — имеют сосущий ротовой аппарат. (3) У жуков передние крылья превращены в надкрылья. (4) Стрекозы развиваются с полным превращением, их личинки живут в воде. (5) У двукрылых задние крылья превращены в жужжальца. (6) Блохи относятся к первичнобескрылым насекомым.

Задание 6. Личинка стрекозы живёт в воде, дышит жабрами и ловит добычу маской, а взрослая стрекоза — воздушный хищник. Почему тем не менее считают, что стрекоза развивается с неполным превращением? Приведите два доказательства.

Задание 7. В чём биологическое преимущество развития с полным превращением? Приведите не менее двух аргументов.

Задание 8. Бабочка-стеклянница с прозрачными крыльями и полосатым брюшком похожа на осу. Как называется такое явление? Какие признаки позволяют отличить её от осы?

Задание 9. Объясните роль жужжалец двукрылых. Почему муха с удалёнными жужжальцами не может нормально летать?

Задание 10. Раньше термитов выделяли в отдельный отряд, а сейчас включают в отряд тараканов. Какие данные к этому привели?

Задание 11. У медоносной пчелы в соматических клетках рабочей особи 32 хромосомы. Сколько хромосом в соматических клетках трутня и в его сперматозоидах? Объясните.

Задание 12. Описано около 1,05 млн видов насекомых, из них жуков — около 390 тыс. Какую долю составляют жуки? Во сколько раз число описанных видов меньше, чем по оценке 5,5 млн?

Задание 13 (олимпиадное). Матка медоносной пчелы спаривается с k трутнями, вклад которых в потомство одинаков. Выведите среднюю родственность двух рабочих пчёл и вычислите её при k = 1 и k = 12. Сравните с родством матери и дочери.

Задание 14 (олимпиадное). Периодические цикады выходят из-под земли раз в 13 или 17 лет. Хищник имеет цикл численности 4 года. Как часто пик хищника совпадает с выходом цикад с периодом 12, 13 и 17 лет? Как часто совпадают выходы 13- и 17-летних выводков одной местности?

Задание 15 (олимпиадное). По закону Долбира температура воздуха (°F) равна 50 + (N − 40)/4, где N — число стрекотаний древесного сверчка в минуту. Выразите температуру в градусах Цельсия и найдите её при N = 148. Почему частота стрекотания зависит от температуры?

Задание 16 (олимпиадное). При прыжке блоха отрывается от земли со скоростью 1,0 м/с, разгоняясь за 0,75 мс. Найдите среднее ускорение в единицах g (g = 9,8 м/с²) и высоту прыжка без учёта сопротивления воздуха. Почему мышцы не могут обеспечить такой прыжок прямым сокращением?

Задание 17 (олимпиадное). Биомасса летающих насекомых в охраняемых территориях Германии за 27 лет снизилась на 76 %. Считая снижение равномерным в относительном выражении (на одну и ту же долю в год), найдите ежегодное снижение в процентах.

Задание 18 (олимпиадное). На Земле около 2·10¹⁶ муравьёв, их биомасса содержит около 12 млн т углерода. Сколько углерода в среднем приходится на одного муравья? Оцените сухую массу одного муравья, считая, что углерод составляет половину сухой массы.

Задание 19 (олимпиадное). У наездника Megaphragma mymaripenne в нервной системе куколки около 7400 нейронов, а у взрослого остаётся около 370 ядер. Какая доля нейронов взрослого лишена ядер (если считать, что нейроны не гибнут)? Почему такое возможно у насекомого, живущего несколько дней?

Задание 20 (олимпиадное). Какие из групп — «равнокрылые», «таракановые без термитов», «Apterygota (первичнобескрылые)», «двукрылые», «древнекрылые», «бескрылые насекомые (вши, блохи, щетинохвостки)» — монофилетические, парафилетические и полифилетические по современным данным?

Литература

1. Zhang Z.-Q. (ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013). Zootaxa 2013, 3703, 1–82.
2. Stork N. E. How many species of insects and other terrestrial arthropods are there on Earth? Annu. Rev. Entomol. 2018, 63, 31–45.
3. Linnaeus C. Systema Naturae per regna tria naturae. Ed. 10. Holmiae: Salvius, 1758.
4. Gullan P. J., Cranston P. S. The Insects: An Outline of Entomology. 5th ed. Chichester: Wiley-Blackwell, 2014.
5. Misof B., Liu S., Meusemann K. et al. Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. Science 2014, 346, 763–767.
6. Clark-Hachtel C. M., Tomoyasu Y. Exploring the origin of insect wings from an evo-devo perspective. Curr. Opin. Insect Sci. 2016, 13, 77–85.
7. Du S., Wang Y., Zhang F., Engel M. S., Zheng X., Gong D., Zhou C., Cai C. Phylogenomics confirms Palaeoptera monophyly and illuminates the origin of winged insects. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2026.
8. Wang Y., Tihelka E., Kočárek P., Engel M. S., Lozano-Fernandez J., Yin Z.-W., Rota-Stabelli O., Huang D., Pisani D., Donoghue P. C. J., Cai C. Phylogenomics resolves the century-old ‘Zoraptera problem’: Zoraptera as the earliest diverging lineage of Polyneoptera. Proc. R. Soc. B 2026, doi:10.1098/rspb.2025.3174.
9. Wipfler B., Letsch H., Frandsen P. B. et al. Evolutionary history of Polyneoptera and its implications for our understanding of early winged insects. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2019, 116, 3024–3029.
10. Engel M. S., Grimaldi D. A. New light shed on the oldest insect. Nature 2004, 427, 627–630.
11. Haug C., Haug J. T. The presumed oldest flying insect: more likely a myriapod? PeerJ 2017, 5, e3402.
12. Dudley R. Atmospheric oxygen, giant Paleozoic insects and the evolution of aerial locomotor performance. J. Exp. Biol. 1998, 201, 1043–1050.
13. Clapham M. E., Karr J. A. Environmental and biotic controls on the evolutionary history of insect body size. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2012, 109, 10927–10930.
14. Grimaldi D., Engel M. S. Evolution of the Insects. Cambridge: Cambridge University Press, 2005.
15. Sweeney B. W., Vannote R. L. Population synchrony in mayflies: a predator satiation hypothesis. Evolution 1982, 36, 810–821.
16. Combes S. A., Rundle D. E., Iwasaki J. M., Crall J. D. Linking biomechanics and ecology through predator–prey interactions: flight performance of dragonflies and their prey. J. Exp. Biol. 2012, 215, 903–913.
17. Anderson R. C. Do dragonflies migrate across the western Indian Ocean? J. Trop. Ecol. 2009, 25, 347–358.
18. Faber J. A., Arrieta A. F., Studart A. R. Bioinspired spring origami. Science 2018, 359, 1386–1391.
19. Dolbear A. E. The cricket as a thermometer. Am. Nat. 1897, 31, 970–971.
20. Anstey M. L., Rogers S. M., Ott S. R., Burrows M., Simpson S. J. Serotonin mediates behavioral gregarization underlying swarm formation in desert locusts. Science 2009, 323, 627–630.
21. Lockwood J. A. Locust: The Devastating Rise and Mysterious Disappearance of the Insect that Shaped the American Frontier. New York: Basic Books, 2004.
22. Mikheyev A. S., Zwick A., Magrath M. J. L. et al. Museum genomics confirms that the Lord Howe Island stick insect survived extinction. Curr. Biol. 2017, 27, 3157–3161.
23. Klass K.-D., Zompro O., Kristensen N. P., Adis J. Mantophasmatodea: a new insect order with extant members in the Afrotropics. Science 2002, 296, 1456–1459.
24. Inward D., Beccaloni G., Eggleton P. Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches. Biol. Lett. 2007, 3, 331–335.
25. Nityananda V., Tarawneh G., Rosner R. et al. Insect stereopsis demonstrated using a 3D insect cinema. Sci. Rep. 2016, 6, 18718.
26. Johnson K. P., Dietrich C. H., Friedrich F. et al. Phylogenomics and the evolution of hemipteroid insects. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2018, 115, 12775–12780.
27. Johnson K. P., Yoshizawa K., Smith V. S. Multiple origins of parasitism in lice. Proc. R. Soc. B 2004, 271, 1771–1776.
28. Toups M. A., Kitchen A., Light J. E., Reed D. L. Origin of clothing lice indicates early clothing use by anatomically modern humans in Africa. Mol. Biol. Evol. 2011, 28, 29–32.
29. Reed D. L., Light J. E., Allen J. M., Kirchman J. J. Pair of lice lost or parasites regained: the evolutionary history of anthropoid primate lice. BMC Biol. 2007, 5, 7.
30. Raoult D., Dutour O., Houhamdi L. et al. Evidence for louse-transmitted diseases in soldiers of Napoleon’s Grand Army in Vilnius. J. Infect. Dis. 2006, 193, 112–120.
31. Yoshimura J. The evolutionary origins of periodical cicadas during ice ages. Am. Nat. 1997, 149, 112–124.
32. Burrows M. Froghopper insects leap to new heights. Nature 2003, 424, 509.
33. Peters R. S., Krogmann L., Mayer C. et al. Evolutionary history of the Hymenoptera. Curr. Biol. 2017, 27, 1013–1018.
34. Forbes A. A., Bagley R. K., Beer M. A., Hippee A. C., Widmayer H. A. Quantifying the unquantifiable: why Hymenoptera, not Coleoptera, is the most speciose animal order. BMC Ecol. 2018, 18, 21.
35. Mockford E. L. A new species of Dicopomorpha (Hymenoptera: Mymaridae) with diminutive, apterous males. Ann. Entomol. Soc. Am. 1997, 90, 115–120.
36. Polilov A. A. The smallest insects evolve anucleate neurons. Arthropod Struct. Dev. 2012, 41, 29–34.
37. Hamilton W. D. The genetical evolution of social behaviour. I, II. J. Theor. Biol. 1964, 7, 1–52.
38. von Frisch K. The Dance Language and Orientation of Bees. Cambridge (Mass.): Harvard University Press, 1967.
39. Schultheiss P., Nooten S. S., Wang R. et al. The abundance, biomass, and distribution of ants on Earth. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2022, 119, e2201550119.
40. Schultz T. R., Brady S. G. Major evolutionary transitions in ant agriculture. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2008, 105, 5435–5440.
41. Hutchinson G. E. Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals? Am. Nat. 1959, 93, 145–159.
42. McKenna D. D., Shin S., Ahrens D. et al. The evolution and genomic basis of beetle diversity. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2019, 116, 24729–24737.
43. Polilov A. A. How small is the smallest? New record and remeasuring of Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), the smallest known free-living insect. ZooKeys 2015, 526, 61–64.
44. Arndt E. M., Moore W., Lee W.-K., Ortiz C. Mechanistic origins of bombardier beetle (Brachinini) explosion-induced defensive spray pulsation. Science 2015, 348, 563–567.
45. Dacke M., Baird E., Byrne M., Scholtz C. H., Warrant E. J. Dung beetles use the Milky Way for orientation. Curr. Biol. 2013, 23, 298–300.
46. Niehuis O., Hartig G., Grath S. et al. Genomic and morphological evidence converge to resolve the enigma of Strepsiptera. Curr. Biol. 2012, 22, 1309–1313.
47. Kawahara A. Y., Plotkin D., Espeland M. et al. Phylogenomics reveals the evolutionary timing and pattern of butterflies and moths. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2019, 116, 22657–22663.
48. van Eldijk T. J. B., Wappler T., Strother P. K. et al. A Triassic-Jurassic window into the evolution of Lepidoptera. Sci. Adv. 2018, 4, e1701568.
49. Pringle J. W. S. The gyroscopic mechanism of the halteres of Diptera. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 1948, 233, 347–384.
50. Morgan T. H. Sex limited inheritance in Drosophila. Science 1910, 32, 120–122.
51. Lewis E. B. A gene complex controlling segmentation in Drosophila. Nature 1978, 276, 565–570.
52. World Health Organization. World Malaria Report 2024. Geneva: WHO, 2024.
53. Tihelka E., Giacomelli M., Huang D.-Y., Pisani D., Donoghue P. C. J., Cai C.-Y. Fleas are parasitic scorpionflies. Palaeoentomology 2020, 3 (6).
54. Bennet-Clark H. C., Lucey E. C. A. The jump of the flea: a study of the energetics and a model of the mechanism. J. Exp. Biol. 1967, 47, 59–76.
55. Sutton G. P., Burrows M. Biomechanics of jumping in the flea. J. Exp. Biol. 2011, 214, 836–847.
56. Klein A.-M., Vaissière B. E., Cane J. H. et al. Importance of pollinators in changing landscapes for world crops. Proc. R. Soc. B 2007, 274, 303–313.
57. Hallmann C. A., Sorg M., Jongejans E. et al. More than 75 percent decline over 27 years in total flying insect biomass in protected areas. PLoS ONE 2017, 12, e0185809.
58. van Klink R., Bowler D. E., Gongalsky K. B. et al. Meta-analysis reveals declines in terrestrial but increases in freshwater insect abundances. Science 2020, 368, 417–420.
59. Vila R., Bell C. D., Macniven R. et al. Phylogeny and palaeoecology of Polyommatus blue butterflies show Beringia was a climate-regulated gateway to the New World. Proc. R. Soc. B 2011, 278, 2737–2744.
60. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.
61. Hughes W. O. H., Oldroyd B. P., Beekman M., Ratnieks F. L. W. Ancestral monogamy shows kin selection is key to the evolution of eusociality. Science 2008, 320, 1213–1216.