Селекция микроорганизмов и достижения селекции растений и животных

Инсулин для миллионов больных диабетом, лимонная кислота в газировке, ферменты в стиральном порошке, антибиотики, хлеб и сыр — всё это работа микроорганизмов, отобранных и улучшенных человеком. Чем селекция микроорганизмов отличается от селекции растений и животных и почему она так эффективна? И что в итоге дала селекция человечеству: какие сорта и породы созданы, насколько выросли урожаи и продуктивность? Разберём обе темы — они завершают изучение селекции.

• 1. Чем особенна селекция микроорганизмов
• 2. Методы селекции микроорганизмов
• 3. Как выращивают микроорганизмы: от колбы до биореактора
• 4. Дрожжи — древнейший объект селекции
• 5. Что дала селекция микроорганизмов
• 6. Одноклеточные водоросли и микробный белок
• 7. Достижения селекции растений
• 8. Достижения селекции животных
• 9. Задачи современной селекции
• 10. Как менялась селекция: три эпохи
• 11. Селекция микроорганизмов, растений и животных: сравнение
• 12. Итог: что важно знать
• 13. Частые ошибки
• 14. Интересные факты
• 15. Частые вопросы
• 16. ЕГЭ
• 17. Для олимпиад
• 18. Задания с разбором
• Литература

1. Чем особенна селекция микроорганизмов

К микроорганизмам относят бактерии, микроскопические грибы (в том числе дрожжи и плесневые грибы), одноклеточные водоросли, а также — условно — вирусы, которые используют в биотехнологии как переносчики генов. Селекция микроорганизмов опирается на их биологические особенности, резко отличающие их от растений и животных.

Поэтому главные методы селекции микроорганизмов — искусственный мутагенез с отбором и генная инженерия, а не гибридизация и не отбор по потомству. Селекцией микроорганизмов занимается в основном не сельское хозяйство, а биотехнология — производство нужных человеку веществ и продуктов с помощью живых организмов. Об объектах и направлениях биотехнологии есть отдельные статьи блога — о традиционной биотехнологии и об объектах биотехнологии; здесь мы говорим именно о селекции, то есть об улучшении самих микроорганизмов.

Понятие штамма

Единица селекции у микроорганизмов — не сорт и не порода, а штамм: чистая культура микроорганизмов одного вида, происходящая от одной клетки (или одного образца) и обладающая определёнными свойствами. Штаммы одного вида могут различаться очень сильно: один штамм дрожжей годится для хлеба, другой — для пива, третий — для вина, четвёртый производит витамины. Штаммы хранят в коллекциях — в замороженном или высушенном виде — и строго паспортизируют.

Биотехнология и селекция: в чём разница

Эти слова часто путают. Селекция — создание сортов, пород и штаммов, то есть улучшение самих организмов. Биотехнология — использование живых организмов и их частей для получения нужных человеку продуктов. Селекция штамма-продуцента — это селекция; выращивание этого штамма в биореакторе и выделение из культуры антибиотика — биотехнология. Одно обслуживает другое: чем лучше штамм, тем эффективнее производство, а чем совершеннее технология, тем полнее раскрывается потенциал штамма.

Традиционная биотехнология (хлебопечение, виноделие, сыроделие, квашение) существовала задолго до науки; современная опирается на генетику, молекулярную биологию и инженерию. Условно выделяют направления по «цветам»: «белая» биотехнология — промышленная (ферменты, химические вещества, биотопливо), «зелёная» — сельскохозяйственная, «красная» — медицинская, «синяя» — морская, «серая» — природоохранная (очистка стоков и загрязнённых почв).

Отдельно стоит сказать о сроках. У микроорганизмов цикл «мутагенез — отбор — проверка» занимает дни и недели, поэтому промышленный штамм можно улучшать практически непрерывно, и за полвека его продуктивность вырастает в тысячи раз. У растений один цикл отбора — это год (или несколько лет у плодовых), у животных — несколько лет. Поэтому достижения селекции микроорганизмов измеряются кратным ростом выхода продукта, а достижения селекции растений и животных — процентами в год, которые складываются в удвоение за полвека. Разница в скорости — прямое следствие биологии объектов, а не усердия селекционеров.

2. Методы селекции микроорганизмов

1. Поиск в природе

Первый шаг — найти подходящий организм. Из почвы, воды, гниющих остатков, горячих источников, кишечника животных выделяют тысячи штаммов и проверяют, нет ли среди них нужного свойства. Так были найдены почти все антибиотики: Зельман Ваксман и его сотрудники систематически проверяли почвенные актиномицеты и в 1943 г. нашли стрептомицин — первое средство против туберкулёза. За это Ваксман получил Нобелевскую премию, а сам метод — целенаправленный перебор природных образцов — используется до сих пор: в морских донных отложениях, в вечной мерзлоте, в горячих источниках ищут новые антибиотики и ферменты. Из горячих источников, например, получен фермент, который работает при высокой температуре и необходим для анализа ДНК.

2. Мутагенез и отбор

Найденный природный штамм обычно производит нужное вещество в ничтожных количествах: в природе ему незачем тратить ресурсы впустую. Поэтому культуру обрабатывают мутагеном, высевают на среду и отбирают колонии, производящие больше вещества. Затем лучший штамм обрабатывают снова — и так десятки циклов. Этот путь называют ступенчатым отбором мутантов.

Как находят лучшую колонию среди тысяч? Придумано много приёмов:

• Зоны подавления. Если штамм производит антибиотик, вокруг его колонии на среде с чувствительными бактериями образуется прозрачная зона: чем больше антибиотика, тем шире зона.
• Цветные реакции. В среду добавляют индикатор, меняющий цвет при накоплении кислоты или другого продукта.
• Рост зависимых организмов. Если штамм выделяет аминокислоту, рядом будет расти бактерия, не способная её синтезировать.
• Отбор на устойчивость. В среду добавляют аналог нужного вещества — ядовитое «подобие» аминокислоты. Выживают клетки, у которых нарушен механизм торможения синтеза этой аминокислоты: они производят её так много, что аналог уже не мешает. Именно такие мутанты и нужны для промышленности.

3. Перенос генов между микроорганизмами

Полового процесса у бактерий нет, но обмен генами есть — и его используют в селекции:

• Конъюгация — передача плазмиды (а иногда и части хромосомы) от одной бактериальной клетки другой через цитоплазматический мостик.
• Трансформация — поглощение клеткой ДНК из среды. Именно на этом явлении, открытом в 1928 г. Ф. Гриффитом, была доказана роль ДНК как носителя наследственности.
• Трансдукция — перенос фрагментов ДНК бактериофагами.

У грибов, в том числе у дрожжей, есть настоящий половой процесс, поэтому с ними возможна и обычная гибридизация. Дрожжи скрещивают, получая гибридные штаммы с нужным сочетанием свойств; применяют и слияние клеток, лишённых оболочки, — в том числе между разными видами дрожжей.

4. Генная инженерия и конструирование путей обмена веществ

Самый мощный современный метод: в микроорганизм вводят ген нужного белка, и клетка начинает производить его в больших количествах. Можно пойти дальше и собрать в клетке целый путь синтеза, перенеся несколько генов из разных организмов, — это называют конструированием (инженерией) метаболических путей. Так микроорганизмы заставляют производить вещества, которых они никогда не делали: лекарственные соединения растительного происхождения, ароматизаторы, компоненты топлива.

Почему мутант производит больше, чем нужно самому микроорганизму

В природе бактерия никогда не станет выделять в среду граммы аминокислоты на литр: это чистая растрата ресурсов. Её обмен веществ устроен экономно, и работают два механизма регуляции:

• Торможение по конечному продукту (ретроингибирование): накопившийся продукт связывается с первым ферментом своего пути синтеза и выключает его. Фермент как бы «узнаёт», что продукта достаточно.
• Подавление синтеза ферментов (репрессия): при избытке продукта гены соответствующих ферментов перестают работать.

Промышленный штамм — это клетка с нарушенной регуляцией. Полезными оказываются мутации, при которых первый фермент пути перестаёт «узнавать» свой продукт и работает всегда, или мутации в регуляторных участках, из-за которых гены ферментов работают постоянно. Такие клетки производят продукт в избытке и выводят его наружу.

Как отобрать именно их? Есть изящный приём: в среду добавляют аналог нужной аминокислоты — вещество, похожее на неё, которое тоже тормозит синтез, но не может использоваться клеткой для построения белков. Обычные клетки «обманываются»: они выключают синтез аминокислоты, а аналог белки строить не позволяет, и клетки гибнут. Выживают только мутанты с нарушенным торможением — они продолжают синтезировать аминокислоту несмотря на аналог. Так из миллиардов клеток автоматически отбираются единицы нужных.

Второй приём — мутанты по потребности (аукотрофы). Если нужно, чтобы клетка накапливала промежуточное вещество, выключают фермент следующего шага: вещество копится, потому что его больше не превращают дальше. Такому мутанту приходится давать конечный продукт в среде. Именно так получают, например, штаммы, накапливающие лизин: у них выключен путь, уводящий общий предшественник в сторону другой аминокислоты.

3. Как выращивают микроорганизмы: от колбы до биореактора

Отобранный штамм надо не только получить, но и заставить работать в промышленных условиях. Выращивание микроорганизмов в производстве называют культивированием, а сосуд для него — биореактором, или ферментёром. Это стальной цилиндр объёмом от десятков литров до сотен кубометров с мешалкой, подачей воздуха, рубашкой для нагрева и охлаждения, датчиками температуры, кислотности и содержания кислорода.

Два способа культивирования

• Периодическое (накопительное): в реактор загружают среду, вносят культуру и ждут, пока микроорганизмы израсходуют питательные вещества и накопят продукт; затем всё сливают и начинают заново. Так производят антибиотики и многие ферменты.
• Непрерывное: в реактор непрерывно подают свежую среду, а культуру с продуктом непрерывно отводят. Условия остаются постоянными, клетки всё время растут с одинаковой скоростью. Так выращивают кормовые дрожжи и ведут очистку сточных вод.

Чем кормят микроорганизмы

Промышленная среда должна быть дешёвой. Поэтому используют отходы и дешёвое сырьё: кукурузный экстракт, мелассу (отходы производства сахара), молочную сыворотку, гидролизаты древесины и соломы, отходы крахмального производства, растительные масла. Отдельное направление селекции — получение штаммов, способных расти именно на таком сырье: усваивать, например, пентозы (сахара с пятью атомами углерода), которые получаются при гидролизе древесины и которые обычные дрожжи не сбраживают.

Что требуется от производственного штамма

Высокая продуктивность — лишь одно из требований. Технологу нужен штамм, который:

• быстро растёт на дешёвой среде;
• выделяет продукт в среду (тогда его легче извлечь, чем из клеток);
• не образует вредных побочных веществ;
• устойчив к механическому перемешиванию и к собственному продукту (спирт, кислота, антибиотик угнетают сами клетки);
• не чувствителен к бактериофагам и не заражается посторонней микрофлорой;
• генетически стабилен — не «теряет» продуктивность при пересевах;
• безопасен: не патогенен и не образует токсинов.

Поэтому селекция штамма — всегда компромисс. Самый продуктивный мутант может оказаться слабым, капризным и нестабильным, и в производство пойдёт не он, а штамм с чуть меньшим выходом, но надёжный.

4. Дрожжи — древнейший объект селекции

Дрожжи — одноклеточные грибы, сбраживающие сахара в спирт и углекислый газ. Человек использовал их задолго до того, как узнал об их существовании: пиво и вино варили в Месопотамии и Египте более пяти тысяч лет назад, хлеб на закваске — тоже. Долгое время брожение считали чисто химическим процессом; его биологическую природу доказал Луи Пастер в 1850–1860-х гг.

Отбор дрожжей шёл стихийно: пивовар оставлял часть осадка («закваску») от удачной варки и переносил в следующую. Так тысячелетиями складывались штаммы, приспособленные к конкретному производству. Чистые культуры дрожжей впервые выделил датский учёный Эмиль Хансен в 1883 г. в лаборатории пивоварни «Карлсберг» — с этого начинается научная селекция дрожжей.

Современные исследования показали, что пивные дрожжи — настоящий пример доместикации, сравнимой с одомашниванием растений и животных: прочитав геномы множества штаммов, генетики обнаружили, что пивные дрожжи образуют несколько групп, соответствующих пивоваренным традициям разных стран, что они накопили изменения, полезные для брожения (например, потерю способности синтезировать вещества с «лекарственным» привкусом), и что многие из них утратили способность к половому размножению — как многие культурные растения утратили способность распространять семена [1]. Дрожжи для лагера оказались гибридом двух видов, один из которых холодоустойчив, — своего рода «тритикале» среди грибов.

Штаммы для разных задач

Дрожжи — излюбленный объект генетиков: у них есть половой процесс, короткий жизненный цикл, небольшой геном (он был первым прочитанным геномом эукариот, 1996 г.), и они легко поддаются генетическим манипуляциям. Многое из того, что мы знаем о работе генов и клеточном цикле эукариот, установлено на дрожжах.

5. Что дала селекция микроорганизмов

Антибиотики

История пенициллина — образец того, что даёт селекция. Александр Флеминг в 1928 г. заметил, что плесневый гриб подавляет рост бактерий, но выделить и применить вещество не смог. В 1940-х гг. Говард Флори и Эрнст Чейн в Оксфорде получили первые препараты, однако исходный штамм давал ничтожный выход. В США нашли более продуктивный природный штамм, а затем десятилетиями вели циклы мутагенеза и отбора. Продуктивность выросла в тысячи раз, и пенициллин превратился из драгоценности в дешёвое лекарство. То же было сделано со стрептомицином, тетрациклинами и другими антибиотиками. Так селекция микроорганизмов спасла десятки миллионов жизней.

Аминокислоты и витамины

Аминокислоты нужны как добавки к корму скота и птицы (лизин, метионин, треонин), как усилители вкуса (глутаминовая кислота) и в медицине. Их производят бактерии — прежде всего Corynebacterium glutamicum, найденная в Японии в 1957 г. как естественный производитель глутамата. Из неё ступенчатым мутагенезом и затем генной инженерией получили штаммы, выделяющие в среду десятки и сотни граммов аминокислоты на литр [2]. Ключевыми были мутации, снимающие торможение синтеза конечным продуктом, и изменения в белках-переносчиках, выводящих аминокислоту из клетки. Так же микробиологическим путём получают витамины B₂, B₁₂, провитамин A, аскорбиновую кислоту (на одном из этапов).

Ферменты

Ферменты микроорганизмов используются повсюду: амилазы и протеазы — в стиральных порошках (они расщепляют пятна крахмала и белка при низкой температуре), в хлебопечении, при производстве соков и сыров; целлюлазы — в текстильной промышленности; липазы — в моющих средствах; фитазы добавляют в корм свиньям и птице, чтобы они лучше усваивали фосфор. Фермент химозин для сыроделия раньше получали только из желудков телят, теперь — от микроорганизмов с введённым геном.

Лекарственные белки

Инсулин для лечения диабета десятилетиями получали из поджелудочных желёз свиней и крупного рогатого скота; он был дефицитным и вызывал аллергию. В 1982 г. на рынок вышел человеческий инсулин, производимый бактериями с введённым геном, — первое лекарство генной инженерии. Сейчас так же производят гормон роста, интерфероны, факторы свёртывания крови для больных гемофилией, эритропоэтин, вакцинные белки (например, против гепатита B), моноклональные антитела (эти — в культурах клеток животных).

Вирусы и бактериофаги в селекции

Вирусы — не объект селекции в обычном смысле, но в биотехнологии они играют две важные роли.

• Как переносчики генов. Бактериофаги переносят фрагменты ДНК между бактериями (трансдукция), и на их основе созданы векторы для генной инженерии. Для животных клеток векторами служат модифицированные вирусы, лишённые способности вызывать болезнь.
• Как инструмент против бактерий. Препараты бактериофагов используют против бактериальных инфекций — это направление, предложенное ещё в 1920-х гг., особенно развивалось в СССР и Грузии; сейчас к нему вернулись из-за устойчивости бактерий к антибиотикам. Штаммы фагов тоже отбирают: по спектру поражаемых бактерий и по активности.

Обратная сторона: бактериофаги — бич производства. Заражение фагом может уничтожить культуру на молокозаводе или в биореакторе за несколько часов. Поэтому важное направление селекции — отбор устойчивых к фагам штаммов молочнокислых бактерий, а на производстве держат наборы разных штаммов и чередуют их.

Вакцинные штаммы

Отдельное применение селекции микроорганизмов — получение ослабленных (аттенуированных) штаммов для живых вакцин. Возбудителя многократно пересевают в необычных для него условиях (например, вирус — в клетках другого вида животного), и он приспосабливается к этим условиям, теряя способность вызывать болезнь у человека, но сохраняя способность вызывать иммунный ответ. Так были получены вакцинные штаммы против полиомиелита, кори, туберкулёза (БЦЖ — ослабленный штамм бычьего возбудителя туберкулёза, который пересевали 13 лет). По сути это селекция наоборот: отбирают не самый «сильный» штамм, а самый безобидный.

Пищевая промышленность и сельское хозяйство

• Молочнокислые бактерии — закваски для кефира, йогурта, сыров, сметаны, а также для квашения овощей и силосования корма. Штаммы отбирают по скорости закисления, вкусу и аромату, устойчивости к бактериофагам.
• Пробиотики — штаммы бифидобактерий и лактобацилл, полезные для кишечника.
• Клубеньковые бактерии — штаммы, фиксирующие больше атмосферного азота в симбиозе с бобовыми; ими обрабатывают семена перед посевом.
• Биопестициды — препараты Bacillus thuringiensis против насекомых-вредителей, грибы против колорадского жука и клещей, бактерии-антагонисты против возбудителей болезней растений.
• Лимонная кислота — её производит плесневый гриб Aspergillus niger; отобранные штаммы превращают в кислоту большую часть сахара питательной среды. До 1920-х гг. лимонную кислоту получали из цитрусовых, и она была дорогой.

Переработка отходов и экология

Микроорганизмы очищают сточные воды (активный ил — сообщество бактерий и простейших), разлагают нефтяные загрязнения (нефтеокисляющие бактерии), извлекают металлы из бедных руд (бактериальное выщелачивание меди и золота), производят биогаз из отходов животноводства, биоэтанол и биодизель. Для каждой задачи отбирают и улучшают свои штаммы.

Устойчивость к антибиотикам: селекция, которую ведём мы сами

Есть вид «селекции микроорганизмов», которой человек занимается невольно и себе во вред. Применяя антибиотики, мы создаём условия, в которых выживают устойчивые бактерии: это естественный отбор, где отбирающим фактором служит лекарство. Чем шире и небрежнее применяются антибиотики — в медицине «на всякий случай», в животноводстве как добавка к корму для ускорения роста, — тем быстрее распространяются устойчивые формы.

Устойчивость распространяется ещё быстрее, чем сама бактерия, потому что гены устойчивости часто лежат в плазмидах и передаются между клетками, в том числе между разными видами бактерий. В одной плазмиде могут собраться гены устойчивости сразу к нескольким антибиотикам.

Поэтому современные правила строги: антибиотики назначают только при бактериальных инфекциях (при вирусных они бесполезны), курс проходят полностью, а использование антибиотиков как стимуляторов роста животных в Евросоюзе и ряде других стран запрещено. Одновременно идёт поиск новых антибиотиков и альтернатив — бактериофагов, антимикробных пептидов, вакцин. Это хороший пример того, что знание законов селекции и отбора нужно не только для создания сортов, но и для того, чтобы не навредить себе.

Молочнокислые бактерии: селекция вкуса

Кефир, йогурт, сыры, квашеная капуста, силос для скота — всё это работа молочнокислых бактерий. Казалось бы, им нужно лишь сквашивать молоко, но требования к штаммам на удивление разнообразны:

• Скорость закисления. На молокозаводе важно, чтобы молоко свернулось за определённое время: слишком медленно — задержка производства и риск роста посторонней микрофлоры, слишком быстро — нарушение структуры продукта.
• Вкус и аромат. Разные штаммы образуют разный набор веществ: одни дают «йогуртовый» аромат (ацетальдегид), другие — «сливочный» (диацетил), третьи — характерный вкус твёрдых сыров. Для каждого продукта подбирают сочетание штаммов.
• Образование углекислого газа — для сыров с глазками; его дают особые бактерии, сбраживающие молочную кислоту дальше.
• Протеолиз — расщепление белков при созревании сыра: от него зависят вкус и консистенция.
• Устойчивость к бактериофагам — важнейшее свойство: заражение фагом останавливает производство, поэтому держат наборы разных штаммов и чередуют их.
• Польза для здоровья — для пробиотических продуктов отбирают штаммы, выживающие в кислой среде желудка и в присутствии жёлчи, способные закрепляться в кишечнике.

Кефирный «грибок» — особый случай: это не один организм, а устойчивое сообщество бактерий и дрожжей, заключённое в полисахаридную основу. Его нельзя составить из отдельных штаммов: сообщество передаётся из поколения в поколение целиком, как закваска. Это, пожалуй, самый древний пример доместикации — не организма, а целой экосистемы.

6. Одноклеточные водоросли и микробный белок

Отдельное направление — выращивание микроорганизмов не ради вещества, а ради самой биомассы: она богата белком. Такой продукт называют микробным белком (белком одноклеточных).

• Кормовые дрожжи выращивают на отходах: гидролизатах древесины и соломы, мелассе, сыворотке, а в середине XX в. — и на парафинах нефти. Их добавляют в корм скоту и птице как источник белка и витаминов группы B. В СССР это было крупное производство; позднее от выращивания на нефтепродуктах отказались из-за необходимости тщательной очистки продукта.
• Спирулина — многоклеточная цианобактерия, растущая в щелочных водоёмах; её биомасса содержит до 60–70 % белка. Её традиционно использовали в пищу у озера Чад и в Мексике, а сегодня выращивают в открытых бассейнах и продают как пищевую добавку.
• Хлорелла — одноклеточная зелёная водоросль с быстрым ростом; её выращивают как кормовую добавку и как источник пигментов и жирных кислот. Её рассматривали и как кандидата в состав замкнутых систем жизнеобеспечения космических кораблей.
• Микроскопические водоросли и грибы как источник жиров — для получения омега-3 жирных кислот (обычно их получают из рыбы, а рыба — из водорослей, так что это прямой путь) и биотоплива.

Селекция здесь направлена на скорость роста, устойчивость к высокой плотности культуры, содержание белка и жира, отсутствие токсинов и лёгкость отделения биомассы от воды. Последняя задача неожиданно сложна: отделить микроскопические клетки от большого объёма воды дорого, и штаммы, клетки которых сами слипаются и оседают, ценятся особо.

7. Достижения селекции растений

Перейдём ко второй теме. Селекция растений в XX в. изменила сельское хозяйство сильнее, чем за все предыдущие тысячелетия.

Отечественная селекция: имена и сорта

• И. В. Мичурин — более 300 сортов плодовых и ягодных культур для средней полосы: яблони Бельфлёр-китайка, Пепин шафранный, Славянка, вишни, сливы, виноград; введение в культуру черноплодной рябины и актинидии.
• Н. И. Вавилов — учение о центрах происхождения культурных растений, закон гомологических рядов, крупнейшая в мире коллекция сортов и диких родичей, система научных институтов. Его коллекция — основа селекции в стране до сих пор.
• П. П. Лукьяненко — сорта озимой пшеницы на Кубани, прежде всего Безостая 1 (1959). Этот сорт сочетал высокую урожайность, короткую прочную соломину, устойчивость к болезням; он занимал миллионы гектаров в СССР и Восточной Европе и вошёл в родословные множества современных сортов.
• В. Н. Ремесло — сорта озимой пшеницы Мироновская 808 и другие, отличавшиеся высокой зимостойкостью; Мироновская 808 долго была главным сортом нечерноземной зоны.
• А. П. Шехурдин и В. Н. Мамонтова — сорта яровой твёрдой и мягкой пшеницы для Поволжья (Саратовская 29 и др.), устойчивые к засухе.
• В. С. Пустовойт — селекция подсолнечника в Краснодаре: он повысил содержание масла в семенах примерно с 30 до более 50 % и создал сорта, устойчивые к заразихе и подсолнечниковой моли. Отечественные сорта подсолнечника стали основой мирового масличного подсолнечника.
• Н. В. Цицин — пшенично-пырейные гибриды, многолетние формы пшеницы.
• Г. Д. Карпеченко — метод преодоления бесплодия межвидовых гибридов.
• П. М. Жуковский — продолжатель работ Вавилова, исследования культурных растений и их диких родичей.

Тёмные страницы: разгром генетики

История отечественной селекции неотделима от трагедии генетики в СССР. С середины 1930-х гг. агроном Т. Д. Лысенко, опиравшийся на поддержку власти, утверждал, что наследственность определяется условиями жизни, что никаких генов и хромосомной теории не существует, а «мичуринская биология» позволяет изменять наследственность воспитанием. Обещания быстрых практических результатов звучали убедительнее осторожных прогнозов учёных.

На августовской сессии ВАСХНИЛ 1948 г. генетика была объявлена «реакционной лженаукой». Последствия:

• Н. И. Вавилов, арестованный в 1940 г., умер в саратовской тюрьме в 1943 г. от голода; Г. Д. Карпеченко и ряд других учёных были расстреляны.
• Лаборатории закрывались, преподавание генетики было прекращено, учёные увольнялись; И. А. Рапопорт был изгнан из науки за отказ отречься от генетики.
• Страна, бывшая в 1920–1930-х гг. одним из мировых центров генетики, потеряла почти два десятилетия: не было ни своей гибридной кукурузы, ни современных методов оценки животных, ни молекулярной биологии.

Генетику вернули в вузы и институты только в 1960-х гг. Многое удалось восстановить: работы по химическому мутагенезу, селекция пшеницы и подсолнечника, молекулярная биология. Но урок остался: селекция без генетики невозможна, а наука не терпит административного управления тем, что считать истиной. Подробнее об истории генетики — в статье блога об истории генетики от Менделя до генома.

Зелёная революция

В 1940-х гг. Норман Борлоуг начал в Мексике работу по созданию высокоурожайной пшеницы. Он соединил в сортах гены короткостебельности (из японского сорта Норин 10), устойчивость к ржавчине и нейтральность к длине дня (сорт давал урожай в разных широтах). К 1960-м гг. Мексика из импортёра превратилась в экспортёра пшеницы. В 1960-х гг. эти сорта и созданный на Филиппинах короткостебельный рис IR8 пришли в Индию, Пакистан, другие страны Азии — и в несколько лет урожаи удвоились. Голод, который предсказывали для Южной Азии, не наступил. Борлоуг получил Нобелевскую премию мира 1970 г.; его работу называют зелёной революцией.

Её составляющие — не только сорта: нужны были удобрения, орошение, защита растений, техника. У революции были и издержки: рост расхода воды и удобрений, загрязнение, вытеснение местных сортов, выгода прежде всего крупных хозяйств. Но факт остаётся: мировое производство зерна с 1960-х гг. выросло примерно втрое при увеличении посевных площадей лишь на десятки процентов — почти весь рост дали урожайность сортов и агротехника [3].

Что изменилось в культурах

Отдельная заслуга селекции — односемянность сахарной свёклы. У обычной свёклы семена срастаются в клубочки, из которых вырастает несколько растений, и посевы приходилось прореживать вручную — самая тяжёлая работа в полеводстве. Односемянные формы, найденные и закреплённые селекционерами (в СССР эту работу вели О. К. Коломиец и другие, в США — В. Савицкий), сделали возможной машинную технологию.

8. Достижения селекции животных

В животноводстве результаты не менее впечатляющие, хотя получены медленнее: интервал между поколениями у животных измеряется годами.

Молочный скот

Голштинская порода — рекордсмен по удою: от коровы за лактацию получают 10–12 тысяч килограммов молока и более, тогда как сто лет назад обычным удоем было 2–3 тысячи. Это результат испытания быков по потомству, искусственного осеменения, а с 2009 г. — геномной селекции. Отечественные породы — холмогорская, ярославская, костромская, красная степная, чёрно-пёстрая; созданная в XX в. костромская порода (С. И. Штейман) была знаменита рекордными удоями, а швицкая и симментальская дают и молоко, и мясо. Отдельная ценность аборигенных пород — приспособленность: якутский скот переносит морозы ниже −50 °C.

Мясной скот, свиньи, овцы

• Мясные породы скота (герефордская, абердин-ангусская, шароле, казахская белоголовая) дают высокие привесы и мясо нужного качества.
• Современные породы свиней (крупная белая, ландрас, дюрок) растут до 100 кг за 5–6 месяцев при затратах корма почти вдвое меньших, чем сто лет назад; многоплодие свиноматок выросло, толщина шпика снизилась — в ответ на изменившийся спрос. Отечественные породы — украинская степная белая (М. Ф. Иванов), миргородская, кемеровская.
• Овцы: тонкорунные породы (асканийская, советский меринос, алтайская) дают шерсть высокого качества; каракульская — смушки; романовская — исключительное многоплодие и овчину; архаромеринос — пример породы, созданной отдалённой гибридизацией.

Птица

Самые впечатляющие цифры — у птицы, где смена поколений быстрая. Современный бройлер достигает товарной массы около 2,5 кг за 5–6 недель, тогда как в 1950-х гг. на это требовалось вдвое больше времени и корма. Куры-несушки яичных кроссов дают более 300 яиц в год вместо 100–150 сто лет назад. Это результат селекции линий и использования гетерозиса в четырёхлинейных кроссах, а также изменившегося кормления. Обратная сторона быстрого роста бройлеров — проблемы с ногами и сердцем, и современные программы селекции включают признаки здоровья и благополучия птицы.

Лошади, рыбы, пчёлы, шелкопряд

• Лошади: орловский рысак (А. Г. Орлов-Чесменский, В. И. Шишкин) — резвость на рыси и красота; русский рысак; владимирский и советский тяжеловозы; будённовская и терская породы; чистокровная верховая — рекордсмен по скорости галопа.
• Рыбы: породы карпа (ропшинский, чувашский, парский), бестер, триплоидные формы форели и устриц, селекция лосося в аквакультуре по скорости роста и устойчивости к болезням.
• Пчёлы: породы и линии по продуктивности, миролюбию, зимостойкости (среднерусская, карпатская, серая горная кавказская).
• Тутовый шелкопряд: породы и гибриды с высоким выходом шёлка; работы Б. Л. Астаурова и В. А. Струнникова по управлению полом.
• Собаки — пример селекции по поведению и облику: более 300 пород, созданных почти целиком отбором по поведению и экстерьеру, от пастушьих до поисковых.

Отечественное животноводство: породы и имена

Российская и советская зоотехния создала десятки пород, приспособленных к местным условиям. Основы научного подхода заложили П. Н. Кулешов, М. Ф. Иванов, Е. А. Богданов, Е. Ф. Лискун.

Особое место занимают аборигенные породы: якутский скот, бурятская и алтайская лошади, печорская и северная короткохвостая овцы, северные оленеводческие породы. По продуктивности они уступают культурным, но несут гены выносливости, устойчивости к болезням и способности использовать скудные корма. Их сохраняют как генетический резерв, в том числе в криобанках.

Сколько даёт селекция каждый год

Специалисты оценивают вклад селекции в рост продуктивности сельского хозяйства примерно в половину — остальное дают кормление, агротехника, защита растений, техника. Генетический прогресс по удою у молочного скота в развитых странах составляет около 1 % в год, по урожайности зерновых — порядка 0,5–1 % в год. Казалось бы, немного, но за 50 лет это удвоение. Важно и то, что этот прогресс закреплён в генах: сорт или порода «несёт» его с собой, не требуя дополнительных затрат.

Как сорт или порода получает официальное признание

Селекционная работа не заканчивается получением хорошей формы. Чтобы сорт попал на поля, он проходит государственное испытание: несколько лет его выращивают на специальных участках в разных природных зонах рядом со сортами-стандартами, и сравнивают урожайность, качество, устойчивость к болезням, зимостойкость. Если сорт превосходит стандарт, его включают в Государственный реестр селекционных достижений с указанием регионов, где он допущен к использованию («районирование»). Районирование важно: сорт, выдающийся на Кубани, может вымерзнуть в Сибири.

У животных признание новой породы требует, чтобы было достаточное число животных желательного типа, несколько неродственных линий, устойчивое наследование признаков и ведение племенного учёта. Права селекционера на сорт или породу защищены патентом на селекционное достижение, а автор получает вознаграждение при использовании его сорта. В России этим занимается Государственная комиссия по испытанию и охране селекционных достижений.

Поэтому путь от первого скрещивания до поля занимает у зерновых 10–12 лет, у плодовых — 20–30, а у пород животных — десятилетия. Это и объясняет, почему селекционеры так ценят любой метод, сокращающий сроки: маркеры, удвоенные гаплоиды, геномную оценку, теплицы с несколькими урожаями в год.

Клеточные и тканевые культуры в селекции растений

Многие приёмы, упомянутые в серии, опираются на способность растительной клетки дать целое растение. Эта способность называется тотипотентностью, и на ней построено целое направление — клеточная биотехнология растений:

• Микроклональное размножение — выращивание тысяч одинаковых растений из кусочков тканей в пробирках. Так размножают сорта земляники, картофеля, бананов, орхидей, плодовых: быстро, круглый год и, что особенно важно, без вирусов.
• Оздоровление от вирусов. В верхушечной точке роста вирусов обычно нет; вырезав её и вырастив растение, получают безвирусный материал. Для картофеля это ключевая технология: вирусы снижают урожай на десятки процентов, и семенной картофель обновляют из пробирочных растений.
• Культура зародышей и гаплоидов, о которой говорилось в статье об отдалённой гибридизации.
• Криосохранение — хранение клеток и зародышей в жидком азоте для сортов, у которых нет семян или они быстро теряют всхожесть.

Любопытно, что одна и та же особенность растений — тотипотентность клеток — обеспечивает и размножение сортов, и генную инженерию, и получение гаплоидов, и клеточную селекцию. У животных её нет, и поэтому почти все эти методы в животноводстве неприменимы.

Что изменила селекция в нашем питании

Проще всего оценить достижения селекции, посмотрев на обычный поход в магазин. Почти всё, что мы там видим, существует благодаря ей.

• Хлеб — из пшеницы, короткостебельность которой дал мутантный ген, а качество клейковины — отбор многих поколений селекционеров. Мука мелется из зерна сортов, устойчивых к ржавчине, иначе значительная часть урожая гибла бы.
• Растительное масло — подсолнечное с масличностью более 50 % (сорта Пустовойта и их потомки) или высокоолеиновое, пригодное для жарки (мутант Первенец).
• Сахар — из сахарной свёклы, сахаристость которой удвоена отбором по потомству, а посевы стали возможны без ручного прореживания благодаря односемянности.
• Овощи — почти все гибриды F₁: огурцы, томаты, перцы, капуста, морковь, лук. Они однородны, урожайны, устойчивы к болезням и хорошо переносят перевозку.
• Мясо и яйца — от кроссов птицы и помесей свиней, растущих вдвое быстрее, чем их предки середины XX в.
• Молоко и сыр — от коров с удоями в 4–5 раз выше прежних, а сыр — с ферментом и закваской из отобранных микроорганизмов.
• Бананы без семян, бессемянный арбуз и виноград — результат работы с плоидностью.
• Квашеная капуста, кефир, йогурт, пиво, вино — работа отобранных штаммов бактерий и дрожжей.

Есть и обратная сторона, о которой стоит сказать честно: отбор на транспортабельность и лежкость иногда шёл в ущерб вкусу и аромату — особенно у томатов, которые собирают недозрелыми. Это известная проблема, и современная селекция возвращается к вкусу: найдены гены, определяющие вкус и аромат томата, и созданы сорта, сочетающие лежкость с хорошим вкусом.

9. Задачи современной селекции

Чего ждут от селекции сегодня? Задачи изменились: уже недостаточно просто повышать урожай.

• Устойчивость к изменению климата. Нужны сорта, выдерживающие жару, засуху, внезапные ливни, засоление почв. Эти признаки зависят от многих генов, поэтому главную роль играют геномная селекция и привлечение диких родичей.
• Устойчивость к новым болезням. Возбудители эволюционируют: новые расы стеблевой ржавчины пшеницы, панамская болезнь бананов, бактериальные болезни цитрусовых. Селекция устойчивости — непрерывная гонка.
• Качество и питательная ценность. Повышение содержания белка, витаминов, незаменимых аминокислот, микроэлементов (железа, цинка) — направление, которое называют биофортификацией; снижение содержания вредных веществ.
• Экономия ресурсов. Сорта, эффективнее использующие азот и воду, позволяют снизить применение удобрений и орошения, а значит, и загрязнение.
• Здоровье и благополучие животных. Сегодня в селекционные индексы включают устойчивость к маститу и хромоте, плодовитость, долголетие, а не только продуктивность.
• Сохранение разнообразия. Поддержание аборигенных пород и местных сортов, криобанки, генные банки семян — страховка на будущее.
• Снижение выбросов. Ведётся селекция крупного рогатого скота на меньшее образование метана при пищеварении и микроорганизмов-добавок к корму с тем же эффектом.

Инструменты для этих задач уже описаны в статьях серии: отбор по генотипу и геномная селекция, гибридизация, мутагенез, генная инженерия и редактирование генома. Главное, что изменилось в XXI в., — скорость: то, на что раньше уходили десятилетия, занимает годы.

Сколько сортов и пород создано

Масштабы работы селекционеров трудно представить. В Государственный реестр селекционных достижений России включено более 25 тысяч сортов и гибридов растений — от пшеницы и картофеля до декоративных культур, и каждый год добавляются сотни новых. В мире зарегистрированных пород домашних животных, по данным ФАО, более восьми тысяч; из них около тысячи считаются находящимися под угрозой исчезновения, и каждый год несколько пород исчезает навсегда.

Эти две цифры стоят рядом не случайно. Селекция одновременно создаёт новое разнообразие (сорта и породы) и сокращает старое: несколько высокопродуктивных пород вытесняют десятки местных. Поэтому сохранение генетических ресурсов — не музейная задача, а часть самой селекции: исходный материал для будущей работы.

10. Как менялась селекция: три эпохи

Оглядываясь на весь путь, пройденный в этой серии, можно выделить три эпохи.

Эпоха первая: до генетики (от доместикации до 1900 г.)

Десять тысяч лет человек отбирал лучшие растения и животных, не зная ни о генах, ни о мейозе. Отбор был массовым: оставляли самые крупные семена, самых сильных животных. Этого хватило, чтобы превратить дикие виды в культурные: пшеница перестала осыпаться, кукуруза получила огромный початок, собака стала собакой. К концу XIX в. появились и научные приёмы: индивидуальный отбор с оценкой по потомству (Вильморен), сознательный инбридинг и оценка производителей по потомству (Бейкуэлл), скрещивание сортов. Но почему это работает, никто не понимал, а неудачи объясняли «вырождением» или влиянием условий.

Эпоха вторая: селекция на основе генетики (1900–2000 гг.)

Переоткрытие законов Менделя в 1900 г. изменило всё. Селекционер получил язык, на котором можно думать о своей работе: аллель, гомозигота, расщепление, наследуемость. За одно столетие появились:

• понятие чистой линии и отличие генотипа от фенотипа (Иогансен);
• учение о центрах происхождения и мировая коллекция (Вавилов);
• гетерозис и гибридная кукуруза (Шелл, Ист, Джонс);
• преодоление бесплодия межвидовых гибридов (Карпеченко);
• полиплоидия и колхицин (Блейксли, Эвери);
• искусственный мутагенез (Надсон и Филиппов, Мёллер, Стадлер, Ауэрбах, Рапопорт);
• оценка племенной ценности на основе статистики и BLUP (Хендерсон);
• зелёная революция (Борлоуг);
• генная инженерия (1970–1980-е).

Результат — рост урожайности и продуктивности, не имеющий аналогов в истории.

Эпоха третья: селекция на основе чтения ДНК (с 2000 г.)

Прочтение геномов и дешёвое определение генотипов изменили не цели, а инструменты:

• отбор по генотипу с помощью маркеров и геномная селекция вместо многолетних испытаний;
• поиск нужных генов среди диких родичей по ДНК, а не «на глаз»;
• редактирование генома вместо перебора случайных мутаций;
• удвоенные гаплоиды вместо шести поколений самоопыления;
• быстрые циклы: несколько поколений в год в теплице с искусственным освещением («скоростная селекция»).

При этом логика осталась прежней: изменчивость — отбор — закрепление. Ни один новый метод её не отменил; они лишь ускоряют и уточняют то, что делали ещё первые земледельцы.

11. Селекция микроорганизмов, растений и животных: сравнение

Видно, что все отличия вытекают из биологии объекта: числа особей, скорости размножения, способа размножения и набора хромосом. Это и есть главный вывод темы — методы селекции не произвольны, их выбирают исходя из биологических особенностей организма.

12. Итог: что важно знать

• Единица селекции микроорганизмов — штамм: чистая культура с определёнными свойствами.
• Особенности микроорганизмов — гаплоидность, огромная численность, быстрая смена поколений, отсутствие обычного полового процесса у бактерий — определяют методы их селекции: мутагенез с отбором и генная инженерия.
• У бактерий гены переносятся конъюгацией, трансформацией и трансдукцией; у грибов возможна гибридизация.
• Отбор мутантов ведут прямо на питательной среде: по зонам подавления, цветным реакциям, росту зависимых организмов, устойчивости к аналогам веществ.
• Достижения: антибиотики, аминокислоты и витамины, ферменты, лекарственные белки (инсулин, гормон роста, интерфероны, вакцины), закваски, пробиотики, биопестициды, органические кислоты, переработка отходов и очистка воды.
• Отечественная селекция растений: Мичурин (сорта плодовых), Вавилов (центры происхождения, коллекция), Лукьяненко (Безостая 1), Ремесло (Мироновская 808), Пустовойт (масличный подсолнечник), Цицин (пшенично-пырейные гибриды), Карпеченко (преодоление бесплодия гибридов).
• Зелёная революция (Н. Борлоуг) — создание короткостебельных высокоурожайных сортов пшеницы и риса, удвоившее урожаи в Азии и Латинской Америке.
• Достижения селекции животных: удои голштинов 10–12 тыс. кг, бройлер 2,5 кг за 5–6 недель, несушки свыше 300 яиц в год, породы лошадей, овец, свиней, рыб.
• Современные задачи: устойчивость к климату и болезням, качество продукции, экономия ресурсов, здоровье животных, сохранение генетического разнообразия.

13. Частые ошибки

• «У микроорганизмов селекция идёт так же, как у растений». У них не применяют гибридизацию (у бактерий нет полового процесса), полиплоидию, гетерозис, инбридинг; основа — мутагенез с отбором и генная инженерия.
• «Штамм — это то же, что вид». Штамм — чистая культура внутри вида; штаммы одного вида могут сильно различаться свойствами.
• «Селекция микроорганизмов невозможна без генной инженерии». Большинство промышленных штаммов антибиотиков и аминокислот получено мутагенезом и отбором задолго до появления генной инженерии.
• «Антибиотик придумали химики». Антибиотики — вещества, которые производят сами микроорганизмы (грибы, актиномицеты); задача человека — найти продуцента и повысить его продуктивность отбором.
• «Инсулин получают из растений». Его производят бактерии и дрожжи с введённым геном человеческого инсулина; ранее его выделяли из поджелудочных желёз животных.
• «Зелёная революция — это только новые сорта». Она потребовала и удобрений, и орошения, и защиты растений, и техники; сорта без них не дали бы прибавки.
• «Безостая 1 — сорт ржи». Это сорт озимой мягкой пшеницы П. П. Лукьяненко.
• «Селекция завершена: дальше расти некуда». Генетический прогресс продолжается, появляются новые задачи (климат, болезни, качество), а методы ускоряются.
• «Все достижения селекции животных — заслуга кормления». Вклад генетики оценивают примерно в половину роста продуктивности; кормление и условия — вторая половина, и они нужны, чтобы генетический потенциал проявился.
• «Биотехнология и селекция — одно и то же». Селекция создаёт сорта, породы и штаммы; биотехнология использует организмы для получения продуктов. Селекция штамма — подготовка к биотехнологическому производству.
• «Устойчивость бактерий к антибиотикам возникает потому, что человек их принимает». Мутации устойчивости возникают случайно и до применения антибиотика; антибиотик лишь отбирает уже имеющихся устойчивых и даёт им преимущество.

14. Интересные факты

• Пивные дрожжи для лагера — межвидовой гибрид: один из родительских видов холодоустойчив, поэтому лагер можно варить при низкой температуре.
• Геном дрожжей стал первым полностью прочитанным геномом эукариот (1996 г.); на дрожжах изучены многие механизмы работы клетки человека.
• Сорт пшеницы Безостая 1 выращивали не только в СССР, но и в Венгрии, Румынии, Болгарии, Турции, Югославии — он стал одним из самых распространённых сортов мира своего времени.
• Норман Борлоуг — один из немногих, кому Нобелевская премия мира присуждена за научную работу в сельском хозяйстве; его называют человеком, спасшим больше жизней, чем кто-либо в истории.
• Лимонная кислота, которую мы пьём в газировке, почти вся получена плесневым грибом, а не выжата из лимонов.
• Фермент, необходимый для анализа ДНК в криминалистике и медицине, получен от бактерии из горячего источника Йеллоустонского парка, выдерживающей температуру около 70–80 °C.
• Романовская порода овец, выведенная крестьянами Ярославской губернии, приносит по 2–4 ягнёнка и ягнится дважды в год — редчайшее сочетание для овец.
• Якутский скот накапливает такой слой подкожного жира и обрастает такой шерстью, что способен зимовать при морозах ниже −50 °C; эту породу специально сохраняют как генетический резерв.
• Активный ил на очистных сооружениях — не отдельный организм, а сообщество сотен видов бактерий, простейших и микроскопических животных, которое человек «отбирает» условиями работы сооружений.
• Пенициллин, который в 1941 г. был дороже золота, уже через несколько лет стоил копейки — исключительно благодаря селекции штаммов-продуцентов.
• Глутамат натрия, усилитель вкуса, впервые выделил из морских водорослей японский химик Кикунаэ Икэда в 1908 г.; сегодня его производят бактерии, найденные в 1957 г. в пробе почвы.
• Белок для живых вакцин и лекарств иногда производят в молоке трансгенных животных — такое направление называют «фармингом» от слов «фармацевтика» и «ферма».
• Спирулину ацтеки собирали с озера Тескоко и ели в виде лепёшек, а в районе озера Чад её традиционно используют в пищу до сих пор.
• Коллекции микроорганизмов — такие же хранилища генетических ресурсов, как банки семян: во Всероссийской коллекции промышленных микроорганизмов и подобных собраниях других стран хранятся десятки тысяч штаммов в высушенном или замороженном виде.
• Штамм — объект права: промышленные штаммы патентуют, а при патентовании передают образец в официальную коллекцию, чтобы любой мог проверить описанное изобретение.

15. Частые вопросы

16. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.6 кодификатора [4]: «Достижения селекции растений и животных», а особенности селекции микроорганизмов проверяются как часть темы о методах селекции и биотехнологии. На экзамене спрашивают, чем селекция микроорганизмов отличается от селекции растений и животных, какие методы для неё применимы, что такое штамм, какие вещества получают с помощью микроорганизмов, а также просят привести примеры достижений отечественных селекционеров.

Что обязательно знать к экзамену

• Понятия: штамм, сорт, порода; биотехнология.
• Особенности микроорганизмов, определяющие методы их селекции.
• Почему к микроорганизмам не применяют гибридизацию, полиплоидию, гетерозис.
• Что получают с помощью микроорганизмов: антибиотики, аминокислоты, витамины, ферменты, инсулин и другие белки, закваски.
• Имена и достижения: Мичурин, Вавилов, Лукьяненко, Пустовойт, Цицин, Карпеченко, Иванов, Борлоуг.

Разбор заданий части 1

Задание. Как называют чистую культуру микроорганизмов с определёнными свойствами, полученную человеком? Ответ: штамм.

Задание. Выберите три особенности микроорганизмов, важные для их селекции: 1) гаплоидный набор генов; 2) диплоидность; 3) быстрая смена поколений; 4) малая численность особей; 5) огромная численность; 6) обязательный половой процесс. Ответ: 135.

Задание. Установите соответствие между организмом и единицей селекции (1 — штамм, 2 — сорт, 3 — порода): А) пшеница Безостая 1; Б) гриб — продуцент пенициллина; В) голштинский скот; Г) дрожжи для хлебопечения; Д) подсолнечник. Ответ: А2 Б1 В3 Г1 Д2.

Разбор заданий части 2

Задание. Чем селекция микроорганизмов отличается от селекции растений и животных? Укажите не менее четырёх отличий. Ответ. 1) Единица селекции — штамм, а не сорт или порода. 2) Микроорганизмы гаплоидны, поэтому мутации проявляются сразу, и основной метод — искусственный мутагенез с отбором. 3) У бактерий нет полового процесса, поэтому гибридизация неприменима, а гены переносятся конъюгацией, трансформацией, трансдукцией. 4) Огромная численность и быстрая смена поколений позволяют отбирать очень редкие мутанты и повторять циклы отбора многократно. 5) Широко применяют генную инженерию, так как геном невелик и хорошо изучен.

Задание. Почему при получении промышленных штаммов продуценты обрабатывают мутагенами многократно? Ответ. 1) Каждая отдельная мутация повышает продуктивность лишь немного. 2) Вероятность появления сразу нескольких полезных мутаций в одной клетке крайне мала. 3) Поэтому отбирают лучший мутант и обрабатывают мутагеном снова, накапливая полезные мутации в ряде поколений (ступенчатый отбор). 4) Так продуктивность штамма удаётся повысить в десятки и тысячи раз.

Задание. Какие достижения селекции в нашей стране вы можете назвать? Приведите не менее четырёх примеров. Ответ. 1) И. В. Мичурин создал более 300 сортов плодовых и ягодных культур для средней полосы. 2) Н. И. Вавилов разработал учение о центрах происхождения культурных растений и собрал мировую коллекцию сортов. 3) П. П. Лукьяненко создал сорт озимой пшеницы Безостая 1. 4) В. С. Пустовойт повысил масличность подсолнечника. 5) М. Ф. Иванов создал украинскую степную белую породу свиней и асканийскую породу овец. 6) Г. Д. Карпеченко разработал метод преодоления бесплодия межвидовых гибридов.

Задание. Какое значение имеет селекция микроорганизмов для медицины? Ответ. 1) С помощью отобранных штаммов получают антибиотики (пенициллин, стрептомицин). 2) Микроорганизмы с введёнными генами производят лекарственные белки: инсулин, гормон роста, интерфероны, факторы свёртывания крови. 3) Производят вакцинные белки и ферменты для диагностики. 4) Производят витамины и аминокислоты, используемые в лечебном питании.

17. Для олимпиад

Почему отбор в культуре микроорганизмов идёт так быстро

Пусть в культуре есть мутант, растущий чуть быстрее остальных: его время удвоения 30 минут против 32 минут у исходного штамма. Через время t доля мутанта растёт как отношение экспонент: n_м/n₀ ∝ 2^{t/30 − t/32}. За сутки (1440 минут) это 2^{48 − 45} = 2³ = 8 — мутант обгоняет в 8 раз. За неделю показатель степени равен 21, то есть мутант обгоняет более чем в два миллиона раз (2²¹ ≈ 2·10⁶). Поэтому в непрерывной культуре даже ничтожное преимущество в скорости роста быстро приводит к вытеснению исходного штамма. У промышленных штаммов это проблема: продуктивный штамм, тратящий ресурсы на синтез антибиотика, растёт медленнее «ленивых» мутантов, и те его вытесняют. Поэтому производственные культуры постоянно проверяют и возобновляют из коллекции.

Сколько клеток нужно проверить

Если частота нужного мутанта 10⁻⁷, то, чтобы найти хотя бы одного с вероятностью 95 %, нужно высеять около 3 × 10⁷ клеток: вероятность отсутствия мутанта равна e^−N·10−7, и она падает ниже 0,05 при N ≈ 3 × 10⁷. Для бактерий это объём культуры порядка нескольких миллилитров — задача тривиальная. У растений 3 × 10⁷ особей — это посев площадью десятки гектаров, и задача становится невыполнимой. Отсюда принципиальная разница в эффективности мутационной селекции.

Непрерывная культура и отбор условиями

В установке, куда непрерывно подаётся свежая среда и из которой отводится культура (хемостате), условия можно задать так, что преимущество получит нужный мутант. Например, подают среду с очень малым содержанием нужного бактериям вещества: выживают клетки, способные усваивать его при низкой концентрации. Это пример «эволюции в пробирке» — направленной эволюции микроорганизмов, которую сегодня используют и как метод селекции штаммов, и для изучения самого процесса эволюции.

Темп генетического прогресса и его предел

Если каждый год продуктивность растёт на 1 %, за n лет она составит 1,01ⁿ от исходной: за 50 лет — в 1,64 раза, за 100 лет — в 2,7 раза. Но бесконечно это продолжаться не может: истощается запас аллелей (в популяции перестают появляться новые полезные варианты), а продуктивность упирается в физиологические ограничения — объём рубца коровы, площадь листьев, предел эффективности фотосинтеза. Опыты по длительному отбору (знаменитый вековой отбор кукурузы по масличности, селекция линий дрозофилы) показывают, что отбор со временем выходит на плато. Выход — пополнение генетического разнообразия: привлечение диких родичей, мутагенез, обмен генами между породами и линиями.

18. Задания с разбором

Задание 1

Что такое штамм?

Задание 2

Назовите три особенности микроорганизмов, важные для селекции.

Задание 3

Почему к бактериям не применяют гибридизацию?

Задание 4

Какой метод является основным в селекции микроорганизмов?

Задание 5

Почему у микроорганизмов мутация проявляется сразу?

Задание 6

Назовите четыре группы веществ, которые получают с помощью микроорганизмов.

Задание 7

Найдите ошибки. 1) Единица селекции микроорганизмов — порода. 2) Бактерии гаплоидны. 3) К микроорганизмам применяют полиплоидию для повышения продуктивности. 4) Инсулин получают с помощью бактерий с введённым геном. 5) Антибиотики производят сами микроорганизмы.

Задание 8

Как по виду колоний найти штамм, производящий больше антибиотика?

Задание 9

Почему промышленные штаммы хранят в коллекциях и периодически возобновляют?

Задание 10

Кто создал сорт озимой пшеницы Безостая 1?

Задание 11

Чем знаменит В. С. Пустовойт?

Задание 12

Что такое зелёная революция и с чьим именем её связывают?

Задание 13

Приведите пример породы, созданной М. Ф. Ивановым, и объясните использованные методы.

Задание 14

Почему у птицы селекция дала особенно большие результаты?

Задание 15

Что такое биофортификация? Приведите пример.

Задание 16

Зачем сохраняют малопродуктивные местные породы?

Задание 17

Назовите три современные задачи селекции.

Задание 18

Почему дрожжи считают примером доместикации?

Задание 19 (олимпиадное)

Частота нужного мутанта у бактерий — 10⁻⁷. Сколько клеток нужно высеять, чтобы найти хотя бы одного с вероятностью 95 %? Сравните с задачей отбора такого же мутанта у пшеницы.

Задание 20 (олимпиадное)

Продуктивность растёт на 1 % в год. Во сколько раз она вырастет за 50 и за 100 лет? Почему рост не может продолжаться бесконечно?

Литература

1. Gallone B., Steensels J., Prahl T. et al. Domestication and divergence of Saccharomyces cerevisiae beer yeasts // Cell. 2016. Vol. 166, № 6. P. 1397–1410. DOI: 10.1016/j.cell.2016.08.020.
2. Ikeda M., Takeno S. Amino acid production by Corynebacterium glutamicum // Corynebacterium glutamicum: Biology and Biotechnology (Microbiology Monographs, Vol. 23). Berlin; Heidelberg: Springer, 2013. P. 107–147. DOI: 10.1007/978-3-642-29857-8_4.
3. Tester M., Langridge P. Breeding technologies to increase crop production in a changing world // Science. 2010. Vol. 327, № 5967. P. 818–822. DOI: 10.1126/science.1183700.
4. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.