Традиционная биотехнология: хлебопечение, кисломолочные продукты и виноделие

Хлеб, сыр, кефир, вино, пиво, квашеная капуста — самые обычные продукты на столе. Все они получаются благодаря работе микроорганизмов: дрожжей и молочнокислых бактерий. Люди готовили их тысячи лет, не подозревая о существовании микробов, и только в XIX веке Луи Пастер показал, что брожение — это жизнедеятельность живых клеток. Такую биотехнологию, основанную на использовании брожения для приготовления пищи и напитков, называют традиционной.

В этой статье разобрано, что такое брожение и какие микроорганизмы его ведут, что происходит с тестом, когда оно «подходит», почему молоко сквашивается и как получаются йогурт, кефир, творог и сыр, как виноград превращается в вино и почему вино без добавления спирта не бывает крепче примерно 15 %. В кодификаторе ЕГЭ по биологии 2027 года эта тема входит в элемент 3.7: «Традиционная биотехнология: хлебопечение, получение кисломолочных продуктов, виноделие». Об объектах биотехнологии в целом — в статье «Объекты биотехнологии». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 13 заданий с разбором.

• Что такое традиционная биотехнология
• Слова, которые понадобятся
• Брожение: как микроорганизмы получают энергию без кислорода
• Хлебопечение
• Ржаной хлеб и закваска
• Кисломолочные продукты
• Сыр
• Виноделие
• Пиво, квас и уксус
• Другие продукты брожения
• Почему брожение сохраняет пищу
• История
• Удивительные факты
• Что писать на ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором

Что такое традиционная биотехнология

Традиционная биотехнология древнее письменности. В посуде из неолитического поселения Цзяху в Китае, возрастом около 9 тысяч лет, найдены следы напитка из риса, мёда и плодов (McGovern и соавторы, 2004). Следы виноградного вина в кувшинах на юге Кавказа, в нынешней Грузии, датированы примерно 6000 годом до нашей эры (McGovern и соавторы, 2017). Керамические сита со следами молочного жира, найденные в Польше, показывают, что сыр делали уже около 7 тысяч лет назад (Salque и соавторы, 2013). Хлеб пекли ещё раньше: обугленным остаткам лепёшек из Иордании около 14 тысяч лет (Arranz-Otaegui и соавторы, 2018), хотя дрожжевой хлеб появился позже.

Во всех этих случаях работают одни и те же группы микроорганизмов: дрожжи, ведущие спиртовое брожение, и молочнокислые бактерии, ведущие молочнокислое брожение. Иногда им помогают плесневые грибы, пропионовокислые и уксуснокислые бактерии.

Слова, которые понадобятся

• Брожение — бескислородное расщепление органических веществ (обычно сахаров), при котором клетка получает энергию в виде АТФ, а конечным продуктом становится органическое вещество: спирт, молочная кислота и др.
• Дрожжи — одноклеточные грибы (эукариоты). В хлебопечении, виноделии и пивоварении главный вид — Saccharomyces cerevisiae.
• Молочнокислые бактерии — бактерии (прокариоты), сбраживающие сахара до молочной кислоты: лактобациллы, лактококки, стрептококки, лейконостоки.
• Закваска — культура микроорганизмов, которую вносят в сырьё, чтобы запустить брожение (закваска для теста, для кефира, для йогурта).
• Лактоза — молочный сахар, дисахарид из глюкозы и галактозы.
• Казеин — главный белок молока; в кислой среде и под действием сычужного фермента он свёртывается в сгусток.
• Сусло — сок (с мякотью) винограда или отвар солода, который подвергают брожению.

Брожение: как микроорганизмы получают энергию без кислорода

Любое брожение начинается с гликолиза: молекула глюкозы расщепляется до двух молекул пировиноградной кислоты, клетка получает 2 молекулы АТФ, а переносчик НАД⁺ восстанавливается до НАД·Н. Подробно гликолиз разобран в статье «Клеточное дыхание». Если кислорода нет, НАД·Н нельзя отдать в дыхательную цепь. Чтобы гликолиз не остановился, клетка должна вернуть НАД⁺, и для этого она восстанавливает пировиноградную кислоту. Что получится — зависит от организма.

Молочнокислое брожение

пировиноградная кислота

Лактатдегидрогеназа
НАД·Н + H⁺ → НАД⁺

молочная кислота

Спиртовое брожение

пировиноградная кислота

Декарбоксилаза
отщепляется CO₂

уксусный альдегид

Алкогольдегидрогеназа
НАД·Н + H⁺ → НАД⁺

этиловый спирт

• Спиртовое брожение (дрожжи): пировиноградная кислота теряет CO₂ и превращается в уксусный альдегид, а тот восстанавливается до этилового спирта. Итог: C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂.
• Молочнокислое брожение (молочнокислые бактерии): пировиноградная кислота сразу восстанавливается до молочной кислоты. Итог: C₆H₁₂O₆ → 2C₃H₆O₃. Это гомоферментативное брожение. Некоторые молочнокислые бактерии (лейконостоки, часть лактобацилл) ведут гетероферментативное брожение: из глюкозы образуются молочная кислота, этиловый спирт (или уксусная кислота) и углекислый газ.

При брожении клетка получает всего 2 молекулы АТФ на молекулу глюкозы, а при кислородном дыхании — около 30. Поэтому, чтобы прожить и размножиться, бродящий микроорганизм перерабатывает очень много сахара и выделяет очень много продукта. Именно это и нужно человеку: продукт брожения — спирт, углекислый газ или молочная кислота — и есть то, ради чего ведут процесс.

Хлебопечение

Хлеб на дрожжах — пример спиртового брожения, в котором нужен не спирт, а углекислый газ. Хлебопекарные дрожжи — специально отобранные штаммы Saccharomyces cerevisiae, которые быстро сбраживают сахара и выделяют много газа.

Своего сахара в муке немного, но в ней есть крахмал и ферменты амилазы. В сыром тесте амилазы расщепляют повреждённые при помоле зёрна крахмала до мальтозы, а дрожжи её сбраживают. Ключевую роль играет клейковина (глютен) — упругая сеть из белков пшеницы глиадина и глютенина, образующаяся при замешивании с водой. Она растягивается, удерживает пузырьки углекислого газа и даёт тесту подняться. При выпечке пузырьки ещё расширяются, а белки клейковины свёртываются и вместе с клейстеризованным крахмалом закрепляют пористый мякиш. Спирт, образовавшийся при брожении, почти полностью испаряется в печи.

Ржаной хлеб и закваска

До появления промышленных дрожжей хлеб пекли на закваске — части теста от прошлой выпечки. Закваска — сообщество молочнокислых бактерий (например, Fructilactobacillus sanfranciscensis) и диких дрожжей. Дрожжи поднимают тесто, а бактерии подкисляют его молочной и уксусной кислотами, придавая хлебу кисловатый вкус и защищая его от плесени (De Vuyst, Neysens, 2005).

Для ржаного хлеба закваска обязательна. Белки ржи не образуют прочной клейковины, а мука ржи богата амилазами: в нейтральном тесте они при выпечке разрушают крахмал, и мякиш получается липким. Кислота подавляет амилазы, а слизистые полисахариды ржи (пентозаны) в кислой среде лучше удерживают воду и газ (Gänzle, 2014).

Кисломолочные продукты

В молоке около 4,7 % лактозы. Молочнокислые бактерии сбраживают её до молочной кислоты, и среда закисляется. Когда кислотность достигает pH около 4,6, главный белок молока казеин теряет заряд и свёртывается: молоко превращается в сгусток. Так получаются кисломолочные продукты. Молоко сначала пастеризуют (нагревают, чтобы убить посторонние микробы), а затем вносят закваску — культуру нужных бактерий.

• Йогурт. Закваска — две бактерии: Streptococcus thermophilus и Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus (болгарская палочка). Они помогают друг другу: палочка расщепляет белки молока, давая стрептококку аминокислоты, а стрептококк выделяет муравьиную кислоту и углекислый газ, стимулирующие палочку. Сквашивание идёт при 40–45 °C около 4–6 часов (Tamime, Robinson, 2007).
• Простокваша, сметана, творог. Сквашивают мезофильные молочнокислые бактерии — лактококки — при 25–30 °C. Для творога сгусток нагревают и отделяют сыворотку.
• Кефир получают с помощью кефирных зёрен — упругих комочков из полисахарида, в которых вместе живут молочнокислые бактерии, дрожжи и иногда уксуснокислые бактерии. Поэтому в кефире, кроме молочной кислоты, есть немного углекислого газа и спирта (обычно меньше 1 %) (Prado и соавторы, 2015).
• Кумыс традиционно делают из кобыльего молока, в котором много лактозы; молочнокислые бактерии и дрожжи дают кисловатый шипучий напиток с небольшим содержанием спирта.

Идею о пользе кисломолочных продуктов для здоровья выдвинул И. И. Мечников, работавший в Институте Пастера в Париже: он считал, что молочнокислые бактерии подавляют вредные бактерии кишечника (Metchnikoff, 1907). Сегодня живые микроорганизмы, приносящие пользу здоровью в достаточном количестве, называют пробиотиками (Hill и соавторы, 2014); польза конкретных штаммов проверяется в клинических исследованиях.

Сыр

Сыр — концентрат белка и жира молока. Его делают так (Fox и соавторы, 2017):

1. в пастеризованное молоко вносят закваску молочнокислых бактерий;
2. добавляют сычужный фермент — химозин. Он отщепляет участок белка κ-казеина, который удерживал мицеллы казеина во взвеси, и молоко свёртывается в плотный сгусток даже без сильного закисления;
3. сгусток режут, нагревают, отделяют сыворотку, сырную массу прессуют и солят;
4. сыр созревает от нескольких недель до нескольких лет: ферменты бактерий и сычуга постепенно расщепляют белки и жиры, и появляются вкус и запах.

В созревании участвуют и другие микроорганизмы. «Глазки» в швейцарских сырах (эмменталь) образует углекислый газ, который выделяют пропионовокислые бактерии, сбраживающие молочную кислоту до пропионовой и уксусной; пропионовая кислота даёт этим сырам сладковато-ореховый вкус. Голубая плесень в рокфоре — гриб Penicillium roqueforti, белая корочка камамбера — Penicillium camemberti.

Сычужный фермент раньше получали только из желудков телят. Сейчас большую часть химозина производят микроорганизмы, в которые введён ген химозина коровы: это уже современная биотехнология на службе традиционной.

Виноделие

Вино — продукт спиртового брожения виноградного сока. Спелый виноград содержит много сахаров (глюкозы и фруктозы), кислот (винной и яблочной) и красящих веществ в кожице.

На кожице винограда живут разные дикие дрожжи, но по мере накопления спирта они погибают, и брожение доводят до конца самые устойчивые к спирту Saccharomyces cerevisiae. Сейчас многие винодельни вносят отобранные штаммы этих дрожжей, чтобы брожение шло предсказуемо. Для белого вина бродит сок без кожицы, для красного — сусло вместе с кожицей, из которой в вино переходят красящие вещества и танины.

Брожение останавливается, когда кончается сахар (получается сухое вино) или когда спирта становится так много, что дрожжи гибнут — обычно при 14–16 % по объёму. Поэтому крепкие вина (портвейн, херес) получают, добавляя спирт. После спиртового брожения во многих винах идёт яблочно-молочное брожение: бактерия Oenococcus oeni превращает яблочную кислоту в молочную с выделением углекислого газа, и вкус вина становится мягче (Bartowsky, 2005). Игристые вина получают вторичным брожением в закрытой бутылке или резервуаре: углекислый газ не может выйти и растворяется в вине.

Пиво, квас и уксус

Ячмень, в отличие от винограда, содержит не сахар, а крахмал. Поэтому зерно сначала проращивают — получают солод: при прорастании в зерне образуются амилазы. Размолотый солод заваривают горячей водой, амилазы расщепляют крахмал до мальтозы, получается сусло; его кипятят с хмелем и сбраживают дрожжами. Эли бродят при 15–24 °C верховыми дрожжами Saccharomyces cerevisiae, лагеры (к ним относится большинство светлых сортов) — при 7–13 °C низовыми дрожжами Saccharomyces pastorianus. Лагерные дрожжи — гибрид S. cerevisiae с холодоустойчивым диким видом S. eubayanus, найденным в лесах Патагонии (Libkind и соавторы, 2011).

Квас — напиток смешанного брожения: из ржаного хлеба или солода дрожжи образуют немного спирта и углекислого газа, а молочнокислые бактерии — молочную кислоту. Уксус получают окислением спирта (вина, сидра) уксуснокислыми бактериями (Acetobacter) при доступе воздуха: C₂H₅OH + O₂ → CH₃COOH + H₂O.

Другие продукты брожения

Почему брожение сохраняет пищу

До холодильников брожение было главным способом сохранить продукты. Молоко портится за день-два, а сыр хранится месяцами; капуста сгниёт, а квашеная простоит всю зиму. Причины такие:

• кислота (молочная, уксусная) понижает pH, а большинство гнилостных и болезнетворных бактерий в кислой среде не размножаются;
• спирт в вине и пиве подавляет многие микробы;
• полезные микроорганизмы быстро занимают среду и съедают сахара, не оставляя пищи для посторонних; многие молочнокислые бактерии выделяют антибактериальные белки (бактериоцины), например низин;
• в сыре мало воды и много соли.

Кроме того, брожение улучшает усвояемость (часть лактозы в кисломолочных продуктах уже сброжена, белки сыра частично расщеплены) и создаёт вкус: сотни веществ, придающих аромат хлебу, сыру и вину, — продукты обмена микроорганизмов.

История

В 1680 году Антони ван Левенгук увидел в капле пива мельчайшие шарики — клетки дрожжей, но не понял их роли. В 1837 году три исследователя независимо показали, что дрожжи — живые организмы, размножающиеся почкованием. Химики, в том числе Ю. Либих, считали брожение чисто химическим разложением. Спор решил Пастер: в 1857–1860 годах он показал, что молочнокислое и спиртовое брожение вызывают живые микроорганизмы и что брожение — это «жизнь без воздуха». В 1883 году Эмиль Хансен на пивоварне «Карлсберг» в Копенгагене вырастил культуру дрожжей из одной клетки — с этого началось использование чистых культур. В 1897 году Эдуард Бухнер показал, что сок, выжатый из разрушенных дрожжей, сбраживает сахар и без живых клеток (Buchner, 1897): брожение ведут ферменты. Это открытие стало началом биохимии, а Бухнер получил Нобелевскую премию 1907 года.

Удивительные факты

• Дрожжи «отравляют» соседей. Пекарские дрожжи бродят даже при кислороде, накапливая спирт, губительный для многих конкурентов, а потом, когда сахар кончится, сами потребляют накопленный спирт, переходя на дыхание (Piškur и соавторы, 2006).
• Одомашненные микробы. Геномы пивных дрожжей показали, что они произошли от немногих предков и за века приспособились к жизни в пивном сусле: лучше сбраживают мальтозу, хуже размножаются половым путём (Gallone и соавторы, 2016).
• Кефирные зёрна не растут из ничего. Получить кефирное зерно заново из смеси бактерий и дрожжей в лаборатории не удаётся; все кефирные зёрна мира — потомки старых зёрен.
• Дырки в сыре. Крупные «глазки» эмменталя — пузыри углекислого газа, выделенного пропионовокислыми бактериями, когда сыр несколько недель созревает в тёплой камере; газ собирается там, где сырная масса слабее.
• Самому старому вину около 8 тысяч лет — его следы найдены в кувшинах на юге Кавказа.

Что писать на ЕГЭ

Опорные формулировки:

• Традиционная биотехнология основана на брожении — анаэробном расщеплении органических веществ микроорганизмами.
• Хлебопечение: дрожжи (одноклеточные грибы) ведут спиртовое брожение; углекислый газ разрыхляет тесто, спирт испаряется при выпечке.
• Кисломолочные продукты (кефир, йогурт, простокваша, сметана, творог, сыр): молочнокислые бактерии сбраживают лактозу до молочной кислоты; в кислой среде белок казеин свёртывается.
• Виноделие: дрожжи сбраживают сахара винограда до этилового спирта и углекислого газа.
• Спиртовое брожение: C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂; молочнокислое: C₆H₁₂O₆ → 2C₃H₆O₃; в обоих случаях — 2 АТФ на молекулу глюкозы.
• Брожение защищает продукты от порчи: кислота и спирт подавляют гнилостные и болезнетворные микроорганизмы.

Для тренировки — темы 2.4 (брожение) и 3.7 (биотехнология) в тренажёре ЕГЭ по биологии.

Для олимпиад

Эффекты Пастера и Крэбтри

Пастер заметил, что при доступе кислорода дрожжи расходуют меньше сахара на единицу прироста: дыхание даёт примерно в 15 раз больше АТФ на молекулу глюкозы, и брожение подавляется (эффект Пастера). Но у Saccharomyces cerevisiae при высокой концентрации глюкозы брожение идёт даже в присутствии кислорода (эффект Крэбтри): гликолиз работает быстрее, чем митохондрии успевают окислять пируват, и избыток уходит в спирт. Эволюционно это объясняют стратегией «сделай — накопи — потреби»: спирт подавляет конкурентов, а затем служит запасом пищи (Piškur и соавторы, 2006).

Энергия яблочно-молочного брожения

Превращение яблочной кислоты в молочную (L-малат → L-лактат + CO₂) не даёт АТФ напрямую. Но Oenococcus oeni получает энергию иначе: малат входит в клетку с одним зарядом, лактат выходит, а на декарбоксилирование тратится протон изнутри клетки. В итоге возникает протонный градиент на мембране, который АТФ-синтаза использует для синтеза АТФ.

Гомо- и гетероферментативные бактерии

Гомоферментативные бактерии ведут гликолиз и из одной глюкозы получают 2 молочной кислоты и 2 АТФ. Гетероферментативные используют другой путь (фосфокетолазный): из глюкозы получаются молочная кислота, этиловый спирт и CO₂, а АТФ — только одна. Зато гетероферментативные бактерии могут использовать дополнительные акцепторы электронов (фруктозу, кислород) и превращать спирт в уксусную кислоту, получая лишнюю АТФ. Углекислый газ гетероферментативных бактерий разрыхляет ржаное тесто и делает квашеную капусту чуть газированной.

Задания с разбором

Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для заданий с развёрнутым ответом), 10–13 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три верных утверждения о хлебопечении.

1. в хлебопечении используют дрожжи — одноклеточные грибы
2. тесто поднимается за счёт углекислого газа, выделяющегося при брожении
3. дрожжи — прокариотические организмы
4. спирт, образовавшийся при брожении, почти полностью испаряется при выпечке
5. дрожжевое тесто поднимается благодаря молочной кислоте
6. брожение теста — аэробный процесс, для которого нужен кислород

Задание 2

Установите соответствие между продуктами и типом брожения, на котором основано их получение.

ПРОДУКТЫ: А) вино; Б) йогурт; В) пиво; Г) простокваша; Д) квашеная капуста; Е) хлеб на дрожжах.

ТИП БРОЖЕНИЯ: 1) спиртовое; 2) молочнокислое.

Задание 3

Установите соответствие между микроорганизмами и их ролью в получении продуктов.

МИКРООРГАНИЗМЫ: А) болгарская палочка; Б) пропионовокислые бактерии; В) Penicillium roqueforti; Г) Saccharomyces cerevisiae; Д) уксуснокислые бактерии; Е) Oenococcus oeni.

РОЛЬ: 1) сквашивание молока при получении йогурта; 2) образование «глазков» в швейцарском сыре; 3) голубая плесень сыра рокфор; 4) спиртовое брожение в тесте и вине; 5) окисление спирта до уксусной кислоты; 6) яблочно-молочное брожение в вине.

Задание 4

Установите последовательность этапов получения йогурта.

1. внесение закваски из стрептококка и болгарской палочки
2. пастеризация молока
3. охлаждение готового продукта
4. охлаждение молока до 42–45 °C
5. сквашивание в течение нескольких часов

Задание 5

Почему кисломолочные продукты хранятся дольше, чем свежее молоко?

Задание 6

Почему ржаной хлеб готовят на закваске, а не на одних дрожжах?

Задание 7

Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

(1) В виноделии используют дрожжи, сбраживающие сахара винограда. (2) При спиртовом брожении из глюкозы образуются этиловый спирт и кислород. (3) Брожение идёт в бескислородных условиях. (4) При брожении на одну молекулу глюкозы клетка получает 38 молекул АТФ. (5) Кефир получают только с помощью дрожжей. (6) При открытом хранении вино может превратиться в уксус под действием уксуснокислых бактерий.

Задание 8

Почему при естественном брожении вино не бывает крепче примерно 15–16 % спирта? Как получают более крепкие вина?

Задание 9

Почему люди с непереносимостью молочного сахара (лактозы) часто без вреда едят йогурт?

Задание 10 (олимпиадное)

В тесте дрожжи сбродили 10 г глюкозы. Какой объём углекислого газа выделился при 30 °C и нормальном атмосферном давлении (101,3 кПа)? Сколько граммов спирта образовалось?

Задание 11 (олимпиадное)

Виноградное сусло содержит 220 г сахаров в литре (глюкоза и фруктоза, C₆H₁₂O₆). Сахар сбраживается полностью, но на спирт уходит 92 % теоретического выхода (остальное — на рост дрожжей и побочные продукты). Какова крепость вина в процентах по объёму? Плотность спирта 0,789 г/мл.

Задание 12 (олимпиадное)

В молоке 47 г лактозы в литре. В готовом йогурте 9,5 г молочной кислоты в литре. Какая доля лактозы сброжена, если лактоза сначала расщепляется на глюкозу и галактозу, а обе гексозы превращаются в молочную кислоту по гомоферментативному пути? M(лактозы) = 342 г/моль, M(молочной кислоты) = 90 г/моль.

Задание 13 (олимпиадное)

Дрожжам для деления нужно примерно одинаковое количество АТФ независимо от способа его получения. При брожении одна молекула глюкозы даёт 2 АТФ, при дыхании — около 30. 1) Во сколько раз больше глюкозы израсходуют дрожжи, получая ту же энергию брожением? 2) Почему для производства хлебопекарных дрожжей сусло сильно аэрируют и подают сахар малыми порциями, а не сразу много?

Литература

• ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы среднего общего образования и элементов содержания для проведения единого государственного экзамена по биологии, 2027 г.
• Urry L. A., Cain M. L., Wasserman S. A., Minorsky P. V., Orr R. B. Campbell Biology. 12th ed. Pearson, 2020.
• Madigan M. T., Bender K. S., Buckley D. H., Sattley W. M., Stahl D. A. Brock Biology of Microorganisms. 16th ed. Pearson, 2021.
• Hutkins R. W. Microbiology and Technology of Fermented Foods. 2nd ed. Wiley-Blackwell, 2019.
• Cauvain S. P. Technology of Breadmaking. 3rd ed. Springer, 2015.
• De Vuyst L., Neysens P. The sourdough microflora: biodiversity and metabolic interactions // Trends in Food Science & Technology. 2005. Vol. 16. P. 43–56.
• Gänzle M. G. Enzymatic and bacterial conversions during sourdough fermentation // Food Microbiology. 2014. Vol. 37. P. 2–10.
• Tamime A. Y., Robinson R. K. Tamime and Robinson's Yoghurt: Science and Technology. 3rd ed. Woodhead, 2007.
• Prado M. R. et al. Milk kefir: composition, microbial cultures, biological activities, and related products // Frontiers in Microbiology. 2015. Vol. 6. 1177.
• Fox P. F., Guinee T. P., Cogan T. M., McSweeney P. L. H. Fundamentals of Cheese Science. 2nd ed. Springer, 2017.
• EFSA Panel on Dietetic Products, Nutrition and Allergies. Scientific Opinion on the substantiation of health claims related to live yoghurt cultures and improved lactose digestion // EFSA Journal. 2010. Vol. 8, no. 10. 1763.
• Hill C. et al. The International Scientific Association for Probiotics and Prebiotics consensus statement on the scope and appropriate use of the term probiotic // Nature Reviews Gastroenterology & Hepatology. 2014. Vol. 11. P. 506–514.
• Metchnikoff E. The Prolongation of Life: Optimistic Studies. London: Heinemann, 1907.
• Ribéreau-Gayon P., Dubourdieu D., Donèche B., Lonvaud A. Handbook of Enology. Vol. 1. The Microbiology of Wine and Vinifications. 2nd ed. Wiley, 2006.
• Bartowsky E. J. Oenococcus oeni and malolactic fermentation — moving into the molecular arena // Australian Journal of Grape and Wine Research. 2005. Vol. 11. P. 174–187.
• Pasteur L. Études sur le vin, ses maladies, causes qui les provoquent, procédés nouveaux pour le conserver et pour le vieillir. Paris, 1866.
• Buchner E. Alkoholische Gährung ohne Hefezellen // Berichte der deutschen chemischen Gesellschaft. 1897. Bd. 30. S. 117–124.
• Libkind D. et al. Microbe domestication and the identification of the wild genetic stock of lager-brewing yeast // PNAS. 2011. Vol. 108. P. 14539–14544.
• Gallone B. et al. Domestication and divergence of Saccharomyces cerevisiae beer yeasts // Cell. 2016. Vol. 166. P. 1397–1410.
• Piškur J., Rozpędowska E., Polakova S., Merico A., Compagno C. How did Saccharomyces evolve to become a good brewer? // Trends in Genetics. 2006. Vol. 22. P. 183–186.
• McGovern P. E. et al. Fermented beverages of pre- and proto-historic China // PNAS. 2004. Vol. 101. P. 17593–17598.
• McGovern P. et al. Early Neolithic wine of Georgia in the South Caucasus // PNAS. 2017. Vol. 114. P. E10309–E10318.
• Salque M. et al. Earliest evidence for cheese making in the sixth millennium BC in northern Europe // Nature. 2013. Vol. 493. P. 522–525.
• Arranz-Otaegui A., Gonzalez Carretero L., Ramsey M. N., Fuller D. Q., Richter T. Archaeobotanical evidence reveals the origins of bread 14,400 years ago in northeastern Jordan // PNAS. 2018. Vol. 115. P. 7925–7930.