В 1927 году ленинградский генетик Георгий Карпеченко скрестил редьку с капустой. Гибриды росли хорошо, но были бесплодны: девять хромосом редьки и девять хромосом капусты не находили себе пары в мейозе. Однако среди сотен гибридов нашлись единичные растения, давшие семена, а их потомки оказались плодовитыми, с 36 хромосомами вместо 18, и не скрещивались ни с редькой, ни с капустой. Карпеченко впервые получил в эксперименте новый вид растений — и показал, что вид может возникнуть не за миллионы лет, а за одно-два поколения.
Это седьмая статья серии о разделе 6 кодификатора ЕГЭ-2027 (хаб серии). В ней — что такое вид, критерии вида и почему ни один не абсолютен, структура вида, изоляция как ключевой фактор видообразования, три пути видообразования, длительность эволюционных процессов, микро- и макроэволюция, эволюционная биология и охрана природы. В конце — что спрашивают на ЕГЭ, раздел для олимпиад и восемь заданий с разбором.
- Что такое вид
- Критерии вида
- Структура вида
- Изоляция — ключ к видообразованию
- Пути видообразования
- «Мгновенное» видообразование
- Сколько длится эволюция
- Как складывается биологическое разнообразие
- Эволюция и охрана природы
- Что спрашивают на ЕГЭ
- Для олимпиад
- Задания с разбором
- Литература
Что такое вид
Определение. Вид — совокупность особей, сходных по строению и жизнедеятельности, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, населяющих определённый ареал.
Главное в этом определении — свободное скрещивание с плодовитым потомством внутри вида и репродуктивная изоляция от других видов. Такое понимание вида называют биологической концепцией; её сформулировал Эрнст Майр в 1942 году. У неё есть границы применимости: она не работает для организмов, размножающихся только бесполым путём, и для ископаемых, скрещивание которых проверить нельзя. Тогда вид выделяют по строению и, всё чаще, по ДНК.
Критерии вида
| Критерий | Что сравнивают | Почему одного критерия недостаточно |
|---|---|---|
| Морфологический | внешнее и внутреннее строение | есть виды-двойники, почти неотличимые внешне (малярийные комары); внутри вида бывают сильные различия (породы собак, самцы и самки) |
| Физиологический | процессы жизнедеятельности, размножение | близкие виды иногда дают плодовитые гибриды (зубр и бизон) |
| Биохимический | состав белков и нуклеиновых кислот | у близких видов белки очень сходны |
| Генетический | кариотип — число, форма и размер хромосом | у разных видов число хромосом может совпадать |
| Экологический | условия обитания, место в сообществе | в разных частях ареала вид может жить в разных условиях |
| Географический | ареал | ареалы разных видов могут совпадать; есть виды-космополиты |
| Этологический | поведение, брачные ритуалы, песни | у близких видов поведение может быть сходным |
Главный вывод. Ни один критерий не абсолютен, вид определяют по совокупности критериев. Из всех признаков решающий — репродуктивная изоляция: особи разных видов в природе не скрещиваются или дают бесплодное потомство.
Структура вида
Вид — не однородная масса особей, а система популяций, распределённых по ареалу неравномерно. Популяции, заметно отличающиеся наследственными признаками и занимающие определённую часть ареала, объединяют в подвиды; у обыкновенной белки описаны десятки подвидов. Между соседними популяциями идёт обмен генами, поэтому вид остаётся генетически целостным, а от других видов его отделяет репродуктивная изоляция.
Там, где ареалы близких форм соприкасаются, бывают гибридные зоны. Серая и чёрная вороны в Европе и Сибири скрещиваются в узкой полосе, но гибриды не распространяются далеко от неё — формы остаются различными, хотя изоляция ещё не полная.
Изоляция — ключ к видообразованию
Пока между популяциями идёт обмен генами, возникающие различия «размываются». Только когда поток генов прекращается, мутации, дрейф и отбор в разных условиях накапливают различия независимо. Новый вид возникает, когда эти различия приводят к репродуктивной изоляции: особи перестают скрещиваться, или их гибриды нежизнеспособны либо бесплодны. Виды изоляции — географическая и биологическая (экологическая, сезонная, этологическая, морфологическая, генетическая) — разобраны в статье «Элементарные факторы эволюции».
Пути видообразования
| Путь | Как идёт | Примеры |
|---|---|---|
| Географическое (аллопатрическое) | ареал разделяется преградой или часть популяции расселяется далеко; в изоляции накапливаются различия, затем возникает репродуктивная изоляция | дарвиновы вьюрки на разных островах; ландыш европейский и дальневосточный; байкальская нерпа, отделившаяся от кольчатой нерпы |
| Экологическое (симпатрическое) | в пределах одного ареала части популяции осваивают разные местообитания, пищу, сроки размножения; разрывающий отбор и экологическая изоляция | ранне- и позднецветущие расы погремка; расы севанской форели с разными сроками нереста; яблонная и боярышниковая расы мухи-пестрокрылки |
| Внезапное («мгновенное») | полиплоидия или отдалённая гибридизация с удвоением набора хромосом; новый вид за одно-два поколения | культурная слива (тёрн × алыча), мягкая пшеница, капустно-редечный гибрид Карпеченко |
Яблонная муха-пестрокрылка — пример видообразования «на глазах». В Северной Америке эта муха откладывала яйца в плоды боярышника. Около 1860-х годов часть мух перешла на завезённые яблони. Яблоки созревают раньше боярышника, мухи спариваются на тех плодах, на которых развивались, и две расы уже почти не скрещиваются.
Если группа организмов попадает в среду со множеством свободных ниш, видообразование идёт особенно быстро и даёт много видов от одного предка — это адаптивная радиация. В озере Виктория, которое около 15 тысяч лет назад полностью пересыхало, сейчас живёт около 500 видов рыб-цихлид, различающихся окраской, пищей и строением челюстей.
«Мгновенное» видообразование
Полиплоид — особь с кратно увеличенным числом наборов хромосом. Тетраплоид, возникший в популяции диплоидов, при скрещивании с ними даёт триплоидное потомство, которое бесплодно: в мейозе триплоидного набора хромосомы не могут разойтись поровну. Значит, тетраплоид сразу репродуктивно изолирован от исходной формы — это новый вид.
Ещё чаще новый вид возникает при отдалённой гибридизации. Гибрид двух видов бесплоден, потому что хромосомы разных видов не конъюгируют в мейозе. Если же набор хромосом удвоится (при сбое мейоза или после обработки колхицином), у каждой хромосомы появится гомологичная пара, мейоз пойдёт нормально, и гибрид станет плодовитым — но уже не скрестится с родительскими видами. Такой путь называют аллополиплоидией.
Опыт Г. Д. Карпеченко (1927): аллополиплоидия — новый вид за два поколения.
Так возникли культурная слива (гибрид тёрна и алычи, у неё 48 хромосом) и мягкая пшеница: её 42 хромосомы — три набора по 14 хромосом от трёх диких злаков. У растений полиплоидия обычна: полиплоидами считают большинство видов цветковых в их эволюционной истории. У животных она редка, потому что нарушает механизм определения пола.
Сколько длится эволюция
Микроэволюционные изменения признаков можно наблюдать за годы и десятилетия: тёмная форма берёзовой пяденицы стала преобладать примерно за полвека, клювы галапагосских вьюрков заметно меняются за несколько засушливых лет, бактерии становятся устойчивыми к антибиотику за месяцы. Образование нового вида географическим путём обычно занимает от тысяч до миллионов лет, полиплоидный вид возникает за одно-два поколения. По палеонтологическим данным вид существует в среднем несколько миллионов лет, а крупные группы складываются за десятки миллионов лет.
Микроэволюция идёт внутри вида и завершается образованием нового вида; макроэволюция — возникновение родов, семейств и более крупных групп. Механизмы у них одни и те же: наследственная изменчивость, отбор, дрейф, изоляция; различаются масштаб и время.
Как складывается биологическое разнообразие
Разнообразие живого существует на трёх уровнях, и у каждого свои механизмы. Генетическое разнообразие внутри вида создают мутации и комбинативная изменчивость, а отбор, дрейф и поток генов меняют частоты аллелей в популяциях. Видовое разнообразие возникает, когда популяции в разных условиях расходятся (дивергенция), изоляция закрепляет различия и образуются новые виды; группа, получившая доступ к свободным нишам, даёт множество форм — адаптивную радиацию. Экосистемное разнообразие складывается, когда виды приспосабливаются друг к другу — коэволюция цветков и опылителей, паразитов и хозяев — и образуют сообщества разных типов. Число видов на Земле в каждый момент определяется соотношением видообразования и вымирания: за историю жизни вымерло больше 99 % когда-либо существовавших видов.
Эволюция и охрана природы
Эта тема в кодификаторе 2027 года набрана курсивом. Для выживания редкого вида важна не только численность, но и генетическое разнообразие: в малых популяциях дрейф и близкородственное скрещивание снижают гетерозиготность и выводят в гомозиготу вредные аллели, а бедный генофонд не позволяет приспособиться к новым болезням и изменению климата. Поэтому рассчитывают минимальную жизнеспособную численность, в зоопарках ведут племенные книги и подбирают неродственные пары, соединяют разобщённые популяции экологическими коридорами. Флоридская пума в начале 1990-х годов насчитывала около 20–30 особей с переломами хвоста, пороками сердца и бесплодием; в 1995 году в популяцию выпустили восемь самок из Техаса, и численность выросла в несколько раз — это называют «генетическим спасением».
Что спрашивают на ЕГЭ
Критерии вида и пути видообразования — частая тема линий 17, 19 и 26; в линии 26 нередко просят объяснить, почему вид определяют по совокупности критериев, или описать механизм видообразования в конкретной ситуации.
Что чаще всего путают.
- Ни один критерий не абсолютен; главный признак вида — репродуктивная изоляция.
- Одинаковое число хромосом не означает одного вида; разное число бывает и внутри вида.
- Географическое видообразование — через пространственную изоляцию; экологическое — внутри одного ареала.
- Мул бесплоден, потому что хромосомы осла и лошади не образуют пар в мейозе, а не потому, что у него «нет половых органов».
- Полиплоидия — главный путь «мгновенного» видообразования у растений, у животных она редка.
- Микро- и макроэволюция идут одними механизмами.
Для тренировки — тема 6.2 в тренажёре ЕГЭ по биологии.
Для олимпиад
Кольцевые виды
Зелёная пеночка обитает кольцом вокруг Тибетского нагорья. Соседние популяции по кольцу скрещиваются, но там, где два конца кольца встречаются в Сибири, птицы уже различаются песнями и не скрещиваются. Получается, что крайние формы — разные виды, связанные цепочкой скрещивающихся популяций. Кольцевой вид показывает в пространстве то, что при видообразовании происходит во времени.
Почему гибриды бывают нежизнеспособны
Модель Добржанского — Мёллера: в одной изолированной популяции закрепился аллель A вместо a, в другой — B вместо b. Каждый из новых аллелей безвреден в «своём» генотипе, но A и B никогда не встречались вместе и могут не работать вместе. У гибрида AaBb они сочетаются впервые — и возникает несовместимость. Такие пары генов действительно найдены у дрозофил и растений.
Как считают геномы пшеницы
Мягкая пшеница — гексаплоид с геномной формулой AABBDD, основное число хромосом x = 7, 2n = 6x = 42. Геномы A, B, D получены от трёх диких злаков: сначала дикая пшеница-однозернянка урарту (AA) скрестилась с эгилопсом (BB) и дала тетраплоидную пшеницу AABB, затем она — с эгилопсом Тауша (DD). В гамете мягкой пшеницы 21 хромосома — по 7 от каждого генома.
Задания с разбором
Задание 1. Работа с текстом (линия 17)
Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых описаны критерии вида.
(1) Особи вида сходны по строению. (2) Вид разделён на популяции. (3) У особей вида одинаковый кариотип. (4) Особи вида населяют определённый ареал. (5) Вид возникает в результате естественного отбора. (6) Особи вида изменяются в ходе онтогенеза.
Разбор
Критерии вида — морфологический (1), генетический (3), географический (4). Предложение 2 — структура вида, 5 — происхождение, 6 — индивидуальное развитие.
Ответ: 134.
Задание 2. Установите соответствие (линия 19)
Установите соответствие между примером и способом видообразования: 1) географическое; 2) экологическое.
| Пример | Способ |
|---|---|
| А) образование видов ландыша по разные стороны горных систем | 1) географическое 2) экологическое |
| Б) формы севанской форели с разными сроками нереста | |
| В) виды вьюрков на разных островах архипелага | |
| Г) раннецветущие и позднецветущие расы погремка на одном лугу | |
| Д) обособление байкальской нерпы |
Разбор
Географическое — через пространственную изоляцию (А, В, Д); экологическое — в пределах одного ареала из-за разных сроков размножения (Б, Г).
Ответ: 12121.
Задание 3. Установите соответствие (линия 19)
Установите соответствие между примером и критерием вида, к которому он относится: 1) морфологический; 2) генетический; 3) экологический.
| Пример | Критерий |
|---|---|
| А) у бурого медведя 74 хромосомы | 1) морфологический 2) генетический 3) экологический |
| Б) у ели обыкновенной хвоинки четырёхгранные | |
| В) прыткая ящерица обитает на открытых сухих участках | |
| Г) у дрозофилы четыре пары хромосом | |
| Д) лютик едкий растёт на влажных лугах |
Разбор
Кариотип — генетический критерий (А, Г); строение — морфологический (Б); условия обитания — экологический (В, Д).
Ответ: 21323.
Задание 4. Найдите ошибки (линия 24)
Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.
(1) Вид — совокупность особей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство. (2) Для определения вида достаточно морфологического критерия. (3) Вид состоит из популяций. (4) Географическое видообразование происходит в пределах одного ареала. (5) Полиплоидия — один из путей быстрого видообразования у растений. (6) Микроэволюция и макроэволюция идут на основе разных механизмов.
Разбор
- Предложение 2: одного критерия недостаточно (виды-двойники, полиморфизм); вид определяют по совокупности критериев.
- Предложение 4: географическое видообразование связано с разделением ареала или расселением; в пределах одного ареала идёт экологическое видообразование.
- Предложение 6: механизмы микро- и макроэволюции одинаковы, различаются масштаб и время.
Задание 5. Обобщение знаний (линия 26)
Почему виды-двойники малярийных комаров, почти неотличимые внешне, считают разными видами? Какие критерии позволяют их различить и почему это важно для медицины?
Разбор
- Виды-двойники репродуктивно изолированы: в природе не скрещиваются или дают бесплодное потомство — это главный признак вида.
- Их различают по генетическому (строение хромосом, ДНК), экологическому (места выплода личинок, водоёмы разной солёности) и этологическому (поведение) критериям, по строению яиц.
- Морфологический критерий для них недостаточен, что доказывает необходимость учитывать совокупность критериев.
- Виды-двойники различаются способностью переносить малярию и поведением; для борьбы с малярией нужно знать, какой именно вид обитает в данной местности.
Задание 6. Задача по цитологии (линия 27)
Карпеченко скрестил редьку (2n = 18) с капустой (2n = 18). Определите число хромосом в гаметах родителей и в соматических клетках гибрида F1. Почему гибрид бесплоден? Сколько хромосом у плодовитого гибрида после удвоения набора и почему он плодовит?
Разбор
- Гаметы редьки и капусты содержат по 9 хромосом (n); соматические клетки гибрида — 9 + 9 = 18 хромосом.
- Гибрид бесплоден: 9 хромосом редьки и 9 хромосом капусты негомологичны, в мейозе они не конъюгируют и не расходятся правильно, гаметы нежизнеспособны.
- После удвоения набора у гибрида 36 хромосом (по два набора каждого вида); у каждой хромосомы есть гомолог, мейоз идёт нормально, гаметы содержат по 18 хромосом (9 + 9) — гибрид плодовит и представляет собой новый вид.
Задание 7 (олимпиадное). Тетраплоид в популяции
В популяции диплоидного растения (2n = 14) появилась тетраплоидная особь. а) Сколько хромосом в её гаметах и в гаметах диплоидов? б) Сколько хромосом будет у потомства от скрещивания тетраплоида с диплоидом и почему оно бесплодно? в) Почему тетраплоид считают новым видом?
Разбор
а) Тетраплоид 4n = 28, его гаметы — 14 хромосом; гаметы диплоида — 7.
б) Потомство триплоидно: 14 + 7 = 21 хромосома (3n). В мейозе тройки гомологов не могут разойтись поровну, гаметы получают несбалансированные наборы и нежизнеспособны — потомство бесплодно.
в) Тетраплоид не даёт плодовитого потомства с исходной формой, то есть репродуктивно изолирован; при самоопылении или скрещивании с другими тетраплоидами он размножается — это новый вид, возникший за одно поколение.
Задание 8 (олимпиадное). Пшеница
Тетраплоидная твёрдая пшеница (AABB, 2n = 28) скрестилась с эгилопсом Тауша (DD, 2n = 14), и после удвоения набора хромосом возникла мягкая пшеница. а) Сколько хромосом в гаметах родителей и у гибрида до удвоения? б) Сколько хромосом у мягкой пшеницы и в её гаметах? в) Какова геномная формула гибрида до удвоения и почему он бесплоден?
Разбор
а) Гаметы твёрдой пшеницы — 14 хромосом (AB), эгилопса — 7 (D); гибрид — 21 хромосома.
б) После удвоения — 42 хромосомы (AABBDD), в гаметах — 21.
в) Гибрид ABD: каждый геном представлен одним набором, у хромосом нет гомологов, мейоз нарушен — гибрид бесплоден. Удвоение даёт каждой хромосоме пару.
Литература
- Karpechenko G. D. Polyploid hybrids of Raphanus sativus L. × Brassica oleracea L. // Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. 1928. Bd. 48. S. 1–85.
- Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968.
- Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. 6-е изд. М.: Высшая школа, 2006.
- Coyne J. A., Orr H. A. Speciation. Sunderland: Sinauer, 2004.
- Irwin D. E., Bensch S., Price T. D. Speciation in a ring // Nature. 2001. Vol. 409. P. 333–337.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…