В 1848 году в Манчестере поймали первую чёрную берёзовую пяденицу: обычно эта бабочка белая с тёмным крапом и незаметна на светлой коре берёз, покрытой лишайниками. Через пятьдесят лет в окрестностях промышленных городов Англии почти все пяденицы были чёрными. Сажа убила лишайники и закоптила стволы, светлые бабочки на тёмной коре стали заметны для птиц, а тёмные — нет. Когда в середине XX века воздух очистили, чёрных бабочек снова стало мало. Это, пожалуй, самый известный пример естественного отбора, прослеженный от начала до конца на глазах у людей, — а в 2016 году нашли и саму мутацию, сделавшую бабочку чёрной.
Это пятая статья серии о разделе 6 кодификатора ЕГЭ-2027 (хаб серии), продолжение статьи «Элементарные факторы эволюции». В ней — естественный отбор как направляющий фактор эволюции: что это такое и как его измеряют, формы отбора — движущий, стабилизирующий, разрывающий, половой, классические примеры, творческая роль отбора. В конце — что спрашивают на ЕГЭ, раздел для олимпиад и десять заданий с разбором.
- Что такое естественный отбор
- Формы естественного отбора
- Движущий отбор
- Стабилизирующий отбор
- Разрывающий отбор
- Половой отбор
- Творческая роль отбора
- Что спрашивают на ЕГЭ
- Для олимпиад
- Задания с разбором
- Литература
Что такое естественный отбор
Определение. Естественный отбор — преимущественное выживание и размножение особей с наследственными признаками, полезными в данных условиях среды. Это единственный направляющий фактор эволюции: его результат — приспособленность организмов.
Отбор действует на фенотипы, а меняет генофонд: особи с одними признаками оставляют больше потомков, и аллели, определяющие эти признаки, становятся чаще. Для отбора нужны три условия: особи различаются по признаку, различия наследуются, и от признака зависит, сколько потомков оставит особь. Если хотя бы одного условия нет, отбор не идёт: модификации не наследуются, а признак, не влияющий на выживание и размножение, отбору безразличен.
Силу отбора выражают приспособленностью. Относительная приспособленность формы w — число её выживших потомков (или доля выживших особей), делённое на тот же показатель у самой успешной формы; у лучшей формы w = 1. Коэффициент отбора s = 1 − w показывает, насколько форма уступает лучшей. Если на тёмной коре выживает 50 % чёрных бабочек и лишь 25 % светлых, то для светлых w = 0,5 и s = 0,5.
Формы естественного отбора
Формы отбора различают по тому, что происходит со средним значением признака в популяции и с его разбросом.
- 1движущий: среднее значение признака смещается
- 2стабилизирующий: среднее прежнее, разброс уменьшается
- 3разрывающий: сохраняются крайние варианты, средние отсекаются
- распределение признака до отбора
- через несколько поколений отбора
По горизонтали — значение признака (например, размер или окраска), по вертикали — доля особей. Схема.
| Форма | Условия | Что происходит с признаком | Пример |
|---|---|---|---|
| Движущий | условия направленно меняются | среднее значение смещается, закрепляется новая норма | индустриальный меланизм пядениц; устойчивость бактерий к антибиотикам, насекомых — к ядохимикатам |
| Стабилизирующий | условия постоянны | сохраняется средняя норма, крайние варианты отсекаются, разброс уменьшается | масса новорождённых; размер цветков у растений, опыляемых определёнными насекомыми; «живые ископаемые» |
| Разрывающий (дизруптивный) | условия неоднородны в пределах ареала | сохраняются крайние варианты, средние отсекаются; популяция распадается на две формы | ранне- и позднецветущие формы погремка на сенокосных лугах; две формы клюва у африканских вьюрков |
| Половой | конкуренция за партнёра | закрепляются признаки, повышающие успех размножения | хвост павлина, рога оленей, брачные песни птиц |
Движущий отбор
Движущий отбор действует, когда условия меняются в одном направлении. Он сдвигает среднее значение признака и закрепляет новую норму. Классический пример — индустриальный меланизм. Бернард Кеттлуэлл в 1950-х годах выпускал помеченных бабочек обеих форм и через некоторое время отлавливал. В закопчённом лесу под Бирмингемом удалось повторно поймать около 53 % тёмных и 25 % светлых бабочек, а в чистом лесу Дорсета — наоборот. Позднее, в 2001–2007 годах, Майкл Меджерус повторил опыты с тысячами бабочек и подтвердил: птицы склёвывают заметных. В 2016 году выяснилось, что чёрную окраску вызвала вставка мобильного элемента в ген cortex, возникшая около 1819 года.
Другие примеры: устойчивость бактерий к антибиотикам, насекомых — к ядохимикатам, крыс — к ядам; редукция глаз у пещерных животных; увеличение размеров тела у предков лошадей при переходе к жизни в открытых степях. Движущий отбор можно наблюдать прямо: на острове Дафни-Мейджор в архипелаге Галапагос Питер и Розмари Грант после засухи 1977 года обнаружили, что выжили в основном вьюрки с более крупными клювами, способные раскалывать твёрдые семена, и средняя глубина клюва в следующем поколении выросла примерно на 4 %. В дождливые годы отбор шёл в обратную сторону.
Стабилизирующий отбор
Стабилизирующий отбор действует в постоянных условиях и поддерживает признак, оптимальный для этих условий, отсекая отклонения в обе стороны. Его теорию разработал И. И. Шмальгаузен. В 1898 году американский зоолог Хермон Бампус собрал воробьёв, окоченевших после зимней бури, и сравнил выживших с погибшими: погибли в основном самые крупные и самые мелкие птицы. Среди людей до появления современной медицины наибольшая выживаемость была у новорождённых со средней массой — около 3,5 кг.
Стабилизирующий отбор объясняет, почему многие признаки не меняются миллионы лет. Латимерия, гаттерия, гинкго, мечехвосты — «живые ископаемые» — обитают в условиях, мало изменившихся за долгое время, и отбор поддерживает их строение. Он же отвечает за постоянство строения цветков у растений, опыляемых определёнными насекомыми: цветок, слишком отличающийся от нормы, опыляется хуже.
Стабилизирующий отбор не останавливает мутации. Мутации возникают и у «живых ископаемых»; отбор просто отбраковывает те, которые меняют признак. Нейтральные изменения ДНК у них накапливаются так же, как у других видов.
Разрывающий отбор
Если в пределах ареала условия неоднородны и выгодны крайние варианты признака, отбор отсекает средние, и популяция распадается на две формы — возникает полиморфизм. На лугах, которые косят в середине лета, погремок разделился на раннецветущую форму, успевающую дать семена до покоса, и позднецветущую, цветущую после него; растения, цветущие в середине лета, погибают под косой, не дав семян. У африканских вьюрков-семяедов клювы бывают двух размеров — для мягких и для твёрдых семян, а птицы со средним клювом справляются с обоими хуже.
Разрывающий отбор может стать началом видообразования, если формы перестанут скрещиваться. Подробно об этом — в статье серии о виде и видообразовании.
Половой отбор
Половой отбор описал Дарвин. Он сохраняет признаки, которые повышают успех не в выживании, а в размножении. Внутриполовой отбор — соперничество особей одного пола, обычно самцов: турнирные бои оленей, драки морских слонов за гаремы, тока тетеревов; он закрепляет крупные размеры и «оружие» — рога, клыки, шпоры. Межполовой отбор — выбор партнёра особями другого пола, обычно самками: яркое оперение и хвост павлина, песни и брачные танцы, постройки птиц-шалашников.
Шведский биолог Мальте Андерссон в 1982 году проверил это опытом на длиннохвостом бархатном ткаче — африканской птице с хвостом до полуметра. Части самцов он удлинил хвосты, подклеив перья, части укоротил. В гнёздах на территориях самцов с удлинёнными хвостами оказалось больше всего кладок. Результат полового отбора — половой диморфизм, различия самцов и самок. Яркие и громоздкие украшения повышают риск гибели, но их обладатели оставляют больше потомков.
Творческая роль отбора
Отбор — не просто «сито», отсеивающее неудачное. Мутации и рекомбинация поставляют случайные варианты, а отбор из поколения в поколение накапливает полезные мелкие изменения и их сочетания, которые по отдельности могли бы и не дать заметного эффекта. Так из случайного материала складываются сложные приспособления — глаз, крыло, цветок, — и в конечном счёте новые виды. Поэтому естественный отбор называют творческим и направляющим фактором эволюции, в отличие от мутаций и дрейфа, действующих случайно. О приспособленности организмов и её относительности — в следующей статье серии.
Что спрашивают на ЕГЭ
Формы естественного отбора — одна из самых частых тем линий 17, 19 и 26; в линии 21 встречаются графики распределения признака до и после отбора.
Что чаще всего путают.
- Движущий отбор — среднее смещается; стабилизирующий — среднее прежнее, разброс уменьшается; разрывающий — два «пика».
- Устойчивость к антибиотикам и ядохимикатам, индустриальный меланизм — движущий отбор.
- «Живые ископаемые», постоянство масс новорождённых — стабилизирующий отбор.
- Погремок на скашиваемых лугах — разрывающий отбор.
- Половой отбор может закреплять признаки, снижающие выживаемость.
- Отбор действует на фенотип, а меняет генофонд; он не создаёт мутаций.
- Стабилизирующий отбор действует в постоянных условиях, движущий — в изменяющихся.
Для тренировки — тема 6.2 в тренажёре ЕГЭ по биологии; о путях эволюции — статья «Пути и формы эволюции».
Для олимпиад
Балансирующий отбор
Иногда отбор поддерживает в популяции сразу несколько аллелей. Самый известный случай — серповидноклеточная анемия. Гомозиготы по мутантному аллелю гемоглобина тяжело больны, гомозиготы по нормальному аллелю чаще умирают от тропической малярии, а гетерозиготы устойчивы к малярии и почти здоровы. В районах Африки, где распространена малярия, отбор благоприятствует гетерозиготам, и частота мутантного аллеля достигает 10–20 %. Равновесная частота аллеля при преимуществе гетерозигот: q = s1 / (s1 + s2), где s1 и s2 — коэффициенты отбора против двух гомозигот.
Отбор, зависящий от частоты
У цихлид озера Танганьика, питающихся чешуёй других рыб, рот повёрнут влево или вправо: «леворотые» нападают на жертву с одного бока, «праворотые» — с другого. Если «леворотых» становится больше, жертвы чаще охраняют соответствующий бок, и успешнее становятся «праворотые». Редкая форма всегда в выигрыше, и соотношение колеблется около 1 : 1.
Сколько длился меланизм
Джон Холдейн в 1924 году подсчитал, что для распространения чёрной формы пяденицы от единичных особей до 98 % примерно за 50 поколений тёмные бабочки должны были выживать в полтора раза чаще светлых. Опыты Кеттлуэлла через тридцать лет дали близкую оценку — один из первых случаев, когда силу отбора в природе предсказали расчётом и подтвердили измерением.
Задания с разбором
Задание 1. Работа с текстом (линия 17)
Прочитайте текст. Выберите три предложения, в которых описан стабилизирующий отбор.
(1) В постоянных условиях сохраняются особи со средним значением признака. (2) После загрязнения лесов сажей чаще выживали тёмные бабочки. (3) Отбор отсекает крайние отклонения признака в обе стороны. (4) На скашиваемом лугу сохранились рано и поздно цветущие растения. (5) Строение латимерии почти не изменилось за миллионы лет. (6) У бактерий распространилась устойчивость к антибиотику.
Разбор
Стабилизирующий отбор — 1, 3, 5. Предложения 2 и 6 описывают движущий отбор, 4 — разрывающий.
Ответ: 135.
Задание 2. Установите соответствие (линия 19)
Установите соответствие между примером и формой естественного отбора: 1) движущий; 2) стабилизирующий; 3) разрывающий.
| Пример | Форма |
|---|---|
| А) распространение устойчивых к ядохимикату колорадских жуков | 1) движущий 2) стабилизирующий 3) разрывающий |
| Б) после бури погибли самые крупные и самые мелкие воробьи | |
| В) у вьюрков сохранились крупные и мелкие клювы, а средние стали редкостью | |
| Г) после засухи у вьюрков увеличилась средняя глубина клюва | |
| Д) неизменность строения цветка у растения, опыляемого одним видом шмелей | |
| Е) образование ранне- и позднецветущих форм погремка на скашиваемых лугах |
Разбор
Движущий — сдвиг среднего (А, Г); стабилизирующий — сохранение средней нормы (Б, Д); разрывающий — сохранение крайних вариантов (В, Е).
Ответ: 123123.
Задание 3. Работа с таблицей (линия 20)
Проанализируйте таблицу и заполните пустые ячейки, используя элементы из списка.
| Форма отбора | Условия | Пример |
|---|---|---|
| (А) | условия направленно меняются | индустриальный меланизм берёзовой пяденицы |
| стабилизирующий | (Б) | сохранение средней массы новорождённых |
| половой | конкуренция за партнёра | (В) |
Список: 1) движущий; 2) разрывающий; 3) условия постоянны; 4) условия неоднородны в пределах ареала; 5) хвост павлина; 6) устойчивость бактерий к антибиотикам; 7) искусственный; 8) окраска богомола под цвет листьев.
Разбор
А — при направленном изменении условий действует движущий отбор (1). Б — стабилизирующий отбор действует в постоянных условиях (3). В — пример полового отбора — хвост павлина (5).
Ответ: 135.
Задание 4. Анализ данных (линия 21)
Доля тёмной формы берёзовой пяденицы в одной из промышленных местностей Англии по данным наблюдений (округлено) составляла: 1848 год — около 1 %, 1895 год — 98 %, 1960 год — 90 %, 1990 год — 30 %, 2000 год — менее 10 %. Закон о чистом воздухе принят в Великобритании в 1956 году. Выберите все утверждения, которые можно сформулировать на основании этих данных.
- Во второй половине XIX века доля тёмной формы резко выросла.
- После принятия закона о чистом воздухе доля тёмной формы снизилась.
- Тёмная окраска возникла под действием сажи.
- В 2000 году светлая форма преобладала.
- Тёмные бабочки живут дольше светлых.
Разбор
Верно 1, 2, 4. Утверждение 3 из данных не следует (и неверно: мутация возникла независимо от сажи, а сажа сделала её полезной); о продолжительности жизни (5) данных нет.
Ответ: 124.
Задание 5. Найдите ошибки (линия 24)
Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их.
(1) Естественный отбор — направляющий фактор эволюции. (2) Стабилизирующий отбор действует при направленном изменении условий среды. (3) Движущий отбор смещает среднее значение признака. (4) Примером стабилизирующего отбора служит распространение устойчивости насекомых к ядохимикатам. (5) Разрывающий отбор сохраняет крайние варианты признака. (6) Половой отбор закрепляет только признаки, повышающие выживаемость особи.
Разбор
- Предложение 2: стабилизирующий отбор действует в постоянных условиях; при направленном изменении условий действует движущий.
- Предложение 4: устойчивость к ядохимикатам — пример движущего отбора.
- Предложение 6: половой отбор закрепляет признаки, повышающие успех в размножении, даже если они снижают выживаемость (хвост павлина).
Задание 6. Обобщение знаний (линия 26)
Латимерия и гаттерия почти не изменились за десятки миллионов лет. Объясните это явление с позиций синтетической теории эволюции. Означает ли это, что у них не возникают мутации?
Разбор
- Эти животные обитают в условиях, которые мало изменились за долгое время (глубины океана, острова без крупных хищников и конкурентов).
- В постоянных условиях действует стабилизирующий отбор: он сохраняет сложившуюся норму признаков и отбраковывает особей с отклонениями.
- Мутации у них возникают, как и у других организмов, но мутации, меняющие строение, оказываются невыгодными и отсеиваются; нейтральные изменения в ДНК накапливаются.
- Поэтому строение («фенотип») остаётся постоянным, хотя генофонд не застыл.
Задание 7. Обобщение знаний (линия 26)
После сильной засухи 1977 года на одном из Галапагосских островов семян стало мало, остались в основном крупные и твёрдые. В следующем поколении средняя глубина клюва у вьюрков увеличилась. Объясните, как это произошло. Какая это форма отбора и почему клюв не «вырос» у птиц в течение жизни?
Разбор
- В популяции существовала наследственная изменчивость по размеру клюва.
- При нехватке мягких семян птицы с крупными клювами, способные раскалывать твёрдые семена, чаще выживали и оставляли потомство; птицы с мелкими клювами гибли от голода.
- Потомки унаследовали крупные клювы — средняя глубина клюва в популяции сместилась: это движущий отбор.
- Размер клюва взрослой птицы не меняется от упражнения; изменился состав популяции (частоты аллелей), а не отдельные особи.
Задание 8. Обобщение знаний (линия 26)
Почему у многих видов птиц самцы ярко окрашены и привлекают хищников, а самки окрашены покровительственно? Какая форма отбора приводит к этому различию и почему признаки, снижающие выживаемость самцов, сохраняются?
Разбор
- Самки выбирают для спаривания самцов с наиболее яркими и заметными признаками — межполовой отбор (половой отбор).
- Яркие самцы оставляют больше потомков, чем тусклые, даже если чаще погибают; для эволюции важен вклад в следующее поколение, а не продолжительность жизни.
- Самки насиживают яйца и водят птенцов; естественный отбор сохраняет у них покровительственную окраску, повышающую выживаемость потомства.
- Результат — половой диморфизм.
Задание 9 (олимпиадное). Опыты Кеттлуэлла
В закопчённом лесу выпустили 154 помеченные тёмные бабочки и 64 светлые. Повторно поймали 82 тёмные и 16 светлых. а) Рассчитайте долю повторно пойманных бабочек каждой формы. б) Найдите относительную приспособленность и коэффициент отбора для светлой формы. в) Какие условия опыта нужно соблюдать, чтобы результат отражал действие птиц?
Разбор
а) Тёмные: 82 : 154 ≈ 0,53; светлые: 16 : 64 = 0,25.
б) w = 0,25 : 0,53 ≈ 0,47; s = 1 − w ≈ 0,53 — светлые бабочки выживали примерно вдвое реже тёмных.
в) Одинаковые сроки и места выпуска и отлова, метки, не влияющие на заметность и поведение, контрольный опыт в чистом лесу; желательно прямое наблюдение за поеданием бабочек птицами.
Задание 10 (олимпиадное). Преимущество гетерозигот
В районе с тропической малярией приспособленность генотипов по гену β-глобина составляет: нормальные гомозиготы — 0,88, гетерозиготы — 1,0, гомозиготы по аллелю серповидноклеточности — 0,2. а) Найдите коэффициенты отбора против каждой гомозиготы. б) Рассчитайте равновесную частоту аллеля серповидноклеточности по формуле q = s1 / (s1 + s2), где s1 — коэффициент отбора против нормальных гомозигот. в) Что произойдёт с частотой аллеля, если малярию искоренят?
Разбор
а) Против нормальных гомозигот s1 = 1 − 0,88 = 0,12; против гомозигот по аллелю серповидноклеточности s2 = 1 − 0,2 = 0,8.
б) q = 0,12 : (0,12 + 0,8) = 0,12 : 0,92 ≈ 0,13.
в) Преимущество гетерозигот исчезнет, и отбор против больных гомозигот будет медленно снижать частоту аллеля — медленно, потому что большинство его копий находится в гетерозиготах.
Литература
- Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946.
- Kettlewell H. B. D. Selection experiments on industrial melanism in the Lepidoptera // Heredity. 1955. Vol. 9. P. 323–342.
- Cook L. M. et al. Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus // Biology Letters. 2012. Vol. 8. P. 609–612.
- Van't Hof A. E. et al. The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element // Nature. 2016. Vol. 534. P. 102–105.
- Grant P. R., Grant B. R. 40 Years of Evolution: Darwin's Finches on Daphne Major Island. Princeton University Press, 2014.
- Andersson M. Female choice selects for extreme tail length in a widowbird // Nature. 1982. Vol. 299. P. 818–820.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…