Формы размножения организмов: бесполое, вегетативное и половое

Гидра выпускает на теле маленькую гидру, картофель вырастает из клубня, тля всё лето рожает дочерей без единого самца, а человек появляется из одной клетки, в которой соединились гены отца и матери. Всё это — размножение, но устроено оно очень по-разному. Чтобы не запутаться, биологи делят способы размножения на группы. Делят их, однако, не одним способом: ЕГЭ, ботаники и генетики проводят границы по разным признакам, и один и тот же случай может оказаться в разных группах.

В этой статье тема разобрана с самого начала. Сначала — классификация, которую проверяет ЕГЭ: бесполое размножение (включая вегетативное) и половое, все виды бесполого размножения и партеногенез. Затем — две другие классификации: деление на вегетативное, бесполое и половое размножение, принятое в ботанике, альгологии и микологии, и деление по тому, сколько родителей (и полов) участвует в появлении потомка. В конце — сводная таблица спорных случаев, что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 13 заданий с разбором.

• Что такое размножение
• Слова, которые понадобятся
• Почему классификаций несколько
• Классификация ЕГЭ: бесполое и половое
• Бесполое размножение
• Деление и множественное деление
• Почкование
• Спорообразование
• Фрагментация
• Вегетативное размножение растений
• Клонирование
• Половое размножение
• Типы гамет и полов
• Партеногенез
• Половой процесс без размножения
• Вторая классификация: вегетативное, бесполое и половое
• Третья классификация: один родитель или два
• Сводная таблица спорных случаев
• Зачем нужно половое размножение
• История изучения
• Удивительные факты
• Что писать на ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором

Что такое размножение

Любой организм смертен, поэтому вид существует, только пока его особи производят потомков. Размножение решает сразу несколько задач. Во-первых, оно возмещает гибель особей. Во-вторых, позволяет занять новые территории: семена, споры и личинки разносятся далеко от родителя. В-третьих, при размножении потомкам передаются гены, а при половом размножении они ещё и сочетаются по-новому.

С размножением тесно связан половой процесс — объединение наследственного материала двух клеток в одной. У большинства организмов половой процесс и размножение идут вместе: две гаметы сливаются в зиготу, из зиготы развивается новая особь. Но это разные явления. У инфузории-туфельки половой процесс (конъюгация) идёт без размножения: особей было две и осталось две. А при бесполом размножении особей становится больше без всякого полового процесса.

Слова, которые понадобятся

• Гамета (половая клетка) — клетка, способная слиться с другой гаметой. У животных это яйцеклетка и сперматозоид, они гаплоидны (набор хромосом n).
• Оплодотворение — слияние гамет, в результате которого образуется зигота. У диплоидных организмов зигота несёт двойной набор хромосом (2n): половина хромосом — от одной гаметы, половина — от другой.
• Мейоз — деление, при котором число хромосом уменьшается вдвое. У животных мейозом образуются гаметы, у растений — споры.
• Митоз — деление, при котором дочерние клетки получают такой же набор хромосом, как у материнской. На митозе основано бесполое размножение эукариот.
• Спора — одиночная клетка, служащая для размножения и расселения; развивается в новую особь без слияния с другой клеткой.
• Клон — группа генетически одинаковых особей, происходящих от одной особи бесполым путём.
• Раздельнополость — мужские и женские гаметы образуются у разных особей (самцов и самок). Гермафродитизм — одна особь образует и мужские, и женские гаметы.
• Партеногенез (греч. parthenos — девственница, genesis — происхождение) — развитие зародыша из неоплодотворённой яйцеклетки.

Почему классификаций несколько

Любая классификация строится по признаку. Если признаки разные, то и группы получаются разными. Для размножения используют три главных признака.

1. Участвуют ли гаметы. Если новая особь развивается из гаметы или зиготы, размножение половое; если из клетки или части тела родителя, не являющихся гаметами, — бесполое. Так делит размножение кодификатор ЕГЭ.
2. Из чего именно развивается новая особь: из обычной части тела, из специальной клетки — споры — или из гаметы и зиготы. Так получается три формы: вегетативное, бесполое и половое размножение. Это деление принято в ботанике, в изучении водорослей (альгологии) и грибов (микологии).
3. Сколько родителей (и полов) передаёт потомку гены: два или один. Так различают двуродительское размножение (амфимиксис) и однородительское.

Для большинства случаев все три признака дают согласный ответ: деление амёбы — бесполое по любой классификации, рождение ребёнка — половое по любой. Расходятся они на «пограничных» случаях: партеногенезе, самооплодотворении, спорах папоротника, однояйцевых близнецах. Именно их и любят составители заданий, поэтому каждую классификацию важно знать вместе с её признаком.

Классификация ЕГЭ: бесполое и половое

В кодификаторе ЕГЭ по биологии 2027 года (элемент 3.1) сказано: «Формы размножения организмов: бесполое (включая вегетативное) и половое. Виды бесполого размножения: почкование, споруляция, фрагментация, клонирование». Партеногенез в кодификаторе стоит в разделе о половом размножении — рядом с оплодотворением и его способами. Значит, на экзамене вегетативное размножение считают видом бесполого, а партеногенез — формой полового.

Бесполое размножение

У эукариот клетки, из которых развивается потомок, образуются митозом. При митозе каждая дочерняя клетка получает точную копию хромосом материнской, поэтому потомки генетически одинаковы с родителем и друг с другом — образуют клон. Различия внутри клона возникают только из-за мутаций и из-за того, что особи растут в разных условиях.

Бесполое размножение есть у бактерий и архей, у одноклеточных эукариот, у грибов, водорослей и растений, а среди животных — у губок, кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, иглокожих, оболочников. У позвоночных его в природе практически нет, если не считать разделения зародыша (полиэмбрионии).

Деление и множественное деление

Деление надвое — самый простой способ: клетка делится на две дочерние. У одноклеточных эукариот оно включает митоз и деление цитоплазмы. Амёба делится в любой плоскости, эвглена зелёная — вдоль тела, инфузория-туфелька — поперёк. Бактерии делятся бинарным делением: кольцевая молекула ДНК удваивается, копии расходятся к разным концам клетки, и клетку разделяет перегородка. Митоза у бактерий нет: у них нет ядра и веретена деления.

При множественном делении (шизогонии) ядро сначала многократно делится, а потом клетка распадается сразу на множество дочерних. Так размножается малярийный плазмодий в клетках печени и в эритроцитах человека: из одной клетки паразита выходят десятки новых.

Почкование

При почковании на теле родителя появляется вырост — почка, которая растёт и превращается в новую особь. У дрожжей ядро делится митозом, одно из дочерних ядер переходит в почку, и почка отделяется перетяжкой. Почка дрожжевой клетки меньше материнской — этим почкование отличается от деления надвое.

У гидры почка — вырост стенки тела, полость которого сообщается с кишечной полостью матери. На почке появляются щупальца и рот, и молодая гидра отделяется. У коралловых полипов почки не отделяются, и получается колония — тысячи связанных между собой полипов.

Спорообразование

Спорообразование (споруляция) — размножение одиночными специальными клетками, спорами. Споры мелкие, их бывает очень много, они разносятся ветром или водой и служат не только для размножения, но и для расселения.

• У мукора споры созревают в шаровидных спорангиях на концах вертикальных гиф.
• У пеницилла споры (конидии) отшнуровываются цепочками на концах кисточковидных выростов гиф.
• У хламидомонады и улотрикса образуются подвижные споры со жгутиками — зооспоры.

У этих организмов споры образуются митозом, поэтому каждая спора даёт особь, генетически одинаковую с родительской. Это настоящее бесполое размножение.

Фрагментация

Фрагментация — размножение частями тела: тело распадается на куски, и каждый достраивает недостающие части. Нить спирогиры разламывается на отрезки, и каждый растёт в новую нить; кусок мицелия гриба даёт новый мицелий. Планарии некоторых видов размножаются поперечным делением тела: каждая половина восстанавливает недостающие органы, включая голову с мозгом. Морская звезда восстанавливается из луча с частью центрального диска, а звёзды рода Linckia — даже из одного луча без диска.

Фрагментация возможна благодаря регенерации — способности восстанавливать утраченные части. У планарии её обеспечивают необласты — делящиеся клетки, рассеянные по всему телу и способные дать клетки любого типа. Способность к регенерации высока у губок, кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, иглокожих и мала у птиц и млекопитающих.

Вегетативное размножение растений

Вегетативное размножение возможно потому, что в теле растения есть меристемы — образовательные ткани, клетки которых сохраняют способность делиться, а на отделённых частях могут образоваться придаточные корни и почки. Различают естественное вегетативное размножение, которое идёт в природе без участия человека, и искусственное, которое использует человек.

Первые семь способов используются и в природе (черенками ивы и тополя становятся обломанные ветки), отводки, деление куста и прививка — приёмы садоводов. О том, как устроены клубни, луковицы и корневища, подробно рассказано в статье «Видоизменения вегетативных органов растений».

Прививка нужна потому, что многие плодовые деревья не сохраняют сорт при размножении семенами. Яблоня — перекрёстноопыляемое растение с очень высокой гетерозиготностью: сеянцы из семян одного яблока получают новые сочетания генов и почти все отличаются от материнского сорта. Привой же — часть сортового дерева, и плоды на нём будут сортовыми. Подвой даёт корни и влияет на силу роста дерева, но не превращает плоды привоя в свои.

Современный способ — микроклональное размножение: из кусочков ткани (чаще всего из верхушечной меристемы) на питательной среде выращивают тысячи одинаковых растений. Так быстро получают посадочный материал ценного сорта и растения, свободные от вирусов: в верхушечной меристеме вирусов обычно мало или нет совсем.

Клонирование

Клонирование — получение генетически одинаковых особей. Естественным клонированием можно назвать любое бесполое размножение, а также разделение одного зародыша на несколько — полиэмбрионию. Так появляются однояйцевые близнецы. У человека это случайность, а у девятипоясного броненосца — правило: один зародыш делится, и самка рождает четырёх генетически одинаковых детёнышей одного пола.

Искусственное клонирование животных основано на пересадке ядра. В 1962 году Джон Гердон пересадил ядра клеток кишечника головастика шпорцевой лягушки в яйцеклетки, собственное ядро которых было уничтожено ультрафиолетом, и получил нормальных головастиков, а позже и взрослых лягушек. Опыт доказал, что ядро специализированной клетки сохраняет все гены, нужные для развития целого организма; в 2012 году за это открытие Гердону присуждена Нобелевская премия. В 1996 году родилась овца Долли: ядро клетки молочной железы взрослой овцы перенесли в яйцеклетку без ядра, зародыш пересадили суррогатной матери (Уилмут и соавторы, 1997).

Значение бесполого размножения

Бесполое размножение не требует партнёра и позволяет одной особи быстро дать много потомков. Поэтому оно выгодно в благоприятных и постоянных условиях: удачный генотип, хорошо приспособленный к этим условиям, копируется без изменений. Тем же объясняется его роль в сельском хозяйстве: сорта картофеля, яблони, смородины, винограда размножают вегетативно.

Недостаток — однообразие потомства. Если условия меняются или появляется новый возбудитель болезни, все члены клона одинаково уязвимы. Классический пример — банан сорта «Гро Мишель»: все плантации были одним клоном, и в середине XX века их уничтожило грибное заболевание (фузариозное увядание), после чего сорт пришлось заменить другим.

Половое размножение

Половое размножение связано с двумя процессами — мейозом и оплодотворением. Мейоз уменьшает число хромосом вдвое, оплодотворение восстанавливает его, и поэтому число хромосом у вида остаётся постоянным из поколения в поколение. У животных мейоз происходит при образовании гамет. У растений гаметы образуются митозом на гаплоидном гаметофите, а мейоз происходит при образовании спор.

Главное следствие полового размножения — комбинативная изменчивость: потомки отличаются и от родителей, и друг от друга. Новые сочетания генов возникают трижды:

1. в профазе I мейоза при кроссинговере гомологичные хромосомы обмениваются участками;
2. в анафазе I мейоза гомологичные хромосомы независимо расходятся: у человека с 23 парами хромосом только за счёт этого возможно 2²³ ≈ 8,4 млн типов гамет;
3. при оплодотворении гаметы сливаются случайно.

Типы гамет и полов

У разных организмов гаметы устроены по-разному. По соотношению гамет различают три типа полового процесса.

При изогамии говорить о «мужских» и «женских» гаметах нельзя: внешне они одинаковы. Но сливаться могут только гаметы разных типов спаривания — у хламидомонады их обозначают «плюс» и «минус». Типы спаривания — не полы: пол определяют по размеру гамет, и самцами называют тех, кто производит мелкие гаметы.

Мужские и женские гаметы могут образовываться у разных особей или у одной. Большинство животных раздельнополы. У гермафродитов одна особь образует гаметы обоих типов. Гермафродитизм не означает самооплодотворения: дождевые черви, виноградные улитки и планарии спариваются и обмениваются мужскими гаметами (перекрёстное оплодотворение). Самооплодотворение встречается реже: у ленточных червей, например у бычьего цепня, и у нематоды Caenorhabditis elegans, у которой большинство особей — самооплодотворяющиеся гермафродиты, а самцы редки. У растений аналог гермафродитизма — обоеполые цветки и однодомность (кукуруза, берёза, огурец), аналог раздельнополости — двудомность (тополь, ива, облепиха, крапива двудомная).

Партеногенез

Партеногенез бывает постоянным, циклическим и случайным.

• Циклический партеногенез — чередование партеногенеза с обычным половым размножением. Тли, дафнии и коловратки летом размножаются партеногенезом: рождаются только самки, и численность растёт очень быстро. Осенью, при укорочении дня и похолодании, появляются самцы, и самки откладывают оплодотворённые яйца. Эти яйца переживают зиму (у дафний — в плотной оболочке, эфиппиуме, которая выдерживает и пересыхание водоёма).
• Гаплоидный партеногенез у перепончатокрылых. У медоносной пчелы из оплодотворённых яиц (2n = 32) развиваются самки — рабочие пчёлы и матки, а из неоплодотворённых — самцы-трутни (n = 16). Матка сама «решает», оплодотворить яйцо или нет, и тем самым определяет пол потомка. Такую систему называют гаплодиплоидией; она есть у всех пчёл, ос, муравьёв и наездников.
• Постоянный партеногенез. Существуют виды, состоящие только из самок: бделлоидные коловратки, некоторые ящерицы — скальные ящерицы Кавказа (род Darevskia) и ящерицы-хлыстохвосты Америки (род Aspidoscelis). Многие из них возникли от скрещивания двух близких видов.
• Случайный партеногенез. У видов, которые обычно размножаются половым путём, иногда развиваются неоплодотворённые яйца. В 2006 году описано потомство двух самок комодского варана, которые жили в зоопарках без самцов; в 2007 году — рождение детёныша у самки акулы-молота, жившей в аквариуме без самцов.

Искусственный партеногенез вызывают, действуя на неоплодотворённые яйца химическими веществами, температурой или уколом. В 1899 году Жак Лёб получил личинок морского ежа из неоплодотворённых яиц, поместив их в морскую воду с добавкой хлорида магния. У млекопитающих партеногенез в природе невозможен: для развития нужны и материнские, и отцовские копии некоторых генов (подробнее — в разделе для олимпиад). Всё о видах и механизмах партеногенеза — в отдельной статье «Партеногенез».

Половой процесс без размножения

У инфузорий половой процесс — конъюгация — не связан с увеличением числа особей. Две инфузории соединяются цитоплазматическим мостиком. Большое ядро (макронуклеус) каждой из них разрушается, малое ядро (микронуклеус) делится мейозом, три из четырёх ядер погибают, а оставшееся делится митозом на два: стационарное и мигрирующее. Партнёры обмениваются мигрирующими ядрами, и в каждой инфузории мигрирующее ядро сливается со стационарным. Затем инфузории расходятся. Их по-прежнему две, но у каждой — новое сочетание генов. Размножаются они потом делением надвое.

У бактерий тоже есть процессы, при которых клетка получает чужую ДНК: конъюгация (передача ДНК через мостик от одной клетки к другой), трансформация (захват ДНК из среды) и трансдукция (перенос ДНК вирусом). Число клеток при этом не увеличивается. Это не половой процесс в строгом смысле: нет ни гамет, ни слияния клеток, ни мейоза, — а перенос генов в одну сторону.

Вторая классификация: вегетативное, бесполое и половое

В ботанике, альгологии и микологии часто выделяют не две, а три формы размножения. Признак здесь — из чего развивается новая особь.

• Вегетативное размножение — из обычной части тела, не предназначенной специально для размножения: обрывка нити водоросли, куска мицелия, побега, корня. Сюда же относят деление клеток одноклеточных водорослей и особые многоклеточные зачатки — выводковые почки печёночного мха маршанции или маленькие растения на краях листьев каланхоэ.
• Бесполое размножение — из одиночной специальной клетки, споры. Споры образуются в спорангиях или на конидиеносцах и сразу, без слияния с другой клеткой, прорастают в новую особь.
• Половое размножение — с образованием гамет: новая особь развивается из зиготы.

Главное отличие от классификации ЕГЭ: вегетативное размножение — уже не разновидность бесполого, а отдельная форма, и слово «бесполое» становится уже — оно означает только размножение спорами. Поэтому если в книге по ботанике написано «бесполое размножение водорослей», речь идёт о зооспорах и других спорах, а распад нити спирогиры на части там назовут вегетативным размножением. На ЕГЭ же оба случая — бесполое размножение.

По той же логике в ботанике отдельно рассматривают апомиксис — образование семян без оплодотворения. У одуванчика лекарственного зародыш развивается из клетки семязачатка с неуменьшенным набором хромосом, и все семена одного растения генетически одинаковы с матерью. Внешне это семенное размножение, но генетически — бесполое, и в англоязычной литературе его так и называют: «бесполое образование семян».

Третья классификация: один родитель или два

Третий признак — от скольких особей потомок получает гены. Если от двух — размножение двуродительское; его ещё называют амфимиксисом (термин Августа Вейсмана, 1891: «смешение» наследственности двух особей). Если от одной — однородительское.

По этому признаку однородительскими оказываются все виды бесполого размножения, а также случаи, которые по признаку гамет относятся к половому размножению:

• партеногенез — потомок получает гены только матери, самец не участвует;
• самооплодотворение — обе гаметы образует одна особь-гермафродит; гены перетасовываются в мейозе, но все они принадлежат одному родителю;
• гиногенез — развитие яйцеклетки запускает сперматозоид, но его ядро не сливается с ядром яйца и потомку не передаётся. Так размножается рыбка амазонская моллинезия (Poecilia formosa): вид из одних самок, которые спариваются с самцами двух близких видов. Самцы здесь участвуют физически, а гены — только материнские;
• апомиксис у растений.

С этим признаком связано и деление на двуполое и однополое размножение. Двуполое — когда в размножении участвуют особи двух полов (или два пола в одном гермафродите, как при перекрёстном оплодотворении у дождевого червя). Однополое — когда участвует только один пол. В зарубежной литературе однополыми (unisexual) называют виды и линии, состоящие только из самок и размножающиеся партеногенезом или гиногенезом; среди позвоночных их известно несколько десятков — рыбы, земноводные и пресмыкающиеся (Neaves, Baumann, 2011). Иногда этим же делением разграничивают и половое размножение: двуполое — с оплодотворением, однополое — партеногенез.

Сводная таблица спорных случаев

Зачем нужно половое размножение

На первый взгляд бесполое размножение выгоднее. Представим популяцию, где каждая самка оставляет одинаковое число выживших потомков. У бесполой самки все потомки — дочери, и каждая из них тоже будет рожать. У половой самки половина потомков — сыновья, которые сами потомства не рождают. Значит, бесполая линия растёт вдвое быстрее, и её доля в популяции удваивается каждое поколение. Это явление Джон Мейнард Смит назвал «двойной ценой» полового размножения (точнее — ценой самцов). К ней добавляются другие издержки: время и силы на поиск партнёра, риск заразиться при спаривании, разрушение удачных сочетаний генов при рекомбинации.

И всё же почти все эукариоты хотя бы иногда размножаются половым путём, а виды, полностью перешедшие к бесполому размножению, обычно молоды и, по-видимому, недолговечны. Значит, у полового размножения есть выигрыш, перевешивающий цену. Основные объяснения такие.

1. Очищение от вредных мутаций. В клоне вредные мутации накапливаются: если все особи несут хотя бы одну мутацию, линию без мутаций уже не вернуть иначе, как обратной мутацией. Это «храповик Мёллера» (Г. Мёллер, 1964). При половом размножении рекомбинация создаёт потомков с меньшим числом мутаций, и отбор их сохраняет.
2. Объединение полезных мутаций. В бесполых линиях две полезные мутации, возникшие у разных особей, не могут соединиться, и линии соревнуются друг с другом. Половой процесс быстро собирает их в одном организме.
3. Гонка с паразитами («Красная королева»). Паразиты размножаются быстро и приспосабливаются к самым частым генотипам хозяев. Рекомбинация постоянно создаёт редкие генотипы, к которым паразит ещё не приспособлен. У новозеландской улитки Potamopyrgus antipodarum есть и половые, и партеногенетические популяции; самцов больше там, где больше паразитов-трематод (Lively, 1987). В опыте с нематодой C. elegans популяции, вынужденные размножаться только самооплодотворением, при заражении бактерией-паразитом вымирали, а популяции с перекрёстным оплодотворением сохранялись (Morran и соавторы, 2011).

Отсюда и выгода чередования. Пока условия хорошие и постоянные, тля или дафния быстро наращивает численность партеногенезом. Когда условия ухудшаются, половое размножение даёт разнообразных потомков, среди которых найдутся подходящие для новых условий, и прочные покоящиеся яйца.

История изучения

Почкование гидры и её способность восстанавливаться из кусочков описал швейцарский натуралист Абраам Трамбле в 1744 году. Через год Шарль Бонне вырастил тлю в полной изоляции от рождения и увидел, что она рождает потомство — так был открыт партеногенез. В 1845 году Ян Дзержон предположил, что трутни развиваются из неоплодотворённых яиц пчелиной матки. В 1876 году Оскар Гертвиг увидел под микроскопом слияние ядер яйцеклетки и сперматозоида морского ежа, а в 1883 году Эдуард ван Бенеден показал, что ядра двух гамет аскариды вносят в зиготу равное число хромосом. Август Вейсман сделал из этого вывод, что суть полового процесса — смешение наследственного материала двух особей. В XX веке внимание переключилось на вопросы, зачем нужен пол и можно ли обойтись без него: появились клонированные лягушки и млекопитающие, теория «двойной цены» и экспериментальные проверки гипотез о пользе пола.

Удивительные факты

• Самый большой клон — дерево. Роща осины в штате Юта, известная как Пандо, — один клон из примерно 47 тысяч стволов на площади около 43 гектаров. Все стволы выросли из корневых отпрысков одного растения и генетически одинаковы.
• Ещё больше — у морской травы. В заливе Шарк (Австралия) заросли морской травы Posidonia australis длиной около 180 километров оказались одним клоном, разросшимся корневищами (Edgeloe и соавторы, 2022).
• Четверня по правилу. Самка девятипоясного броненосца почти всегда рожает четырёх однополых детёнышей с одинаковыми генами: все они развились из одной зиготы.
• Партеногенез даёт самцов. У комодского варана пол определяют хромосомы Z и W: самцы — ZZ, самки — ZW. При партеногенезе у самки получаются потомки ZZ или WW; зародыши WW погибают, поэтому из неоплодотворённых яиц вылупляются только самцы.
• Десятки миллионов лет без самцов. Бделлоидных коловраток известно около 460 видов, и ни у одного не найдено самцов. По ископаемым в янтаре группа существует десятки миллионов лет. Как она избежала накопления мутаций, до конца неясно: часть генов бделлоиды получили от бактерий и грибов, а недавние данные указывают на редкий обмен генами между особями.
• Детки на листьях. Каланхоэ Дегремона образует по краям листа сотни маленьких растений с корешками; упав на землю, они сразу укореняются (Garcês и соавторы, 2007).
• Одна звезда — из одного луча. Морская звезда Linckia может сбросить луч, и он отрастит новый диск и остальные лучи; в переходный период такую звезду называют «кометой».

Что пока не решено

• Какое объяснение пользы пола главное. Храповик Мёллера, объединение полезных мутаций и гонка с паразитами не исключают друг друга; спорят о том, что важнее и при каких условиях.
• Бесполы ли бделлоидные коловратки полностью. Первые генетические данные говорили о полном отсутствии полового процесса, более поздние — о редком обмене генами.
• Как возник мейоз. Гены мейоза есть у представителей всех крупных групп эукариот, поэтому общий предок эукариот, по-видимому, уже имел половой процесс (Speijer и соавторы, 2015). Что было до него, остаётся предметом гипотез.

Что писать на ЕГЭ

Опорные формулировки:

• Размножение — воспроизведение себе подобных; формы размножения — бесполое (включая вегетативное) и половое.
• При бесполом размножении участвует одна особь, гаметы не образуются, новая особь развивается из одной или нескольких клеток родителя; у эукариот основа — митоз; потомство генетически идентично родителю (клон).
• Виды бесполого размножения: деление (надвое и множественное), почкование, спорообразование (споруляция), фрагментация, вегетативное размножение, клонирование.
• Значение бесполого размножения: быстрое увеличение численности в стабильных условиях, сохранение удачного генотипа, размножение сортов растений.
• При половом размножении образуются гаметы, обычно сливающиеся при оплодотворении; как правило, участвуют две особи; гаметы животных образуются мейозом.
• Значение полового размножения: комбинативная изменчивость (кроссинговер, независимое расхождение хромосом в мейозе, случайное слияние гамет) — материал для естественного отбора и приспособления к меняющимся условиям.
• Партеногенез — развитие из неоплодотворённой яйцеклетки; форма полового размножения; тли, дафнии, пчёлы (трутни гаплоидны).
• Конъюгация инфузорий — половой процесс без размножения: обмен ядрами, число особей не увеличивается.

Для тренировки — тема 3.1 в тренажёре ЕГЭ по биологии. О типах деления клеток — статья «Типы митоза», о чередовании поколений — «Эволюция жизненных циклов».

Для олимпиад

Двойная цена: расчёт

Пусть каждая самка оставляет k выживших потомков, а у половых самок соотношение полов 1 : 1. Тогда число половых самок за поколение умножается на k/2, а бесполых — на k. Отношение числа бесполых самок к числу половых каждое поколение удваивается, независимо от k. Если вначале одна бесполая самка приходится на N половых, бесполые сравняются с половыми через log₂N поколений: при N = 1000 — примерно через 10 поколений. Расчёт предполагает, что бесполые самки так же плодовиты и жизнеспособны, а отец не вкладывает ничего в выращивание потомства. Если самец заботится о потомстве (как у многих птиц), «цена самцов» меньше.

Автомиксис: партеногенез с мейозом

Партеногенез бывает апомиктическим (яйцеклетка образуется без мейоза — митозом; потомки точные копии матери) и автомиктическим (мейоз есть, а нормальный набор хромосом восстанавливается иначе). От способа восстановления зависит, сохранится ли гетерозиготность. Если сливаются два продукта второго деления мейоза, происходящие от одного продукта первого деления (терминальное слияние), локусы около центромеры становятся гомозиготными. Если сливаются продукты, происходящие от разных продуктов первого деления (центральное слияние), гетерозиготность около центромеры сохраняется, но дальние локусы после кроссинговера могут стать гомозиготными. При удвоении набора хромосом гаплоидной яйцеклетки потомок гомозиготен по всем генам (Engelstädter, 2017). У ящериц-хлыстохвостов число хромосом удваивается до мейоза, и в мейозе спариваются одинаковые сестринские копии, поэтому гетерозиготность, полученная от двух родительских видов, сохраняется (Lutes и соавторы, 2010).

Апомиксис у растений

Различают три пути образования семени без оплодотворения (Hand, Koltunow, 2014): диплоспория — зародышевый мешок образуется из клетки, не прошедшей нормального мейоза (одуванчик); апоспория — зародышевый мешок образуется из соматической клетки семязачатка (ястребинка); адвентивная эмбриония — зародыш образуется прямо из клетки нуцеллуса рядом с обычным зародышем, поэтому в одном семени цитрусовых бывает несколько зародышей.

Почему млекопитающие не бывают партеногенетическими

У млекопитающих некоторые гены работают только в копии, полученной от отца, а другие — только в копии от матери (геномный импринтинг). Зародыш из двух материнских наборов не имеет работающих отцовских копий, и плацента у него не развивается. Мышь от двух матерей удалось получить лишь после того, как в одном из наборов изменили импринтинг (Kono и соавторы, 2004).

Партеногенез, вызванный бактерией

У наездников-трихограмм бактерия Wolbachia, передающаяся только через яйцеклетку, заставляет неоплодотворённые яйца развиваться в самок: самцы бактерии бесполезны, потому что не передают её потомкам. Если самок обработать антибиотиком, из неоплодотворённых яиц снова развиваются самцы (Stouthamer и соавторы, 1990).

Почему яйцеклетка большая, а сперматозоид маленький

Модель Паркера, Бейкера и Смита (1972): гамета, которая вкладывает в зиготу больше запасов, повышает её выживание, а гамета, которая мельче, позволяет произвести больше гамет. Когда выживание зиготы сильно зависит от её размера, промежуточные гаметы проигрывают обоим крайним вариантам, и отбор разводит гаметы на крупные и мелкие. Так из изогамии возникает анизогамия, а затем оогамия.

Задания с разбором

Задания 1–9 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для заданий с развёрнутым ответом), 10–13 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три признака бесполого размножения.

1. в размножении участвует одна родительская особь
2. образуются гаметы
3. потомки генетически идентичны родителю
4. у эукариот основу размножения составляет митоз
5. обеспечивает комбинативную изменчивость
6. новый организм развивается из зиготы

Задание 2

Установите соответствие между организмами и способами их бесполого размножения: к каждой позиции первого столбца подберите позицию из второго.

ОРГАНИЗМЫ: А) дрожжи; Б) мукор; В) спирогира; Г) гидра; Д) малярийный плазмодий; Е) инфузория-туфелька.

СПОСОБЫ: 1) деление надвое; 2) множественное деление; 3) почкование; 4) спорообразование; 5) фрагментация.

Задание 3

Установите соответствие между примерами и формами размножения (по кодификатору ЕГЭ).

ПРИМЕРЫ: А) развитие трутня из неоплодотворённого яйца; Б) размножение картофеля клубнями; В) образование зооспор у хламидомонады; Г) развитие однояйцевых близнецов из одной зиготы; Д) слияние гамет у улотрикса; Е) развитие лягушки из зиготы.

ФОРМЫ: 1) бесполое; 2) половое.

Задание 4

Установите последовательность событий в годовом цикле тли, начиная с весны.

1. появление самцов и половых самок
2. вылупление самки-основательницы из зимовавшего яйца
3. смена партеногенетических поколений
4. оплодотворение
5. откладка яиц, которые зимуют

Задание 5

Выберите три верных утверждения о партеногенезе.

1. при партеногенезе зародыш развивается из неоплодотворённой яйцеклетки
2. трутни медоносной пчелы гаплоидны
3. в кодификаторе ЕГЭ партеногенез отнесён к бесполому размножению
4. летом у тлей из неоплодотворённых яиц развиваются только самцы
5. искусственный партеногенез можно вызвать у морского ежа
6. плацентарные млекопитающие в природе часто размножаются партеногенезом

Задание 6

Почему садоводы размножают сортовые яблони прививкой, а не семенами? Ответ поясните.

Задание 7

Летом дафнии размножаются партеногенезом, а осенью у них появляются самцы и откладываются оплодотворённые яйца. Объясните биологическое значение такого чередования.

Задание 8

Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

(1) Бесполое размножение происходит без образования гамет. (2) У эукариот его основу составляет мейоз. (3) Почкованием размножаются дрожжи и гидра. (4) Споры мукора образуются митозом и прорастают в новый мицелий. (5) Вегетативное размножение — разновидность полового размножения растений. (6) При вегетативном размножении потомство сочетает признаки двух родительских растений.

Задание 9

При конъюгации инфузорий-туфелек число особей не увеличивается. Почему конъюгацию называют половым процессом, но не размножением? Какое значение она имеет?

Задание 10 (олимпиадное)

В популяции 1000 половых самок, 1000 самцов и одна бесполая (партеногенетическая) самка, появившаяся в результате мутации. Каждая самка — и половая, и бесполая — оставляет 100 потомков, из которых до взрослого состояния доживают 2 %. У половых самок рождаются поровну сыновья и дочери, у бесполой — только дочери. Через сколько поколений бесполых самок станет не меньше, чем половых? Какие допущения сделаны в расчёте?

Задание 11 (олимпиадное)

Трутень медоносной пчелы развивается из неоплодотворённого яйца, а матка и рабочие пчёлы — из оплодотворённых. 1) Сколько родителей, дедов и бабок, прадедов и прабабок у трутня? Сколько предков у него в пятом поколении назад (у матери считать первым поколением)? 2) Какую долю генов в среднем делят две сестры — рабочие пчёлы, если матка спаривалась с одним трутнем?

Задание 12 (олимпиадное)

Самка комодского варана гетерозиготна по гену A, лежащему рядом с центромерой (кроссинговера между геном и центромерой нет). У варанов пол определяют хромосомы: самцы ZZ, самки ZW. Партеногенетическое яйцо восстанавливает диплоидный набор слиянием яйцеклетки со вторым полярным тельцем (продуктом того же второго деления мейоза). 1) Какие генотипы по гену A возможны у потомков и в каком соотношении? 2) Почему все такие потомки оказываются самцами, если зародыши WW погибают? 3) Чем бы отличался результат при слиянии продуктов, происходящих от разных клеток первого деления мейоза?

Задание 13 (олимпиадное)

Распределите случаи по трём классификациям — по участию гамет (бесполое / половое), по форме (вегетативное / бесполое спорами / половое) и по числу родителей (один / два): А) самооплодотворение у нематоды C. elegans; Б) рождение четырёх броненосцев из одной зиготы; В) гиногенез у амазонской моллинезии; Г) образование конидий пеницилла; Д) отводки смородины. Для какого случая третья классификация даёт ответ, противоположный ЕГЭ-шной?

Литература

• ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы среднего общего образования и элементов содержания для проведения единого государственного экзамена по биологии, 2027 г.
• Urry L. A., Cain M. L., Wasserman S. A., Minorsky P. V., Orr R. B. Campbell Biology. 12th ed. Pearson, 2020.
• Evert R. F., Eichhorn S. E. Raven Biology of Plants. 8th ed. W. H. Freeman, 2013.
• Lee R. E. Phycology. 5th ed. Cambridge University Press, 2018.
• Webster J., Weber R. W. S. Introduction to Fungi. 3rd ed. Cambridge University Press, 2007.
• Brusca R. C., Moore W., Shuster S. M. Invertebrates. 3rd ed. Sinauer, 2016.
• Bell G. The Masterpiece of Nature: The Evolution and Genetics of Sexuality. University of California Press, 1982.
• Maynard Smith J. The Evolution of Sex. Cambridge University Press, 1978.
• Avise J. C. Clonality: The Genetics, Ecology, and Evolution of Sexual Abstinence in Vertebrate Animals. Oxford University Press, 2008.
• Neaves W. B., Baumann P. Unisexual reproduction among vertebrates // Trends in Genetics. 2011. Vol. 27. P. 81–88.
• Simon J.-C., Rispe C., Sunnucks P. Ecology and evolution of sex in aphids // Trends in Ecology & Evolution. 2002. Vol. 17. P. 34–39.
• Muller H. J. The relation of recombination to mutational advance // Mutation Research. 1964. Vol. 1. P. 2–9.
• Otto S. P., Lenormand T. Resolving the paradox of sex and recombination // Nature Reviews Genetics. 2002. Vol. 3. P. 252–261.
• Lehtonen J., Jennions M. D., Kokko H. The many costs of sex // Trends in Ecology & Evolution. 2012. Vol. 27. P. 172–178.
• Lively C. M. Evidence from a New Zealand snail for the maintenance of sex by parasitism // Nature. 1987. Vol. 328. P. 519–521.
• Morran L. T., Schmidt O. G., Gelarden I. A., Parrish R. C., Lively C. M. Running with the Red Queen: host-parasite coevolution selects for biparental sex // Science. 2011. Vol. 333. P. 216–218.
• Mark Welch D., Meselson M. Evidence for the evolution of bdelloid rotifers without sexual reproduction or genetic exchange // Science. 2000. Vol. 288. P. 1211–1215.
• Flot J.-F. et al. Genomic evidence for ameiotic evolution in the bdelloid rotifer Adineta vaga // Nature. 2013. Vol. 500. P. 453–457.
• Watts P. C. et al. Parthenogenesis in Komodo dragons // Nature. 2006. Vol. 444. P. 1021–1022.
• Chapman D. D. et al. Virgin birth in a hammerhead shark // Biology Letters. 2007. Vol. 3. P. 425–427.
• Lutes A. A., Neaves W. B., Baumann D. P., Wiegraebe W., Baumann P. Sister chromosome pairing maintains heterozygosity in parthenogenetic lizards // Nature. 2010. Vol. 464. P. 283–286.
• Engelstädter J. Asexual but not clonal: evolutionary processes in automictic populations // Genetics. 2017. Vol. 206. P. 993–1009.
• Lampert K. P., Schartl M. The origin and evolution of a unisexual hybrid: Poecilia formosa // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2008. Vol. 363. P. 2901–2909.
• Kono T. et al. Birth of parthenogenetic mice that can develop to adulthood // Nature. 2004. Vol. 428. P. 860–864.
• Hand M. L., Koltunow A. M. G. The genetic control of apomixis: asexual seed formation // Genetics. 2014. Vol. 197. P. 441–450.
• Stouthamer R., Luck R. F., Hamilton W. D. Antibiotics cause parthenogenetic Trichogramma (Hymenoptera/Trichogrammatidae) to revert to sex // PNAS. 1990. Vol. 87. P. 2424–2427.
• Parker G. A., Baker R. R., Smith V. G. F. The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female phenomenon // Journal of Theoretical Biology. 1972. Vol. 36. P. 529–553.
• Gurdon J. B. The developmental capacity of nuclei taken from intestinal epithelium cells of feeding tadpoles // Journal of Embryology and Experimental Morphology. 1962. Vol. 10. P. 622–640.
• Wilmut I., Schnieke A. E., McWhir J., Kind A. J., Campbell K. H. S. Viable offspring derived from fetal and adult mammalian cells // Nature. 1997. Vol. 385. P. 810–813.
• Loughry W. J., Prodöhl P. A., McDonough C. M., Avise J. C. Polyembryony in armadillos // American Scientist. 1998. Vol. 86. P. 274–279.
• Reddien P. W., Sánchez Alvarado A. Fundamentals of planarian regeneration // Annual Review of Cell and Developmental Biology. 2004. Vol. 20. P. 725–757.
• Garcês H. M. P. et al. Evolution of asexual reproduction in leaves of the genus Kalanchoë // PNAS. 2007. Vol. 104. P. 15578–15583.
• DeWoody J., Rowe C. A., Hipkins V. D., Mock K. E. “Pando” lives: molecular genetic evidence of a giant aspen clone in central Utah // Western North American Naturalist. 2008. Vol. 68. P. 493–497.
• Edgeloe J. M. et al. Extensive polyploid clonality was a successful strategy for seagrass to expand into a newly submerged environment // Proceedings of the Royal Society B. 2022. Vol. 289. 20220538.
• Speijer D., Lukeš J., Eliáš M. Sex is a ubiquitous, ancient, and inherent attribute of eukaryotic life // PNAS. 2015. Vol. 112. P. 8827–8834.
• Ploetz R. C. Fusarium wilt of banana // Phytopathology. 2015. Vol. 105. P. 1512–1521.