Партеногенез: развитие без оплодотворения — виды, механизмы, от тлей и пчёл до варанов

Летом на одном побеге розы за пару недель появляются сотни тлей, и среди них нет ни одного самца. Из неоплодотворённых яиц пчелиной матки выводятся трутни. В зоопарке самка комодского варана, никогда не встречавшая самца, откладывает яйца, из которых вылупляются здоровые детёныши. На Кавказе и в пустынях Америки живут ящерицы, у которых самцов не бывает вовсе. Всё это — партеногенез, развитие зародыша из неоплодотворённой яйцеклетки.

В этой статье партеногенез разобран с самого начала: что это такое и куда его относят в разных классификациях, какие бывают его виды, как из яйцеклетки без оплодотворения получается диплоидный зародыш, как устроены циклы тлей и дафний и семья пчёл, у каких позвоночных встречается партеногенез и почему его не бывает у млекопитающих, откуда берутся виды из одних самок и почему их мало. Об общей классификации форм размножения — в статье «Формы размножения организмов». В конце — что писать на ЕГЭ, раздел для олимпиад и 13 заданий с разбором.

• Что такое партеногенез
• Слова, которые понадобятся
• Половое или бесполое?
• Виды партеногенеза
• Как получается диплоидный зародыш
• Когда без самца всё же не обойтись
• Циклический партеногенез: тли, дафнии, коловратки
• Партеногенез у пчёл, ос и муравьёв
• Партеногенез у позвоночных
• Почему его нет у млекопитающих
• Партеногенез у растений
• Какого пола потомки
• Откуда берутся виды из одних самок
• Выгоды и цена партеногенеза
• Искусственный партеногенез
• История изучения
• Удивительные факты
• Что писать на ЕГЭ
• Для олимпиад
• Задания с разбором

Что такое партеногенез

Обычно яйцеклетка начинает развиваться только после оплодотворения: сперматозоид приносит второй набор хромосом и одновременно запускает деления зиготы. При партеногенезе яйцеклетка начинает делиться сама. Чтобы зародыш нормально развивался, ей приходится решать две задачи: «включить» развитие без сперматозоида и (у большинства видов) восстановить двойной набор хромосом, который при оплодотворении дал бы отец.

Партеногенез встречается у коловраток, ракообразных, насекомых, клещей, нематод, моллюсков, а среди позвоночных — у рыб, пресмыкающихся и птиц. Он известен и у растений: там зародыш семени иногда развивается из яйцеклетки без оплодотворения.

Слова, которые понадобятся

• Яйцеклетка — женская гамета; у животных образуется в яичнике при оогенезе.
• Мейоз — два последовательных деления, после которых число хромосом уменьшается вдвое. При оогенезе животных из одного ооцита получаются одна яйцеклетка и мелкие полярные тельца (направительные тельца): первое отделяется после первого деления мейоза, второе — после второго.
• Гаплоидный набор (n) — одна копия каждой хромосомы; диплоидный (2n) — две копии.
• Гетерозигота — особь, у которой две копии гена разные (Aa); гомозигота — одинаковые (AA или aa).
• Клон — потомки одной особи, генетически одинаковые с ней.
• Гаплодиплоидия — система определения пола, при которой самки развиваются из оплодотворённых яиц и диплоидны, а самцы — из неоплодотворённых и гаплоидны.

Половое или бесполое?

Ответ зависит от того, какой признак положить в основу классификации.

• По участию гамет партеногенез — форма полового размножения: зародыш развивается из половой клетки. Так считает кодификатор ЕГЭ по биологии: партеногенез стоит в разделе о половом размножении, рядом с оплодотворением и его способами.
• По слиянию гамет партеногенез ближе к бесполому размножению: оплодотворения нет. Так его рассматривают многие зарубежные учебники, например Campbell Biology, где партеногенез перечислен среди способов бесполого размножения животных.
• По числу родителей партеногенез — однородительское (однополое) размножение: потомок получает гены только матери.

Обе точки зрения имеют основания, и биологически важнее не ярлык, а то, что именно происходит с хромосомами. Если яйцеклетка образуется без мейоза, потомки — точные копии матери, как при бесполом размножении. Если мейоз есть, гены перетасовываются, и потомки различаются, как при половом размножении. На ЕГЭ отвечать нужно по кодификатору: партеногенез — форма полового размножения.

Виды партеногенеза

Партеногенез классифицируют по нескольким признакам.

По тому, кто рождается

• Телитокия — из неоплодотворённых яиц развиваются только самки. Так размножаются тли и дафнии летом, бделлоидные коловратки, партеногенетические ящерицы.
• Арренотокия — из неоплодотворённых яиц развиваются самцы, а самки — из оплодотворённых. Так у всех перепончатокрылых (пчёл, ос, муравьёв, наездников), у трипсов, части клещей.
• Дейтеротокия — из неоплодотворённых яиц развиваются и самки, и самцы. Так бывает у тлей и дафний в конце сезона, когда партеногенетические самки рождают самцов.

По набору хромосом

Гаплоидный партеногенез даёт гаплоидных особей: трутни медоносной пчелы имеют 16 хромосом, а рабочие пчёлы и матка — 32. Диплоидный партеногенез даёт диплоидных особей: у тлей, дафний, ящериц-хлыстохвостов потомки имеют тот же набор, что и мать. Это деление проверяет ЕГЭ.

По механизму

Апомиктический (амейотический) партеногенез — яйцеклетка образуется без мейоза, по сути митозом, и сразу диплоидна. Потомки — клон матери. Так размножаются тли и дафнии летом. Автомиктический (мейотический) партеногенез — мейоз проходит, а двойной набор восстанавливается иначе: слиянием двух ядер, образовавшихся при мейозе, или удвоением хромосом. Тогда потомки отличаются от матери. Подробнее — в следующем разделе.

По постоянству

Облигатный (постоянный) партеногенез — у вида нет самцов, и другого способа размножения нет: бделлоидные коловратки, ящерицы-хлыстохвосты, слепозмейка-брамина. Циклический — партеногенетические поколения закономерно чередуются с половыми: тли, дафнии, коловратки-моногононты, орехотворки. Факультативный — самка может размножаться и так, и так; крайний случай — случайный партеногенез, когда у вида с обычным половым размножением изредка развивается неоплодотворённое яйцо (комодский варан, акулы, индейки, кондоры).

По происхождению

Естественный партеногенез происходит в природе, искусственный вызывают в лаборатории, действуя на яйцеклетку химическими веществами, температурой или уколом.

Как получается диплоидный зародыш

У животных обычная яйцеклетка гаплоидна. Если она начнёт развиваться без оплодотворения, получится гаплоидный зародыш. У перепончатокрылых так и есть: трутень гаплоиден и прекрасно живёт. Но у большинства животных гаплоидный зародыш нежизнеспособен, и двойной набор нужно восстановить. Для этого есть несколько путей (Suomalainen и соавторы, 1987; Engelstädter, 2017).

1. Без мейоза (апомиксис). Мейоз выпадает, и ооцит делится митозом. Яйцеклетка сразу диплоидна и генетически совпадает с матерью.
2. Терминальное слияние. Мейоз проходит, но ядро яйцеклетки сливается с ядром второго полярного тельца — своим «сестринским» ядром, образовавшимся при том же втором делении.
3. Центральное слияние. Ядро яйцеклетки сливается с ядром, происходящим из первого полярного тельца.
4. Удвоение гаметы. Гаплоидная яйцеклетка удваивает свои хромосомы без деления.
5. Удвоение до мейоза. Число хромосом в ооците удваивается ещё до мейоза, а мейоз затем возвращает его к исходному.

От пути зависит, сохранит ли потомок гетерозиготность матери. Возьмём ген, лежащий рядом с центромерой, так что кроссинговер между ним и центромерой не происходит. В первом делении мейоза гомологичные хромосомы расходятся: в одну клетку попадают обе копии с аллелем A, в другую — обе с a. Значит, сестринские ядра второго деления одинаковы, и терминальное слияние даёт гомозиготу AA или aa. Ядра из разных клеток первого деления различаются, и центральное слияние сохраняет гетерозиготу Aa. Удвоение гаметы даёт полную гомозиготность по всем генам сразу.

У ящериц-хлыстохвостов в 2010 году нашли решение, сохраняющее гетерозиготность полностью. Перед мейозом в ооците удваивается число хромосом, и в мейозе спариваются не гомологичные хромосомы от разных родителей, а одинаковые сестринские копии одной хромосомы. Поэтому кроссинговер между ними ничего не меняет, а мейоз выдаёт яйцеклетку с тем же набором, что у матери (Lutes и соавторы, 2010). Для видов гибридного происхождения это важно: высокая гетерозиготность, полученная от двух родительских видов, сохраняется из поколения в поколение.

Когда без самца всё же не обойтись

Некоторые виды из одних самок не могут обойтись без самцов совсем: сперматозоид нужен им, чтобы запустить развитие, но его гены потомкам не передаются или передаются на одно поколение. Такое размножение называют спермозависимым партеногенезом.

• Гиногенез. Сперматозоид проникает в яйцеклетку и запускает развитие, но его ядро разрушается. Потомки получают гены только матери. Так размножаются рыбка амазонская моллинезия (Poecilia formosa) — вид из одних самок, возникший от скрещивания двух видов моллинезий, — и многие популяции серебряного карася. Самки спариваются с самцами близких видов, «паразитируя» на их сперме.
• Гибридогенез. Гибридная самка несёт геномы двух видов. При образовании яйцеклеток один геном выбрасывается целиком, а второй передаётся без перемешивания. Затем яйцеклетку оплодотворяет самец «выброшенного» вида, и снова получается гибрид. Так размножаются рыбки рода Poeciliopsis и съедобная лягушка (Pelophylax esculentus) — гибрид прудовой и озёрной лягушек.
• Клептогенез. Однополые саламандры рода Ambystoma иногда используют сперму самцов нескольких видов как при гиногенезе, а иногда включают часть отцовских хромосом в свой набор, становясь триплоидными и тетраплоидными (Bogart и соавторы, 2007).

Земноводных с «чистым» партеногенезом, без всякой спермы, не известно: все однополые земноводные зависят от самцов других видов (Neaves, Baumann, 2011).

Циклический партеногенез: тли, дафнии, коловратки

Самый распространённый в природе вариант — чередование партеногенетических поколений с половым. Его называют гетерогонией.

Тли. Весной из зимовавшего оплодотворённого яйца выходит самка-основательница. Она и её потомки всё лето рождают живых дочерей без оплодотворения (апомиктический партеногенез). Развитие так ускорено, что внутри зародыша в теле матери уже развиваются зародыши следующего поколения — внучки. Осенью, когда день укорачивается и холодает, партеногенетические самки рождают самцов и половых самок. Самцы у тлей появляются тоже без оплодотворения: при образовании их яйцеклетки теряется одна X-хромосома (самки XX, самцы X0). Половые самки после спаривания откладывают оплодотворённые яйца, которые переживают зиму (Simon и соавторы, 2002).

Дафнии. Пока условия хорошие, самки откладывают в выводковую камеру диплоидные яйца, развивающиеся без оплодотворения, и из них выходят самки. При перенаселении, похолодании или пересыхании водоёма появляются самцы и откладываются оплодотворённые яйца в плотной тёмной оболочке — эфиппиуме. Эфиппиумы выдерживают замерзание и высыхание, разносятся птицами и ветром.

Коловратки-моногононты. Летом амиктические самки откладывают диплоидные яйца, из которых без оплодотворения выходят самки. При ухудшении условий появляются миктические самки: их яйца образуются мейозом и гаплоидны. Неоплодотворённые гаплоидные яйца дают мелких самцов, а оплодотворённые становятся покоящимися яйцами.

Орехотворки. У дубовых орехотворок — мелких перепончатокрылых — чередуются два поколения, живущие в разных галлах. Например, у Biorhiza pallida весной в крупных губчатых галлах на почках дуба развиваются самцы и самки, а после спаривания самки откладывают яйца в корни, где развивается партеногенетическое поколение из одних самок (Stone и соавторы, 2002).

Партеногенез у пчёл, ос и муравьёв

У всех перепончатокрылых пол определяется гаплодиплоидией. Матка медоносной пчелы спаривается в брачных полётах с несколькими трутнями и хранит их сперму в семяприёмнике всю жизнь. Откладывая яйцо, она «решает», оплодотворить его или нет. Из оплодотворённых яиц развиваются самки — рабочие пчёлы или матки (это зависит от кормления личинки), из неоплодотворённых — трутни. Трутень развился из гаплоидной яйцеклетки, у него нет отца, а его сперматозоиды образуются без уменьшения числа хромосом и все генетически одинаковы.

Точнее, пол пчелы определяет не число наборов хромосом, а один ген — csd, у которого много аллелей (Beye и соавторы, 2003). Особь с двумя разными аллелями становится самкой, с одним аллелем — самцом. Гаплоидный трутень всегда несёт один аллель. Если же матка и трутень несут одинаковый аллель, часть оплодотворённых яиц даёт диплоидных самцов, гомозиготных по csd; рабочие пчёлы съедают таких личинок, и соты получаются «пёстрыми», с пустыми ячейками.

У капской пчелы (Apis mellifera capensis) рабочие, оставшиеся без матки, откладывают неоплодотворённые яйца, из которых развиваются не трутни, а самки: диплоидный набор восстанавливается центральным слиянием (Goudie, Oldroyd, 2014). А у малого огненного муравья (Wasmannia auropunctata) матки появляются партеногенезом и копируют мать, рабочие — из оплодотворённых яиц, а самцы — из оплодотворённых яиц, в которых погибает материнский набор, и копируют отца. Самцы и самки этого муравья образуют два раздельных клона (Fournier и соавторы, 2005).

Партеногенез у позвоночных

Облигатный партеногенез у пресмыкающихся. Ящериц-хлыстохвостов (род Aspidoscelis) на юге США и в Мексике больше десяти партеногенетических видов. Скальных ящериц Кавказа (род Darevskia) известно семь партеногенетических видов; их описал зоолог И. С. Даревский, впервые показавший в 1958 году, что популяции некоторых скальных ящериц состоят из одних самок. Почти все такие виды — гибриды двух бисексуальных видов (Murphy и соавторы, 2000). Слепозмейка-брамина (Indotyphlops braminus) — единственная известная облигатно партеногенетическая змея; она триплоидна и с землёй цветочных горшков расселилась по тропикам всего мира.

Случайный партеногенез до появления генетических методов принимали за долгое хранение спермы. Теперь отцовство проверяют по ДНК, и случаев становится всё больше: у змей, варанов, акул, крокодилов. В 2015 году партеногенез впервые доказали у диких позвоночных — у пил-рыб во Флориде (Fields и соавторы, 2015). У калифорнийских кондоров в 2021 году нашли двух самцов, вылупившихся из неоплодотворённых яиц, хотя их матери жили с самцами и раньше давали обычное потомство (Ryder и соавторы, 2021).

Почему его нет у млекопитающих

У млекопитающих есть геномный импринтинг: некоторые гены работают только в копии, полученной от отца, другие — только в копии от матери. Отметка о происхождении ставится в половых клетках родителей с помощью метилирования ДНК. Зародыш с двумя материнскими наборами не имеет работающих «отцовских» генов, многие из которых нужны для роста плаценты и самого зародыша, и погибает на ранних стадиях.

Обойти запрет удалось только искусственно. В 2004 году японские исследователи собрали зародыш из двух материнских наборов, в одном из которых изменили отметки импринтинга в области генов H19 и Igf2, и получили мышь, дожившую до взрослого возраста и давшую потомство (Kono и соавторы, 2004). В 2022 году мышь получили из одной неоплодотворённой яйцеклетки, изменив метилирование нескольких участков ДНК (Wei и соавторы, 2022). Оба результата — сложные лабораторные манипуляции; в природе млекопитающие партеногенезом не размножаются.

Партеногенез у растений

У цветковых растений партеногенез — развитие зародыша из яйцеклетки зародышевого мешка без оплодотворения — входит в апомиксис, образование семян без оплодотворения (Hand, Koltunow, 2014). Чтобы семя было жизнеспособным, яйцеклетка должна быть диплоидной: у одуванчика лекарственного и многих других апомиктов зародышевый мешок образуется без нормального мейоза (диплоспория) или из соматической клетки семязачатка (апоспория), и яйцеклетка затем развивается партеногенетически. Все семена такого растения — клоны матери. У многих апомиктов для образования эндосперма всё же нужно опыление: пыльца даёт спермий, который сливается с центральной клеткой, но не с яйцеклеткой.

Гаплоидный партеногенез растений используют селекционеры: из неоплодотворённой яйцеклетки получают гаплоидное растение, удваивают в нём число хромосом и за одно поколение получают полностью гомозиготную линию.

Какого пола потомки

Пол партеногенетических потомков зависит от того, как у вида определяется пол и как восстанавливается набор хромосом.

• Тли и дафнии (самки XX или определение пола средой): апомиктический партеногенез сохраняет набор матери, и рождаются самки; самцы появляются, когда при образовании яйца теряется одна X-хромосома (тли) или по сигналу среды (дафнии).
• Пресмыкающиеся и птицы с хромосомами ZW (самки ZW, самцы ZZ): при терминальном слиянии или удвоении гаметы потомок получает ZZ или WW. Зародыши WW у варанов и птиц погибают, поэтому из неоплодотворённых яиц вылупляются только самцы. Исключение — некоторые удавы, у которых особи WW жизнеспособны и становятся самками (Booth и соавторы, 2011).
• Перепончатокрылые: неоплодотворённое яйцо гаплоидно и даёт самца.

Иногда пол потомков определяет бактерия. У наездников-трихограмм внутриклеточная бактерия Wolbachia, передающаяся только через яйцеклетку, вызывает удвоение хромосом в неоплодотворённом яйце, и из него развивается самка вместо самца. Самцы для бактерии бесполезны: они её не передают. Если обработать таких самок антибиотиком, из их неоплодотворённых яиц снова выводятся самцы (Stouthamer и соавторы, 1990).

Откуда берутся виды из одних самок

Партеногенетические линии возникают от бисексуальных предков разными путями (Simon и соавторы, 2003).

Многие партеногенетические формы полиплоидны: при гибридизации в набор включаются хромосомы третьего вида, как у триплоидных слепозмеек и части серебряных карасей.

У партеногенеза есть любопытная география: партеногенетические формы чаще встречаются севернее, выше в горах, на островах и в недавно освоенных местах, чем их бисексуальные родственники. Это явление назвал «географическим партеногенезом» французский зоолог Альбер Вандель (1928). Объяснений несколько: одной самке легче заселить новое место, гибриды бывают выносливее, а там, где меньше паразитов и конкурентов, разнообразие потомства менее важно (Tilquin, Kokko, 2016).

Выгоды и цена партеногенеза

Выгоды. Все потомки — самки, способные рожать, поэтому численность растёт вдвое быстрее, чем при половом размножении с равным числом самцов и самок. Не нужно тратить время и силы на поиск партнёра, и одна самка может основать популяцию на новом месте. При апомиктическом партеногенезе удачный генотип копируется без изменений.

Цена. Клон однообразен: одна болезнь или одно изменение условий может уничтожить всех. Вредные мутации накапливаются, потому что рекомбинация не может создать потомков без них (храповик Мёллера). При автомиксисе теряется гетерозиготность, и проявляются вредные рецессивные аллели. Паразиты быстрее приспосабливаются к однообразным хозяевам: у новозеландской улитки Potamopyrgus antipodarum самцов и полового размножения больше там, где больше паразитов (Lively, 1987).

Поэтому большинство облигатно партеногенетических линий — молодые веточки эволюционного древа: они возникают, процветают какое-то время и вымирают, не дав новых крупных групп. Немногие исключения называют «древними бесполыми». Это бделлоидные коловратки (около 460 видов, ни одного самца, ископаемые в янтаре возрастом десятки миллионов лет), ракушковые рачки дарвинулиды, часть панцирных клещей (Judson, Normark, 1996). У палочников Timema бесполые линии существуют больше миллиона лет (Schwander и соавторы, 2011). Как древние бесполые избегают вымирания, до конца неясно.

Искусственный партеногенез

Развитие неоплодотворённой яйцеклетки можно запустить искусственно. В 1899 году американский физиолог Жак Лёб получил нормальных личинок морского ежа, выдержав неоплодотворённые яйца в морской воде с добавкой хлорида магния. В 1910 году французский биолог Эжен Батайон уколол неоплодотворённые яйца лягушки тонкой иглой, и некоторые из них развились в головастиков и лягушат. Эти опыты показали, что сперматозоид нужен для запуска развития лишь как сигнал, а развивать зародыш умеет сама яйцеклетка.

Сегодня искусственная активация яйцеклеток используется в биологии развития и медицине, а у плодовой мушки в 2023 году нашли гены, изменение которых позволяет части неоплодотворённых яиц развиваться (Sperling и соавторы, 2023).

История изучения

Первым партеногенез доказал швейцарский натуралист Шарль Бонне: в 1740 году он вырастил тлю в полной изоляции от рождения и увидел, что она рождает потомство (опубликовано в 1745 году). Через столетие пчеловод Ян Дзержон предположил, что трутни выводятся из неоплодотворённых яиц, а немецкий зоолог Карл Зибольд в 1856 году подтвердил это под микроскопом: в яйцах, из которых развиваются трутни, сперматозоидов нет. Слово «партеногенез» ввёл Ричард Оуэн в 1849 году, правда, в более широком смысле — им он называл и чередование поколений. В XX веке выяснилось, что партеногенез — не редкая диковина: виды из одних самок нашли среди ящериц, рыб, насекомых, а генетические методы позволили отличать партеногенез от долгого хранения спермы.

Удивительные факты

• Внучки внутри дочерей. Зародыш тли ещё в теле матери содержит зародыши следующего поколения, поэтому тля рожает детёнышей, уже беременных.
• Отца нет, а дед есть. У трутня нет отца, но есть дед по матери. Число предков трутня в каждом поколении назад растёт как ряд Фибоначчи: 1, 2, 3, 5, 8…
• Змея в цветочном горшке. Слепозмейка-брамина размером с дождевого червя распространилась по всему миру с грунтом комнатных растений: для основания популяции хватает одной самки.
• Акула в аквариуме. Самка зебровой акулы Леони в австралийском аквариуме несколько лет рожала от самца, а после того как её отселили, начала откладывать яйца, из которых вылуплялись детёныши без отца (Dudgeon и соавторы, 2017).
• Индюшата без отца. У домашних индеек часть неоплодотворённых яиц начинает развиваться, а некоторые эмбрионы доживают до вылупления; все такие индюшата — самцы (обзор — в работе Ryder и соавторов, 2021).
• Рыбка-«паразит». Амазонская моллинезия существует, по оценкам по геному, около 100 тысяч лет (Warren и соавторы, 2018), хотя теоретически клон должен был давно накопить вредные мутации.

Что пока не решено

• Почему облигатный партеногенез так редок, хотя даёт двойное преимущество в скорости размножения, — то есть какая выгода полового размножения главная.
• Полностью ли бесполы бделлоидные коловратки: у них нашли гены, полученные от бактерий и грибов, и следы редкого обмена генами между особями.
• Насколько часто случайный партеногенез бывает в природе и играет ли он роль, например, для самок, оставшихся без самцов на острове.

Что писать на ЕГЭ

Опорные формулировки:

• Партеногенез — развитие организма из неоплодотворённой яйцеклетки; форма полового размножения.
• Естественный партеногенез: тли, дафнии, коловратки, медоносная пчела (трутни), муравьи, некоторые ящерицы.
• Гаплоидный партеногенез: трутни медоносной пчелы гаплоидны (n = 16), рабочие пчёлы и матка развиваются из оплодотворённых яиц и диплоидны (2n = 32).
• Диплоидный партеногенез: у тлей, дафний, скальных ящериц потомки диплоидны и сходны с матерью.
• У тлей и дафний партеногенез чередуется с половым размножением: летом быстро растёт численность (рождаются только самки), осенью появляются самцы, и оплодотворённые яйца переживают зиму; половое размножение даёт разнообразие потомства.
• Искусственный партеногенез вызывают химическими, температурными и механическими воздействиями на неоплодотворённые яйца (морской ёж, лягушка).

Для тренировки — тема 3.1 в тренажёре ЕГЭ по биологии. Сравнение всех форм размножения — в статье «Формы размножения организмов».

Для олимпиад

Гетерозиготность при автомиксисе

Пусть y — доля мейозов, в которых между геном и центромерой происходит кроссинговер (тогда аллели расходятся только во втором делении). Без кроссинговера две клетки первого деления несут AA и aa; с кроссинговером каждая несёт A и a. Отсюда:

• при терминальном слиянии (сестринские ядра второго деления) потомок гетерозиготной матери гомозиготен с вероятностью 1 − y: гены у центромеры (y ≈ 0) становятся гомозиготными, а далёкие от неё (y велико) сохраняют гетерозиготность;
• при центральном слиянии потомок гомозиготен с вероятностью y/2: гены у центромеры остаются гетерозиготными, а дальние постепенно теряют гетерозиготность;
• при удвоении гаметы потомок гомозиготен по всем генам за одно поколение;
• при апомиксисе и удвоении хромосом до мейоза гетерозиготность сохраняется полностью.

За t поколений автомиксиса доля гетерозиготных потомков по гену падает как (1 − h)^t, где h — вероятность гомозиготизации за одно поколение. Поэтому по картине гетерозиготности в геноме можно определить механизм партеногенеза.

Гаплодиплоидия и родство

Сёстры — дочери одной матки и одного трутня — получают от отца одинаковый набор (трутень гаплоиден) и в среднем половину материнских генов. Их коэффициент родства 1/2 · 1 + 1/2 · 1/2 = 3/4, тогда как у матери с дочерью он 1/2. У. Гамильтон (1964) предположил, что это способствовало появлению бесплодных рабочих у перепончатокрылых. Но матки многих видов спариваются с несколькими самцами, и среднее родство рабочих падает ниже 1/2, поэтому сейчас гаплодиплоидию считают лишь одним из факторов.

Комплементарное определение пола

При определении пола одним геном csd гомозигота становится диплоидным самцом. Если популяция мала, аллелей csd мало, и доля погибших диплоидных самцов растёт — это одна из причин уязвимости маленьких популяций пчёл.

Импринтинг и запрет на партеногенез

Ген Igf2 (фактор роста) у мыши работает только на отцовской хромосоме, а соседний H19 — только на материнской. У зародыша из двух материнских наборов Igf2 молчит, и плацента с зародышем не растут. Удаление управляющей области H19 в одном из материнских наборов «превращает» его в отцовский по этим генам — так и получили мышь Кагуя (Kono и соавторы, 2004).

Задания с разбором

Задания 1–8 — в формате ЕГЭ (с элементами ответа для заданий с развёрнутым ответом), 9–13 — олимпиадные.

Задание 1

Выберите три верных утверждения о партеногенезе.

1. при партеногенезе зародыш развивается из неоплодотворённой яйцеклетки
2. партеногенез — разновидность вегетативного размножения
3. у медоносной пчелы партеногенетически развиваются трутни
4. партеногенез свойствен тлям и дафниям
5. при партеногенезе потомство сочетает признаки двух родителей
6. партеногенетически развиваются рабочие пчёлы

Задание 2

Установите соответствие между партеногенетическими особями и набором хромосом в их клетках.

ОСОБИ: А) трутень медоносной пчелы; Б) летняя самка тли; В) самка дафнии летом; Г) самец муравья; Д) самка скальной ящерицы; Е) самец осы.

НАБОР: 1) гаплоидный; 2) диплоидный.

Задание 3

Установите соответствие между организмами и способами размножения.

ОРГАНИЗМЫ: А) дафния летом; Б) девятипоясный броненосец; В) гидра летом; Г) дождевой червь; Д) тля летом; Е) виноградная улитка.

СПОСОБЫ: 1) партеногенез; 2) полиэмбриония; 3) почкование; 4) перекрёстное оплодотворение у гермафродитов.

Задание 4

Установите последовательность событий, в результате которых в улье появляется трутень.

1. из яйца выходит гаплоидная личинка
2. матка спаривается с трутнями в брачном полёте
3. матка откладывает яйцо в ячейку, не оплодотворяя его
4. сперма хранится в семяприёмнике матки
5. личинка окукливается

Задание 5

Почему партеногенез относят к половому размножению, хотя оплодотворения при нём нет? Чем партеногенез отличается от бесполого размножения?

Задание 6

Трутень медоносной пчелы гаплоиден. Как у него образуются сперматозоиды? Почему все сперматозоиды одного трутня генетически одинаковы и чем это отличается от сперматогенеза у человека?

Задание 7

Найдите три ошибки в приведённом тексте. Укажите номера предложений, в которых сделаны ошибки, исправьте их.

(1) Партеногенез — развитие организма из неоплодотворённой яйцеклетки. (2) В кодификаторе ЕГЭ партеногенез отнесён к бесполому размножению. (3) У тлей летом из неоплодотворённых яиц развиваются только самцы. (4) У медоносной пчелы из неоплодотворённых яиц развиваются трутни. (5) Трутни диплоидны, их клетки содержат 32 хромосомы. (6) Искусственный партеногенез можно вызвать у морского ежа химическим воздействием.

Задание 8

Почему плацентарные млекопитающие в природе не размножаются партеногенезом? Каким образом учёным удалось получить мышей от двух матерей?

Задание 9 (олимпиадное)

Весной из яйца выходит одна самка тли. Каждая партеногенетическая самка рождает 40 дочерей, все доживают до размножения, а поколение сменяется за 10 дней. 1) Сколько потомков в пятом поколении даст основательница за 50 дней (основательница — нулевое поколение)? 2) Сколько их было бы, если бы половина потомков каждой самки были самцами, а самки рожали бы столько же детёнышей? 3) Во сколько раз различаются результаты и почему?

Задание 10 (олимпиадное)

Самка гетерозиготна по гену A, для которого кроссинговер между геном и центромерой происходит в 40 % мейозов. 1) Какая доля её партеногенетических потомков будет гетерозиготной при терминальном слиянии и при центральном слиянии? 2) Какая доля потомков останется гетерозиготной через три поколения центрального слияния? 3) Как изменятся ответы для гена у самой центромеры?

Задание 11 (олимпиадное)

Пол медоносной пчелы определяет ген csd: гетерозиготы — самки, гемизиготы (гаплоиды) и гомозиготы — самцы; диплоидных самцов рабочие уничтожают на стадии личинки. Матка имеет генотип csd¹csd² и спарилась с 10 трутнями, один из которых несёт аллель csd¹, а остальные — другие аллели. Сперма всех трутней используется поровну. 1) Какая доля оплодотворённых яиц даст диплоидных самцов? 2) Какова была бы эта доля, если бы матка спарилась только с трутнем csd¹?

Задание 12 (олимпиадное)

Объясните, почему партеногенетическое потомство летних тлей — самки, у комодского варана — самцы, а у удава Boa constrictor из неоплодотворённых яиц вылупились самки. У тлей самки XX, самцы X0; у варанов и удавов самки ZW, самцы ZZ.

Задание 13 (олимпиадное)

Самки наездника-трихограммы, заражённые бактерией Wolbachia, без спаривания откладывают яйца, из которых выходят только самки. После обработки антибиотиком такие самки без спаривания дают только самцов, а после спаривания — и самок, и самцов. 1) Какой тип партеногенеза характерен для незаражённых трихограмм, а какой — для заражённых? 2) Что делает бактерия с неоплодотворённым яйцом? 3) Почему такая «стратегия» выгодна бактерии?

Литература

• ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы среднего общего образования и элементов содержания для проведения единого государственного экзамена по биологии, 2027 г.
• Urry L. A., Cain M. L., Wasserman S. A., Minorsky P. V., Orr R. B. Campbell Biology. 12th ed. Pearson, 2020.
• Brusca R. C., Moore W., Shuster S. M. Invertebrates. 3rd ed. Sinauer, 2016.
• Owen R. On Parthenogenesis, or the Successive Production of Procreating Individuals from a Single Ovum. London: Van Voorst, 1849.
• Suomalainen E., Saura A., Lokki J. Cytology and Evolution in Parthenogenesis. Boca Raton: CRC Press, 1987.
• Bell G. The Masterpiece of Nature: The Evolution and Genetics of Sexuality. University of California Press, 1982.
• Avise J. C. Clonality: The Genetics, Ecology, and Evolution of Sexual Abstinence in Vertebrate Animals. Oxford University Press, 2008.
• Neaves W. B., Baumann P. Unisexual reproduction among vertebrates // Trends in Genetics. 2011. Vol. 27. P. 81–88.
• Simon J.-C., Delmotte F., Rispe C., Crease T. Phylogenetic relationships between parthenogens and their sexual relatives: the possible routes to parthenogenesis in animals // Biological Journal of the Linnean Society. 2003. Vol. 79. P. 151–163.
• Simon J.-C., Rispe C., Sunnucks P. Ecology and evolution of sex in aphids // Trends in Ecology & Evolution. 2002. Vol. 17. P. 34–39.
• Engelstädter J. Asexual but not clonal: evolutionary processes in automictic populations // Genetics. 2017. Vol. 206. P. 993–1009.
• Lutes A. A., Neaves W. B., Baumann D. P., Wiegraebe W., Baumann P. Sister chromosome pairing maintains heterozygosity in parthenogenetic lizards // Nature. 2010. Vol. 464. P. 283–286.
• Murphy R. W. et al. A fine line between sex and unisexuality: the phylogenetic constraints on parthenogenesis in lacertid lizards // Zoological Journal of the Linnean Society. 2000. Vol. 130. P. 527–549.
• Crews D., Grassman M., Lindzey J. Behavioral facilitation of reproduction in sexual and unisexual whiptail lizards // PNAS. 1986. Vol. 83. P. 9547–9550.
• Hamilton W. D. The genetical evolution of social behaviour. I, II // Journal of Theoretical Biology. 1964. Vol. 7. P. 1–52.
• Lampert K. P., Schartl M. The origin and evolution of a unisexual hybrid: Poecilia formosa // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2008. Vol. 363. P. 2901–2909.
• Bogart J. P., Bi K., Fu J., Noble D. W. A., Niedzwiecki J. Unisexual salamanders (genus Ambystoma) present a new reproductive mode for eukaryotes // Genome. 2007. Vol. 50. P. 119–136.
• Watts P. C. et al. Parthenogenesis in Komodo dragons // Nature. 2006. Vol. 444. P. 1021–1022.
• Booth W., Johnson D. H., Moore S., Schal C., Vargo E. L. Evidence for viable, non-clonal but fatherless Boa constrictors // Biology Letters. 2011. Vol. 7. P. 253–256.
• Booth W., Schuett G. W. The emerging phylogenetic pattern of parthenogenesis in snakes // Biological Journal of the Linnean Society. 2016. Vol. 118. P. 172–186.
• Chapman D. D. et al. Virgin birth in a hammerhead shark // Biology Letters. 2007. Vol. 3. P. 425–427.
• Dudgeon C. L., Coulton L., Bone R., Ovenden J. R., Thomas S. Switch from sexual to parthenogenetic reproduction in a zebra shark // Scientific Reports. 2017. Vol. 7. 40537.
• Fields A. T., Feldheim K. A., Poulakis G. R., Chapman D. D. Facultative parthenogenesis in a critically endangered wild vertebrate // Current Biology. 2015. Vol. 25. P. R446–R447.
• Ryder O. A. et al. Facultative parthenogenesis in California condors // Journal of Heredity. 2021. Vol. 112. P. 569–574.
• Kono T. et al. Birth of parthenogenetic mice that can develop to adulthood // Nature. 2004. Vol. 428. P. 860–864.
• Wei Y. et al. Viable offspring derived from single unfertilized mammalian oocytes // PNAS. 2022. Vol. 119. e2115248119.
• Beye M., Hasselmann M., Fondrk M. K., Page R. E., Omholt S. W. The gene csd is the primary signal for sexual development in the honeybee and encodes an SR-type protein // Cell. 2003. Vol. 114. P. 419–429.
• Goudie F., Oldroyd B. P. Thelytoky in the honey bee // Apidologie. 2014. Vol. 45. P. 306–326.
• Fournier D. et al. Clonal reproduction by males and females in the little fire ant // Nature. 2005. Vol. 435. P. 1230–1234.
• Stouthamer R., Luck R. F., Hamilton W. D. Antibiotics cause parthenogenetic Trichogramma (Hymenoptera/Trichogrammatidae) to revert to sex // PNAS. 1990. Vol. 87. P. 2424–2427.
• Stone G. N., Schönrogge K., Atkinson R. J., Bellido D., Pujade-Villar J. The population biology of oak gall wasps (Hymenoptera: Cynipidae) // Annual Review of Entomology. 2002. Vol. 47. P. 633–668.
• Hand M. L., Koltunow A. M. G. The genetic control of apomixis: asexual seed formation // Genetics. 2014. Vol. 197. P. 441–450.
• Judson O. P., Normark B. B. Ancient asexual scandals // Trends in Ecology & Evolution. 1996. Vol. 11. P. 41–46.
• Schwander T., Henry L., Crespi B. J. Molecular evidence for ancient asexuality in Timema stick insects // Current Biology. 2011. Vol. 21. P. 1129–1134.
• Lively C. M. Evidence from a New Zealand snail for the maintenance of sex by parasitism // Nature. 1987. Vol. 328. P. 519–521.
• Vandel A. La parthénogénèse géographique // Bulletin biologique de la France et de la Belgique. 1928. Vol. 62. P. 164–281.
• Tilquin A., Kokko H. What does the geography of parthenogenesis teach us about sex? // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2016. Vol. 371. 20150538.
• Loeb J. On the nature of the process of fertilization and the artificial production of normal larvae (plutei) from the unfertilized eggs of the sea urchin // American Journal of Physiology. 1899. Vol. 3. P. 135–138.
• Sperling A. L., Fabian D. K., Garrison E., Glover D. M. A genetic basis for facultative parthenogenesis in Drosophila // Current Biology. 2023. Vol. 33. P. 3545–3560.
• Warren W. C. et al. Clonal polymorphism and high heterozygosity in the celibate genome of the Amazon molly // Nature Ecology & Evolution. 2018. Vol. 2. P. 669–679.