Кузьмин В.А.химия · биология
Все статьи

Иммунитет и иммунная система человека: полный разбор для ЕГЭ

В 430 году до н. э. в осаждённые Афины пришла эпидемия, которую потом назовут «чумой Фукидида». Историк Фукидид сам переболел и записал важное наблюдение: за больными лучше всего ухаживали те, кто уже перенёс болезнь, потому что второй раз она их не поражала, по крайней мере смертельно. Так впервые описан иммунитет. Объяснить его смогли только через двадцать три века, а изучение продолжается до сих пор: за открытия в иммунологии присуждено около двадцати Нобелевских премий, последняя — в 2025 году.

Это первая, обзорная статья серии об иммунитете для подготовки к ЕГЭ. В ней — вся тема по элементу 5.2 кодификатора: что такое иммунитет, три линии защиты, органы и клетки иммунной системы, антигены и антитела, врождённый и приобретённый, клеточный и гуморальный иммунитет, иммунная память, виды иммунитета, вакцины и сыворотки, нарушения работы иммунной системы, изменения ЕГЭ-2027, интересные факты и тринадцать заданий с разбором. Подробная история и механизм клональной селекции — в отдельной статье «Теория клонально-селективного иммунитета: Эрлих, Бернет, Тонегава».

Что такое иммунитет

Иммунитет — способность организма распознавать и обезвреживать генетически чужеродные тела и вещества: бактерии, вирусы, грибы, паразитов, их токсины, чужие клетки, а также собственные изменённые клетки — заражённые вирусом, опухолевые, отжившие.

Слово пришло из латыни: immunitas в Древнем Риме означало освобождение от податей и повинностей. Иммунный человек «освобождён» от болезни так же, как римский гражданин с привилегией — от налога.

Главная задача иммунной системы — отличить «своё» от «чужого». Это труднее, чем кажется: бактерия и клетка человека построены из одних и тех же белков, липидов и нуклеиновых кислот. Иммунная система узнаёт чужое по особенностям молекул: по компонентам клеточной стенки бактерий, которых нет у человека, по двуцепочечной РНК вирусов, по чужим белкам. Ошибка в одну сторону — и организм беззащитен перед инфекцией, ошибка в другую — и он нападает на собственные ткани.

Иммунитет поддерживает гомеостаз — постоянство внутренней среды, только не химическое, а «антигенное»: в организме должны оставаться только свои, нормальные клетки и молекулы. Поэтому иммунная система уничтожает не только микробы, но и опухолевые клетки, которые постоянно возникают из-за мутаций, и миллиарды отживших клеток.

Три линии защиты

Защита от болезней устроена эшелонами. Возбудитель, преодолевший одну линию, встречает следующую.

возбудитель: бактерия, вирус, гриб, паразит1. Барьерыкожа, слизистые, слизь и реснички,кислота желудка, лизоцим, микрофлораесли прорвался2. Врождённые факторы внутренней средыфагоциты, естественные киллеры,комплемент, интерфероны, воспалениеесли прорвался3. Специфический ответ лимфоцитовT-лимфоциты (клеточный), B-лимфоцитыи антитела (гуморальный), клетки памятиврождённыйнеспецифичен,срабатывает сразуили за часы,памяти нетприобретённыйспецифичен,нужны дни,есть память
Три линии защиты организма. Барьеры и врождённые факторы внутренней среды действуют против любых возбудителей сразу или в первые часы; специфический ответ лимфоцитов направлен против конкретного антигена, развивается несколько суток и оставляет иммунную память.

Первая линия: барьеры

Кожа — механический барьер: роговой слой эпидермиса непроницаем для микробов и постоянно слущивается вместе с ними. Пот и кожное сало создают кислую среду (pH около 5,5) и содержат бактерицидные жирные кислоты. Слизистые оболочки покрыты слизью, в которой застревают частицы, а реснички мерцательного эпителия дыхательных путей выносят её к глотке со скоростью до сантиметра в минуту. Слёзы, слюна и слизь носа содержат лизоцим — фермент, разрушающий клеточную стенку бактерий. Соляная кислота желудка (pH 1,5–2) убивает большинство микробов, попавших с пищей. Нормальная микрофлора кишечника, кожи и влагалища занимает место и питательные вещества, которые иначе достались бы болезнетворным бактериям.

Вторая линия: врождённые факторы внутренней среды

Если микроб проник через барьер, например через царапину, его встречают фагоциты — нейтрофилы и макрофаги, поглощающие и переваривающие микробы. Их открыл И. И. Мечников. Естественные киллеры (NK-клетки) убивают клетки, заражённые вирусом. Белки системы комплемента плазмы крови пробивают отверстия в мембранах бактерий и помечают их для фагоцитов. Интерфероны — белки, которые выделяет заражённая вирусом клетка: они делают соседние клетки невосприимчивыми к размножению вируса. На повреждение и инфекцию ткань отвечает воспалением.

Третья линия: специфический ответ лимфоцитов

Если врождённая защита не справилась, через несколько суток включаются лимфоциты. T-лимфоциты уничтожают заражённые клетки и управляют ответом, B-лимфоциты дают начало плазматическим клеткам, выделяющим антитела. Этот ответ направлен против конкретного возбудителя и оставляет клетки памяти, поэтому второй раз болезнь протекает легко или не развивается вовсе.

Ловушка. Барьеры — кожа, слизистые, лизоцим, кислота желудка — тоже относятся к врождённому (неспецифическому) иммунитету. В заданиях на соответствие «кожа» и «слизь» почти всегда относятся к неспецифической защите.

Органы иммунной системы

Органы иммунной системы делят на центральные, где лимфоциты образуются и созревают, и периферические, где они встречаются с антигенами.

ОрганГде находитсяЧто в нём происходит
Красный костный мозг (центральный)Губчатое вещество плоских костей (грудина, рёбра, кости таза, позвонки) и эпифизы трубчатых костейИз стволовых клеток образуются все клетки крови, в том числе все лимфоциты; здесь созревают B-лимфоциты
Тимус, или вилочковая железа (центральный)Грудная полость, за грудиной, над сердцемСозревают и проходят отбор T-лимфоциты; выделяются гормоны тимуса
Лимфатические узлы (периферические)По ходу лимфатических сосудов: шея, подмышки, пах, брыжейка кишечникаФильтруют лимфу; в них лимфоциты встречают антигены, принесённые с лимфой
Селезёнка (периферический)Брюшная полость, слева, под диафрагмойФильтрует кровь: белая пульпа — иммунный ответ на антигены крови, красная — разрушение старых эритроцитов
Миндалины (периферические)Глотка, корень языка, носоглоткаВстречают антигены, попадающие с воздухом и пищей
Лимфоидная ткань кишечника (периферическая)Пейеровы бляшки тонкой кишки, червеобразный отросток (аппендикс)Ответ на антигены пищи и кишечных бактерий, выработка антител IgA

Тимус — необычный орган: он максимально развит в детстве, у новорождённого весит 10–15 г, к началу полового созревания — около 30–40 г, а затем постепенно замещается жировой тканью (возрастная инволюция). До 1960-х годов его считали почти бесполезным, пока австралийский иммунолог Жак Миллер в 1961 году не показал, что мыши, у которых тимус удалён сразу после рождения, не отторгают чужую кожу и гибнут от инфекций.

Миндалины глотки вместе образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо (кольцо Пирогова — Вальдейера), которое охраняет вход в дыхательные пути и пищеварительный тракт. Лимфатических узлов у человека около 500–700, и при инфекции ближайшие к очагу узлы увеличиваются: в них размножаются лимфоциты.

Связь с лимфатической системой. Лимфа, оттекающая от тканей, проходит через цепочки лимфатических узлов и только потом возвращается в кровь. Поэтому микробы, попавшие в ткань, почти неизбежно оказываются в узле, где их ждут лимфоциты. Лимфоциты непрерывно перемещаются между кровью, лимфой и узлами: в крови в каждый момент находится лишь около 2 % всех лимфоцитов организма.

Клетки иммунной системы

Главные клетки иммунитета — лейкоциты, белые клетки крови. В литре крови взрослого их 4–9 × 10⁹. В отличие от эритроцитов, лейкоциты имеют ядро и способны выходить из сосудов в ткани, протискиваясь между клетками стенки капилляра (это называется диапедезом).

тимуснейтрофилфагоцит, первым приходит в очагмоноцит → макрофагфагоцит, «уборщик» тканейдендритная клеткапоказывает антиген T-лимфоцитамэозинофилпротив паразитических червейбазофил, тучная клеткавыделяют гистаминNK-клеткаестественный киллерB-лимфоцитдаёт плазматические клеткиT-хелпервключает и направляет ответT-киллерубивает заражённые клеткирегуляторный T-лимфоциттормозит ответмиелоидныйпредшественниклимфоидныйпредшественникстволоваякроветворнаяклеткав красномкостном мозгеврождённый иммунитетприобретённый иммунитет
Все клетки иммунной системы происходят от стволовой кроветворной клетки красного костного мозга. Из миелоидного предшественника развиваются фагоциты и клетки, выделяющие гистамин, из лимфоидного — лимфоциты. T-лимфоциты дозревают в тимусе, B-лимфоциты — в красном костном мозге. Кружок показывает, к какому иммунитету относится клетка.
КлеткаДоля среди лейкоцитов кровиРоль
Нейтрофилы47–72 %Фагоцитоз бактерий; первыми приходят в очаг воспаления; погибшие нейтрофилы составляют основу гноя
Лимфоциты19–37 %Специфический иммунитет: T-лимфоциты, B-лимфоциты; к лимфоцитам относятся и NK-клетки врождённого иммунитета
Моноциты3–11 %Выходят в ткани и превращаются в макрофаги — крупные долгоживущие фагоциты
Эозинофилы0,5–5 %Защита от паразитических червей, участие в аллергических реакциях
Базофилы0–1 %Выделяют гистамин и гепарин; вместе с тучными клетками тканей участвуют в аллергии и воспалении

Нейтрофилы, эозинофилы и базофилы содержат в цитоплазме крупные гранулы и называются гранулоцитами; лимфоциты и моноциты — агранулоциты. Нейтрофилы живут в крови меньше суток, и костный мозг выпускает их около ста миллиардов в день.

Отдельно стоят дендритные клетки — отростчатые клетки кожи, слизистых и лимфатических узлов. Они захватывают антигены в тканях, переносят их в лимфатический узел и показывают T-лимфоцитам. Без этого «знакомства» специфический ответ не запускается. Дендритные клетки открыл Ральф Стайнман в 1973 году; Нобелевскую премию 2011 года ему присудили, не зная, что он умер за три дня до объявления. Посмертно премию не вручают, но решение оставили в силе.

T- и B-лимфоциты

Буквы в названиях — по месту созревания. T-лимфоциты созревают в тимусе (от лат. thymus). B-лимфоциты получили название от фабрициевой сумки (bursa Fabricii) птиц: у кур они созревают в этом выросте клоаки, а у человека — в красном костном мозге (англ. bone marrow), так что буква подошла и здесь.

КлеткиЧто делают
T-хелперыРаспознают антиген, показанный дендритной клеткой или макрофагом, и выделяют сигнальные белки (цитокины), которые включают B-лимфоциты, T-киллеры и макрофаги. Именно их поражает ВИЧ
T-киллеры (цитотоксические T-лимфоциты)Узнают клетки, заражённые вирусом, и опухолевые клетки по чужим белкам на поверхности и уничтожают их, запуская в них апоптоз
Регуляторные T-лимфоциты (в школьных учебниках — T-супрессоры)Тормозят иммунный ответ, когда он больше не нужен, и не дают нападать на собственные ткани
B-лимфоцитыУзнают антиген своим рецептором; после активации делятся и превращаются в плазматические клетки, выделяющие антитела, и в клетки памяти
Клетки памяти (T и B)Сохраняются годами и десятилетиями и при повторной встрече с антигеном быстро дают сильный ответ

Антигены и антитела

Антиген — вещество, которое иммунная система распознаёт как чужое и на которое отвечает образованием антител или T-лимфоцитов. Чаще всего это белки и полисахариды оболочек микробов, токсины, белки чужих клеток. Антитела (иммуноглобулины) — белки плазмы крови, которые выделяют плазматические клетки; каждое антитело избирательно связывает свой антиген.

Лимфоцит и антитело узнают не всю молекулу антигена, а её небольшой участок из нескольких аминокислот или сахаров — антигенную детерминанту (эпитоп). У крупного белка таких участков много, поэтому против одного микроба образуются десятки разных антител. Антиген и антитело подходят друг к другу как ключ к замку: связь держится на многих слабых взаимодействиях, водородных и ионных связях, которые возможны только при точном совпадении формы.

вариабельныйучастоксвязывает антигентяжёлая цепьлёгкая цепьантигеншарнир:мостики S–Sмостик S–Sконстантныйучасток (Fc)вариабельные участкиконстантные участки
Строение антитела класса G (схема). Две тяжёлые и две лёгкие цепи соединены дисульфидными мостиками. Вариабельные участки на концах «рожек» у каждого антитела свои: они образуют два одинаковых активных центра, связывающих антиген. Константный участок ножки (Fc) одинаков у всех антител класса и связывается с фагоцитами и белками комплемента.

Молекула антитела похожа на букву Y. Она состоит из четырёх полипептидных цепей — двух тяжёлых и двух лёгких, соединённых дисульфидными мостиками. Это белок четвертичной структуры. Концы «рожек» — вариабельные участки: последовательность аминокислот в них у каждого антитела своя, и именно они образуют два активных центра, связывающих антиген. Остальная часть — константная, одинаковая у всех антител одного класса. Строение антител установили Родни Портер и Джеральд Эдельман (Нобелевская премия 1972 года).

Что делают антитела

  • Нейтрализация: антитела закрывают участки токсина или вируса, которыми он связывается с клеткой, и тот становится безвредным.
  • Агглютинация (склеивание): у антитела два активных центра, поэтому оно сшивает микробы в крупные комки, которые легче поглотить. На агглютинации основано определение групп крови.
  • Опсонизация: антитела, облепившие бактерию, связываются ножкой с рецепторами фагоцитов — микроб помечен для поглощения.
  • Активация комплемента: антитела, связавшие бактерию, запускают каскад белков комплемента, которые пробивают её мембрану.

Пять классов антител

КлассОсобенностиРоль
IgGОколо 75 % антител плазмы; мономер; единственный класс, проходящий через плацентуОсновные антитела вторичного ответа; защищают плод и новорождённого
IgMПентамер — пять молекул, десять активных центров; самые крупныеПоявляются первыми при первой встрече с антигеном, хорошо склеивают микробы и включают комплемент
IgAВ секретах — димер; есть в слюне, слезах, слизи, молозиве и грудном молокеЗащищают слизистые; с молоком переходят к ребёнку
IgEВ плазме ничтожно мало; сидят на мембранах тучных клеток и базофиловЗащита от паразитических червей; вызывают аллергические реакции
IgDПочти все — на мембране B-лимфоцитовРецептор незрелого B-лимфоцита; роль изучена хуже других

Антигены собственного тела. На поверхности всех ядерных клеток человека есть белки главного комплекса гистосовместимости (у человека его называют HLA). В их «ладонях» клетка выставляет обрывки своих белков, и T-лимфоциты постоянно проверяют этот «паспорт». Если клетка заражена вирусом, среди обрывков появляются вирусные — и T-киллер её уничтожает. Наборы HLA у разных людей различаются, совпадают они только у однояйцевых близнецов: поэтому пересаженный орган без подбора донора отторгается, а после пересадки назначают препараты, подавляющие иммунитет. Антигенами эритроцитов определяются группы крови — о них статья «Кодоминирование и группы крови».

Врождённый и приобретённый иммунитет

Два главных уровня защиты различаются тем, как они узнают чужое. Врождённый иммунитет узнаёт молекулы, общие для больших групп микробов: компоненты клеточной стенки бактерий, жгутиковый белок флагеллин, двуцепочечную РНК вирусов. Рецепторов для этого у организма несколько десятков, и они закодированы в геноме в готовом виде. Приобретённый иммунитет распознаёт конкретный антиген, вплоть до одной аминокислоты, а рецепторы лимфоцитов собираются из кусочков генов заново в каждой клетке, поэтому их миллиарды вариантов.

ПризнакВрождённый (неспецифический)Приобретённый (специфический)
Против чегоПротив любых возбудителей одинаковоПротив конкретного антигена
СкоростьСразу или в первые часыНесколько суток при первой встрече, 1–3 суток при повторной
ПамятьНе формируетсяФормируются клетки памяти
ФакторыБарьеры, лизоцим, фагоциты, NK-клетки, комплемент, интерфероны, воспалениеT-лимфоциты, B-лимфоциты, антитела, клетки памяти
РецепторыНесколько десятков видов, закодированы в геномеМиллиарды вариантов, собираются при созревании каждого лимфоцита
У кого естьУ всех многоклеточных животных; свой врождённый иммунитет есть и у растенийТолько у позвоночных

Врождённый иммунитет — не «старый и простой» придаток приобретённого, а его опора. Именно клетки врождённого иммунитета, дендритные клетки и макрофаги, решают, опасен ли антиген, и показывают его T-лимфоцитам. Без их сигнала лимфоциты не включаются. Поэтому в вакцины добавляют адъюванты — вещества, которые раздражают врождённый иммунитет и усиливают ответ.

Два смысла слова «врождённый». Врождённым (неспецифическим) называют иммунитет, который обеспечивают барьеры, фагоциты и воспаление. А естественным врождённым, или видовым, называют невосприимчивость целого вида к болезням других видов: человек не болеет чумой собак, собаки не болеют брюшным тифом. Смотрите по контексту задания, о каком из двух делений идёт речь.

Клеточный и гуморальный иммунитет

Клеточный иммунитет обеспечивают клетки, которые сами уничтожают чужое: фагоциты, T-киллеры, NK-клетки. Гуморальный (от лат. humor — жидкость) — растворённые в крови и тканевой жидкости вещества: антитела, а также лизоцим, белки комплемента, интерфероны.

Деления «клеточный — гуморальный» и «врождённый — приобретённый» пересекаются. Это одно из самых частых мест ошибок, поэтому полезно держать в голове таблицу из четырёх клеток.

КлеточныйГуморальный
ВрождённыйФагоциты (нейтрофилы, макрофаги), NK-клеткиЛизоцим, белки комплемента, интерфероны
ПриобретённыйT-киллерыАнтитела, выделяемые плазматическими клетками

Клеточный ответ особенно важен против того, что спрятано внутри клеток: вирусов, туберкулёзной палочки, опухолей, клеток пересаженного органа. Гуморальный — против микробов и токсинов в крови и тканевой жидкости, пока они не проникли в клетки.

Инфографика: как действуют T-лимфоциты — распознавание фрагмента антигена, размножение, T-киллер уничтожает заражённую клетку

Спор Мечникова и Эрлиха

В конце XIX века иммунологи разделились на два лагеря. Илья Ильич Мечников в 1882 году в Мессине вонзил шип розы в прозрачную личинку морской звезды и увидел, как подвижные клетки собираются вокруг занозы. Так родилась фагоцитарная (клеточная) теория иммунитета. Немецкие учёные во главе с Паулем Эрлихом и Эмилем Берингом показали, что сыворотка крови переболевших животных сама обезвреживает токсины, и создали гуморальную теорию. Спор длился двадцать лет и был разрешён в 1908 году соломоновым решением: Нобелевскую премию разделили Мечников и Эрлих. Сегодня ясно, что правы оба: антитела, облепив микроб, помечают его для фагоцитов, а T-хелперы включают и B-лимфоциты, и T-киллеры.

Как развивается специфический ответ

  1. Дендритная клетка или макрофаг поглощает микроб, расщепляет его белки и выставляет обрывки на своей поверхности вместе с белками главного комплекса гистосовместимости.
  2. В лимфатическом узле T-хелпер с подходящим рецептором узнаёт этот антиген, делится и выделяет цитокины.
  3. T-хелпер активирует B-лимфоцит, связавший тот же антиген. B-лимфоцит многократно делится; часть потомков превращается в плазматические клетки, выделяющие антитела, часть — в клетки памяти.
  4. Одновременно размножаются T-киллеры, которые находят и уничтожают заражённые клетки.
  5. Антитела связывают микробы и токсины; фагоциты поглощают помеченные микробы.
  6. Когда антиген уничтожен, регуляторные T-лимфоциты гасят ответ, большая часть лимфоцитов клона погибает, а клетки памяти остаются.
Инфографика: от B-лимфоцита к антителам — помощь T-хелпера, плазматическая клетка выделяет антитела

Первичный и вторичный ответ, иммунная память

11010010000102030405060Количество антител, усл. ед. (шкала логарифмическая)Время, суткиантигентот же антигенпервичныйответвторичныйответIgM — появляются первымиIgG — основные антитела вторичного ответа
Первичный и вторичный иммунный ответ (схема, шкала по вертикали логарифмическая: каждое деление — в 10 раз больше). При первой встрече с антигеном антитела появляются через несколько суток, первыми — IgM. При повторной встрече клетки памяти дают ответ быстрее, антител в десятки раз больше, и это в основном IgG.

При первой встрече с антигеном в организме есть лишь немногие лимфоциты, способные его узнать. Им нужно время, чтобы размножиться, поэтому антитела появляются через несколько суток, а достигают максимума через 1–2 недели. Это первичный ответ: человек успевает заболеть. После выздоровления в организме остаются тысячи клеток памяти того же клона, и при повторной встрече вторичный ответ развивается за 1–3 суток, антител образуется в десятки раз больше, и держатся они дольше. Возбудитель уничтожается раньше, чем вызовет болезнь.

ПризнакПервичный ответВторичный ответ
КогдаПри первой встрече с антигеномПри повторной встрече или ревакцинации
НачалоЧерез несколько суток, максимум через 1–2 неделиЧерез 1–3 суток
Количество антителНебольшоеВ десятки и сотни раз больше
Класс антителСначала IgM, затем IgGВ основном IgG
Кто обеспечиваетНемногие лимфоциты нужного клонаМногочисленные клетки памяти

На этом основана ревакцинация — повторная прививка: она вызывает вторичный ответ и укрепляет память. Память бывает очень долгой. В 2008 году у людей, переживших пандемию «испанки» 1918 года, нашли B-лимфоциты, вырабатывающие антитела к тому самому вирусу гриппа, — через девяносто лет.

Инфографика: иммунологическая память — первичный и повторный ответ B-лимфоцитов, клетки памяти и плазматические клетки

Теория клонально-селективного иммунитета

Как иммунная система успевает приготовить антитела к микробу, которого ещё ни разу не видела, и даже к искусственным веществам, которых нет в природе? Ответ даёт теория клонально-селективного иммунитета, сложившаяся в трудах трёх учёных.

УчёныйВклад
Пауль Эрлих (теория боковых цепей, 1897–1900; Нобелевская премия 1908)У клеток заранее есть рецепторы — «боковые цепи». Антиген связывается с подходящими, и клетка начинает вырабатывать их в избытке и выбрасывать в кровь — это и есть антитела. Антиген не создаёт антитело, а выбирает готовое
Фрэнк Макфарлейн Бернет (теория клональной селекции, 1957; Нобелевская премия 1960)Каждый лимфоцит несёт рецепторы одной специфичности, возникшие случайно ещё до встречи с антигеном. Антиген активирует только свой лимфоцит, и тот даёт клон одинаковых клеток. Клоны против собственных молекул уничтожаются при созревании. Премию получил вместе с Питером Медаваром за открытие приобретённой иммунологической толерантности
Судзуми Тонегава (1976; Нобелевская премия 1987)Объяснил, откуда разнообразие антител: гены антител хранятся в ДНК отдельными сегментами, и при созревании B-лимфоцита случайно выбранные сегменты соединяются, а участки ДНК между ними вырезаются

Теория объясняет главные свойства иммунитета: специфичность (на антиген отвечает только свой клон), иммунную память (после ответа клон остаётся увеличенным), толерантность к своему (запретные клоны удалены) и аутоиммунные болезни как сбой этого удаления. Подробно — с историей, опытами и задачами — в статье «Теория клонально-селективного иммунитета».

Воспаление

Воспаление — защитная реакция врождённого иммунитета на повреждение или инфекцию. Его признаки описал ещё римлянин Авл Корнелий Цельс в I веке: покраснение, припухлость, жар и боль; позже добавили пятый — нарушение функции. За каждым признаком стоит определённый процесс.

  • Тучные клетки повреждённой ткани выделяют гистамин, макрофаги — цитокины. Артериолы расширяются, к очагу притекает больше крови — покраснение и жар.
  • Стенки капилляров становятся проницаемее, плазма выходит в ткань — отёк. Отёк и вещества воспаления (брадикинин, простагландины) раздражают нервные окончания — боль, которая заставляет беречь повреждённое место.
  • Первыми из сосудов выходят нейтрофилы, за ними моноциты, превращающиеся в макрофаги. Они поглощают микробы и обломки клеток. Погибшие нейтрофилы вместе с микробами и тканевой жидкостью образуют гной.
  • Цитокины, попав в кровь, действуют на центр терморегуляции гипоталамуса — повышается температура тела. Умеренная лихорадка тормозит размножение многих возбудителей и ускоряет иммунный ответ, поэтому её не всегда нужно сбивать.
  • Когда возбудитель уничтожен, ткань восстанавливается делением клеток, а при большом дефекте на месте повреждения образуется рубец.

Воспаление полезно, пока оно местное и кратковременное. Если врождённый иммунитет активируется по всему организму сразу, как при сепсисе или «цитокиновом шторме» тяжёлых вирусных инфекций, его же вещества повреждают сосуды и органы. Это и есть роль врождённого иммунитета в развитии системных заболеваний — последний пункт элемента 5.2 кодификатора.

Виды иммунитета, вакцины и сыворотки

врождённый (видовой)человек не болеетчумой собакактивныйпосле болезни(корь, ветрянка)пассивныйантитела матери(плацента, молоко)активныйвакцина: своиантитела и памятьпассивныйлечебная сыворотка:готовые антителаприобретённыйестественныйискусственныйИммунитет
Виды иммунитета. Естественный возникает без участия медицины: видовой — от рождения, активный — после болезни, пассивный — с антителами матери. Искусственный создают вакцина (активный: организм сам вырабатывает антитела и клетки памяти) или лечебная сыворотка (пассивный: вводят готовые антитела).

Естественный иммунитет возникает без участия медицины. Видовой (естественный врождённый) — невосприимчивость всего вида к болезням других видов. Естественный приобретённый активный появляется после перенесённой болезни: организм сам выработал антитела и клетки памяти. Естественный пассивный — антитела, полученные ребёнком от матери: IgG через плаценту и IgA с молоком; они защищают первые месяцы жизни, а потом разрушаются.

Искусственный иммунитет создают медицинскими средствами. Вакцина содержит антигены возбудителя — ослабленные или убитые микробы, обезвреженные токсины (анатоксины), отдельные белки или иРНК, по которой клетки сами синтезируют белок вируса. Организм отвечает на неё, как на болезнь, но не заболевает: формируется активный иммунитет с клетками памяти. Лечебная сыворотка содержит готовые антитела, полученные из крови иммунизированных животных (чаще лошадей) или людей. Она действует сразу, но недолго, и памяти не оставляет — это пассивный иммунитет.

ПризнакВакцинаЛечебная сыворотка
Что содержитАнтигены: ослабленные или убитые микробы, анатоксины, белки, иРНКГотовые антитела
Вид иммунитетаИскусственный активныйИскусственный пассивный
Когда вводятЗаранее, здоровому человеку, для профилактикиКогда заражение уже произошло или болезнь началась: укус змеи, столбняк, дифтерия, ботулизм
Когда начинает действоватьЧерез 1–2 неделиСразу
Как долгоГоды и десятилетия (клетки памяти)Несколько недель, пока чужие антитела не разрушатся

История прививок началась в 1796 году, когда английский врач Эдвард Дженнер привил восьмилетнему Джеймсу Фиппсу коровью оспу, а потом показал, что мальчик невосприимчив к натуральной. Слово «вакцина» (от лат. vacca — корова) в честь Дженнера ввёл Луи Пастер, создавший вакцины против куриной холеры, сибирской язвы и бешенства. Первые лечебные сыворотки — против дифтерии и столбняка — получили в 1890 году Эмиль Беринг и Китасато Сибасабуро; за сывороточное лечение дифтерии Беринг получил самую первую Нобелевскую премию по физиологии и медицине (1901).

Ловушка: от матери — это активный или пассивный? Пассивный: ребёнок получает готовые антитела, а не вырабатывает их сам. В некоторых учебниках такой иммунитет называют «врождённым», потому что ребёнок рождается с материнскими антителами. В ответе ЕГЭ надёжнее писать «естественный пассивный».

Когда иммунитет ошибается

Аллергия

Аллергия — избыточный ответ на безвредные вещества-аллергены: пыльцу, шерсть животных, белки пищи. При первой встрече образуются антитела IgE, которые садятся на тучные клетки. При повторной встрече аллерген сшивает соседние IgE, и тучная клетка мгновенно выбрасывает гистамин: расширяются сосуды, отекает слизистая, сокращаются бронхи. Самая тяжёлая форма — анафилактический шок с резким падением давления. Анафилаксию открыли Шарль Рише и Поль Портье в 1902 году: собаки, получившие небольшую дозу яда актиний, при второй, ещё меньшей дозе погибали за минуты. Слово «аллергия» предложил австрийский педиатр Клеменс фон Пирке в 1906 году.

Аутоиммунные болезни

При аутоиммунных болезнях лимфоциты атакуют собственные ткани: при сахарном диабете первого типа — бета-клетки поджелудочной железы, при рассеянном склерозе — миелиновые оболочки нервных волокон, при ревматоидном артрите — суставы. Причина — сбой отбора лимфоцитов, которые должны были погибнуть при созревании, или ослабление регуляторных T-лимфоцитов.

Иммунодефициты и ВИЧ

Иммунодефициты — ослабление иммунитета. Врождённые встречаются редко: при тяжёлом комбинированном иммунодефиците не работают ни T-, ни B-лимфоциты. Американский мальчик Дэвид Веттер с таким диагнозом прожил двенадцать лет в стерильном пластиковом боксе. Приобретённые иммунодефициты вызывают облучение, истощение, препараты-иммунодепрессанты и прежде всего вирус иммунодефицита человека (ВИЧ). Это РНК-содержащий ретровирус: с помощью обратной транскриптазы он переписывает свою РНК в ДНК и встраивает её в хромосому клетки. ВИЧ поражает T-хелперы (они несут белок CD4, к которому прикрепляется вирус), а без хелперов не работают ни B-лимфоциты, ни T-киллеры. Когда T-хелперов становится меньше 200 в микролитре крови, развивается СПИД — синдром приобретённого иммунодефицита: человек погибает от инфекций и опухолей, с которыми здоровый организм легко справляется. ВИЧ передаётся с кровью, половым путём и от матери ребёнку, но не через рукопожатие, посуду и укусы комаров.

Что изменилось в ЕГЭ-2027

В кодификаторе ЕГЭ-2026 элемент 5.2 содержал два пункта, набранных курсивом, то есть не проверявшихся на экзамене: теорию клонально-селективного иммунитета и роль врождённого иммунитета в развитии системных заболеваний. В кодификаторе ЕГЭ-2027 курсивом остался только второй пункт. Теория клонально-селективного иммунитета с именами Эрлиха, Бернета и Тонегавы теперь входит в проверяемое содержание: можно ждать заданий на соответствие «учёный — вклад», вопросов о клетках памяти и разнообразии антител, а в части 2 — объяснений, почему вакцинация защищает только от одного возбудителя.

Тема «Организм человека» проверяется заданиями 13–16 (рисунок, соответствие, множественный выбор, последовательность), а также 20–21 (таблица и анализ данных) и в части 2 — заданиями 22–25, где иммунитет часто становится сюжетом эксперимента или задачи на обобщение.

Маркеры ЕГЭ и частые ошибки

Слова в заданииОтвет
Поглощение и переваривание микроорганизмовФагоцитоз (нейтрофилы, макрофаги), открыт И. И. Мечниковым
Вырабатывают антителаПлазматические клетки, образующиеся из B-лимфоцитов
Уничтожают заражённые вирусом и опухолевые клеткиT-киллеры (и NK-клетки — врождённый иммунитет)
Поражаются ВИЧT-хелперы
Быстрый ответ при повторной встречеКлетки памяти, вторичный ответ
Созревают T-лимфоцитыТимус
Образуются все клетки крови, созревают B-лимфоцитыКрасный костный мозг
Белок против вирусов, неспецифическийИнтерферон
Фермент слюны и слёз, разрушает стенку бактерийЛизоцим
Покраснение, отёк, жар, больВоспаление
ГистаминТучные клетки и базофилы; воспаление и аллергия
Проходят через плацентуIgG
Появляются первыми при первичном ответеIgM
Ослабленные или убитые возбудители, анатоксинВакцина, искусственный активный иммунитет
Готовые антителаЛечебная сыворотка, искусственный пассивный иммунитет
Антиген отбирает готовый клон лимфоцитовТеория клональной селекции Бернета
Боковые цепи; гуморальная теорияЭрлих
Перестройка генов антителТонегава

Частые ошибки. 1) «Антитела вырабатывают T-лимфоциты» — нет, плазматические клетки из B-лимфоцитов. 2) «Лимфоциты образуются в тимусе» — образуются в красном костном мозге, в тимусе T-лимфоциты созревают. 3) «Сыворотку вводят для профилактики» — для профилактики вакцину, сыворотку — когда заражение уже произошло. 4) «Антибиотики усиливают иммунитет» — антибиотики убивают бактерии и не действуют на вирусы, иммунитет они не усиливают. 5) «Антитела против кори защищают и от краснухи» — антитела специфичны. 6) «Эритроциты участвуют в фагоцитозе» — не участвуют, у них даже нет ядра.

Закрепить тему можно в тренажёре: урок 1 темы 5.2 (антигены, антитела, клетки), урок 2 (врождённый иммунитет, воспаление, тимус), урок 3 (клеточный и гуморальный иммунитет, ВИЧ), а также задания темы 5.2.

Интересные факты

  • В Китае и Турции оспу предупреждали за века до Дженнера, втирая в царапину гной из оспины больного лёгкой формой (вариоляция). Екатерина II в 1768 году привилась так у английского врача Томаса Димсдейла; материал взяли у крестьянского мальчика Александра Маркова, и императрица пожаловала ему дворянство с фамилией Марков-Оспенный.
  • Натуральная оспа — единственная болезнь человека, уничтоженная полностью. Последний естественный случай зарегистрирован в Сомали в 1977 году, а 8 мая 1980 года Всемирная организация здравоохранения объявила оспу ликвидированной.
  • Лизоцим описал Александр Флеминг в 1922 году; открыл он его, когда у него был насморк: капля слизи из носа растворила колонию бактерий на чашке. Через шесть лет тот же Флеминг открыл пенициллин.
  • Буква B в названии B-лимфоцитов обязана работе аспиранта Брюса Глика. В 1956 году он удалил курам фабрициеву сумку и обнаружил, что они не образуют антител. Журнал Science статью отклонил как неинтересную, и её опубликовал журнал о птицеводстве.
  • Корь не только опасна сама по себе: вирус уничтожает часть клеток памяти, и после болезни организм «забывает» от 11 до 73 % антител к другим возбудителям. Это явление назвали иммунной амнезией; поэтому прививка от кори защищает и от других инфекций.
  • У миног и миксин, древнейших бесчелюстных позвоночных, нет антител, но есть свои лимфоциты с рецепторами совсем другого устройства, тоже собираемыми из кусочков генов. Приобретённый иммунитет в эволюции изобретали как минимум дважды.
  • Плод для организма матери наполовину чужой: половина его антигенов — от отца. Почему мать его не отторгает, задумался ещё Питер Медавар в 1953 году. Ответ сложен: плацента почти не пропускает материнские лимфоциты, на её клетках почти нет главных антигенов отторжения, а регуляторные T-лимфоциты матери подавляют ответ на отцовские антигены.
  • В 2007 году американец Тимоти Браун, живший в Берлине, первым в мире излечился от ВИЧ: для лечения лейкоза ему пересадили костный мозг донора с мутацией гена CCR5, без продукта которого вирус не может проникнуть в T-хелпер.

Задания с разбором

Задание 1. Множественный выбор (линия 15)

Выберите три верных утверждения о T-лимфоцитах.

  1. Созревают в тимусе.
  2. Выделяют антитела.
  3. T-киллеры уничтожают клетки, заражённые вирусом.
  4. Образуются в лимфатических узлах.
  5. T-хелперы поражаются вирусом иммунодефицита человека.
  6. Относятся к гранулоцитам.
Разбор

Верно 1, 3, 5. Неверно 2 — антитела выделяют плазматические клетки, потомки B-лимфоцитов; 4 — лимфоциты образуются в красном костном мозге, в лимфатических узлах они размножаются при встрече с антигеном; 6 — лимфоциты относятся к агранулоцитам.

Ответ: 135.

Задание 2. Множественный выбор (линия 15)

Выберите три признака врождённого (неспецифического) иммунитета.

  1. направлен против конкретного антигена
  2. срабатывает сразу или в первые часы после проникновения возбудителя
  3. включает фагоцитоз
  4. оставляет клетки памяти
  5. обеспечивается в том числе лизоцимом и интерферонами
  6. формируется после вакцинации
Разбор

Признаки врождённого иммунитета — 2, 3, 5. Специфичность (1), память (4) и формирование после вакцинации (6) — признаки приобретённого иммунитета.

Ответ: 235.

Задание 3. Установите соответствие (линия 14)

Установите соответствие между примером и видом иммунитета: 1) естественный активный; 2) естественный пассивный; 3) искусственный активный; 4) искусственный пассивный.

А) ребёнок не заболевает корью повторно; Б) младенец получает антитела с грудным молоком; В) после глубокой загрязнённой раны вводят противостолбнячную сыворотку; Г) новорождённому делают прививку БЦЖ против туберкулёза; Д) антитела матери проникли к плоду через плаценту; Е) ребёнку вводят анатоксин дифтерии.

Разбор

Иммунитет после болезни — естественный активный (А — 1). Антитела от матери с молоком и через плаценту — естественный пассивный (Б, Д — 2). Сыворотка — готовые антитела, искусственный пассивный (В — 4). БЦЖ — живая ослабленная вакцина, анатоксин — обезвреженный токсин, оба вызывают выработку собственных антител: искусственный активный (Г, Е — 3).

Ответ: 124323.

Задание 4. Установите соответствие (линия 14)

Установите соответствие между защитной реакцией и звеном иммунитета: 1) клеточный; 2) гуморальный.

А) поглощение бактерий нейтрофилами; Б) нейтрализация дифтерийного токсина антителами; В) уничтожение клетки, заражённой вирусом, T-киллером; Г) разрушение стенки бактерий лизоцимом; Д) защита клеток от размножения вируса интерфероном; Е) уничтожение опухолевой клетки NK-клеткой.

Разбор

Клеточный иммунитет обеспечивают клетки, которые сами уничтожают чужое: нейтрофилы, T-киллеры, NK-клетки (А, В, Е — 1). Гуморальный — растворённые вещества: антитела, лизоцим, интерферон (Б, Г, Д — 2). Обратите внимание: лизоцим и интерферон — гуморальные факторы врождённого иммунитета.

Ответ: 121221.

Задание 5. Установите последовательность (линия 16)

Установите последовательность событий при развитии гуморального иммунного ответа на бактерию.

  1. плазматические клетки выделяют антитела
  2. макрофаг поглощает бактерию и выставляет её антигены на поверхности
  3. T-хелпер узнаёт антиген на поверхности макрофага
  4. антитела связываются с бактериями, и фагоциты поглощают помеченные бактерии
  5. T-хелпер активирует B-лимфоцит
  6. B-лимфоцит делится, его потомки превращаются в плазматические клетки
Разбор

Антиген сначала должен быть показан T-хелперу (2, 3), хелпер включает B-лимфоцит (5), тот размножается и даёт плазматические клетки (6), они выделяют антитела (1), антитела помечают бактерии для фагоцитов (4).

Ответ: 235614.

Задание 6. Установите последовательность (линия 16)

Установите последовательность событий в жизни T-лимфоцита.

  1. встреча с антигеном в лимфатическом узле
  2. образование предшественника в красном костном мозге
  3. отбор в тимусе: гибель клеток, неспособных узнать белки главного комплекса гистосовместимости или реагирующих на свои антигены
  4. деление и образование клона
  5. перенос предшественника с кровью в тимус
  6. выход зрелого T-лимфоцита в кровь
Разбор

Предшественник образуется в костном мозге (2), переносится в тимус (5), проходит там отбор (3), выходит в кровь (6), встречает антиген в узле (1) и размножается (4). В тимусе отбор не проходят 95–98 % клеток.

Ответ: 253614.

Задание 7. Работа с таблицей (линия 20)

Проанализируйте таблицу «Клетки иммунной системы». Заполните пустые ячейки, используя элементы из списка: для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий элемент.

КлеткаГде созреваетФункция
T-киллер(А)Уничтожение заражённых клеток
B-лимфоцитКрасный костный мозг(Б)
(В)Красный костный мозгФагоцитоз бактерий, первой приходит в очаг воспаления

Список элементов: 1) тимус; 2) лимфатический узел; 3) образование плазматических клеток, выделяющих антитела; 4) нейтрофил; 5) эритроцит; 6) селезёнка; 7) выделение гистамина; 8) свёртывание крови.

Разбор

T-лимфоциты созревают в тимусе (А — 1). B-лимфоцит после активации даёт плазматические клетки (Б — 3). Первыми в очаг воспаления приходят нейтрофилы (В — 4). Гистамин выделяют тучные клетки и базофилы, свёртывание обеспечивают тромбоциты.

Ответ: 134.

Задание 8. Анализ графика (линия 21)

Проанализируйте график первичного и вторичного иммунного ответа (рисунок в разделе «Первичный и вторичный ответ»). Выберите все утверждения, которые можно сформулировать на основании анализа графика.

  1. При повторной встрече с антигеном антитела появляются быстрее, чем при первой.
  2. При первичном ответе антитела класса IgM появляются раньше, чем IgG.
  3. Вторичный ответ обеспечивают клетки памяти.
  4. Наибольшее количество IgG при вторичном ответе примерно в 30 раз больше, чем при первичном.
  5. Антитела класса IgG проходят через плаценту.
Разбор

Из графика следуют 1, 2 и 4: кривая IgG после второй встречи поднимается через 2–3 суток (а после первой — через неделю), IgM при первичном ответе поднимается раньше IgG, максимум IgG при вторичном ответе около 1000, при первичном — около 30. Утверждения 3 и 5 верны, но на графике нет сведений ни о клетках памяти, ни о плаценте. В заданиях линии 21 выбирают только то, что следует из данных, а не всё, что верно.

Ответ: 124.

Задание 9. Эксперимент (линия 22)

5 мая 1881 года в местечке Пуйи-ле-Фор Луи Пастер разделил 50 овец на две равные группы. Овцам первой группы он дважды, с интервалом в 12 дней, ввёл ослабленную культуру возбудителя сибирской язвы, овцам второй группы не вводил ничего. 31 мая всем 50 овцам ввели одинаковую дозу смертельно опасной культуры. Через двое суток все овцы второй группы погибли или умирали, а все привитые остались здоровы. Какая переменная в этом эксперименте задаётся экспериментатором (независимая), а какая изменяется в зависимости от неё (зависимая)? Почему овцам второй группы нужно было ввести ту же дозу и ту же культуру, что и первой? Какую нулевую гипотезу проверял Пастер?

Разбор

Элементы ответа:

1) Независимая переменная — введение (или отсутствие введения) ослабленной культуры, то есть прививка; зависимая — выживание овец после заражения.

2) Вторая группа — контроль: все условия, кроме прививки, должны быть одинаковыми, чтобы различие в выживании можно было объяснить только прививкой; если бы контрольным овцам ввели меньшую дозу или другую культуру, различие могло бы объясняться дозой, а не прививкой.

3) Нулевая гипотеза: введение ослабленной культуры не влияет на выживание овец после заражения сибирской язвой.

Задание 10. Выводы и прогноз (линия 23)

В условиях задания 9: какой вывод можно сделать по результатам опыта? Объясните, почему привитые овцы выжили. Предскажите, что произошло бы, если бы ослабленную культуру ввели не за 26 суток, а за один день до заражения смертельной культурой. Ответ поясните.

Разбор

Элементы ответа:

1) Вывод: прививка ослабленной культурой защищает овец от сибирской язвы, нулевая гипотеза отвергается.

2) Ослабленная культура несёт те же антигены, что и опасная, но не вызывает болезни; у привитых овец сформировался активный иммунитет — антитела и клетки памяти, поэтому при заражении быстро развился вторичный ответ (второе введение усилило его, как ревакцинация).

3) Прогноз: за один день иммунитет не успел бы сформироваться — первичный ответ развивается несколько суток, поэтому привитые овцы, скорее всего, погибли бы, как и непривитые.

Задание 11. Вакцина или сыворотка (линия 25)

Человека укусила гадюка. Почему ему вводят противозмеиную сыворотку, а не вакцину? Почему защита, созданная сывороткой, сохраняется лишь несколько недель? Почему повторное введение лошадиной сыворотки через несколько лет может вызвать тяжёлую реакцию?

Разбор

Элементы ответа:

1) Яд действует немедленно, а на вакцину организм отвечает только через 1–2 недели; сыворотка содержит готовые антитела, которые сразу нейтрализуют яд.

2) Это пассивный иммунитет: введённые антитела постепенно разрушаются, собственные антитела и клетки памяти против яда не образуются.

3) Антитела лошади — чужие белки, то есть антигены для человека; после первого введения к ним образуются антитела и клетки памяти, и при повторном введении развивается быстрый сильный ответ вплоть до анафилактического шока.

Задание 12. ВИЧ (линия 25)

Объясните, почему у больного СПИДом тяжёлые болезни вызывают микроорганизмы, безвредные для здорового человека, и почему при ВИЧ-инфекции нарушается не только клеточный, но и гуморальный иммунитет.

Разбор

Элементы ответа:

1) ВИЧ поражает и уничтожает T-хелперы.

2) T-хелперы распознают антиген и выделяют цитокины, без которых не активируются T-киллеры (клеточный иммунитет) и B-лимфоциты, превращающиеся в плазматические клетки (гуморальный иммунитет).

3) Поэтому организм не может остановить размножение даже малоопасных микробов, грибов и вирусов, которые у здорового человека подавляет специфический иммунитет (оппортунистические инфекции).

Задание 13. Прививка от кори (линия 25)

В России первую прививку от кори живой ослабленной вакциной делают в возрасте 12 месяцев, а не сразу после рождения. Объясните, почему новорождённый в первые месяцы жизни защищён от кори и почему живую вакцину бесполезно вводить раньше.

Разбор

Элементы ответа:

1) Ребёнок получил от матери (если она переболела или привита) антитела IgG через плаценту и антитела IgA с молоком — естественный пассивный иммунитет.

2) Материнские антитела постепенно разрушаются и к концу первого года почти исчезают.

3) Пока они есть, они нейтрализуют ослабленный вирус вакцины, он не размножается, и собственный активный иммунитет не формируется; поэтому прививают, когда материнских антител уже мало.

Литература

  1. Ярилин А. А. Иммунология: учебник. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2010.
  2. Хаитов Р. М. Иммунология: структура и функции иммунной системы. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2019.
  3. Murphy K., Weaver C., Berg L. Janeway's Immunobiology. 10th ed. New York: W. W. Norton, 2022.
  4. Abbas A. K., Lichtman A. H., Pillai S. Cellular and Molecular Immunology. 10th ed. Philadelphia: Elsevier, 2022.
  5. Kaufmann S. H. E. Immunology's foundation: the 100-year anniversary of the Nobel Prize to Paul Ehrlich and Elie Metchnikoff // Nature Immunology. 2008. Vol. 9. P. 705–712.
  6. Miller J. F. A. P. Immunological function of the thymus // The Lancet. 1961. Vol. 278. P. 748–749.
  7. Glick B., Chang T. S., Jaap R. G. The bursa of Fabricius and antibody production // Poultry Science. 1956. Vol. 35. P. 224–225.
  8. Yu X. et al. Neutralizing antibodies derived from the B cells of 1918 influenza pandemic survivors // Nature. 2008. Vol. 455. P. 532–536.
  9. Mina M. J. et al. Measles virus infection diminishes preexisting antibodies that offer protection from other pathogens // Science. 2019. Vol. 366. P. 599–606.
  10. Pancer Z. et al. Somatic diversification of variable lymphocyte receptors in the agnathan sea lamprey // Nature. 2004. Vol. 430. P. 174–180.
  11. Кодификатор элементов содержания и требований к уровню подготовки для ЕГЭ 2027 года по биологии. М.: ФИПИ, 2026.

Обсуждение

Загружаем обсуждение…

Читайте также

Все статьи

Пробный урок — бесплатно

Собеседование и тестирование помогут понять уровень и подобрать программу.

Записаться на пробный урок