Инбридинг, аутбридинг и гетерозис: внутривидовая гибридизация в селекции

Почему потомство близких родственников так часто бывает слабым, а гибрид двух чистых линий кукурузы — мощнее обоих родителей? Как селекционеры одновременно используют и «вредный» инбридинг, и «полезное» неродственное скрещивание? Разберём внутривидовую гибридизацию: инбридинг и его генетические последствия, инбредную депрессию, аутбридинг и его формы, гетерозис, его причины и использование в селекции растений и животных.

• 1. Внутривидовая гибридизация: подбор пар
• 2. Инбридинг: что происходит с генотипами
• 3. Инбредная депрессия
• 4. Зачем селекционеры используют инбридинг
• 5. Аутбридинг и его формы
• 6. Гетерозис: гибрид сильнее родителей
• 7. Причины гетерозиса
• 8. Гетерозис в растениеводстве
• 9. Гетерозис в животноводстве
• 10. Как закрепить гетерозис
• 11. Инбридинг и аутбридинг в природе и в охране видов
• 12. Инбридинг и аутбридинг: сравнение
• 13. Хронология
• 14. Итог: что важно знать
• 15. Частые ошибки
• 16. Интересные факты
• 17. Частые вопросы
• 18. ЕГЭ
• 19. Для олимпиад
• 20. Задания с разбором
• Литература

1. Внутривидовая гибридизация: подбор пар

Отбор решает, кого оставить для размножения, а подбор пар — с кем скрещивать отобранных. Скрещивание особей одного вида называют внутривидовой гибридизацией, в отличие от отдалённой гибридизации — скрещивания разных видов и родов. Внутри вида все скрещивания делят по степени родства между партнёрами:

• Инбридинг (англ. in — внутри, breeding — разведение), или близкородственное скрещивание, — спаривание особей, имеющих общих предков: братьев и сестёр, родителей и потомков, двоюродных родственников. Крайний случай — самоопыление у растений.
• Аутбридинг (out — вне), или неродственное скрещивание, — спаривание особей, не имеющих общих предков в нескольких ближайших поколениях: особей одной породы из разных стад, разных пород, сортов или линий.

Строго говоря, все особи вида родственны — у любых двух коров есть общие предки, если уйти достаточно далеко в прошлое. Поэтому инбридингом считают спаривание особей, родство которых выше, чем у случайно взятых особей той же популяции. Степень инбридинга выражают коэффициентом инбридинга, о котором речь пойдёт дальше.

Каждое из этих скрещиваний имеет свою задачу, и опытный селекционер использует их последовательно: сначала инбридингом создаёт однородные линии, затем скрещивает лучшие из них, получая гибриды с гетерозисом. Чтобы понять, как это работает, начнём с генетики инбридинга.

Важно различать и цели скрещиваний. Одни скрещивания нужны, чтобы получить продукцию сразу — помесного бройлера, гибридное зерно кукурузы. Их потомство на племя не идёт. Другие — чтобы создать новую породу или сорт, которые будут размножаться «в себе» многие годы. Для первых главное — гетерозис F₁, для вторых — новые сочетания генов, отбор и их закрепление. Эта разница объясняет, почему в одних случаях селекционер сознательно поддерживает гетерозиготность, а в других, наоборот, добивается гомозиготности.

2. Инбридинг: что происходит с генотипами

Главное генетическое следствие инбридинга — рост гомозиготности. Родственники с большей вероятностью, чем случайные особи, несут одинаковые аллели, унаследованные от общего предка. Их потомок может получить от отца и от матери две копии одного и того же аллеля этого предка — такие аллели называют идентичными по происхождению.

Самоопыление: гетерозиготность уменьшается вдвое за поколение

Проще всего увидеть это на самоопылении. Возьмём гетерозиготное растение Aa. При самоопылении оно даёт потомство 1/4 AA : 1/2 Aa : 1/4 aa. Гомозиготы AA и aa при самоопылении дают только себе подобных, а гетерозиготы снова расщепляются, и среди их потомков гетерозигот снова половина.

Так же ведут себя и все остальные гены: после 5–7 поколений самоопыления растение практически гомозиготно по всем локусам. Его потомство однородно и при дальнейшем самоопылении не расщепляется — это и есть чистая, или инбредная, линия. Важно: инбридинг не меняет частоты аллелей в популяции — он лишь перераспределяет их, уменьшая долю гетерозигот и увеличивая доли обеих гомозигот.

Пример: популяция самоопылителя

Пусть в исходной популяции гороха генотипы распределены так: 25 % AA, 50 % Aa, 25 % aa (частоты аллелей A и a — по 0,5). Растения только самоопыляются. Что будет через поколение?

• Растения AA (25 %) дают только AA — 25 %.
• Растения aa (25 %) дают только aa — 25 %.
• Растения Aa (50 %) дают 1/4 AA, 1/2 Aa, 1/4 aa — то есть 12,5 % AA, 25 % Aa, 12,5 % aa от всей популяции.

Итог: AA — 37,5 %, Aa — 25 %, aa — 37,5 %. Доля гетерозигот уменьшилась вдвое, гомозигот обоих типов стало больше. А частота аллеля A осталась прежней: 0,375 + 0,25/2 = 0,5. Через несколько поколений популяция превратится в смесь двух чистых линий — AA и aa, — почти без гетерозигот. Именно так устроены природные популяции самоопылителей: это смеси многих гомозиготных линий, и поэтому Иогансен мог выделить из сорта фасоли чистые линии.

Тесное родство у животных

У животных самоопыления нет, и гомозиготность растёт медленнее. При спаривании братьев и сестёр гетерозиготность снижается примерно на 19 % за поколение; при более далёком родстве — ещё медленнее. Чтобы получить почти гомозиготную линию мышей, требуется не менее 20 поколений скрещиваний брат × сестра — именно так создают инбредные линии лабораторных мышей и крыс, все особи которых генетически почти одинаковы. Такие линии незаменимы в медицинских экспериментах: если мыши одинаковы, различия между опытной и контрольной группой вызваны только изучаемым воздействием.

Коэффициент инбридинга

Степень инбридинга выражают коэффициентом инбридинга F — вероятностью того, что два аллеля одного гена у особи идентичны по происхождению, то есть являются копиями одного аллеля общего предка. Для некоторых типов родства:

Коэффициент инбридинга показывает и ожидаемую потерю гетерозиготности: у особи с F = 1/4 доля гетерозиготных локусов в среднем на четверть меньше, чем у неинбредной особи из той же популяции. В селекции животных F рассчитывают по родословным, а сегодня — и по ДНК: по длинным участкам генома, где обе копии хромосомы одинаковы («участки гомозиготности»), видно, насколько родственны были родители особи.

3. Инбредная депрессия

У перекрёстноопыляемых растений и у большинства животных инбридинг ведёт к инбредной депрессии — снижению жизнеспособности, плодовитости, роста и продуктивности потомства. У инбредных животных чаще встречаются уродства и наследственные болезни, хуже выживаемость молодняка, ниже устойчивость к инфекциям.

Наблюдал это ещё Чарлз Дарвин. Одиннадцать лет он сравнивал растения, полученные от самоопыления и от перекрёстного опыления, и в 1876 г. опубликовал книгу «Действие перекрёстного опыления и самоопыления в растительном мире». У большинства из десятков изученных видов потомство от перекрёстного опыления оказалось выше, сильнее и плодовитее. Дарвин сделал вывод, что природа «не терпит» постоянного самоопыления, — и объяснил этим множество приспособлений цветков, препятствующих самоопылению.

Почему возникает депрессия

Генетики объясняют инбредную депрессию двумя причинами [1]:

1. Проявление вредных рецессивных мутаций. В любой популяции у каждой особи есть десятки скрытых рецессивных мутаций в гетерозиготном состоянии. В неродственных скрещиваниях они редко «встречаются» в одной особи, а при инбридинге резко возрастает вероятность получить их в гомозиготе — и тогда они проявляются. Это главная причина депрессии.
2. Потеря гетерозигот там, где гетерозигота лучше обеих гомозигот (сверхдоминирование). Для некоторых генов гетерозигота Aa превосходит и AA, и aa; при инбридинге доля таких гетерозигот падает. Этот механизм работает для части генов, но, по современным данным, вносит меньший вклад.

Обе причины объясняют, почему депрессия сильнее всего проявляется в признаках, тесно связанных с приспособленностью: в выживаемости, плодовитости, устойчивости к болезням. Именно по таким признакам естественный отбор давно «вычистил» доминантные вредные мутации, а рецессивные — накапливаются, укрываясь в гетерозиготах.

Генетический груз: сколько скрытых мутаций у каждого

Идея, что каждая особь несёт скрытые вредные мутации, — центральная для понимания инбридинга. Американский генетик Герман Мёллер в 1950 г. назвал их «грузом мутаций». Оценки, полученные по частоте болезней в родственных браках и по прямому чтению геномов, показывают: у каждого человека в среднем есть одна-две рецессивные мутации, которые в гомозиготе были бы смертельны или вызвали бы тяжёлую болезнь, и множество более мягких. В неродственном браке вероятность, что оба супруга несут мутацию в одном и том же гене, мала. У двоюродных родственников она намного выше, потому что часть мутаций они получили от одних и тех же деда и бабушки.

Ту же логику используют животноводы и растениеводы: у перекрёстноопыляемых растений и у животных груз мутаций велик, и при инбридинге он «предъявляется». Если после этого всех ослабленных потомков выбраковать, частота вредных аллелей снижается, и следующие поколения инбредной линии страдают меньше. Это и есть очищение — одна из причин, по которым многие современные инбредные линии кукурузы гораздо мощнее линий времён Шелла.

Насколько сильна депрессия

Сила депрессии сильно различается у разных видов:

• Кукуруза (перекрёстноопыляемое растение) при самоопылении теряет мощность очень быстро: инбредные линии в несколько поколений становятся низкорослыми, с мелкими початками, и их урожай бывает в разы ниже, чем у исходного сорта.
• Рожь, подсолнечник, люцерна тоже сильно страдают от самоопыления.
• Пшеница, ячмень, горох, фасоль, томат — естественные самоопылители: тысячи поколений самоопыления давно «очистили» их от вредных рецессивов, и инбредной депрессии у них практически нет. Их сорта — по сути смеси или чистые линии.
• У молочного скота повышение коэффициента инбридинга на 1 % снижает удой за лактацию в среднем на десятки килограммов, ухудшает плодовитость и продолжительность жизни коров.

Исторический пример: испанские Габсбурги

Знаменитый пример инбридинга у людей — испанская ветвь династии Габсбургов (XVI–XVII вв.). Чтобы сохранить владения в семье, Габсбурги много поколений заключали браки между близкими родственниками — дядями и племянницами, двоюродными братьями и сёстрами. Генетики восстановили родословную на 16 поколений и рассчитали, что у последнего короля этой ветви Карла II коэффициент инбридинга был около 0,25 — как у ребёнка родных брата и сестры [2]. Карл II был болезненным, страдал от множества недугов и не оставил потомства, на нём династия пресеклась. В той же работе показано, что выживаемость детей в семьях испанских Габсбургов снижалась по мере роста коэффициента инбридинга. Это хрестоматийная иллюстрация инбредной депрессии у человека.

4. Зачем селекционеры используют инбридинг

Если инбридинг так вреден, почему к нему прибегают? Потому что у него есть и ценные следствия, которых не дать другим способом.

1. Закрепление ценных признаков. Если у выдающегося производителя есть ценная комбинация генов, умеренный инбридинг на него (скрещивание его потомков между собой) повышает вероятность того, что потомки получат две копии его ценных аллелей. Признаки становятся «устойчивыми», потомство однороднее.
2. Выявление скрытых вредных рецессивов. Инбридинг выводит их в гомозиготу и делает видимыми; носителей выбраковывают, и популяция очищается. Этот процесс называют очищением от груза мутаций.
3. Создание однородных чистых линий. Гомозиготные линии нужны и для научной работы, и как родители гибридов с гетерозисом — главное практическое применение инбридинга у растений.
4. Формирование новых пород. Многие знаменитые породы созданы с использованием тесного инбридинга на лучших животных.

Инбридинг при создании пород

Основатель научного животноводства Роберт Бейкуэлл в XVIII в. впервые сознательно применил тесный инбридинг: скрещивая родственных животных с нужными признаками, он создал лестерскую породу овец и улучшил лонгхорнский скот. Позже инбридинг широко использовали при создании шортгорнской породы крупного рогатого скота, чистокровных верховых лошадей, многих пород собак. В России так работали при выведении орловских рысаков: граф А. Г. Орлов-Чесменский и его управляющий В. И. Шишкин в конце XVIII в. отбирали и спаривали потомков арабского жеребца Сметанки, прежде всего его внука Барса I, закрепляя резвость рыси и выносливость.

Но селекционеры прекрасно знали и о риске. Поэтому тесный инбридинг применяли кратковременно, на немногих животных, с жёсткой выбраковкой ослабленных потомков, а затем переходили к неродственному подбору. Обычно используют умеренный инбридинг — например, когда общий предок встречается в третьем-четвёртом ряду родословной, — его называют также линейным разведением.

Инбридинг у растений

У перекрёстноопыляемых растений (кукуруза, подсолнечник, рожь, сахарная свёкла, многие овощи) принудительное самоопыление — стандартный приём. Метёлку и початок кукурузы закрывают бумажными изоляторами, чтобы пыльца попала только с того же растения. В каждом поколении выбраковывают слабые, больные и уродливые растения, сохраняя лучшие. Через 5–7 поколений получают самоопылённые линии, или инцухт-линии (нем. Inzucht — инбридинг). Сами по себе они малоурожайны, но становятся родителями высокоурожайных гибридов.

Самоопылители и перекрёстники: разная судьба генетического груза

Почему пшеница не страдает от самоопыления, а кукуруза страдает? У постоянно самоопыляющихся видов рецессивные мутации быстро выходят в гомозиготу и сразу «предъявляются» естественному отбору. Вредные удаляются, и генетический груз остаётся небольшим. У перекрёстников рецессивные мутации долго прячутся в гетерозиготах, накапливаются, и при внезапном самоопылении они разом проявляются. Поэтому самоопылители — «очищенные» виды, а перекрёстники несут большой скрытый груз.

5. Аутбридинг и его формы

Неродственное скрещивание повышает гетерозиготность потомства: вредные рецессивные аллели, полученные от одного родителя, «прикрываются» нормальными доминантными аллелями от другого. Поэтому аутбридинг поддерживает жизнеспособность и продуктивность, а при скрещивании достаточно разных родителей даёт гетерозис.

Аутбридинг бывает внутрипородным (неродственные животные одной породы, растения одного сорта из разных мест) и межпородным, межсортовым, межлинейным. В животноводстве различают несколько видов межпородного скрещивания — каждое со своей целью.

Как идёт поглотительное скрещивание

При каждом скрещивании с производителем улучшающей породы доля её генов («кровность») у помесей растёт:

• F₁ (местная матка × улучшающий бык) — 1/2 крови улучшающей породы;
• второе поколение (помесь F₁ × улучшающий бык) — 3/4;
• третье — 7/8;
• четвёртое — 15/16, пятое — 31/32.

Обычно к четвёртому-пятому поколению помесей, похожих на улучшающую породу, признают чистопородными. По сути это тот же беккросс, что и у растений: в каждом поколении доля генов «донора» (местной породы) уменьшается вдвое.

Пример из отечественной селекции: работы М. Ф. Иванова

Классический пример продуманного сочетания аутбридинга, инбридинга и отбора — работы академика Михаила Фёдоровича Иванова в заповеднике Аскания-Нова на юге Украины в 1920–1930-х гг. Он создал две породы:

• Украинскую степную белую свинью. Местные свиньи были выносливы, приспособлены к жаркому степному климату и скудному корму, но малопродуктивны. Иванов скрестил местных свиноматок с хряками английской крупной белой породы, отобрал среди помесей животных, соединявших скороспелость и мясность крупной белой с выносливостью местных свиней, и затем закрепил нужный тип умеренным инбридингом на лучших производителей, сопровождая его жёстким отбором.
• Асканийскую тонкорунную овцу — скрещиванием местных мериносов с баранами американской породы рамбулье с последующим разведением помесей «в себе» и отбором по шерстности и массе тела.

Схема Иванова — «скрещивание → отбор → умеренный инбридинг для закрепления → снова отбор» — стала образцом воспроизводительного скрещивания и вошла в учебники зоотехнии. Ключевая мысль Иванова: никакой метод разведения сам по себе не создаёт породу — решают условия кормления и содержания, правильный отбор и подбор.

Аутбридинг у растений

У растений неродственное скрещивание — естественное состояние перекрёстников. Поэтому при размножении их сортов (ржи, гречихи, подсолнечника) избегают изоляции малых групп растений и поддерживают большую численность, чтобы не допустить случайного инбридинга. У самоопылителей скрещивание разных сортов — основа комбинационной селекции: в F₂ и следующих поколениях появляются новые сочетания генов, и из них отбирают лучшие (подробнее — в статье серии об искусственном отборе и комбинационной селекции).

Может ли аутбридинг навредить?

Иногда да. Если скрещивают особи из очень далёких популяций, приспособленных к разным условиям, потомство может оказаться хуже обоих родителей — это называют аутбредной депрессией. Её причины — разрушение «согласованных» комплексов генов, сложившихся в каждой популяции, и потеря местных приспособлений. Хрестоматийный пример — горные козлы в Татрах: истреблённых там козерогов вернули, завезя животных из Австрии, а позднее их «пополнили» козлами из Турции и с Синая. Гибриды спаривались раньше местных козерогов, детёныши рождались в феврале, в самые холода, и погибали — популяция вымерла. Строго говоря, здесь скрещивали уже разные виды, но принцип тот же: приспособления к местным условиям разрушились. Поэтому в охране природы при пополнении популяции подбирают особей из близких по условиям мест.

6. Гетерозис: гибрид сильнее родителей

Гетерозис (от греч. heteroiōsis — изменение, превращение), или «гибридная сила», — превосходство гибридов первого поколения над родительскими формами по жизнеспособности, мощности роста, плодовитости, продуктивности. Термин ввёл американский генетик Джордж Шелл в 1914 г.

Явление известно давно. Ещё в XVIII в. немецкий ботаник Йозеф Кёльрейтер, первым систематически скрещивавший растения, заметил, что гибриды табака бывают необычайно мощными. Дарвин в опытах с перекрёстным опылением описал то же самое. Но использовать гетерозис стали только в XX в., когда поняли, что он связан с инбридингом.

Опыт Шелла: две слабые линии дают мощный гибрид

В 1908 г. Шелл описал свой опыт с кукурузой. Несколько поколений самоопыления давали линии, которые становились всё слабее, — типичная инбредная депрессия. Но когда он скрестил две такие ослабленные линии между собой, гибрид F₁ оказался не только сильнее каждой из них, но и мощнее, урожайнее исходного сорта. Шелл понял: обычный сорт кукурузы — смесь разных гетерозиготных растений, а самоопыление разделяет его на гомозиготные линии; скрещивание удачно подобранных линий восстанавливает гетерозиготность — причём по-новому, в лучшем сочетании. Одновременно к похожим выводам пришёл Эдвард Ист.

Первые гибриды «линия × линия» были неудобны: семена приходилось собирать с початков слабых инбредных растений, и их было мало и они были дорогими. В 1918 г. Дональд Джонс предложил двойные межлинейные гибриды: сначала скрещивают линии A × B и C × D, а затем полученные мощные гибриды (A × B) × (C × D). Семена второго скрещивания собирают с урожайных гибридных растений, их много и они дёшевы. Это сделало гибридную кукурузу выгодной для фермеров.

Гибридная кукуруза меняет сельское хозяйство

В 1930-х гг. гибридная кукуруза быстро распространилась в кукурузном поясе США: в 1933 г. её сеяли менее чем на 1 % площадей, а к середине 1940-х — уже на большей части площадей пояса [3]. Урожайность, державшаяся на одном уровне десятилетиями, начала расти. С тех пор средняя урожайность кукурузы в США выросла в несколько раз — это вклад и гетерозиса, и последующей селекции линий, и удобрений, и техники. Гибридная кукуруза стала первым массовым успехом прикладной генетики и образцом для селекции других культур.

Позже стали использовать простые межлинейные гибриды (A × B): когда инбредные линии улучшили и сделали урожайнее, семена «линия × линия» стали достаточно дешёвыми, а простые гибриды однороднее и урожайнее двойных. Сегодня почти вся кукуруза в развитых странах — простые гибриды.

Гетерозис проявляется только в первом поколении

Главная особенность гетерозиса: он максимален в F₁ и ослабевает в следующих поколениях. Если посеять семена, собранные с гибридов, — F₂ — растения расщепляются: среди них появляются гомозиготы по разным генам, доля гетерозигот уменьшается вдвое, и урожай заметно падает. Поэтому фермер, выращивающий гибриды, каждый год покупает новые семена F₁, а семеноводческие компании ежегодно получают их скрещиванием родительских линий.

Различают несколько форм гетерозиса:

• Репродуктивный — повышение плодовитости, урожая семян и плодов;
• Соматический — более мощное развитие вегетативных частей (стеблей, листьев, корней), важно для кормовых культур;
• Адаптивный — повышение жизнеспособности, устойчивости к неблагоприятным условиям.

Гетерозис измеряют, сравнивая гибрид со средним значением родителей (гипотетический гетерозис) или с лучшим из родителей (истинный гетерозис). Для селекции важен истинный — и ещё важнее превосходство над лучшим районированным сортом (конкурсный гетерозис): гибрид, не превзошедший существующие сорта, никому не нужен.

7. Причины гетерозиса

Почему гетерозигота по многим генам лучше гомозигот? Классических объяснений три, и они не исключают друг друга [4].

1. Гипотеза доминирования

Каждая инбредная линия гомозиготна по нескольким вредным (или менее выгодным) рецессивным аллелям — у разных линий по разным генам. Пусть одна линия имеет генотип AAbbCCdd, а другая — aaBBccDD. Каждая проявляет по два рецессивных недостатка. Гибрид AaBbCcDd получает от каждого родителя доминантные аллели, «прикрывающие» недостатки другого, — и проявляет все четыре доминантных признака. Он лучше обоих родителей не потому, что гетерозиготность хороша сама по себе, а потому, что объединил достоинства обеих линий.

Эта гипотеза хорошо объясняет и инбредную депрессию (проявление рецессивов при самоопылении), и угасание гетерозиса в F₂. Против неё долго выдвигали возражение: почему тогда нельзя получить линию AABBCCDD, гомозиготную по всем доминантным аллелям, которая была бы не хуже гибрида? Ответ — сцепление и огромное число генов: благоприятные и неблагоприятные аллели сцеплены в хромосомах, и собрать все «хорошие» аллели в одной гомозиготной линии практически невозможно. Впрочем, современные инбредные линии кукурузы действительно стали намного урожайнее старых — селекционеры постепенно «собирают» доминантные аллели.

2. Гипотеза сверхдоминирования

По этой гипотезе для некоторых генов гетерозигота Aa сама по себе превосходит обе гомозиготы AA и aa. Возможные причины: два аллеля кодируют немного разные варианты фермента, работающие в разных условиях (например, при разной температуре), и у гетерозиготы есть оба; или продукты аллелей образуют более активный смешанный белок. Классический пример сверхдоминирования у человека — серповидноклеточный аллель гемоглобина в районах распространения малярии. Подробно механизмы и примеры разобраны в отдельной статье блога о сверхдоминировании.

3. Эпистаз и взаимодействие генов

Гены не действуют поодиночке: аллели разных генов взаимодействуют, и благоприятное сочетание, возникшее в гибриде, может давать эффект больше суммы отдельных вкладов.

Взгляд современной генетики

Исследования генома показали, что гетерозис — результат действия тысяч генов с небольшими эффектами. У гибридов кукурузы работают аллели обоих родителей, причём родительские линии очень сильно различаются даже по набору генов: часть генов есть у одной линии и отсутствует у другой. Гибрид «собирает» полный набор. Кроме того, у гибридов меняется регуляция генов — работа генов фотосинтеза, обмена веществ, иммунных реакций. Поэтому сегодня гетерозис рассматривают как сумму множества эффектов доминирования, отдельных случаев сверхдоминирования и взаимодействий генов, а не как следствие одной причины.

Почему в F₂ гетерозис падает вдвое

Пусть гибрид F₁ гетерозиготен по многим генам. При самоопылении (или скрещивании гибридов между собой) в F₂ по каждому гену гетерозигот остаётся только половина. Если гетерозис пропорционален доле гетерозиготных локусов, то в F₂ он примерно в два раза меньше, чем в F₁, в F₃ при самоопылении — в четыре раза. Это хорошо согласуется с опытом: урожай F₂ кукурузы обычно на 15–30 % ниже, чем F₁.

Чем дальше родители, тем больше гетерозис?

В определённых пределах — да: гетерозис тем сильнее, чем больше родители различаются генетически. Поэтому селекционеры кукурузы делят линии на гетерозисные группы, генетически отдалённые друг от друга (например, линии, происходящие от разных исходных сортов), и скрещивают линии из разных групп. Но при слишком далёком родстве (разные виды) гибриды часто бесплодны или нежизнеспособны — это уже отдалённая гибридизация, о которой рассказано в следующей статье серии — об отдалённой гибридизации и полиплоидии. Кроме того, гетерозис зависит не только от различий, но и от удачного сочетания: каждую пару линий проверяют на комбинационную способность — способность давать с другими линиями мощные гибриды.

Гибриды устойчивее к условиям

Помимо урожая, у гибридов есть ещё одно важное свойство — стабильность. Инбредные линии сильно реагируют на неблагоприятные условия: в засуху, при холоде или на бедной почве их урожай резко падает, а развитие нарушается. Гибриды «буферизованы»: их продуктивность меньше колеблется от года к году и от поля к полю. Одно из объяснений — у гетерозиготы есть два разных варианта многих белков, и хотя бы один из них хорошо работает в данных условиях. Эта устойчивость — проявление адаптивного гетерозиса — делает гибриды привлекательными для фермеров не меньше, чем высокий средний урожай.

Вместе с тем однородность гибридов F₁ — палка о двух концах. Все растения на поле генетически одинаковы и одинаково реагируют на новую болезнь. Если возбудитель преодолеет их устойчивость, пострадает всё поле, как в 1970 г. с T-цитоплазмой. Поэтому в хозяйствах рекомендуют сеять несколько гибридов разного происхождения.

8. Гетерозис в растениеводстве

Чтобы использовать гетерозис, нужно ежегодно получать огромное количество гибридных семян F₁. Значит, нужно надёжно скрещивать материнскую линию с отцовской и не допускать её самоопыления. У разных культур эту задачу решают по-разному.

Обрывание метёлок у кукурузы

Кукуруза однодомна: мужские цветки собраны в метёлке на верхушке растения, женские — в початках. На семеноводческих участках чередуют рядки материнской и отцовской линии, а у материнских растений до цветения обрывают метёлки. Тогда початки материнской линии опыляются только пыльцой отцовской. Долгое время метёлки обрывали вручную: в США это была традиционная летняя работа для старшеклассников.

Цитоплазматическая мужская стерильность

Ручная работа дорога, а у растений с обоеполыми цветками (подсолнечник, рис, сорго, сахарная свёкла) удалять тычинки у каждого цветка невозможно. Выход дала цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС). Это наследственное отсутствие жизнеспособной пыльцы, которое определяется генами митохондрий, а не ядра. Поскольку митохондрии передаются через цитоплазму яйцеклетки, ЦМС наследуется по материнской линии: все потомки стерильной матери получают стерильную цитоплазму.

Схема с ЦМС включает три линии:

1. Стерильная линия (A) — с цитоплазмой ЦМС; пыльцы не образует и служит матерью гибрида.
2. Линия-закрепитель стерильности (B) — ядерные гены те же, что у линии A, но нормальная цитоплазма; её пыльцой опыляют линию A, чтобы размножать стерильную линию.
3. Линия-восстановитель фертильности (R) — несёт ядерные гены-восстановители (Rf), «отменяющие» действие стерильной цитоплазмы. Её используют как отца гибрида: гибрид A × R получает стерильную цитоплазму, но и доминантный восстановитель, поэтому даёт нормальную пыльцу и полноценный урожай.

У подсолнечника источник ЦМС нашёл в 1969 г. французский генетик Патрис Леклерк в скрещиваниях с диким видом Helianthus petiolaris; после этого гибриды почти полностью вытеснили сорта подсолнечника в развитых странах.

Урок 1970 года: опасность однообразия

К концу 1960-х гг. большая часть гибридной кукурузы в США — по оценкам, около 85 % — была получена на одном типе стерильной цитоплазмы, так называемой техасской (T). В 1970 г. разразилась эпидемия южного гельминтоспориоза: новая раса гриба Bipolaris maydis оказалась особенно агрессивна именно к растениям с T-цитоплазмой, потому что белок, вызывающий стерильность, делал митохондрии чувствительными к токсину гриба. Страна потеряла около 15 % урожая кукурузы, в южных штатах — до половины. После этого селекционеры отказались от T-цитоплазмы, вернулись к обрыванию метёлок и другим источникам стерильности, а «генетическое однообразие» культур стало признанной угрозой.

Гибридный рис

Рис — самоопылитель с мелкими обоеполыми цветками, и долго считалось, что гетерозис у него использовать невозможно. Китайский агроном Юань Лунпин с 1960-х гг. искал мужскую стерильность у риса. В 1970 г. его сотрудник нашёл на острове Хайнань дикое растение риса со стерильной пыльцой. На его основе создали трёхлинейную систему с ЦМС, и с середины 1970-х гг. гибридный рис стали выращивать в Китае; он даёт примерно на 20 % больше урожая, чем лучшие сорта. Позже Юань Лунпин создал и двухлинейные гибриды — на основе мужской стерильности, зависящей от длины дня и температуры. Гибридный рис занимает значительную часть рисовых полей Китая и помог стране обеспечить себя продовольствием.

Как создают гибрид кукурузы: по шагам

1. Исходный материал. Берут сорта, популяции или уже существующие гибриды с нужными качествами (урожайность, раннеспелость, устойчивость к болезням и засухе).
2. Получение самоопылённых линий. 5–7 поколений принудительного самоопыления с жёстким отбором: выбраковывают низкорослые, полегающие, больные, бесплодные растения. Из тысяч исходных растений остаются десятки линий.
3. Оценка общей комбинационной способности. Каждую линию скрещивают с одним и тем же «тестером» (линией или сортом) и сравнивают урожай гибридов. Линии, дающие в среднем хорошие гибриды с разными партнёрами, оставляют.
4. Оценка специфической комбинационной способности. Лучшие линии скрещивают друг с другом во всех сочетаниях (диаллельные скрещивания) и ищут конкретные пары, дающие особенно сильный гетерозис.
5. Испытание гибридов. Лучшие комбинации несколько лет испытывают в разных регионах и сравнивают со стандартами.
6. Семеноводство. Родительские линии размножают в изоляции, затем на семеноводческих участках получают гибридные семена F₁ (обрыванием метёлок или с помощью ЦМС) и продают фермерам.

От начала работы до выпуска гибрида обычно проходит 7–10 лет. Сегодня этот путь сокращают: линии получают за два поколения методом удвоенных гаплоидов (из гаплоидных зародышей, у которых затем удваивают число хромосом, сразу получают полностью гомозиготные растения), а комбинационную способность всё чаще предсказывают по ДНК — так геномная селекция встречается с гетерозисом.

Другие способы получения гибридов

• Самонесовместимость у капусты и других крестоцветных: собственная пыльца не прорастает на рыльце, поэтому при совместном посеве двух самонесовместимых линий все семена — гибридные.
• Женский тип цветения у огурца: линии, образующие только женские цветки, опыляются пыльцой отцовской линии.
• Ручная кастрация и опыление у томата, перца, баклажана: из одного опылённого цветка получают десятки и сотни семян, поэтому ручной труд окупается.
• Ядерная мужская стерильность и созданные генной инженерией системы, когда стерильность включается и выключается.

Сегодня гибриды F₁ преобладают у кукурузы, подсолнечника, сорго, сахарной свёклы, капусты, томата, огурца, перца, моркови, лука, а у риса и рапса занимают большие площади. У пшеницы, несмотря на долгие усилия, гибриды пока занимают малую долю: из-за строения цветка получать гибридные семена дорого.

9. Гетерозис в животноводстве

У животных гибридные F₁ получают скрещиванием разных пород или специально созданных линий. Гетерозис особенно заметен по признакам, связанным с приспособленностью: выживаемости молодняка, плодовитости, скорости роста, крепости здоровья — то есть именно по тем, по которым сильнее всего проявляется инбредная депрессия.

Бройлеры и куры-несушки

Современный бройлер — это четырёхлинейный гибрид. Селекционные компании ведут отдельные чистые линии: отцовские — отбираемые на быстрый рост и мясность, материнские — на яйценоскость и выводимость. Сначала скрещивают линии попарно, получая «родительские» гибриды, а затем скрещивают их между собой. Финальный гибрид за 5–6 недель достигает массы более 2 кг. Такие гибриды называют кроссами. Аналогично получают кроссы кур-несушек, дающих более 300 яиц в год.

Свиньи: трёхпородные помеси

В свиноводстве распространена схема: свиноматок породы крупная белая скрещивают с хряками породы ландрас; помесные свинки F₁ обладают материнским гетерозисом — многоплодием, молочностью, хорошей выживаемостью поросят. Их спаривают с хряками мясной породы (например, дюрок), и помесный откормочный молодняк быстро растёт и даёт постное мясо. Такие помеси не используют для разведения: в следующем поколении гетерозис угас бы.

Крупный рогатый скот

В мясном скотоводстве широко применяют промышленное скрещивание: помесные телята от скрещивания молочных коров с быками мясных пород растут быстрее и дают больше мяса. В жарких странах скрещивают европейские породы с зебу: помеси сочетают продуктивность европейского скота и устойчивость зебу к жаре и клещам.

Рыбы

В рыбоводстве гетерозис используют давно. В России широко разводят карпов, полученных от скрещивания культурного карпа с диким амурским сазаном: помеси сочетают быстрый рост культурного карпа с выносливостью и устойчивостью к холоду и болезням сазана. На этой основе выведены, например, ропшинский карп, приспособленный к северным условиям, и другие породы. Промышленные помеси разных пород карпа обычно растут быстрее родительских форм и лучше выживают. У форели и осетровых тоже получают помесей с гетерозисом по росту и выживаемости молоди.

Шелкопряд и пчёлы

У тутового шелкопряда гибриды разных пород дают больше шёлка и лучше выживают; гибридный шелкопряд широко используют в Японии, Китае и других странах. В СССР генетик Б. Л. Астауров разработал у шелкопряда методы искусственного партеногенеза и андрогенеза, а В. А. Струнников создал линии, дающие потомство преимущественно из самцов: их коконы содержат больше шёлка. У медоносной пчелы используют межпородные и межлинейные гибриды с повышенной продуктивностью.

Мул — гибрид с гетерозисом, но без потомства

Мул — потомок осла-самца и кобылы — сильнее, выносливее, неприхотливее и живёт дольше обоих родителей; это яркий пример гетерозиса. Но мул — межвидовой гибрид и почти всегда бесплоден: у лошади 64 хромосомы, у осла — 62, и хромосомы разных видов не могут правильно конъюгировать в мейозе. Поэтому мулов каждый раз получают заново. Почему гибриды разных видов бесплодны и как это бесплодие преодолевают, рассказано в следующей статье серии — об отдалённой гибридизации и полиплоидии.

10. Как закрепить гетерозис

Ежегодное получение гибридных семян дорого, а гетерозис теряется в F₂. Можно ли сделать так, чтобы гибрид передавал свою мощь потомкам? Генетически задача сводится к тому, чтобы размножать гибрид без мейоза и оплодотворения — то есть бесполым способом, когда потомки точно копируют генотип.

• Вегетативное размножение. У картофеля, плодовых деревьев, винограда, клубники, многих декоративных растений сорта размножают клубнями, черенками, прививкой, отводками. Каждый сорт картофеля или яблони — по сути один гетерозиготный гибрид, гетерозис которого сохраняется сколько угодно поколений. Поэтому у таких культур проблема угасания гетерозиса не стоит.
• Апомиксис — образование семян без оплодотворения, при котором зародыш генетически идентичен материнскому растению. Он встречается у одуванчика, ястребинки, некоторых злаков, цитрусовых. Если бы удалось ввести апомиксис в кукурузу или рис, фермеры могли бы сами пересевать семена гибридов. В 2019 г. исследователи сообщили о первом успехе: у гибридного риса отредактировали гены так, чтобы мейоз заменился митозом, а зародыш развивался без оплодотворения — и часть семян оказалась клонами гибрида [5]. До практического использования ещё далеко, но принципиальная возможность доказана.
• Полиплоидия. У полиплоидов (например, тетраплоидов) расщепление идёт медленнее, и гетерозиготность сохраняется дольше. Поэтому некоторые полиплоидные культуры, например люцерна, картофель, сохраняют мощность при семенном размножении лучше диплоидов.

У животных бесполое размножение невозможно, но существует клонирование: из клеток выдающегося гибридного животного можно получить его генетические копии. Это дорого и используется лишь в особых случаях, например для сохранения генотипа ценного производителя.

11. Инбридинг и аутбридинг в природе и в охране видов

Естественный отбор выработал у многих организмов приспособления, препятствующие инбридингу:

• У растений — раздельнополость (тополь, облепиха, конопля), разновременное созревание пыльников и рылец у одного цветка, гетеростилия (у первоцвета цветки с длинными и короткими столбиками), а главное — самонесовместимость: особые гены (S-аллели) не позволяют пыльце прорастать на рыльце растения с таким же аллелем. Самонесовместимы многие яблони, груши, вишни, капуста, рожь. Поэтому садовод, посадивший одну самобесплодную яблоню, может не получить урожая: нужен сорт-опылитель.
• У животных — расселение молодых особей из места рождения (у многих птиц и млекопитающих расселяются молодые самцы или самки), распознавание родственников по запаху, избегание спаривания с особями, выросшими вместе.

Как устроена самонесовместимость

Самонесовместимость определяется S-локусом — участком хромосомы с десятками аллелей (S₁, S₂, S₃…). Если аллель пыльцевого зерна совпадает с одним из двух аллелей пестика, пыльцевая трубка останавливается. У пасленовых и розоцветных (табак, картофель, яблоня, груша, вишня) пестик выделяет фермент — рибонуклеазу, которая разрушает РНК «своей» пыльцевой трубки; у крестоцветных (капуста, редис) белок на поверхности рыльца распознаёт белок оболочки пыльцы того же S-аллеля, и пыльца даже не прорастает. Поэтому растение не может опылить само себя и плохо опыляется близкими родственниками, несущими те же S-аллели.

Отсюда практические следствия. Сорта яблони, груши, черешни подбирают так, чтобы рядом росли сорта-опылители с другими S-аллелями. А селекционеры капусты используют самонесовместимость для получения гибридных семян: две самонесовместимые линии, высеянные рядом, опыляют только друг друга.

Малые популяции: «вихрь вымирания»

Когда численность вида падает до немногих особей, инбридинг становится неизбежным. Инбредная депрессия снижает выживаемость и плодовитость, численность падает ещё сильнее, растёт инбридинг — возникает замкнутый круг, который экологи называют «вихрем вымирания».

Классический пример — флоридская пума. К началу 1990-х гг. на юге Флориды оставалось лишь около 20–30 этих хищников. У них были распространены дефекты сердца, неопустившиеся семенники, плохое качество спермы, характерный загиб кончика хвоста — признаки инбредной депрессии. В 1995 г. в популяцию выпустили восемь самок пумы из Техаса — того же вида, но из другой популяции. Потомки от смешанных пар оказались здоровее и выживали лучше, частота дефектов снизилась, а численность за полтора десятилетия выросла в несколько раз [6]. Такое спасение называют генетическим спасением — это аутбридинг на службе охраны природы.

У гепарда генетическое разнообразие крайне низкое: по-видимому, вид пережил резкое сокращение численности в прошлом. Опыты показали, что кожа, пересаженная от одного гепарда другому, неродственному, не отторгается — настолько похожи их гены тканевой совместимости. Низкое разнообразие делает вид уязвимым к эпидемиям.

Поэтому в зоопарках редких видов ведут племенные книги, рассчитывают коэффициенты родства всех особей и обмениваются животными между зоопарками разных стран — чтобы при малой численности как можно дольше сохранить генетическое разнообразие.

Близкородственные браки у человека

У человека инбридинг связан с повышенным риском наследственных болезней: у детей двоюродных брата и сестры вероятность тяжёлой рецессивной болезни или врождённого порока выше, чем в среднем, — по разным оценкам, на 2–3 процентных пункта, то есть примерно вдвое. Большинство таких детей здоровы, но риск выше. В изолированных сообществах, где браки долго заключались внутри небольшой группы, некоторые редкие рецессивные болезни встречаются в десятки раз чаще, чем в среднем. Законы большинства стран запрещают браки между близкими родственниками (родителями и детьми, братьями и сёстрами), а при браке дальних родственников врачи-генетики рекомендуют медико-генетическое консультирование.

12. Инбридинг и аутбридинг: сравнение

Два метода в селекции не противоположны, а дополняют друг друга: схема «инбридинг → отбор линий → скрещивание линий» — основа получения гибридов кукурузы, подсолнечника, бройлеров. Инбридинг даёт однородный и «очищенный» материал, аутбридинг — мощь и продуктивность.

13. Хронология

14. Итог: что важно знать

• Внутривидовая гибридизация — скрещивание особей одного вида; по степени родства различают инбридинг и аутбридинг.
• Инбридинг (близкородственное скрещивание, у растений — самоопыление) повышает гомозиготность: при самоопылении доля гетерозигот уменьшается вдвое за поколение. Частоты аллелей при этом не меняются.
• Следствие инбридинга у перекрёстников и животных — инбредная депрессия: снижение жизнеспособности и плодовитости из-за проявления вредных рецессивных аллелей в гомозиготе.
• Инбридинг используют для закрепления ценных признаков, создания однородных чистых (инбредных) линий и выявления носителей вредных рецессивов.
• Аутбридинг (неродственное скрещивание) повышает гетерозиготность; его формы в животноводстве — промышленное, поглотительное, вводное, воспроизводительное, переменное скрещивание.
• Гетерозис — превосходство гибридов F₁ над родителями по мощности, жизнеспособности, продуктивности. Он максимален в F₁ и угасает в следующих поколениях из-за расщепления.
• Причины гетерозиса: прикрытие вредных рецессивов доминантными аллелями другого родителя (доминирование), превосходство гетерозигот (сверхдоминирование), благоприятное взаимодействие генов.
• Использование: межлинейные гибриды кукурузы, подсолнечника, риса, овощей; получение гибридных семян с помощью ЦМС; кроссы птицы, помеси свиней и скота. Гетерозис можно закрепить вегетативным размножением.

15. Частые ошибки

• «Инбридинг вызывает мутации». Нет. Инбридинг не создаёт новых мутаций — он выводит в гомозиготу уже имеющиеся рецессивные аллели, и они проявляются.
• «Инбридинг меняет частоты аллелей». Нет: он меняет частоты генотипов (меньше гетерозигот, больше гомозигот), а частоты аллелей сохраняются.
• «Инбридинг всегда вреден, его не применяют в селекции». Применяют — для закрепления признаков и создания линий-родителей гибридов. Вред — инбредная депрессия — учитывают и отбраковывают ослабленных потомков.
• «Гибриды F₁ можно размножать семенами, сохраняя гетерозис». Нет: в F₂ происходит расщепление, доля гетерозигот падает вдвое, и гетерозис ослабевает. Семена F₁ получают каждый год заново.
• «Гетерозис наследуется» или «гетерозис — это мутация». Гетерозис — эффект сочетания аллелей у гетерозиготного гибрида, а не отдельный ген или мутация.
• «У пшеницы, как у кукурузы, при самоопылении сильная депрессия». Пшеница — естественный самоопылитель, её популяции давно «очищены» от вредных рецессивов, депрессии практически нет.
• «Гетерозис — это то же, что сверхдоминирование». Сверхдоминирование — одна из возможных причин гетерозиса; основной вклад часто вносит доминирование (прикрытие рецессивов).
• «Мул — пример внутривидового гетерозиса». Мул — межвидовой гибрид (осёл × лошадь); гетерозис у него есть, но это отдалённая гибридизация, а мулы бесплодны.
• «ЦМС определяется генами ядра». Цитоплазматическая мужская стерильность определяется генами митохондрий и наследуется по материнской линии; ядерные гены-восстановители могут её «отменять».
• «Гетерозис — свойство одной линии». Гетерозис — свойство сочетания двух родителей: одна и та же линия даёт с одними партнёрами сильный гетерозис, с другими — слабый (комбинационная способность).
• «Аутбридинг всегда полезен». При скрещивании очень далёких популяций, приспособленных к разным условиям, возможна аутбредная депрессия; при скрещивании разных видов — бесплодие гибридов.

16. Интересные факты

• Почти все лабораторные мыши линии C57BL/6 — самой распространённой в медицинских исследованиях — генетически практически одинаковы: линия поддерживается скрещиванием брат × сестра более 100 лет и сотни поколений.
• Дарвин сам был женат на двоюродной сестре, Эмме Веджвуд, и тревожился, не сказывается ли это на здоровье его детей; по его настоянию вопрос о частоте браков между двоюродными родственниками пытались включить в перепись населения Англии.
• Урожайность кукурузы в США, почти не менявшаяся десятилетиями до 1930-х гг., после перехода на гибриды и дальнейшей селекции выросла в несколько раз.
• Метёлки кукурузы на семенных участках обрывали вручную тысячи школьников — для многих поколений американских подростков это была первая летняя работа.
• Мул может прожить 30–40 лет и способен нести груз, который не под силу лошади того же размера; его ценили армии многих стран вплоть до XX в.
• Гибридный рис Юань Лунпина, по оценкам, ежегодно позволяет кормить десятки миллионов дополнительных людей; самого учёного в Китае называли «отцом гибридного риса».
• Инбредные линии кукурузы, ставшие родителями знаменитых гибридов (например, линия B73), так ценны, что именно геном B73 первым был полностью прочитан у кукурузы.
• Самонесовместимость у растений устроена похоже на иммунитет: растение «узнаёт» собственную пыльцу по белкам S-локуса и не даёт ей прорасти.
• Термин «инцухт» (нем. Inzucht) до сих пор используют селекционеры кукурузы: «инцухт-линия» — то же, что самоопылённая, или инбредная, линия.
• Знаменитый жеребец Барс I, родоначальник орловской рысистой породы, был внуком арабского жеребца Сметанки; инбридинг на Барса широко использовали при создании породы.

17. Частые вопросы

18. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.6 кодификатора [7]: «Внутривидовая гибридизация. Близкородственное скрещивание, или инбридинг. Неродственное скрещивание, или аутбридинг. Гетерозис и его причины. Использование гетерозиса в селекции». На экзамене спрашивают, что происходит с генотипами при инбридинге, почему инбридинг снижает жизнеспособность и зачем его используют, что такое гетерозис, почему он угасает в следующих поколениях и как его используют.

Что обязательно знать к экзамену

• Определения инбридинга, аутбридинга, гетерозиса, чистой линии.
• Генетическую суть инбридинга: переход в гомозиготное состояние, проявление рецессивных аллелей.
• Цели инбридинга в селекции.
• Причины гетерозиса и его угасания в F₂.
• Примеры использования гетерозиса (межлинейные гибриды кукурузы, кроссы птицы, помеси свиней, мул как межвидовой гибрид).

Разбор заданий части 1

Задание. Как называют явление превосходства гибридов первого поколения над родительскими формами? Ответ: гетерозис.

Задание. Выберите три верных утверждения об инбридинге: 1) повышает гомозиготность; 2) повышает гетерозиготность; 3) используется для получения чистых линий; 4) может вызывать снижение жизнеспособности; 5) создаёт новые мутации; 6) всегда повышает продуктивность. Ответ: 134.

Задание. Установите соответствие между характеристикой и типом скрещивания (1 — инбридинг, 2 — аутбридинг): А) скрещивание родственных особей; Б) приводит к гетерозису; В) повышает гомозиготность; Г) используется при межлинейной гибридизации на втором этапе; Д) самоопыление у растений. Ответ: А1 Б2 В1 Г2 Д1.

Разбор заданий части 2

Задание. Почему при близкородственном скрещивании часто появляется ослабленное потомство? Ответ. 1) У родственников высока вероятность наличия одинаковых аллелей, полученных от общих предков. 2) Инбридинг повышает гомозиготность потомства. 3) Вредные рецессивные аллели, скрытые в гетерозиготах, переходят в гомозиготное состояние и проявляются в фенотипе. 4) Это ведёт к снижению жизнеспособности и плодовитости (инбредной депрессии).

Задание. Почему гетерозис проявляется в первом гибридном поколении и ослабевает в последующих? Ответ. 1) Гибриды F₁ от скрещивания разных чистых линий гетерозиготны по многим генам. 2) Вредные рецессивные аллели одной линии прикрываются доминантными аллелями другой; у гетерозигот может проявляться превосходство над гомозиготами. 3) В F₂ происходит расщепление, доля гетерозигот уменьшается, появляются гомозиготы по рецессивным аллелям. 4) Поэтому гетерозис ослабевает, а семена F₁ нужно получать ежегодно.

Задание. Зачем при получении гибридной кукурузы сначала проводят несколько поколений самоопыления? Ответ. 1) Самоопыление создаёт гомозиготные (чистые) линии. 2) При этом проявляются и отбраковываются вредные рецессивные признаки. 3) Скрещивание удачно подобранных чистых линий даёт однородные высокогетерозиготные гибриды F₁ с максимальным гетерозисом.

Задание. Почему у пшеницы, в отличие от кукурузы, при самоопылении не наблюдается инбредной депрессии? Ответ. 1) Пшеница — естественный самоопылитель. 2) Её популяции в течение многих поколений гомозиготны. 3) Вредные рецессивные мутации сразу проявлялись в гомозиготе и удалялись естественным и искусственным отбором. 4) Поэтому скрытого груза вредных рецессивов почти нет, и самоопыление не ведёт к депрессии.

19. Для олимпиад

Коэффициент инбридинга по родословной

Коэффициент инбридинга особи X, родители которой имеют общего предка A, рассчитывают по формуле Райта: F_X = Σ (1/2)ⁿ × (1 + F_A), где сумма берётся по всем путям, соединяющим отца и мать X через общего предка, n — число особей в пути (включая отца, мать и предка), F_A — коэффициент инбридинга самого предка. Для детей родных брата и сестры два общих предка (дед и бабушка), в каждом пути 3 особи: F = 2 × (1/2)³ = 1/4. Для детей двоюродных: два пути по 5 особей: F = 2 × (1/2)⁵ = 1/16.

Инбридинг и частота рецессивной болезни

В популяции с частотой рецессивного аллеля q частота гомозигот aa у потомков случайных браков — q², а у инбредных особей — q² + F × q × (1 − q) = q² + Fpq. Если q = 0,01, то у потомков случайных браков частота aa — 0,0001 (1 : 10 000), а у детей двоюродных родственников (F = 1/16) — 0,0001 + 0,0625 × 0,01 × 0,99 ≈ 0,00072 — более чем в 7 раз выше. Чем реже аллель, тем больше относительный вклад инбридинга: поэтому редкие рецессивные болезни так часто обнаруживают в семьях с родственными браками.

Количественная модель гетерозиса

Пусть признак определяется одним геном, генотипы AA, Aa, aa имеют значения a, d, −a (отсчёт от середины между гомозиготами). Тогда средняя гибрида F₁ (все Aa) — d, средняя родителей — 0, гетерозис относительно среднего родителей равен d. В F₂ (1/4 AA, 1/2 Aa, 1/4 aa) средняя — d/2: половина гетерозиса теряется. Для многих генов гетерозис F₁ равен Σ d_i(Δp_i)², где Δp_i — разница частот аллелей у родительских популяций: гетерозис есть только при доминировании (d ≠ 0) и растёт с генетическими различиями родителей. Это формула Фальконера, и она объясняет, почему для гибридов подбирают генетически далёкие линии.

Скорость роста гомозиготности при разных системах спаривания

При самоопылении доля гетерозигот уменьшается в 2 раза за поколение (F растёт: 1/2, 3/4, 7/8…). При спаривании брат × сестра — примерно на 19 % за поколение (F: 0,25; 0,375; 0,5; 0,59…). В конечной популяции численностью N случайное спаривание тоже ведёт к инбридингу: гетерозиготность теряется примерно на 1/(2N) за поколение. При N = 50 это 1 % за поколение — поэтому при охране редких видов говорят о минимальной эффективной численности порядка 50 (кратковременно) и 500 и более (надолго).

Депрессия пропорциональна коэффициенту инбридинга

Если депрессия вызвана в основном проявлением рецессивных аллелей, то средняя величина признака должна снижаться линейно с ростом F: M_F = M₀ − F × B, где B — снижение при полной гомозиготности (F = 1). Это хорошо подтверждается опытом: у кукурузы урожай падает почти по прямой при переходе от F = 0 к F = 0,5, 0,75 и т. д. Для выживаемости удобнее логарифмическая шкала: ln S = −A − B F, где B называют числом летальных эквивалентов — сколько полностью летальных рецессивов в гомозиготе дали бы такое же снижение выживаемости. Для человека и многих млекопитающих оценки B — порядка нескольких летальных эквивалентов на гамету. Например, при B = 2 (на гамету) выживаемость детей двоюродных (F = 1/16) снижается по сравнению с потомками неродственных браков в e^−2/16 ≈ 0,88 раза, то есть примерно на 12 %; для детей родных брата и сестры (F = 1/4) — в e^−0,5 ≈ 0,61 раза.

Сколько поколений нужно, чтобы получить линию

Селекционер считает линию «достаточно гомозиготной», если гетерозиготность упала ниже 1–2 %. При самоопылении (1/2)ⁿ < 0,02 при n ≥ 6. Поэтому самоопылённые линии кукурузы и получают за 5–7 поколений, а метод удвоенных гаплоидов, дающий полную гомозиготность сразу, сокращает работу на несколько лет.

20. Задания с разбором

Задание 1

Что такое инбридинг?

Задание 2

Какая доля гетерозигот останется после трёх поколений самоопыления растения Aa?

Задание 3

Назовите главную причину инбредной депрессии.

Задание 4

С какой целью инбридинг используют в селекции?

Задание 5

Что такое гетерозис?

Задание 6

Почему гетерозис ослабевает во втором поколении?

Задание 7

Найдите ошибки. 1) Инбридинг повышает гетерозиготность. 2) Самоопыление — крайняя форма инбридинга. 3) Гетерозис сохраняется в ряду поколений. 4) Гибриды F₁ от двух чистых линий однородны. 5) Мул — пример межвидового гибрида.

Задание 8

Назовите две гипотезы, объясняющие гетерозис.

Задание 9

Линии AAbbCC и aaBBcc скрещены. Каков генотип F₁ и почему он может превосходить родителей?

Задание 10

Что такое двойной межлинейный гибрид?

Задание 11

Что такое цитоплазматическая мужская стерильность и для чего её используют?

Задание 12

Какой вид скрещивания используют, чтобы преобразовать местную малопродуктивную породу в высокопродуктивную?

Задание 13

Какова доля крови улучшающей породы у помесей четвёртого поколения поглотительного скрещивания?

Задание 14

Почему пшеница не страдает от самоопыления, а кукуруза страдает?

Задание 15

Каким способом можно сохранить гетерозис у гибрида в ряду поколений?

Задание 16

Приведите два примера использования гетерозиса в животноводстве.

Задание 17

Как называется генетическое спасение и что это такое?

Задание 18

Меняет ли инбридинг частоты аллелей в популяции? Объясните.

Задание 19 (олимпиадное)

Частота рецессивного аллеля болезни q = 0,02. Во сколько раз выше вероятность больного ребёнка у двоюродных брата и сестры (F = 1/16), чем при случайном браке?

Задание 20 (олимпиадное)

Урожай родительских линий 4 и 6 т/га, гибрида F₁ — 10 т/га. Оцените ожидаемый урожай F₂ при самоопылении, если гетерозис пропорционален гетерозиготности.

Литература

1. Charlesworth D., Willis J. H. The genetics of inbreeding depression // Nature Reviews Genetics. 2009. Vol. 10, № 11. P. 783–796. DOI: 10.1038/nrg2664.
2. Alvarez G., Ceballos F. C., Quinteiro C. The role of inbreeding in the extinction of a European royal dynasty // PLoS ONE. 2009. Vol. 4, № 4. e5174. DOI: 10.1371/journal.pone.0005174.
3. Duvick D. N. Biotechnology in the 1930s: the development of hybrid maize // Nature Reviews Genetics. 2001. Vol. 2, № 1. P. 69–74. DOI: 10.1038/35047587.
4. Birchler J. A., Yao H., Chudalayandi S. et al. Heterosis // The Plant Cell. 2010. Vol. 22, № 7. P. 2105–2112. DOI: 10.1105/tpc.110.076133.
5. Khanday I., Skinner D., Yang B. et al. A male-expressed rice embryogenic trigger redirected for asexual propagation through seeds // Nature. 2019. Vol. 565, № 7737. P. 91–95. DOI: 10.1038/s41586-018-0785-8.
6. Johnson W. E., Onorato D. P., Roelke M. E. et al. Genetic restoration of the Florida panther // Science. 2010. Vol. 329, № 5999. P. 1641–1645. DOI: 10.1126/science.1192891.
7. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.