Отдалённая гибридизация и полиплоидия: как преодолевают бесплодие межвидовых гибридов

Можно ли скрестить пшеницу с рожью, редьку с капустой, белугу со стерлядью? Почему мул бесплоден, а тритикале даёт урожай уже больше ста лет? И почему почти вся пшеница, картофель, банан и клубника — полиплоиды? Разберём отдалённую гибридизацию, причины бесплодия межвидовых гибридов и способы его преодоления, а также получение полиплоидов и их роль в селекции.

• 1. Что такое отдалённая гибридизация
• 2. Нескрещиваемость: почему гибрид трудно получить
• 3. Мичурин и отдалённая гибридизация плодовых
• 4. Почему межвидовые гибриды бесплодны
• 5. Опыт Карпеченко: как вернуть гибриду плодовитость
• 6. Полиплоидия: кратное увеличение наборов хромосом
• 7. Автополиплоиды в селекции
• 8. Аллополиплоиды: как возникли пшеница и рапс
• 9. Тритикале — первая зерновая культура, созданная человеком
• 10. Перенос генов от диких родичей
• 11. Отдалённая гибридизация у животных
• 12. Клеточные методы: культура зародышей, слияние протопластов, гаплоиды
• 13. Полиплоидия и гибридизация в природе
• 14. Авто- и аллополиплоиды: сравнение
• 15. Хронология
• 16. Итог: что важно знать
• 17. Частые ошибки
• 18. Интересные факты
• 19. Частые вопросы
• 20. ЕГЭ
• 21. Для олимпиад
• 22. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое отдалённая гибридизация

Отдалённая гибридизация — скрещивание организмов, относящихся к разным видам или даже родам. В отличие от внутривидовой гибридизации, где партнёры различаются отдельными аллелями, здесь соединяются целые геномы, сложившиеся независимо за сотни тысяч и миллионы лет эволюции. Различают:

• межвидовую гибридизацию — скрещивание видов одного рода (твёрдая и мягкая пшеница, разные виды картофеля, лошадь и осёл);
• межродовую гибридизацию — скрещивание представителей разных родов (пшеница и рожь, редька и капуста, пшеница и пырей).

Зачем селекционеру скрещивать разные виды

Культурные растения и домашние животные прошли через «бутылочное горлышко» одомашнивания: от дикой популяции в культуру попала лишь малая часть её генетического разнообразия, а затем отбор ещё сузил его. Дикие родичи, напротив, сохранили огромный запас генов — устойчивости к болезням и вредителям, к засухе, холоду, засолению, генов качества. Отдалённая гибридизация позволяет:

1. Перенести в культурный вид ценные гены диких видов — прежде всего гены устойчивости к болезням. Большинство генов устойчивости пшеницы к ржавчине, томата к вирусам и нематодам, картофеля к фитофторозу получены от диких родичей.
2. Создать новые виды и культуры, соединив геномы родителей, как у тритикале.
3. Получить гибриды с гетерозисом для продукции (мул, помеси яка с крупным рогатым скотом).
4. Изучить происхождение культурных видов: повторив скрещивание предполагаемых предков, можно проверить гипотезу о происхождении вида, как сделали с мягкой пшеницей и рапсом.

Но у отдалённой гибридизации есть главное препятствие, о котором и пойдёт речь в первой половине статьи: межвидовые гибриды трудно получить, а получив, — трудно размножить, потому что они чаще всего бесплодны.

Отдалённая гибридизация связывает эту статью с двумя предыдущими темами серии. От внутривидовой гибридизации её отличают масштабы различий между родителями: там скрещиваются формы с разными аллелями одних и тех же генов, здесь — геномы, разошедшиеся миллионы лет назад. А с учением Вавилова её связывает сам источник материала: дикие родичи культурных растений сосредоточены в центрах происхождения, и именно оттуда селекционеры берут гены для отдалённых скрещиваний. Закон гомологических рядов помогает предсказать, у каких диких видов искать нужный признак.

2. Нескрещиваемость: почему гибрид трудно получить

Виды отделены друг от друга механизмами репродуктивной изоляции. Одни из них не дают образоваться зиготе (презиготические), другие действуют уже после оплодотворения (постзиготические).

Барьеры до оплодотворения

• Разные сроки цветения или размножения. Если один вид цветёт в мае, а другой в июле, их пыльца не встречается. Селекционер обходит этот барьер, высевая растения в разные сроки, выращивая их в теплице при разной длине дня, храня пыльцу в холодильнике.
• Несовместимость пыльцы и пестика. Пыльца чужого вида может не прорасти на рыльце, пыльцевая трубка может остановиться в столбике или оказаться слишком короткой, чтобы дорасти до семязачатка в длинном столбике другого вида.
• У животных — различия в брачном поведении, сигналах, строении половых органов. В хозяйстве этот барьер часто преодолевают искусственным осеменением.

Барьеры после оплодотворения

• Гибель зародыша. Зигота образуется, но зародыш погибает на ранних стадиях. У растений частая причина — нарушение развития эндосперма: он не формируется или разрушается, и зародыш остаётся без питания.
• Нежизнеспособность гибрида. Гибрид развивается, но слаб, гибнет до цветения или созревания.
• Бесплодие гибрида — самый частый и самый важный барьер: гибрид жизнеспособен и даже мощен, но не образует нормальных гамет.
• Гибридный распад — F₁ плодовит, но его потомство F₂ слабое или бесплодное.

Способы преодолеть нескрещиваемость

Селекционеры разработали много приёмов, позволяющих получить гибрид там, где обычное опыление не удаётся:

• Укорачивание столбика или нанесение пыльцы прямо на завязь — чтобы пыльцевая трубка дошла до семязачатка.
• Опыление смесью пыльцы — к чужой пыльце добавляют немного своей; считается, что это облегчает прорастание чужой пыльцы на рыльце.
• Метод посредника, предложенный И. В. Мичуриным: если виды A и C не скрещиваются, их соединяют через вид B, скрещивающийся с обоими. Мичурин, желая продвинуть персик на север, скрестил дикий монгольский миндаль (бобовник) с персиком Давида и получил гибрид, названный «Посредником»; этот гибрид уже скрещивался с культурным персиком.
• Выбор направления скрещивания. Часто скрещивание удаётся только в одну сторону: например, когда материнским берут вид с большим числом хромосом или более крупными семяпочками.
• Культура зародышей (спасение зародышей). Незрелый гибридный зародыш, который погиб бы в семени без эндосперма, извлекают и выращивают на искусственной питательной среде. Этот метод сегодня — главный инструмент отдалённой гибридизации растений.
• Предварительное удвоение хромосом одного из родителей, чтобы выровнять соотношение геномов в эндосперме.
• Соматическая гибридизация — слияние протопластов (клеток без клеточной стенки) двух видов в лабораторных условиях; из гибридной клетки выращивают целое растение, вообще минуя опыление.

Мичурин предлагал и метод «вегетативного сближения» — прививку одного вида на другой перед скрещиванием, — а также метод «ментора», когда привой будто бы изменяет наследственные свойства подвоя. Эти представления не подтвердились: прививка не меняет генотип клеток привоя и подвоя (исключения — перенос отдельных молекул РНК, вирусов и, в редких случаях, целых пластид в месте срастания, не связанные с методом ментора). Поэтому в современных учебниках из мичуринских методов признают метод посредника и опыление смесью пыльцы, а также огромный практический вклад Мичурина — более 300 сортов плодовых и ягодных культур.

3. Мичурин и отдалённая гибридизация плодовых

Иван Владимирович Мичурин (1855–1935) работал в Козлове (ныне Мичуринск) Тамбовской губернии и поставил себе задачу продвинуть на север теплолюбивые плодовые и улучшить вкус морозостойких местных форм. Он быстро понял, что простой акклиматизацией южных сортов эту задачу не решить: южные сорта вымерзали. Тогда он начал скрещивать культурные сорта с дикими и полудикими морозостойкими видами — в том числе далёкими.

• Бельфлёр-китайка. Яблоня, полученная скрещиванием американского сорта Бельфлёр жёлтый с китайкой — мелкоплодной, но очень зимостойкой китайской яблоней. Сорт соединил хороший вкус и крупный плод с зимостойкостью и долго считался одним из лучших для средней полосы.
• Церападус — гибрид вишни с черёмухой Маака. Скрещивание представителей разных родов дало растения, устойчивые к морозам и болезням; сами гибриды не стали сортом, но их использовали в дальнейшей селекции вишни.
• Черноплодная рябина (арония) — североамериканский кустарник, который Мичурин ввёл в культуру в России как плодовое растение; сегодня это ценная ягодная и лекарственная культура.

Мичурин придавал огромное значение подбору родительских пар, особенно географически отдалённых форм, — родители из разных мест, по его наблюдениям, давали более пластичное потомство. Он выращивал гибридные сеянцы в спартанских условиях, без перекормки, жёстко отбирая морозостойкие. В его работах сочетались точные наблюдения и устаревшие представления о наследственности: часть мичуринских идей (о «воспитании» гибридов и методе ментора) позже использовал Т. Д. Лысенко в своей борьбе с генетикой. Но сам Мичурин был прежде всего практиком-селекционером, и его сорта, интродукция новых культур и метод посредника — ценное наследие отечественной селекции.

4. Почему межвидовые гибриды бесплодны

Главная причина бесплодия — нарушение мейоза. Вспомним: в профазе I мейоза гомологичные хромосомы — отцовская и материнская копии одной хромосомы — находят друг друга и попарно соединяются (конъюгируют), образуя биваленты. Именно благодаря конъюгации в анафазе I к каждому полюсу отходит ровно по одной хромосоме из каждой пары, и гаметы получают полный гаплоидный набор.

У межвидового гибрида один набор хромосом получен от одного вида, другой — от другого. Хромосомы разных видов не гомологичны или гомологичны лишь частично: они различаются по набору и порядку генов, числу, размеру. Поэтому они не находят себе пару и не конъюгируют. Неспаренные хромосомы (униваленты) в анафазе I расходятся к полюсам случайно. Гаметы получают несбалансированные наборы — одни хромосомы в двух экземплярах, других нет вовсе. Такие гаметы нежизнеспособны, и гибрид бесплоден.

Разберём на примере редьки и капусты

У редьки 2n = 18 (обозначим её гаплоидный набор R, 9 хромосом), у капусты 2n = 18 (набор B, 9 хромосом). Гаметы редьки несут набор R, капусты — B. Гибрид F₁ имеет 2n = 18, но это 9 хромосом редьки + 9 хромосом капусты (RB). Хромосомы R и B не гомологичны, в мейозе образуется 18 унивалентов, которые распределяются случайно. Чтобы гамета получила полный набор одного вида — все 9 хромосом редьки и ни одной хромосомы капусты (или наоборот), — каждый из 18 унивалентов должен отойти «правильно»: вероятность этого (1/2)¹⁸ × 2 = (1/2)¹⁷ ≈ 0,00001. Остальные гаметы несбалансированы. Гибрид практически бесплоден.

Мул: несходство хромосом лошади и осла

У лошади 2n = 64, у осла 2n = 62. Мул получает 32 хромосомы от матери-кобылы и 31 — от отца-осла: всего 63. Хромосомы двух видов различаются строением — за время раздельной эволюции в них произошли многочисленные перестройки (слияния, инверсии, транслокации). В мейозе у мула хромосомы не могут нормально конъюгировать, сперматогенез у самцов обрывается, и мулы бесплодны. У самок-мулиц изредка образуются жизнеспособные яйцеклетки: известны единичные документированные случаи, когда мулица приносила жеребёнка, но для разведения это не имеет значения.

Правило Холдейна

У межвидовых гибридов животных часто бесплоден или нежизнеспособен только один пол — и именно гетерогаметный: у млекопитающих — самцы (XY), у птиц и бабочек — самки (ZW). Эту закономерность в 1922 г. описал английский генетик Джон Холдейн. Например, у гибридов яка с крупным рогатым скотом самки F₁ плодовиты, а самцы бесплодны; поэтому гибридных коров скрещивают обратно с быками одного из исходных видов. Объяснение правила связано с тем, что у гетерогаметного пола несовместимые гены X-хромосомы (или Z) одного вида оказываются в единственной копии и не «прикрыты» нормальными аллелями.

Другие причины бесплодия

• Генетическая несовместимость. Даже если хромосомы конъюгируют, сочетание аллелей двух видов в гибриде может нарушать развитие: белки, «подогнанные» друг к другу эволюцией у каждого вида, плохо работают в паре с белками другого вида (несовместимости Добжанского — Мёллера).
• Несовместимость ядра и цитоплазмы. Ядерные гены одного вида плохо взаимодействуют с митохондриями и пластидами другого. У растений это часто приводит к мужской стерильности — той самой, которую используют для получения гибридов (ЦМС).

Гибридный распад: проблема следующих поколений

Иногда межвидовой гибрид F₁ вполне жизнеспособен и даже частично плодовит, но в F₂ и следующих поколениях потомство оказывается слабым, уродливым или бесплодным. Причина — рекомбинация: в F₂ возникают сочетания аллелей двух видов, которые никогда не встречались вместе в природе и «не подогнаны» друг к другу отбором. В F₁ каждый ген представлен одним аллелем каждого вида, и полный набор генов каждого вида сохраняется; в F₂ часть растений получает, например, аллели вида A в одних генах и вида B — в других, и взаимодействующие белки перестают работать согласованно. Поэтому селекционеры, работающие с межвидовыми гибридами, в каждом поколении ведут жёсткий отбор и часто возвращаются к беккроссам с культурным родителем.

5. Опыт Карпеченко: как вернуть гибриду плодовитость

Решение проблемы бесплодия межвидовых гибридов в 1920-х гг. нашёл советский генетик Георгий Дмитриевич Карпеченко, работавший во Всесоюзном институте растениеводства у Н. И. Вавилова. Он скрещивал редьку (2n = 18) с капустой (2n = 18) и получил гибриды — мощные, но, как и ожидалось, бесплодные. Однако среди тысяч цветков гибридов изредка завязывались семена. Растения из этих семян оказались плодовитыми, и у них было 36 хромосом [1].

Что произошло? У гибрида RB иногда мейоз не проходит нормально, и образуются нередуцированные гаметы — с полным соматическим набором хромосом RB (18 хромосом). Если две такие гаметы сливаются, получается растение RRBB с 36 хромосомами. Теперь у каждой хромосомы редьки есть гомологичный партнёр — вторая хромосома редьки, у каждой хромосомы капусты — вторая хромосома капусты. В мейозе образуются 18 нормальных бивалентов (9 редечных и 9 капустных), и гаметы получают сбалансированный набор RB. Растение становится плодовитым и даёт потомство, похожее на себя.

Карпеченко назвал полученное растение Raphanobrassica (рафанобрассика) — по латинским названиям редьки (Raphanus) и капусты (Brassica). Это был первый в истории экспериментально созданный новый вид, не скрещивающийся с родительскими видами (его гибриды с редькой и капустой бесплодны). Практической ценности рафанобрассика не имела: у неё оказались корень капусты и листья редьки, а не наоборот, как мечтали шутники. Но научное значение опыта огромно: Карпеченко доказал, что удвоение числа хромосом у межвидового гибрида — амфидиплоидия (аллополиплоидия) — восстанавливает его плодовитость, и что так в природе могут возникать новые виды.

Судьба учёного трагична: в начале 1941 г., через несколько месяцев после ареста Вавилова, Карпеченко тоже арестовали и летом того же года расстреляли. Его метод стал основой создания тритикале и других аллополиплоидных культур во всём мире.

Схема получения плодовитого межвидового гибрида

1. Скрещивают два вида (AA × BB) и получают гибрид F₁ (AB), применяя при необходимости приёмы преодоления нескрещиваемости и культуру зародышей.
2. Обрабатывают гибрид колхицином (или используют спонтанно образовавшиеся нередуцированные гаметы), чтобы удвоить число хромосом: AB → AABB.
3. Аллотетраплоид AABB образует нормальные биваленты и плодовит.
4. Отбирают лучшие формы и ведут селекцию уже нового полиплоидного вида.

Другие способы восстановить плодовитость: многократные беккроссы гибрида с одним из родителей — тогда в каждом поколении всё больше хромосом становится «своими» и мейоз нормализуется; таким путём переносят отдельные гены диких видов в культурный, не создавая нового вида.

6. Полиплоидия: кратное увеличение наборов хромосом

Полиплоидия — наследственное изменение, при котором число хромосом в клетках увеличивается кратно гаплоидному набору: 3n (триплоиды), 4n (тетраплоиды), 6n (гексаплоиды) и т. д. Это один из видов геномных мутаций (подробнее о них — в статье блога о геномных мутациях). Различают два вида полиплоидии:

• Автополиплоидия — умножение одного и того же генома: из AA получается AAAA. Возникает при удвоении хромосом у одного вида.
• Аллополиплоидия (амфиполиплоидия) — соединение и умножение разных геномов, как у рафанобрассики RRBB или мягкой пшеницы AABBDD. Возникает при удвоении хромосом межвидового гибрида.

Как возникают полиплоиды

Причина — нарушение расхождения хромосом при делении клетки. Если в митозе хромосомы удвоились, но клетка не разделилась, получается клетка с удвоенным набором; если такое произойдёт в точке роста, может образоваться полиплоидный побег. Если нарушается мейоз и образуются нередуцированные гаметы (2n), то при слиянии гаметы 2n с нормальной гаметой n получается триплоид, а двух гамет 2n — тетраплоид. В природе нередуцированные гаметы образуются с частотой порядка долей процента, и их число растёт при резких перепадах температуры и у межвидовых гибридов [2].

Колхицин — главный инструмент

В 1937 г. американские ботаники Альберт Блейксли и Эмос Эвери показали, что алкалоид колхицин, выделенный из безвременника осеннего (Colchicum autumnale), надёжно вызывает удвоение числа хромосом у растений [3]. Колхицин связывается с белком тубулином и не даёт собраться микротрубочкам веретена деления. Хромосомы удваиваются, сестринские хроматиды разъединяются, но не растаскиваются к полюсам, и клетка остаётся с удвоенным набором. Когда колхицин удаляют, клетка продолжает делиться уже как полиплоидная.

Колхицином обрабатывают прорастающие семена, точки роста проростков, почки, а в культуре тканей — клетки и зародыши. Сегодня используют и другие вещества с похожим действием (например, некоторые гербициды, разрушающие микротрубочки, — оризалин, трифлуралин), а также веселящий газ (закись азота) под давлением и температурный шок.

Особенности полиплоидов

• Гигантизм. Клетки полиплоидов крупнее (больше ДНК — больше ядро и клетка), поэтому у многих полиплоидов крупнее листья, цветки, плоды, семена, устьица. Так, тетраплоидная рожь имеет более крупное зерно, тетраплоидные сорта клевера и редиса — более мощную вегетативную массу.
• Более высокое содержание некоторых веществ — сахаров, витаминов, белка.
• Повышенная устойчивость к неблагоприятным условиям у ряда видов; не случайно доля полиплоидов во флоре выше в высоких широтах и в горах.
• Пониженная плодовитость автополиплоидов: в мейозе четыре гомологичные хромосомы могут образовывать сложные фигуры (мультиваленты) и расходиться неравномерно. Поэтому автотетраплоиды выгодны прежде всего там, где ценятся вегетативные органы, а не семена.
• Замедленное развитие: многие полиплоиды позже цветут и созревают.

Поэтому увеличение числа хромосом — не автоматическое улучшение. Оптимальный уровень плоидности для каждого вида свой: у сахарной свёклы лучше всего триплоиды, у ржи и клевера — тетраплоиды, а у многих видов полиплоиды уступают диплоидам.

Как узнать, что растение стало полиплоидом

После обработки колхицином получаются растения с разным числом хромосом в разных тканях (химеры), и лишь часть из них — настоящие полиплоиды. Отличить их можно несколькими способами:

• Подсчёт хромосом под микроскопом в клетках кончика корня, окрашенных специальными красителями, — самый точный, но трудоёмкий метод.
• Проточная цитометрия: ядра клеток окрашивают флуоресцентным красителем, связывающимся с ДНК, и прибор измеряет количество ДНК в тысячах ядер за минуту. Тетраплоид содержит вдвое больше ДНК на ядро, чем диплоид.
• Косвенные признаки: у полиплоидов крупнее устьица и пыльцевые зёрна, меньше устьиц на единицу площади листа, листья толще и темнее. По размеру устьиц можно быстро отобрать вероятных полиплоидов среди сотен проростков.

Почему у человека полиплоидия летальна

У человека триплоидия (69 хромосом) возникает, по оценкам, примерно в 1–2 % зачатий — чаще всего при оплодотворении яйцеклетки двумя сперматозоидами или при участии нередуцированной гаметы. Почти все такие зародыши погибают на ранних сроках беременности; единичные рождённые дети живут лишь несколько дней. Тетраплоидия встречается ещё реже. Причины гибели — нарушение баланса работы генов, которое у млекопитающих особенно чувствительно из-за геномного импринтинга (часть генов работает только на материнской или только на отцовской хромосоме) и инактивации X-хромосомы. Вместе с тем отдельные клетки нашего тела в норме полиплоидны: многие клетки печени, мышечные волокна, клетки сердца, мегакариоциты красного костного мозга содержат несколько наборов хромосом.

7. Автополиплоиды в селекции

Триплоидная сахарная свёкла

Триплоиды (3n) обычно бесплодны: при нечётном числе наборов хромосомы в мейозе не могут разойтись поровну. Но если ценятся корнеплоды, а не семена, бесплодие не мешает. Триплоидные гибриды сахарной свёклы (их получают, опыляя тетраплоидную форму пыльцой диплоидной или наоборот) дают больше сахара с гектара, чем диплоидные сорта; их широко выращивали во второй половине XX в. Семена таких гибридов, как и семена гибридной кукурузы, получают каждый год заново.

Бессемянный арбуз

Японский генетик Хитоси Кихара в 1940-х гг. предложил способ получать арбузы без семян. Диплоидный арбуз (2n = 22) обрабатывают колхицином и получают тетраплоид (4n = 44). Тетраплоидные растения опыляют пыльцой диплоида: гамета 2n + гамета n → триплоид (3n = 33). Триплоидное растение образует плоды, но семена в них не развиваются — остаются лишь мягкие белые недоразвитые семязачатки. Чтобы плоды завязались, рядом с триплоидами высаживают диплоидные растения-опылители: пыльца стимулирует рост завязи. Бессемянные арбузы сегодня составляют большую часть продаваемых в США и многих других странах.

Банан — природный триплоид

Дикие бананы — диплоиды с твёрдыми, как камешки, семенами, и их мякоть почти несъедобна. Культурные десертные бананы — триплоиды (обычно генотип AAA), возникшие в Юго-Восточной Азии и на Новой Гвинее при скрещивании разных подвидов и видов диких бананов [4]. Триплоидность сделала их бесплодными: плоды развиваются без опыления (партенокарпия) и без семян. Обратная сторона — бананы размножают только вегетативно, и все растения одного сорта генетически одинаковы. Поэтому они беззащитны перед болезнями: в середине XX в. фузариозное увядание (панамская болезнь) уничтожило плантации сорта Гро Мишель, а сегодня новая раса того же гриба угрожает сорту Кавендиш, который его сменил.

Тетраплоидная рожь, клевер, редис

Тетраплоидные сорта ржи, созданные с помощью колхицина, имеют крупное зерно и прочную солому, устойчивее к полеганию. Тетраплоидный клевер красный даёт больше зелёной массы и дольше живёт. Тетраплоидные сорта создавали у гречихи, редиса, турнепса, кормовой свёклы. Во всех этих случаях ценны прежде всего вегетативные органы или крупные семена, а сниженная семенная продуктивность — терпимый недостаток.

Гигантская осина и другие деревья

В 1935 г. шведский генетик Херман Нильссон-Эле нашёл в природе триплоидную осину с необычайно быстрым ростом и крупными листьями. Триплоидные осины растут заметно быстрее диплоидных, их древесина пригодна для бумажной промышленности. В СССР работы по полиплоидии лесных деревьев вёл А. С. Яблоков. У плодовых тоже много полиплоидов: многие сорта яблони и груши — триплоиды с крупными плодами (но они плохие опылители: их пыльца в основном нежизнеспособна, поэтому рядом сажают диплоидные сорта).

Декоративные растения

Полиплоидия широко используется в цветоводстве: тетраплоидные формы лилейников, тюльпанов, гиацинтов, ирисов, флоксов, бархатцев имеют более крупные, плотные цветки с яркой окраской и толстыми лепестками. Многие современные садовые розы, хризантемы, георгины — полиплоиды.

8. Аллополиплоиды: как возникли пшеница и рапс

Многие важнейшие культуры — природные аллополиплоиды, возникшие так же, как рафанобрассика Карпеченко, но без участия человека или на заре земледелия.

Мягкая пшеница: три генома в одной клетке

Мягкая (хлебная) пшеница — гексаплоид с 2n = 42 хромосомами и геномной формулой AABBDD: в ней объединены три генома трёх диких злаков по 7 хромосом в гаплоидном наборе каждый [5].

1. Первый шаг — несколько сотен тысяч лет назад: дикая однозернянка Triticum urartu (геном AA, 2n = 14) скрестилась с эгилопсом, близким к Aegilops speltoides (геном BB). Удвоение хромосом гибрида дало тетраплоидную дикую двузернянку AABB (2n = 28). Её одомашнили на Ближнем Востоке около 10 тысяч лет назад; потомки — культурная двузернянка (полба) и твёрдая пшеница, из которой делают макароны.
2. Второй шаг — около 8–10 тысяч лет назад, уже на полях древних земледельцев: культурная тетраплоидная пшеница AABB скрестилась с диким злаком Aegilops tauschii (эгилопс Таушера, геном DD). Удвоение хромосом гибрида ABD дало гексаплоид AABBDD — мягкую пшеницу.

Генетики повторили второй шаг экспериментально: скрестив твёрдую пшеницу с эгилопсом Таушера и удвоив хромосомы, получили «синтетическую» пшеницу, очень похожую на мягкую. Такие синтетические формы сегодня используют, чтобы вернуть в пшеницу гены устойчивости из дикого эгилопса: при происхождении мягкой пшеницы в неё попало лишь несколько растений эгилопса, и разнообразие генома D особенно бедно.

Геном D сделал пшеницу пригодной для выращивания в более холодных и сухих районах и дал белки клейковины, благодаря которым из муки мягкой пшеницы получается пышный хлеб.

Треугольник У: капусты и рапс

В 1935 г. корейско-японский ботаник У Нагахару (Woo Jang-choon) показал, как связаны между собой шесть видов рода капуста. Три диплоидных вида — капуста репа (Brassica rapa, геном AA, 2n = 20), капуста чёрная (B. nigra, BB, 2n = 16) и капуста огородная (B. oleracea, CC, 2n = 18) — попарно образовали три аллотетраплоида:

Числа хромосом складываются: 20 + 18 = 38, 20 + 16 = 36, 16 + 18 = 34. Эту схему называют «треугольником У». Рапс был получен заново и экспериментально — скрещиванием репы и капусты с удвоением хромосом; такие «ресинтезированные» рапсы используют селекционеры, чтобы расширить генетическое разнообразие культуры.

Другие аллополиплоиды

• Хлопчатник — культурные тетраплоидные виды (2n = 52) возникли от соединения генома американского и генома африканско-азиатского диплоидных видов около 1–2 млн лет назад.
• Табак (Nicotiana tabacum, 2n = 48) — аллотетраплоид двух диких видов табака.
• Садовая земляника — октоплоид (8n = 56), возникший в XVIII в. в Европе от случайного скрещивания двух американских видов — земляники виргинской и чилийской, тоже октоплоидов.
• Овёс посевной — гексаплоид, картофель — тетраплоид (автополиплоидного происхождения), кофе арабика — аллотетраплоид, слива домашняя — гексаплоид, по одной из гипотез возникший от гибрида тёрна и алычи.

9. Тритикале — первая зерновая культура, созданная человеком

Тритикале (от латинских названий пшеницы Triticum и ржи Secale) — аллополиплоид, объединяющий геномы пшеницы и ржи. Это первая зерновая культура, созданная человеком целенаправленно, а не одомашненная из дикого растения.

История

Первые гибриды пшеницы и ржи получил шотландский ботаник Стивен Уилсон в 1875 г.; они были бесплодны. В 1888 г. немецкий селекционер Вильгельм Римпау нашёл на гибридном растении несколько семян, давших плодовитое потомство, — произошло спонтанное удвоение хромосом. Но настоящая селекция тритикале началась после открытия колхицина и метода культуры зародышей в 1930-х гг. В СССР большую роль в создании тритикале сыграли работы В. Е. Писарева и А. Ф. Шулындина. Широкие программы во второй половине XX в. вели в Канаде, Польше, Мексике (Международный центр улучшения кукурузы и пшеницы). Сегодня тритикале выращивают на миллионах гектаров, больше всего — в Польше, Германии, Беларуси, Франции, России.

Как получают тритикале

1. Скрещивают пшеницу (как правило, материнскую форму) с рожью. Если берут твёрдую пшеницу (AABB, 2n = 28), гибрид имеет наборы ABR (21 хромосома); если мягкую (AABBDD, 2n = 42) — ABDR (28 хромосом). Здесь R — гаплоидный набор ржи (7 хромосом).
2. Гибридные зародыши часто развиваются плохо, их спасают культурой зародышей на питательной среде.
3. Гибрид бесплоден: хромосомы пшеницы и ржи не конъюгируют. Его обрабатывают колхицином и получают плодовитый аллополиплоид: AABBRR (2n = 42, гексаплоидное тритикале) или AABBDDRR (2n = 56, октоплоидное тритикале).
4. Первичные тритикале имеют много недостатков: щуплое, морщинистое зерно, частичную стерильность, высокую соломину. Их скрещивают между собой и с пшеницей, отбирая лучшие формы, — получают вторичные тритикале, из которых и созданы современные сорта.

Практическое значение получили в основном гексаплоидные тритикале: они устойчивее и урожайнее октоплоидных.

Чем тритикале лучше родителей

Тритикале используют главным образом на корм скоту и птице (зерно и зелёная масса), а также для производства спирта; хлеб из тритикале получается хуже пшеничного, но его добавляют в смеси. Особенно ценно, что тритикале даёт хорошие урожаи на бедных, кислых, песчаных почвах, где пшеница растёт плохо.

10. Перенос генов от диких родичей

Создание новых видов — лишь одна сторона отдалённой гибридизации. Гораздо чаще её цель — перенести в культурный вид один или несколько ценных генов дикого родича, сохранив все остальные свойства сорта. Для этого межвидовой гибрид многократно беккроссируют с культурным видом и в каждом поколении отбирают растения, несущие нужный признак. Хромосомы дикого вида постепенно теряются, остаётся лишь фрагмент с нужным геном, встроенный в хромосому культурного вида (это возможно благодаря редкой рекомбинации или транслокациям).

Пшеница и её дикие родичи

• Рожь. Транслокация, при которой плечо хромосомы 1R ржи замещает плечо хромосомы 1B пшеницы, принесла пшенице гены устойчивости к нескольким видам ржавчины и мучнистой росе и повысила урожайность и приспособленность к условиям. Сорта с этой транслокацией, созданные в 1970–1980-х гг., заняли значительную часть мировых посевов пшеницы.
• Пырей. Советский академик Николай Васильевич Цицин с 1930-х гг. скрещивал пшеницу с пыреем — сорным, но очень выносливым многолетним злаком. Он создал пшенично-пырейные гибриды, устойчивые к болезням, полеганию и засухе, сорта зерновых и кормовых промежуточных форм. Гены устойчивости к стеблевой и бурой ржавчине из пырея удлинённого и сегодня используются в селекции пшеницы по всему миру.
• Эгилопсы и дикие пшеницы. Десятки генов устойчивости к ржавчине и вредителям перенесены в пшеницу из разных видов эгилопса и диких пшениц.

Томат и картофель

Почти все гены устойчивости культурного томата к болезням и вредителям получены от диких видов томатов из Южной Америки. Например, ген Mi устойчивости к галловым нематодам перенесли в 1940-х гг. из перуанского томата — с помощью культуры зародышей, без которой гибрид погибал. Устойчивость картофеля к фитофторозу и вирусам получена от диких мексиканских и южноамериканских видов картофеля.

Рис NERICA

В 1990-х гг. в Западной Африке селекционеры под руководством Монти Джонса скрестили азиатский рис (Oryza sativa), урожайный, но требовательный, с африканским рисом (O. glaberrima), выносливым к засухе, сорнякам и болезням местного климата. Гибриды были бесплодны, и их плодовитость восстанавливали беккроссами с азиатским рисом и культурой зародышей. Полученные сорта назвали NERICA («новый рис для Африки»); они дали прибавку урожая мелким фермерам многих африканских стран.

Где берут гены диких родичей

Чтобы использовать дикие виды, их нужно собрать и сохранить. Этим занимаются генетические банки: семена хранят при низкой температуре и влажности, вегетативно размножаемые культуры поддерживают в коллекционных садах и в пробирках. Одну из первых и крупнейших в мире коллекций собрал Н. И. Вавилов со своими сотрудниками во время экспедиций по всем континентам; её продолжает Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Вавилова (ВИР) в Санкт-Петербурге. Во время блокады Ленинграда сотрудники института сохранили коллекцию, не тронув семян, хотя несколько человек умерли от голода. Сегодня мировые генные банки хранят миллионы образцов культурных растений и их диких родичей, а в вечной мерзлоте на Шпицбергене действует Всемирное семенное хранилище — страховая копия коллекций разных стран.

Дикие родичи особенно важны сейчас, когда климат меняется: гены устойчивости к засухе, жаре, засолению почвы и новым расам возбудителей болезней часто есть только у них. Поэтому отдалённая гибридизация остаётся одним из главных методов селекции, а новые методы — культура зародышей, маркеры ДНК, редактирование генома — делают её быстрее и точнее.

11. Отдалённая гибридизация у животных

У животных отдалённая гибридизация сложнее, чем у растений: полиплоидия у них, за редкими исключениями, несовместима с нормальным развитием, потому что нарушает механизм определения пола и тонкий баланс генов. Поэтому способ Карпеченко — удвоение хромосом гибрида — у животных почти не работает, и межвидовые гибриды используют либо как бесплодные «продукционные» животные, либо (если самки плодовиты) для переноса генов беккроссами.

Мул и лошак

Мул (осёл ♂ × кобыла ♀) и лошак (жеребец ♂ × ослица ♀) известны с древности. Мул крупнее, сильнее и выносливее лошака, неприхотлив и долго живёт; мулов издавна использовали в горах, в армиях, на плантациях. Лошак мельче и ближе к ослу. Различие между ними — пример того, что межвидовые гибриды от реципрокных скрещиваний неодинаковы: важно, какой вид был матерью (влияние цитоплазмы, условий развития плода, импринтинга генов).

Як и крупный рогатый скот

В горах Тибета, Монголии, Алтая, Тувы давно скрещивают яков с коровами. Гибриды — хайнаки (в Тибете и Гималаях их называют дзо) — выносливее коров к высокогорью и холоду и продуктивнее яков по молоку и мясу. По правилу Холдейна самки F₁ плодовиты, а самцы бесплодны, поэтому гибридных коров скрещивают с быками яка или крупного рогатого скота.

Архаромеринос

В 1930–1940-х гг. в Казахстане советский селекционер Николай Семёнович Бутарин с сотрудниками скрестил тонкорунных овец-мериносов с диким горным бараном архаром. Гибриды унаследовали от архара выносливость, способность круглый год пастись на высокогорных пастбищах, крупный размер, а от мериноса — тонкую шерсть. Была создана порода казахский архаромеринос — один из немногих примеров породы, полученной отдалённой гибридизацией у животных. Это стало возможным потому, что гибриды домашней овцы и архара плодовиты.

Бестер и другие гибриды рыб

У рыб межвидовые гибриды часто плодовиты, и рыбоводы используют это широко. В 1952 г. советский ихтиолог Николай Иванович Николюкин скрестил белугу со стерлядью и получил плодовитый гибрид — бестер (по первым слогам: белуга + стерлядь). Бестер растёт быстро, как белуга, но созревает раньше и способен жить в пресной воде, как стерлядь; его разводят в прудах и садках ради мяса и икры. Скрещивают и другие виды осетровых, карпа с сазаном, разные виды тиляпий и сомов.

Полиплоиды у животных: тутовый шелкопряд и устрицы

Советский генетик Борис Львович Астауров в 1940 г. получил первый в истории плодовитый аллополиплоид у животных: соединив методами искусственного партеногенеза и гибридизации геномы тутового шелкопряда и дикого шелкопряда мандарины, он создал тетраплоидную форму, способную к размножению. Это доказало, что полиплоидия как путь возникновения новых видов возможна не только у растений.

В аквакультуре широко используют триплоидных устриц и триплоидную форель. Триплоиды бесплодны: они не тратят энергию на созревание половых продуктов, поэтому круглый год растут и сохраняют вкус мяса (у диплоидных устриц в период размножения мясо становится водянистым). Кроме того, бесплодные триплоидные рыбы, ускользнув с фермы, не скрещиваются с дикими популяциями.

Гибриды бизона и зубра с коровами

Гибриды американского бизона с домашним скотом (бифало) выведены для мясного скотоводства. Зубробизоны — гибриды европейского зубра и американского бизона — в СССР использовали при восстановлении зубров в Кавказском заповеднике после того, как последний дикий кавказский зубр был убит в 1920-х гг.; в созданной популяции есть доля генов бизона. Самцы таких гибридов первого поколения, по правилу Холдейна, бесплодны.

Обратная сторона: гибридизация как угроза диким видам

Если межвидовые гибриды плодовиты, гибридизация может стать опасной для редких видов. Когда домашний вид или завезённый близкий вид многочислен, его гены «размывают» генофонд дикого родича. Так, европейская лесная кошка во многих районах скрещивается с одичавшими домашними кошками, и в Шотландии генетически чистых лесных кошек почти не осталось. Волки в местах, где много бродячих собак, дают гибридов с собаками. Завезённая радужная форель скрещивается с местными видами лососёвых в реках Северной Америки. Поэтому охрана редких видов включает и защиту их от гибридизации — например, контроль численности бродячих кошек и собак вблизи заповедников.

12. Клеточные методы: культура зародышей, слияние протопластов, гаплоиды

Культура зародышей

Во многих межвидовых скрещиваниях зигота образуется и зародыш начинает развиваться, но эндосперм, который должен его питать, гибнет. Через несколько дней или недель погибает и зародыш. Если извлечь его из семязачатка до гибели и поместить на стерильную питательную среду с сахарами, минеральными солями, витаминами и гормонами растений, он может вырасти в нормальное растение. Метод применяют с 1930–1940-х гг.; без него не было бы многих сортов тритикале, томатов с генами диких видов, межвидовых гибридов риса, лилий, плодовых.

Соматическая гибридизация

Если половой процесс между видами невозможен вообще, можно обойтись без него. Клеточную стенку растительных клеток растворяют ферментами, получая протопласты — клетки, окружённые только мембраной. Протопласты двух видов сливают с помощью полиэтиленгликоля или кратковременного электрического импульса. Гибридная клетка содержит ядра и цитоплазму обоих видов; на питательной среде она делится, образует каллус, а затем — целое растение. В 1978 г. немецкий биолог Георг Мельхерс так получил гибрид томата и картофеля — «помидофель» (томофель). Практического значения он не имел: растение не давало ни нормальных клубней, ни нормальных плодов. Но соматические гибриды картофеля с дикими видами, капусты с редькой, цитрусовых используют в селекции для переноса устойчивости, а слияние протопластов позволяет переносить и цитоплазматические признаки — например, ЦМС.

Гаплоиды и удвоенные гаплоиды

Гаплоиды — растения с одинарным набором хромосом. Их получают из пыльцевых зёрен или пыльников на питательной среде (андрогенез), из неоплодотворённых яйцеклеток, а также при некоторых отдалённых скрещиваниях: например, при опылении пшеницы или ячменя пыльцой кукурузы или дикого ячменя хромосомы опылителя в зародыше быстро теряются, и остаётся гаплоид пшеницы. Обработка гаплоида колхицином удваивает хромосомы и сразу даёт полностью гомозиготное растение — удвоенный гаплоид. Так за одно-два поколения получают то, на что самоопыление тратит 6–8 лет. Удвоенные гаплоиды широко используют в селекции пшеницы, ячменя, рапса, кукурузы.

Хромосомная инженерия

Сегодня хромосомы родительских видов в гибриде можно «увидеть»: с помощью флуоресцентных ДНК-зондов (метод геномной гибридизации на препаратах хромосом) хромосомы ржи в тритикале светятся одним цветом, пшеницы — другим. Это позволяет точно отслеживать, какие хромосомы и фрагменты дикого вида попали в сорт. А маркеры ДНК, о которых рассказывалось в статье серии об отборе по генотипу, помогают находить растения, где фрагмент дикого вида с нужным геном стал как можно короче.

Одомашнивание заново: альтернатива отдалённой гибридизации

Перенос ценных генов от диких видов скрещиванием труден: вместе с нужным геном переходят и тысячи нежелательных, а избавиться от них можно лишь многими беккроссами. В 2018 г. несколько групп исследователей предложили обратный путь — одомашнивание заново (de novo). Дикий родич томата, устойчивый к болезням и засолению, взяли за основу и с помощью редактирования генома изменили у него несколько генов, отвечавших у культурного томата за одомашнивание: компактный куст, размер и число плодов, содержание полезных веществ. За одно-два поколения получили растения с крупными плодами, сохранившие устойчивость дикого вида. Похожие работы ведут с физалисом и дикими злаками. Так знание генов одомашнивания, о котором говорилось в первой статье серии, становится инструментом селекции.

13. Полиплоидия и гибридизация в природе

Отдалённая гибридизация и полиплоидия — не только инструменты селекции, но и важные пути эволюции растений.

• Распространённость. По современным данным, все цветковые растения в своей истории пережили одно или несколько удвоений генома, и значительная доля видообразований у цветковых связана с полиплоидией. Среди современных видов полиплоидами являются многие травы, папоротники, злаки.
• Мгновенное видообразование. Полиплоид сразу оказывается репродуктивно изолирован от родительских видов: его гибриды с ними нечётноплоидны и бесплодны. Поэтому новый вид может возникнуть за одно-два поколения — это доказал опыт Карпеченко.
• Новые виды на глазах человека. В конце XIX в. на юге Англии от гибрида местной и завезённой из Америки спартины (злака приморских болот) возник новый плодовитый аллополиплоидный вид — спартина английская, быстро расселившийся по побережьям. В начале XX в. в штатах Вашингтон и Айдахо (США) завезённые из Европы три вида козлобородника дали два новых аллотетраплоидных вида. Это редкие случаи, когда учёные наблюдали рождение вида.
• Полиплоиды и условия. Полиплоиды особенно часто встречаются в суровых условиях: в Арктике, в высокогорьях, на молодых территориях, освободившихся от ледника. Их высокая изменчивость и устойчивость помогают заселять новые места.

У животных полиплоидия редка, но встречается у некоторых рыб (осетровые, карповые — сами по себе древние полиплоиды), земноводных (некоторые лягушки и саламандры), у партеногенетических ящериц и насекомых. У позвоночных на ранних этапах эволюции произошли два удвоения генома — следы их видны в наборах генов человека.

14. Авто- и аллополиплоиды: сравнение

15. Хронология

16. Итог: что важно знать

• Отдалённая гибридизация — скрещивание разных видов и родов; она позволяет переносить в культурные виды ценные гены диких родичей и создавать новые виды.
• Главные препятствия — нескрещиваемость (несовместимость пыльцы и пестика, гибель зародыша) и бесплодие гибридов.
• Бесплодие межвидовых гибридов вызвано тем, что хромосомы разных видов не гомологичны, не конъюгируют в мейозе, и гаметы получают несбалансированные наборы.
• Г. Д. Карпеченко преодолел бесплодие гибрида редьки и капусты удвоением числа хромосом: аллотетраплоид имеет пары гомологичных хромосом и плодовит.
• Полиплоидия — кратное увеличение числа хромосомных наборов. Полиплоидов получают обработкой колхицином, разрушающим веретено деления.
• Полиплоиды часто крупнее, с большим содержанием веществ; автополиплоиды отличаются пониженной плодовитостью, триплоиды бесплодны (бессемянные арбузы, бананы).
• Мягкая пшеница (AABBDD), рапс, хлопчатник — природные аллополиплоиды; тритикале — созданный человеком аллополиплоид пшеницы и ржи.
• Методы преодоления нескрещиваемости и бесплодия: метод посредника, опыление смесью пыльцы, культура зародышей, удвоение хромосом, беккроссы, слияние протопластов.

17. Частые ошибки

• «Межвидовой гибрид бесплоден, потому что у родителей разное число хромосом». Главное — не число, а негомологичность: у редьки и капусты одинаково по 18 хромосом, а гибрид всё равно бесплоден, потому что хромосомы разных видов не конъюгируют в мейозе.
• «Колхицин удваивает ДНК». Нет: ДНК удваивается сама в S-периоде; колхицин разрушает веретено деления, и удвоенные хромосомы не расходятся по двум клеткам.
• «Колхицин вызывает генные мутации». Колхицин вызывает геномные мутации — изменение числа хромосомных наборов.
• «Полиплоиды всегда лучше диплоидов». Нет: у многих видов они уступают диплоидам, развиваются медленнее, у автополиплоидов понижена плодовитость. У каждого вида есть свой оптимальный уровень плоидности.
• «Тритикале — гибрид пшеницы и ржи с 21 хромосомой». Гибрид F₁ бесплоден; тритикале — это аллополиплоид, полученный удвоением хромосом гибрида (гексаплоидное — 42, октоплоидное — 56 хромосом).
• «Рафанобрассика имела корень редьки и листья капусты». Наоборот, и практической ценности она не имела; значение опыта — в доказательстве возможности восстановить плодовитость удвоением хромосом.
• «Мул — пример полиплоида». Мул — межвидовой гибрид с 63 хромосомами (32 от лошади и 31 от осла); полиплоидом он не является и бесплоден.
• «Метод ментора изменяет наследственность». Этот мичуринский метод не подтвердился: прививка не меняет генотип; признанными считаются метод посредника и опыление смесью пыльцы.
• «Триплоиды получают удвоением хромосом диплоида». Удвоение даёт тетраплоид (4n); триплоид получается при скрещивании тетраплоида с диплоидом (гамета 2n + гамета n).
• «Полиплоидия встречается только у культурных растений». Полиплоиды широко распространены в природе; многие виды растений возникли путём полиплоидии.
• «Аллополиплоид бесплоден, как и межвидовой гибрид». Наоборот: удвоение хромосом межвидового гибрида восстанавливает плодовитость, потому что у каждой хромосомы появляется гомолог.
• «Культура зародышей — это клонирование». Нет: выращивают гибридный зародыш, полученный половым путём, чтобы он не погиб; генотип его новый, а не копия родителя.

18. Интересные факты

• Хлеб, который мы едим каждый день, — продукт двух случайных межвидовых скрещиваний, произошедших без участия селекционеров: геном мягкой пшеницы примерно в пять раз больше генома человека.
• Колхицин — сильный яд: безвременник осенний ядовит для людей и скота. Но в малых дозах колхицин уже много веков применяют в медицине против подагры.
• Бессемянные виноград и мандарины получены не полиплоидией, а другими путями: у бессемянного винограда семена закладываются, но рано прекращают развитие, а у мандаринов-клементинов плоды развиваются без оплодотворения и почти не содержат семян, если рядом нет сортов-опылителей.
• Бананы группы Кавендиш, продающиеся во всём мире, генетически почти одинаковы: это потомки немногих растений, размноженных вегетативно миллиарды раз.
• Слово «бестер» само похоже на гибрид — оно составлено из двух слов, как и «тритикале».
• Садовая земляника, которую мы называем клубникой, возникла во Франции в XVIII в. от случайного опыления чилийской земляники, привезённой французским офицером, пыльцой виргинской земляники из Северной Америки.
• Мулы бывают очень долгожителями: известны мулы, прожившие более 40 лет.
• Геном некоторых папоротников содержит сотни и более хромосом: у ужовника (Ophioglossum reticulatum) известен рекорд среди растений — более 1400 хромосом в клетке, результат многих полиплоидизаций.
• Многие культурные растения, которые кажутся «одним видом», на самом деле — комплексы полиплоидов: среди сортов картофеля есть ди-, три-, тетра- и пентаплоиды.
• Тритикале — одно из немногих культурных растений, у которых известна точная «дата рождения» и имена создателей; у пшеницы, ржи и ячменя история одомашнивания восстанавливается лишь по генетическим и археологическим данным.
• Слово «мул» пришло из латыни (mulus); мулов разводили уже в Древнем Египте и Месопотамии, а в Древнем Риме они были главной тягловой силой армейских обозов.
• Культурный арахис — аллотетраплоид, возникший от гибрида двух диких диплоидных видов из Южной Америки; генетики повторили это скрещивание и получили «синтетический» арахис, из которого переносят в сорта гены устойчивости к болезням.
• Мягкая пшеница переносит потерю целой хромосомы или даже пары хромосом: соседние геномы частично «подстраховывают» друг друга. Поэтому у пшеницы созданы наборы линий, в каждой из которых нет одной из 21 пары хромосом, — удобный инструмент генетиков.

19. Частые вопросы

20. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.6 кодификатора [6]: «Получение полиплоидов» и «Отдалённая гибридизация. Преодоление бесплодия межвидовых гибридов». На экзамене спрашивают, почему межвидовые гибриды бесплодны, как Карпеченко преодолел бесплодие гибрида редьки и капусты, как получают полиплоиды и чем они ценны, приводят примеры полиплоидных культур и тритикале.

Что обязательно знать к экзамену

• Определения отдалённой гибридизации, полиплоидии, авто- и аллополиплоидии.
• Причину бесплодия межвидовых гибридов: негомологичность хромосом и нарушение конъюгации в мейозе.
• Опыт Г. Д. Карпеченко: числа хромосом редьки, капусты, гибрида и аллотетраплоида.
• Механизм действия колхицина.
• Примеры полиплоидов (пшеница, картофель, сахарная свёкла, тритикале) и межвидовых гибридов (мул, тритикале).

Разбор заданий части 1

Задание. Как называют метод селекции, при котором скрещивают организмы разных видов? Ответ: отдалённая гибридизация.

Задание. Выберите три верных утверждения о полиплоидии: 1) это кратное увеличение числа хромосомных наборов; 2) это изменение структуры отдельной хромосомы; 3) полиплоидию вызывают колхицином; 4) полиплоидия относится к генным мутациям; 5) полиплоиды часто имеют более крупные органы; 6) полиплоиды всегда плодовитее диплоидов. Ответ: 135.

Задание. Сколько хромосом в соматических клетках гибрида редьки (2n = 18) и капусты (2n = 18) и полученного Карпеченко аллотетраплоида? Ответ: 18 и 36.

Разбор заданий части 2

Задание. Почему межвидовые гибриды, как правило, бесплодны? Как можно восстановить их плодовитость? Ответ. 1) Гибрид получает по одному набору хромосом от каждого вида. 2) Хромосомы разных видов негомологичны и не конъюгируют в профазе мейоза I. 3) Хромосомы расходятся случайно, образуются гаметы с несбалансированным набором хромосом — нежизнеспособные. 4) Плодовитость восстанавливают удвоением числа хромосом гибрида (аллополиплоидия), например обработкой колхицином: у каждой хромосомы появляется гомологичная пара, мейоз идёт нормально.

Задание. Объясните механизм действия колхицина. Почему полиплоидия широко используется в селекции растений? Ответ. 1) Колхицин разрушает (блокирует сборку) веретено деления. 2) Удвоившиеся хромосомы не расходятся к полюсам, клетка не делится, число хромосом удваивается. 3) Полиплоиды часто отличаются крупными размерами органов (плодов, семян, листьев), повышенным содержанием органических веществ, устойчивостью к неблагоприятным условиям. 4) Полиплоидия позволяет восстановить плодовитость межвидовых гибридов и создать новые виды (тритикале).

Задание. Почему бессемянные арбузы получают скрещиванием тетраплоидной формы с диплоидной? Ответ. 1) Тетраплоид (4n) даёт гаметы 2n, диплоид — гаметы n. 2) Гибрид — триплоид (3n). 3) У триплоида в мейозе хромосомы не могут разойтись поровну, гаметы несбалансированы. 4) Поэтому семена не образуются, а плоды развиваются при опылении пыльцой диплоида.

Задание. Мягкая пшеница имеет 42 хромосомы, а её гаметы — 21. Почему её относят к гексаплоидам, а не к диплоидам? Ответ. 1) Основное (гаплоидное) число хромосом у рода пшеница — 7. 2) Мягкая пшеница содержит шесть таких наборов (6x = 42) — по два от трёх разных исходных видов (AABBDD). 3) Следовательно, это аллогексаплоид, возникший в результате двух межвидовых скрещиваний и удвоений числа хромосом.

21. Для олимпиад

Основное число хромосом и запись плоидности

В цитогенетике различают n — число хромосом в гамете — и x — основное число хромосом (число в одном исходном геноме). У диплоида 2n = 2x, у мягкой пшеницы 2n = 6x = 42, n = 21, x = 7. У тетраплоидного картофеля 2n = 4x = 48, n = 24, x = 12. Путать n и x на олимпиаде нельзя: у полиплоида гамета содержит не один, а несколько основных наборов.

Расщепление у автотетраплоида

У автотетраплоида AAaa (дуплекс) при случайном расхождении хромосом по двум в гамету образуются гаметы AA, Aa и aa в соотношении 1 : 4 : 1 (число способов выбрать 2 из 4 хромосом: C(4,2) = 6; AA — 1 способ, aa — 1, Aa — 4). Доля гамет aa — 1/6, и при самоопылении доля рецессивных особей aaaa = (1/6)² = 1/36, тогда как у диплоида Aa — 1/4. Поэтому рецессивные признаки у автополиплоидов проявляются гораздо реже, а отбор и закрепление признаков идут медленнее — одна из трудностей селекции картофеля.

Сколько бивалентов у тритикале и гибридов

Пусть мягкая пшеница (AABBDD, 2n = 42) скрещена с рожью (RR, 2n = 14). Гибрид ABDR имеет 28 хромосом и в мейозе — около 28 унивалентов (хромосомы разных геномов почти не конъюгируют). После удвоения AABBDDRR (2n = 56) в мейозе — 28 бивалентов. Если же скрестить мягкую пшеницу с твёрдой (AABB, 2n = 28), гибрид AABBD (35 хромосом) даст 14 бивалентов (A и B геномы гомологичны) и 7 унивалентов D — такой гибрид частично плодовит.

Ген Ph1: почему у пшеницы нет мультивалентов

Геномы A, B и D мягкой пшеницы родственны (гомеологичны): каждая хромосома одного генома похожа на соответствующие хромосомы двух других. Почему в мейозе они не образуют мультиваленты, как у автополиплоидов? За это отвечает локус Ph1 на хромосоме 5B: он разрешает конъюгацию только строго гомологичных хромосом. Пшеница с выключенным Ph1 мейотически нестабильна, но такие формы полезны селекционерам: у них хромосомы дикого вида начинают конъюгировать с пшеничными, и можно перенести в пшеницу фрагмент с нужным геном.

Эндосперм и «баланс геномов»

Эндосперм цветковых растений триплоиден: 2 набора от матери и 1 от отца. Для нормального развития важно именно соотношение 2 : 1 материнских и отцовских геномов (из-за геномного импринтинга). При скрещивании диплоида с тетраплоидом соотношение нарушается (2 : 2 или 4 : 1), эндосперм развивается неправильно, и семена гибнут — так называемый «триплоидный блок». Это объясняет, почему межплоидные скрещивания часто удаются только в одном направлении и почему спасение зародыша так важно.

Как определить происхождение полиплоида

Классический метод — геномный анализ по конъюгации хромосом. Предполагаемого предка скрещивают с полиплоидом и смотрят на мейоз гибрида. Например, если скрестить мягкую пшеницу (AABBDD) с эгилопсом Таушера (DD), гибрид ABDD содержит 7 пар хромосом D, которые образуют 7 бивалентов, а 14 хромосом A и B остаются унивалентами. Такой результат — 7 бивалентов и 14 унивалентов — показывает, что геном эгилопса гомологичен одному из геномов пшеницы. Именно так в 1940-х гг. японский генетик Х. Кихара и американские генетики Э. Мак-Фадден и Э. Сирс независимо установили, что донором генома D был эгилопс Таушера. Сегодня этот вывод подтверждён прямым сравнением последовательностей ДНК.

22. Задания с разбором

Задание 1

Что такое отдалённая гибридизация?

Задание 2

Назовите главную причину бесплодия межвидовых гибридов.

Задание 3

Как Г. Д. Карпеченко преодолел бесплодие гибрида редьки и капусты?

Задание 4

Что такое полиплоидия?

Задание 5

Как колхицин вызывает полиплоидию?

Задание 6

Чем автополиплоид отличается от аллополиплоида?

Задание 7

Найдите ошибки. 1) Тритикале — гибрид пшеницы и ржи. 2) Мул — полиплоид. 3) Колхицин вызывает геномные мутации. 4) Триплоиды плодовиты. 5) Мягкая пшеница — гексаплоид.

Задание 8

Сколько хромосом у гексаплоидного тритикале и из каких геномов оно состоит?

Задание 9

Почему бессемянные арбузы — триплоиды?

Задание 10

Назовите три способа преодоления нескрещиваемости видов.

Задание 11

Почему самцы гибридов яка и коровы бесплодны, а самки плодовиты?

Задание 12

Какие культурные растения — природные полиплоиды? Назовите три.

Задание 13

Что такое культура зародышей и зачем она нужна при отдалённой гибридизации?

Задание 14

Сколько хромосом у мула и почему он бесплоден?

Задание 15

Какие преимущества имеют полиплоидные сорта растений?

Задание 16

Какое значение опыта Карпеченко для науки?

Задание 17

Что такое бестер?

Задание 18

Сколько хромосом в гамете мягкой пшеницы и чему равно её основное число хромосом x?

Задание 19 (олимпиадное)

Автотетраплоид AAaa самоопыляется. Какова доля растений с рецессивным фенотипом (aaaa) при случайном расхождении хромосом?

Задание 20 (олимпиадное)

Гибрид F₁ двух видов с 2n = 18 образует в мейозе только униваленты, которые расходятся к полюсам случайно и независимо. Какова вероятность, что гамета получит полный набор хромосом одного из родительских видов (и ни одной хромосомы другого)?

Литература

1. Karpechenko G. D. Polyploid hybrids of Raphanus sativus L. × Brassica oleracea L. // Zeitschrift für Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. 1928. Bd. 48, № 1. S. 1–85. DOI: 10.1007/BF01740955.
2. Ramsey J., Schemske D. W. Pathways, mechanisms, and rates of polyploid formation in flowering plants // Annual Review of Ecology and Systematics. 1998. Vol. 29. P. 467–501. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467.
3. Blakeslee A. F., Avery A. G. Methods of inducing doubling of chromosomes in plants by treatment with colchicine // Journal of Heredity. 1937. Vol. 28, № 12. P. 393–411. DOI: 10.1093/oxfordjournals.jhered.a104294.
4. Perrier X., De Langhe E., Donohue M. et al. Multidisciplinary perspectives on banana (Musa spp.) domestication // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 2011. Vol. 108, № 28. P. 11311–11318. DOI: 10.1073/pnas.1102001108.
5. Marcussen T., Sandve S. R., Heier L. et al. Ancient hybridizations among the ancestral genomes of bread wheat // Science. 2014. Vol. 345, № 6194. 1250092. DOI: 10.1126/science.1250092.
6. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.