Учение Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений

Откуда пришла пшеница? Где родина картофеля, кукурузы, яблони? И где искать гены, которые сделают сорт устойчивым к засухе или болезни? В 1920–1930-х гг. русский генетик Николай Вавилов объехал пять континентов и нашёл ответ: культурные растения происходят из немногих районов мира — центров происхождения, где и сегодня сосредоточено их наибольшее разнообразие. Это открытие стало основой современной селекции и сохранения генетических ресурсов.

Это вторая статья серии «Доместикация и селекция». В ней — жизнь и работа Вавилова; как он определял центры происхождения (дифференциально-географический метод); семь основных центров и их культуры; первичные и вторичные центры, закономерности распределения доминантных и рецессивных признаков; экспедиции и коллекция ВИР; как учение развивалось после Вавилова и что подтвердила ДНК; значение для селекции; трагическая судьба учёного; задания ЕГЭ и олимпиад.

• 1. Николай Вавилов: жизнь учёного
• 2. С чего начинал Вавилов: иммунитет растений
• 3. Зачем искать центры происхождения
• 4. Метод Вавилова: где больше всего разнообразия
• 5. Семь центров происхождения культурных растений
• 6. Центры подробнее
• 7. Культуры тропиков, изменившие мир
• 8. Центры доместикации животных
• 9. Хронология жизни и работ Вавилова
• 10. Как работал Вавилов
• 11. Центры происхождения и изменение климата
• 12. Экспедиции Вавилова
• 13. Коллекция ВИР
• 14. Как экспедиция собирает образцы
• 15. Генетические ресурсы и международное право
• 16. Ученики и сотрудники
• 17. Закономерности учения о центрах
• 18. Что стало с теорией после Вавилова
• 19. Интродукция: как культуры осваивали новые земли
• 20. Значение учения для селекции
• 21. Происхождение важнейших культур: короткие истории
• 22. Откуда пришли культуры, которые растут в России
• 23. Вавилов и мировая наука
• 24. Генетическая эрозия: угроза центрам разнообразия
• 25. Трагедия Вавилова
• 26. Наследие Вавилова сегодня
• 27. Как запомнить центры: приёмы и типичные ловушки
• 28. Почему однообразие опасно: уроки XX века
• 29. От учения о центрах — к «Селекции как науке»
• 30. Упражнения на центры происхождения
• 31. Итог: что важно знать
• 32. Частые ошибки
• 33. Интересные факты
• 34. Частые вопросы
• 35. ЕГЭ
• 36. Для олимпиад
• 37. Задания с разбором
• Литература

1. Николай Вавилов: жизнь учёного

Николай Иванович Вавилов родился в 1887 г. в Москве в семье купца. Он окончил Московский сельскохозяйственный институт (бывшую Петровскую академию, ныне Тимирязевская академия), где учился у Дмитрия Прянишникова. В 1913–1914 гг. стажировался в Англии у Уильяма Бэтсона — одного из основателей генетики, — а также во Франции и Германии.

• 1917–1921 — профессор в Саратове; изучает иммунитет растений к болезням. В 1920 г. на Всероссийском съезде селекционеров в Саратове докладывает закон гомологических рядов в наследственной изменчивости (подробнее — в статье «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости»).
• 1921 — переезжает в Петроград и возглавляет Бюро прикладной ботаники, преобразованное затем во Всесоюзный институт растениеводства (ВИР).
• 1926 — публикует работу «Центры происхождения культурных растений»; получает премию имени Ленина.
• 1929 — становится первым президентом Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук (ВАСХНИЛ), академиком АН СССР; руководит Институтом генетики АН СССР.
• 1920–1930-е — организует и сам проводит десятки экспедиций по всему миру.
• 1930-е — борьба с Трофимом Лысенко, отрицавшим генетику; Вавилов теряет посты.
• 1940 — арестован во время экспедиции на Западную Украину; в 1941 г. приговорён к расстрелу, позже заменённому 20 годами заключения.
• 1943 — умер от истощения в Саратовской тюрьме.
• 1955 — посмертно реабилитирован.

Вавилов владел многими языками, переписывался с крупнейшими учёными мира, был почётным членом многих академий. Его сотрудники вспоминали, что он спал по 4–5 часов и говорил: «Жизнь коротка — надо спешить».

2. С чего начинал Вавилов: иммунитет растений

Первой большой темой Вавилова была устойчивость растений к болезням. В лаборатории Бэтсона в Англии и затем в Саратове он изучал, почему одни сорта пшеницы, овса, ячменя поражаются ржавчиной и мучнистой росой, а другие — нет. В 1919 г. вышла его монография «Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям». Вавилов показал, что устойчивость — наследственный признак, который можно передать скрещиванием, и что источники устойчивости надо искать среди разнообразных местных форм. Эта мысль и привела его к идее систематически собрать мировое разнообразие культурных растений.

Работая с тысячами образцов, Вавилов заметил, что у родственных видов и родов встречаются параллельные ряды изменчивости: если у пшеницы есть остистые и безостые, красноколосые и белоколосые формы, то и у ячменя, ржи, овса можно найти такие же. В 1920 г. он сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости: «Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов». Закон стал инструментом поиска: экспедиции целенаправленно искали предсказанные формы и находили их. Подробно закон разобран в отдельной статье.

Так сложилась система идей Вавилова: устойчивость и другие ценные свойства наследственны → их источник — разнообразие местных и диких форм → это разнообразие закономерно (гомологические ряды) и сосредоточено в центрах происхождения → значит, нужно собрать мировую коллекцию в этих центрах и использовать её в селекции.

3. Зачем искать центры происхождения

Вавилов был прежде всего селекционером и думал о практической задаче: где взять исходный материал для создания новых сортов? Чтобы вывести сорт пшеницы, устойчивый к ржавчине, или картофеля, устойчивый к фитофторозу, нужны растения с генами устойчивости. Если они есть где-то в мире среди местных сортов или диких родичей, их надо найти, собрать и передать селекционерам.

До Вавилова о родине культурных растений судили в основном по историческим и археологическим данным и по тому, где растут дикие родственники. Классический труд на эту тему написал в 1882 г. швейцарский ботаник Альфонс Декандоль. Вавилов предложил другой подход — генетический.

4. Метод Вавилова: где больше всего разнообразия

Вавилов назвал свой подход дифференциально-географическим методом. Его суть:

1. Собрать как можно больше образцов культуры со всех районов, где её выращивают, — сотни и тысячи.
2. Изучить их по множеству признаков: морфологии, физиологии, устойчивости к болезням, числу хромосом.
3. Разделить на ботанические виды, разновидности, формы и нанести на карту, где какие формы растут.
4. Найти район, где сосредоточено наибольшее число разновидностей и форм, — центр генетического разнообразия. Именно здесь, по мысли Вавилова, культура возникла: в месте происхождения она существует дольше всего и успела накопить больше всего мутаций и комбинаций; кроме того, здесь обычно растут её дикие родичи.

Например, изучив тысячи образцов пшеницы, Вавилов увидел, что наибольшее разнообразие твёрдых пшениц приходится на Эфиопию и Средиземноморье, а мягких — на горные районы Афганистана и Памира. Так он установил центры их разнообразия.

Пример рассуждения: где центр мягкой пшеницы

Представим, что экспедиции собрали образцы мягкой пшеницы из разных стран и нашли следующее число ботанических разновидностей (сочетаний признаков колоса и зерна): в горах Афганистана — несколько десятков, в Иране — около двух десятков, в Закавказье — полтора десятка, в Западной Европе — несколько, в Сибири — две-три. Карта показывает, что разнообразие убывает при удалении от гор Афганистана и северо-запада Индии. Вывод Вавилова: здесь центр разнообразия мягкой пшеницы. При этом в Европе и Сибири преобладают немногие формы, часто с рецессивными признаками, — результат того, что на периферию попала лишь часть исходного разнообразия.

Сегодня этот вывод уточнён: доместикация предков пшеницы произошла в Плодородном полумесяце, мягкая пшеница возникла у южного побережья Каспия, а горы Афганистана — один из районов, где её разнообразие особенно велико. Но метод — картирование разнообразия — остаётся верным и применяется теперь к данным ДНК.

Доминантные признаки в центре, рецессивные — на периферии

Вавилов заметил и другую закономерность: в центрах происхождения преобладают формы с доминантными признаками, а на окраинах ареала культуры, особенно в изолированных районах (на островах, в горных долинах), чаще встречаются формы с рецессивными признаками. Объяснение: при распространении культуры от центра на периферию попадали лишь немногие формы, а в изолированных популяциях из-за близкородственного опыления рецессивные аллели переходили в гомозиготное состояние и проявлялись. Поэтому необычные рецессивные формы пшеницы, ржи, гороха, льна Вавилов чаще находил на окраинах ареала, в изолированных горных долинах и на островах.

Горы как центры

Большинство центров, найденных Вавиловым, оказались в горных районах тропиков и субтропиков: Абиссинское нагорье, горы Афганистана, Гималаи, Анды, горы Мексики. Причины: разнообразие условий на коротком расстоянии (разные высоты, склоны, почвы) создаёт много местных форм; горы изолируют популяции; в горах сохранились древние земледельческие культуры.

5. Семь центров происхождения культурных растений

В окончательном виде (работы 1935–1940 гг.) Вавилов выделил семь основных географических центров происхождения культурных растений. Эту схему изучают в школе и проверяют на ЕГЭ.

Как запомнить: «рис — юг Азии, соя — восток Азии, пшеница — запад Азии, маслина и капуста — Средиземноморье, кофе — Эфиопия, кукуруза — Мексика, картофель — Анды». Важно не путать: картофель и томат — Андийский центр, а кукуруза, фасоль, тыква — Центральноамериканский.

Ранние схемы

В первой работе 1926 г. Вавилов выделил пять центров; потом их число менялось по мере накопления данных экспедиций. В 1935 г. он описал восемь центров с несколькими дополнительными очагами, а позднее Среднеазиатский и Переднеазиатский центры стали рассматривать вместе. В разных учебниках встречаются слегка разные варианты (семь или восемь центров) и разные проценты, но суть одна: культурные растения происходят из немногих, главным образом горных, районов.

Центры происхождения домашних животных

Вавилов и его последователи отметили, что центры доместикации животных в основном совпадают с центрами культурных растений: в Переднеазиатском центре одомашнены овца, коза, корова, свинья; в Южноазиатском — курица, буйвол, зебу; в Восточноазиатском — тутовый шелкопряд, свинья; в Андийском — лама, альпака, морская свинка. Это закономерно: земледелие и скотоводство развивались в одних и тех же древних цивилизациях.

6. Центры подробнее

Южноазиатский тропический

Самый богатый культурами центр. Влажный тропический климат и древние цивилизации Индии и Индокитая дали миру рис (одну из форм — индику), сахарный тростник, огурец, баклажан, многие пряности — чёрный перец, кардамон, имбирь, корицу, — а также цитрусовые (лимон, апельсин, мандарин), манго, банан. Многие культуры этого центра — многолетние тропические растения.

Восточноазиатский

Китайская цивилизация, одна из древнейших земледельческих, одомашнила сою — главный источник растительного белка и масла в мире, — просо, гречиху, чай, многие овощи (китайскую капусту, редьку) и плодовые (персик, абрикос, хурму, сливу). Здесь же одомашнен тутовый шелкопряд.

Юго-Западноазиатский

Для России — самый важный центр: отсюда пришли основные хлеба (мягкая пшеница, рожь, ячмень), бобовые (горох, чечевица, нут), лён, многие овощи (морковь, лук, чеснок, шпинат) и плодовые умеренного климата. Вавилов особенно подробно изучил его в экспедициях по Ирану, Афганистану и Средней Азии и показал, что горы Афганистана и Памира — центр разнообразия мягких пшениц.

Средиземноморский

Древние цивилизации Египта, Греции и Рима окультурили маслину, виноград (вместе с Передней Азией), капусту, сахарную и столовую свёклу, многие кормовые и пряные растения. Особенность центра — большинство культур были введены «вторично»: они пришли из Передней Азии, а здесь приобрели новые формы.

Абиссинский

Абиссинское (Эфиопское) нагорье поразило Вавилова во время экспедиции 1927 г. невиданным разнообразием твёрдых пшениц и ячменей. Здесь же — родина кофейного дерева, сорго, тэффа (мельчайшего злака, из которого пекут лепёшки инджера), банана энсете, у которого едят не плоды, а стебель и корневища. Абиссинские ячмени и пшеницы оказались ценнейшим источником генов устойчивости к болезням.

Центральноамериканский

Цивилизации майя и ацтеков одомашнили кукурузу, фасоль, тыкву — знаменитые «три сестры» индейского земледелия, которые выращивали вместе на одном поле: кукуруза служила опорой для фасоли, фасоль обогащала почву азотом, тыква листьями затеняла почву и подавляла сорняки. Отсюда же — какао, перец, авокадо, подсолнечник (вместе с Северной Америкой), длинноволокнистый хлопчатник, табак.

Андийский

В высокогорьях Анд, на высоте 3–4 тысяч метров, одомашнены картофель (сотни местных сортов, в том числе морозоустойчивые), томат, киноа, арахис (в предгорьях), хинное дерево — источник хинина от малярии. В 1925–1928 гг. экспедиции ВИР, в которых работали Сергей Букасов и Сергей Юзепчук, собрали в Андах и Мексике десятки диких видов картофеля, позже давших гены устойчивости к фитофторозу.

7. Культуры тропиков, изменившие мир

Многие культуры тропических центров стали основой мировой торговли и изменили историю целых континентов.

• Сахарный тростник (Новая Гвинея и Южная Азия). Распространился через Индию, Персию и арабский мир в Средиземноморье, а затем — на плантации Америки. Спрос на сахар в XVII–XIX вв. стал одной из главных причин трансатлантической работорговли. В Европе ему нашли замену только в XIX в., когда селекционеры повысили сахаристость свёклы.
• Хлопчатник. Одомашнен независимо в четырёх местах: два вида в Старом Свете (Индия, Африка) и два — в Америке. Американские тетраплоидные виды (средневолокнистый «упланд» и длинноволокнистый египетский) возникли при гибридизации старосветского и американского диплоидных видов и сегодня дают почти весь мировой хлопок.
• Кофе. Арабика — тетраплоид, возникший в Эфиопии при гибридизации двух диких видов. Все плантации мира произошли от очень немногих растений, вывезенных из Йемена и затем из Индонезии и с Мартиники, поэтому генетическое разнообразие культурной арабики крайне мало, что делает её уязвимой к ржавчине кофе и изменениям климата. Эфиопские дикие популяции — главный резерв генов для её улучшения.
• Какао. Одомашнено в верховьях Амазонки, а культура возникла в Мезоамерике, где бобы служили даже деньгами. Сегодня основное производство — в Западной Африке.
• Чай. Восточноазиатский центр (юг Китая и соседние районы). Англичане в XIX в. тайно вывезли чайные растения и технологию в Индию, создав чайную промышленность Ассама и Дарджилинга.
• Каучуконос гевея — из Амазонии; в 1876 г. её семена вывезли в Азию, и плантации Малайзии и Индонезии вскоре затмили бразильский каучук.

Эти истории показывают, что генетические ресурсы растений всегда имели огромную экономическую ценность — и что перенос растений из центров происхождения не раз менял судьбы стран.

8. Центры доместикации животных

Совпадение центров растений и животных закономерно: оседлые земледельцы нуждались в тягловой силе, удобрении полей навозом, мясе и молоке, а остатки урожая служили кормом скоту. Но есть и исключения: собака одомашнена ещё охотниками, а лошадь — степными народами, не занимавшимися земледелием.

9. Хронология жизни и работ Вавилова

10. Как работал Вавилов

Современники вспоминали, что Вавилов работал с невероятной интенсивностью. В экспедициях он вставал до рассвета, за день осматривал десятки полей, по вечерам разбирал собранное и писал дневники. В институте принимал сотрудников с утра до ночи, одновременно руководя ВИР, ВАСХНИЛ и Институтом генетики. Он умел мгновенно схватывать суть, помнил тысячи сортов и их особенности, а главное — видел за частными фактами общие закономерности.

Его научный стиль отличали три черты. Во-первых, масштаб: он стремился изучить всё мировое разнообразие культуры, а не отдельные сорта. Во-вторых, синтез наук: ботаника, генетика, география, история, археология и лингвистика (местные названия растений) работали вместе. В-третьих, практическая цель: каждый образец должен был послужить селекции. Вавилов называл это «мобилизацией мировых растительных ресурсов».

11. Центры происхождения и изменение климата

В XXI в. идеи Вавилова получили новое звучание. Изменение климата требует сортов, устойчивых к жаре, засухе, засолению, новым вредителям. Многие нужные гены есть у диких родичей и местных сортов из центров происхождения — районов, где растения веками жили в суровых и изменчивых условиях. Международные программы сейчас целенаправленно собирают дикие родичи культур в центрах разнообразия, пока они не исчезли, и переносят их гены в культурные сорта. По сути, это продолжение того, что начал Вавилов, но с инструментами геномики: образцы генотипируют, гены устойчивости находят по ДНК и переносят в сорта точными методами.

12. Экспедиции Вавилова

Чтобы проверить свою теорию, Вавилов организовал больше 180 экспедиций по СССР и миру; сам он побывал примерно в 50 странах на пяти континентах. Некоторые экспедиции стали легендарными.

• Иран (1916) — первая большая экспедиция, ещё до революции. Здесь Вавилов обнаружил разнообразие пшениц и ржи, ставшее основой будущих идей о центрах.
• Афганистан (1924) — опасный поход через горы Гиндукуша, в том числе в малоизученный район Нуристан (тогда Кафиристан). Вавилов собрал тысячи образцов и показал, что Афганистан — один из центров разнообразия мягкой пшеницы, гороха, льна, моркови. За эту экспедицию Русское географическое общество наградило его золотой медалью Пржевальского.
• Средиземноморье и Эфиопия (1926–1927) — Вавилов изучал земледелие Северной Африки, Палестины, Сирии, Греции, Испании, Италии, а затем проник в труднодоступные районы Абиссинии и нашёл там центр разнообразия твёрдой пшеницы и ячменя.
• Китай, Япония, Корея (1929).
• Америка (1930, 1932–1933) — Мексика, страны Центральной Америки, Перу, Боливия, Бразилия, Аргентина: родина кукурузы, картофеля, фасоли, хлопчатника.

В экспедициях Вавилов был неутомим: проходил десятки километров в день, ночевал в палатках, болел малярией и тифом, попадал в аварии и перестрелки. Его книга о путешествиях «Пять континентов» была издана лишь после его смерти, в 1962 г.

Афганистан, 1924

Экспедиция длилась около пяти месяцев. Вавилов вместе с несколькими спутниками прошёл с караваном около 5 тысяч километров, переходил перевалы Гиндукуша высотой более 4 тысяч метров, побывал в Кабуле, Герате, Кандагаре, Мазари-Шарифе. Особенно важным был поход в Кафиристан (Нуристан) — изолированную горную область, куда до этого почти не допускали европейцев. Здесь сохранились древние формы земледелия и необычные сорта. Экспедиция собрала около 7 тысяч образцов семян. Итоги изложены в книге «Земледельческий Афганистан» (1929, вместе с Д. Букиничем). Главный вывод — Юго-Западная Азия, включая горы Афганистана и северо-запад Индии, — центр разнообразия мягкой пшеницы, а также гороха, льна, конских бобов, моркови.

Абиссиния, 1927

В Эфиопию Вавилов приехал после поездок по Средиземноморью и Северной Африке. Получив разрешение правителя, он несколько месяцев путешествовал по нагорью — верхом на мулах, по горным тропам. Его поразило обилие форм твёрдой пшеницы, ячменя, льна, гороха: на небольших полях встречались десятки разновидностей. Позже он писал, что Абиссиния — одна из главных «сокровищниц» мирового земледелия. Экспедиция собрала тысячи образцов семян. Позднейшие исследования показали, что многие из этих форм несут гены устойчивости к болезням, ценные для селекции.

Америка, 1930–1933

В Центральной и Южной Америке Вавилов побывал в Мексике, Гватемале, на Кубе, в Перу, Боливии, Чили, Бразилии, Аргентине, Уругвае. Ещё до этого, в 1925–1928 гг., туда отправлялись экспедиции его сотрудников. Они собрали сотни образцов кукурузы, фасоли, тыквы, хлопчатника и десятки диких видов картофеля. Сергей Букасов и Сергей Юзепчук обнаружили множество новых видов картофеля и показали, что культурный картофель Анд — не один вид, а группа видов, часть из которых — полиплоиды. Этот материал позволил советским и зарубежным селекционерам начать создание сортов, устойчивых к фитофторозу и вирусам.

13. Коллекция ВИР

Главным итогом экспедиций стала мировая коллекция семян культурных растений и их диких родичей, собранная во Всесоюзном институте растениеводства в Ленинграде. К 1940 г. в ней было около 250 тысяч образцов — крупнейшее собрание в мире того времени. Семена не просто хранили: их регулярно высевали на опытных станциях в разных климатических зонах страны, изучали и передавали селекционерам. Многие советские сорта созданы с использованием образцов коллекции.

Во время блокады Ленинграда (1941–1944 гг.) сотрудники института, сами голодая, охраняли коллекцию — тонны зерна, клубней картофеля, семян. Несколько учёных умерли от голода, но не съели ни зёрнышка из коллекции. Среди них — хранитель коллекции риса Дмитрий Иванов и специалист по масличным культурам Александр Щукин. Весной 1942 г. сотрудники высадили клубни картофеля на опытном поле под обстрелами, чтобы сохранить живые образцы.

Сегодня коллекция ВИР насчитывает более 320 тысяч образцов и остаётся одной из крупнейших в мире. Институт носит имя Вавилова.

14. Как экспедиция собирает образцы

Метод сбора, разработанный в экспедициях Вавилова, используется до сих пор.

1. Маршрут планируют так, чтобы охватить разные высоты, климатические зоны и изолированные районы, — там больше разнообразия.
2. Образец берут с каждого поля или популяции: колосья, початки, семена, клубни, черенки. Важно собрать достаточно растений, чтобы образец отражал разнообразие местного сорта.
3. Паспорт образца: место (координаты, высота), дата, местное название сорта, сведения о почве, способе выращивания, использовании. Без паспорта образец теряет научную ценность.
4. Гербарий — засушенные растения для точного определения вида.
5. Доставка и карантин: семена сушат и проверяют на вредителей и болезни.
6. Изучение: образцы высевают на опытных станциях, описывают по десяткам признаков, проверяют устойчивость к болезням и стрессам; сегодня ещё и генотипируют.
7. Хранение: семена большинства культур хранят сухими при низкой температуре (−18 °C) десятилетиями; вегетативно размножаемые культуры (картофель, плодовые) — в полевых коллекциях, в культуре тканей или замороженными в жидком азоте.

15. Генетические ресурсы и международное право

Во времена Вавилова образцы растений свободно обменивались между странами как «общее достояние человечества». Но к концу XX в. страны — центры происхождения, часто бедные, — указали, что их генетические ресурсы используются компаниями богатых стран для создания дорогих сортов, а они сами ничего не получают. В ответ были приняты международные соглашения:

• Конвенция о биологическом разнообразии (1992) признала права государств на свои генетические ресурсы;
• Международный договор о генетических ресурсах растений для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства (2001) создал многостороннюю систему обмена образцами важнейших культур с распределением выгод;
• Нагойский протокол (2010) регулирует доступ к генетическим ресурсам и справедливое распределение выгод от их использования.

Так идея Вавилова о мировом значении генетических ресурсов получила юридическое оформление.

16. Ученики и сотрудники

Вавилов создал крупнейшую научную школу растениеводов и генетиков. В ВИР работали сотни учёных, многие из которых стали выдающимися исследователями.

• Георгий Карпеченко — цитогенетик, в 1927 г. получил плодовитый межродовой гибрид редьки и капусты (рафанобрассику) путём удвоения хромосом — первый пример преодоления бесплодия отдалённого гибрида; арестован в 1941 г. и расстрелян. Подробнее — в статье серии об отдалённой гибридизации и полиплоидии.
• Георгий Левитский — цитолог, ввёл понятие «кариотип» (1924) и изучал морфологию хромосом; погиб в заключении в 1942 г.
• Сергей Букасов — исследователь картофеля, участник экспедиций в Южную Америку.
• Пётр Жуковский — ботаник, автор книги «Культурные растения и их сородичи» и схемы мегагенцентров; после смерти Вавилова сохранил многие его идеи.
• Евгения Синская — исследователь эволюции культурных растений и учения о культурной флоре.
• Леонид Говоров — специалист по зернобобовым, участник экспедиций; погиб в 1941 г. на фронте.

В годы репрессий многие сотрудники Вавилова были арестованы, некоторые погибли. Но ученики, оставшиеся в живых, сохранили коллекцию и идеи школы, а с 1960-х гг. отечественная генетика и растениеводство стали восстанавливаться во многом благодаря им.

17. Закономерности учения о центрах

1. Культурные растения происходят из немногих центров, а не возникали повсюду.
2. Центры — районы древних земледельческих цивилизаций: Индия, Китай, Месопотамия и Иран, Египет и Средиземноморье, Эфиопия, Мексика, Перу.
3. Центры приурочены в основном к горным районам тропиков и субтропиков; плодородные долины великих рек (Нил, Тигр, Евфрат, Хуанхэ) стали местами развития земледелия позже, когда культуры уже были одомашнены в соседних горах и предгорьях.
4. В центре — наибольшее генетическое разнообразие культуры и её диких родичей.
5. В центре преобладают доминантные признаки, на периферии и в изолированных районах — рецессивные.
6. Различают первичные и вторичные центры. Первичный — где культура возникла; вторичный — где после переселения она образовала новое богатое разнообразие. Например, для пшеницы первичный центр — Передняя Азия, а Эфиопия и Средиземноморье — вторичные центры разнообразия твёрдых пшениц.
7. Существуют первичные и вторичные культуры. Вторичные, например рожь и овёс, сначала были сорняками в посевах первичных культур (подробнее — в статье «Доместикация: как человек одомашнил растения и животных»).
8. Центр происхождения культуры не обязательно совпадает с районом её главного производства сегодня: картофель из Анд стал главной культурой Европы, кукуруза из Мексики — США, соя из Китая — Бразилии и США.

18. Что стало с теорией после Вавилова

Учение Вавилова развивали его ученики и последователи. Советский ботаник Пётр Жуковский в 1970 г. выделил 12 «мегагенцентров», включив в схему, например, Австралию, Северную Америку, Европейско-Сибирский центр. Американский ботаник Джек Харлан в 1971 г. предложил различать компактные «центры» и обширные «нецентры», где доместикация шла рассеянно на большой территории (например, в Африке южнее Сахары).

Исследования второй половины XX — начала XXI в. уточнили схему [1].

• Центр разнообразия не всегда равен центру происхождения. Разнообразие может накопиться во вторичных центрах, где культура выращивалась долго и в разнообразных условиях. Например, Эфиопия — центр разнообразия твёрдых пшениц, но доместикация пшеницы произошла в Плодородном полумесяце.
• Генетика подтвердила многие выводы Вавилова. Анализ ДНК показал, что яблоня происходит от яблони Сиверса из Тянь-Шаня, как он и предполагал [2]; кукуруза — одна доместикация в Южной Мексике; картофель — от диких видов из Южного Перу.
• Доместикация часто была долгой и «размазанной»: культуры многократно скрещивались с дикими родичами в разных районах [3].
• Найдены новые центры — например, Новая Гвинея (банан, таро, сахарный тростник), восток Северной Америки (подсолнечник, ряд злаков), долина Амазонки.

Тем не менее главная мысль Вавилова — культурные растения происходят из определённых районов с особо высоким генетическим разнообразием, и именно там нужно искать гены для селекции — остаётся основой работы с генетическими ресурсами растений.

19. Интродукция: как культуры осваивали новые земли

Учение о центрах помогает понять и обратный процесс — перенос растений в новые районы, интродукцию. Вавилов считал её важнейшей задачей растениеводства СССР: огромная страна с разнообразным климатом могла выращивать культуры со всего мира, если правильно подобрать для них районы и сорта.

• Чай из Китая стал культурой Грузии и Краснодарского края (самые северные чайные плантации в мире — в районе Сочи).
• Цитрусовые — мандарины, лимоны — выращивают на Черноморском побережье Кавказа, на северной границе их возможного ареала.
• Хлопчатник американских видов стал главной культурой Средней Азии.
• Соя из Восточной Азии широко выращивается на Дальнем Востоке России.
• Картофель стал «вторым хлебом» по всей стране.
• Кукуруза из Мексики продвинулась далеко на север благодаря отбору скороспелых сортов, нечувствительных к длинному дню.

Успех интродукции зависит от того, насколько условия нового района соответствуют потребностям растения, и от наличия подходящих сортов. Вавилов предлагал искать для северных районов формы, происходящие из высокогорий центров происхождения, где растения уже приспособлены к холоду и короткому вегетационному периоду. Так, некоторые высокогорные ячмени Тибета и Памира оказались пригодными для выращивания на Крайнем Севере.

Интродукция требует осторожности: завезённые растения могут стать инвазивными сорняками (борщевик Сосновского, введённый в культуру как кормовое растение, теперь — опасный сорняк средней полосы), а вместе с ними могут прийти новые болезни и вредители (колорадский жук пришёл в Европу вслед за картофелем).

20. Значение учения для селекции

Учение о центрах — не просто научная теория, а руководство к действию для селекционеров.

• Где искать исходный материал. Нужен ген устойчивости к болезни, морозостойкости, скороспелости? Ищите его в центре происхождения культуры и среди её диких родичей.
• Интродукция — перенос растений в новые районы. Зная, в каких условиях растение возникло, можно предсказать, где оно приживётся.
• Сохранение генетических ресурсов. Центры разнообразия — места, где нужно в первую очередь собирать и охранять местные сорта и диких родичей, пока их не вытеснили современные сорта.
• Понимание связи культур и стран. Исследование 2016 г. показало, что каждая страна мира в среднем почти на 70 % зависит в питании и сельском хозяйстве от культур, происходящих из других районов мира [4]. Поэтому сохранение и обмен генетическими ресурсами — общее дело всех стран.

Примеры использования

• Гены устойчивости к фитофторозу из диких мексиканских видов картофеля (собранных экспедициями ВИР) использованы при создании устойчивых сортов.
• Образцы эфиопских ячменей дали гены устойчивости к ряду вирусов и грибковых болезней.
• Местные пшеницы и дикие родичи из Передней Азии — источник генов устойчивости к ржавчине и засухе.
• Коллекция ВИР использовалась при создании многих советских сортов пшеницы, подсолнечника, ячменя.
• «Зелёная революция» 1960-х гг. — резкий рост урожаев пшеницы и риса в Азии и Латинской Америке — основана на сортах, созданных американцем Норманом Борлоугом с использованием японского карликового сорта пшеницы Норин-10, несущего гены короткого стебля. Короткостебельные сорта не полегают при обильном удобрении. Борлоуг получил Нобелевскую премию мира 1970 г.

21. Происхождение важнейших культур: короткие истории

• Пшеница. Одомашнена около 10–11 тысяч лет назад в Плодородном полумесяце; мягкая пшеница возникла позже при гибридизации с эгилопсом Тауша у Каспийского моря; центр разнообразия мягких пшениц, по Вавилову, — горы Афганистана и Памира.
• Рис. Азиатский рис одомашнен в бассейне Янцзы в Китае около 9 тысяч лет назад; в схеме Вавилова отнесён к Южноазиатскому тропическому центру, где огромно разнообразие его форм.
• Кукуруза. Одомашнена около 9 тысяч лет назад в долине реки Бальсас в Южной Мексике из теосинте.
• Картофель. Одомашнен около 8 тысяч лет назад в Андах, у озера Титикака (Перу и Боливия), из диких видов группы Solanum brevicaule.
• Соя. Одомашнена в Северо-Восточном Китае около 5 тысяч лет назад из дикой сои.
• Яблоня. Предок — яблоня Сиверса из Тянь-Шаня; распространилась по Великому шёлковому пути.
• Виноград. Одомашнен в Закавказье и на Ближнем Востоке около 8–11 тысяч лет назад; древнейшее вино найдено в Грузии (около 8 тысяч лет назад).
• Кофе. Кофейное дерево арабика происходит с Абиссинского нагорья; культура распространилась через Йемен в Османскую империю и Европу.
• Томат. Дикие предки — в Андах (Перу, Эквадор), а одомашнен он, по-видимому, в Мексике; в Европу попал в XVI в. и долго считался декоративным и даже ядовитым.
• Подсолнечник. Одомашнен в Северной Америке; масличная культура — в России XIX–XX вв.

22. Откуда пришли культуры, которые растут в России

Получается, что почти всё, что растёт на полях и огородах России, пришло из других частей света, — наглядное подтверждение вывода о взаимозависимости стран в сфере генетических ресурсов.

23. Вавилов и мировая наука

Вавилов был одним из самых известных в мире советских учёных. Он участвовал в международных конгрессах, принимал в Ленинграде иностранных генетиков, отправлял своих сотрудников стажироваться в лучшие лаборатории мира. В 1932 г. он был вице-президентом VI Международного генетического конгресса в Итаке (США), где выступил с докладом о центрах происхождения. Американский генетик Герман Мёллер, будущий нобелевский лауреат, несколько лет работал в институте Вавилова в Москве и Ленинграде.

VII Международный генетический конгресс должен был пройти в 1937 г. в Москве, но советское руководство его отменило. Конгресс состоялся в 1939 г. в Эдинбурге, и Вавилова избрали его президентом. Но выезд ему не разрешили, и на сцене стояло пустое кресло председателя. Многие участники понимали, что это значит. Через год Вавилов был арестован.

Мировое научное сообщество не забыло Вавилова. Его работы переводили и цитировали, а после реабилитации его имя стало символом и научного подвига, и трагедии науки в тоталитарном государстве.

24. Генетическая эрозия: угроза центрам разнообразия

Центры происхождения, которые изучал Вавилов, сегодня под угрозой. Местные сорта вытесняются современными высокоурожайными; горные районы осваиваются, дикие родичи культурных растений исчезают вместе с их местообитаниями; изменение климата меняет условия, в которых они жили. Это явление называют генетической эрозией.

• В Мексике многие районы, где веками выращивали разнообразные местные сорта кукурузы, перешли на немногие коммерческие гибриды.
• В Эфиопии традиционные пшеницы и ячмени заменяются современными сортами.
• Дикие яблоневые леса Тянь-Шаня за последние десятилетия сократились в несколько раз.

Поэтому так важно сочетать сохранение семян в генных банках (вне места происхождения) с сохранением местных сортов и диких родичей там, где они растут (на месте), — поддерживая фермеров и создавая заповедники. Вавилов, собравший первую мировую коллекцию, в каком-то смысле предвидел эту проблему: он спешил собрать разнообразие, пока оно не исчезло.

Выводы для селекционера

Из учения Вавилова следует простое правило работы: прежде чем начинать скрещивания, нужно изучить всё доступное разнообразие культуры — коллекцию генбанка, местные сорта, диких родичей — и выбрать родительские формы с нужными генами. Чем шире исходный материал, тем больше возможностей у селекционера. Поэтому создание нового сорта сегодня обычно начинается с запроса в генбанк и с изучения сотен образцов по нужному признаку — устойчивости к болезни, засухоустойчивости, качеству зерна. Далее найденный ген переносят в высокоурожайный сорт скрещиванием и отбором, а в последние годы — с помощью маркеров ДНК, ускоряющих поиск нужных растений в потомстве. Об этих методах — в статьях серии об искусственном отборе и об отборе по генотипу.

25. Трагедия Вавилова

В 1930-х гг. в советской биологии набрал силу агроном Трофим Лысенко. Он отрицал существование генов и законы Менделя, утверждал, что наследственность можно направленно изменять условиями среды («воспитанием» растений), и обещал быстрые результаты в сельском хозяйстве. Его поддерживала власть, а научные споры превращались в политические обвинения. Вавилов, вначале поддержавший молодого агронома, затем открыто выступил против его антинаучных идей.

В чём был научный спор

Спор Вавилова и Лысенко не был спором двух научных школ — это было столкновение науки с антинаукой, поддержанной государством.

• Генетика против «мичуринской биологии». Лысенко отрицал существование генов и хромосомной теории, называя генетику «буржуазной лженаукой». Он утверждал, что наследственность растения можно изменить, «воспитывая» его в определённых условиях, — то есть отстаивал наследование приобретённых признаков.
• Яровизация. Лысенко предложил выдерживать семена озимой пшеницы на холоде перед весенним посевом, чтобы она вела себя как яровая. Сам приём был известен и раньше и мог быть полезен в отдельных случаях, но Лысенко объявил его панацеей и утверждал, что так можно навсегда превратить озимую пшеницу в яровую. Строгих опытов, подтверждающих его обещания, не было.
• Отрицание внутривидовой конкуренции и другие идеи, противоречившие дарвинизму; например, гнездовой посев деревьев, приведший к гибели лесополос.
• Методы. Лысенко отказывался от статистики и контролей, утверждая, что «случайность — враг науки»; его опыты не воспроизводились.

Вавилов указывал, что быстрых «чудес» в селекции не бывает: создание сорта требует знания генетики, огромного исходного материала и 10–15 лет работы. Но власть ждала немедленных результатов, а Лысенко их обещал. Научная дискуссия была превращена в идеологическую, а затем — в репрессии. Результатом стало отставание советской биологии и сельского хозяйства на десятилетия. «Лысенковщина» стала нарицательным словом — символом подмены науки идеологией.

В августе 1940 г. Вавилов был арестован во время экспедиции на Западной Украине. Его обвинили в «шпионаже» и «вредительстве» и после почти 400 допросов в 1941 г. приговорили к расстрелу; позже приговор заменили 20 годами заключения. 26 января 1943 г. Вавилов умер в Саратовской тюрьме от истощения и болезни. Арестованы и погибли и многие его сотрудники — Георгий Карпеченко, Георгий Левитский и другие.

После сессии ВАСХНИЛ 1948 г. генетика в СССР была запрещена почти на два десятилетия, что нанесло огромный ущерб советской науке и сельскому хозяйству. Лишь в 1955 г. Вавилов был реабилитирован, а в 1960-е гг. генетика вернулась в университеты.

Сегодня имя Вавилова носят Институт растениеводства, Институт общей генетики РАН, Саратовский аграрный университет, Вавиловское общество генетиков и селекционеров, улицы во многих городах и даже кратер на Луне. Его жизнь — пример верности науке: незадолго до ареста он сказал: «Пойдём на костёр, будем гореть, но от своих убеждений не откажемся».

26. Наследие Вавилова сегодня

• Генные банки мира. Идея мировой коллекции, впервые воплощённая Вавиловым, легла в основу международной системы генных банков. Сегодня в мире около 1750 генных банков хранят более 7 миллионов образцов растений. Крупнейшие — в США, Китае, Индии, России (ВИР), Международном центре улучшения кукурузы и пшеницы в Мексике и Международном институте риса на Филиппинах.
• ВИР сегодня — сеть из более чем десятка опытных станций в разных климатических зонах России, где ежегодно высевают и изучают образцы коллекции, чтобы поддерживать их всхожесть.
• Сохранение в природе: в центрах происхождения создают заповедники диких родичей культурных растений — например, лесов дикой яблони в Казахстане.
• Принципы селекции, сформулированные Вавиловым в работе «Селекция как наука» (1934): изучение исходного материала, знание закономерностей наследственности, учёт условий выращивания, сочетание разных методов, — остаются основой современной селекции. Об этом — в следующей статье серии.

Слова Вавилова о селекции звучат современно: селекция, писал он, «представляет собой эволюцию, направляемую волей человека». Сегодня, когда селекционеры используют анализ ДНК и редактирование генома, эта формула лишь получила новые инструменты.

27. Как запомнить центры: приёмы и типичные ловушки

• Привязка к цивилизациям: Индия — рис и сахарный тростник; Китай — соя и чай; Месопотамия и Персия — пшеница и виноград; Греция и Рим — маслина и капуста; Эфиопия — кофе; майя и ацтеки — кукуруза; инки — картофель.
• Названия «американских» центров: Центральноамериканский = Мексика (кукуруза, фасоль, тыква, какао); Южноамериканский = Анды (картофель, томат, арахис).
• Огурец и баклажан — тропическая Азия (часто путают со Средиземноморьем).
• Гречиха и просо — Восточная Азия.
• Лён, горох, морковь, лук — Юго-Западная Азия.
• Сахарная свёкла и капуста — Средиземноморье.
• Ловушка с подсолнечником: в ряде учебников его относят к Центральноамериканскому центру, хотя фактически он одомашнен в Северной Америке. Отвечайте по тому варианту, который дан в задании.
• Ловушка с рисом: в схеме Вавилова — Южноазиатский тропический центр; современные данные указывают на долину Янцзы. В школьных заданиях — Южноазиатский тропический.

28. Почему однообразие опасно: уроки XX века

• Бананы Гро Мишель. До 1950-х гг. почти все бананы мирового рынка были сорта Гро Мишель — генетически одинаковые клоны. Грибковая болезнь — панамская болезнь (фузариозное увядание) — уничтожила плантации в Центральной Америке, и производителям пришлось перейти на устойчивый сорт Кавендиш. Сейчас новая раса того же гриба угрожает уже Кавендишу.
• Южная гельминтоспориозная пятнистость кукурузы (1970). В США почти все гибриды кукурузы производили с помощью одного типа цитоплазматической мужской стерильности (цитоплазма «Т», удобная для получения гибридов). Оказалось, что эта цитоплазма делает растения чувствительными к расе гриба, и эпидемия за один сезон уничтожила около 15 % урожая кукурузы страны. После этого селекционеры отказались от единого источника стерильности.
• Ирландский картофельный голод (1845–1849) — классический пример, разобранный выше.

Во всех случаях причиной было генетическое однообразие культуры на огромной площади. Вавилов предупреждал об этом ещё в 1920–1930-х гг., призывая сохранять и использовать мировое разнообразие. Его предупреждение подтвердилось.

29. От учения о центрах — к «Селекции как науке»

В 1934 г. Вавилов изложил программу научной селекции в работе «Селекция как наука». Он выделил её главные разделы: учение об исходном сортовом и видовом потенциале (то есть о центрах и коллекциях), учение о наследственной изменчивости (гомологические ряды, мутации), учение о роли среды, теорию гибридизации (внутривидовой и отдалённой), теорию отбора, учение об иммунитете, частную селекцию отдельных культур. Эта программа определила развитие селекции на десятилетия. О понятиях и методах селекции — сорт, порода, штамм, искусственный отбор, гибридизация — рассказано в следующих статьях серии.

30. Упражнения на центры происхождения

1. Распределите культуры по центрам: подсолнечник, чай, кофе, рожь, маслина, картофель, огурец, кукуруза, гречиха, морковь.
2. В каком центре вероятнее всего найти дикого родича культуры, если она — твёрдая пшеница? Кукуруза? Картофель?
3. Селекционеру нужен источник устойчивости к фитофторозу для картофеля. Куда направить экспедицию?
4. Почему рожь стала главным хлебом Северной Руси, хотя её центр — Юго-Западная Азия?
5. Какие из культур — вторичные: рожь, пшеница, овёс, ячмень?
6. Почему в Эфиопии больше форм твёрдой пшеницы, чем в Плодородном полумесяце, где её одомашнили?

31. Итог: что важно знать

• Н. И. Вавилов (1887–1943) — выдающийся генетик и селекционер, создатель учения о центрах происхождения культурных растений и закона гомологических рядов; основатель ВИР и его мировой коллекции.
• Центр происхождения культуры определяют дифференциально-географическим методом — по наибольшему разнообразию форм и наличию диких родичей.
• Семь основных центров: Южноазиатский тропический (рис, сахарный тростник, цитрусовые), Восточноазиатский (соя, просо, гречиха, чай), Юго-Западноазиатский (мягкая пшеница, рожь, бобовые, плодовые), Средиземноморский (маслина, капуста, свёкла), Абиссинский (твёрдая пшеница, кофе, сорго), Центральноамериканский (кукуруза, фасоль, тыква), Южноамериканский (картофель, томат, арахис).
• Центры — горные районы древних цивилизаций; в центрах преобладают доминантные признаки, на периферии — рецессивные.
• Различают первичные и вторичные центры и первичные и вторичные (бывшие сорняки) культуры.
• Учение указывает селекционерам, где искать исходный материал, и показывает необходимость сохранения генетических ресурсов.
• Вавилов погиб в 1943 г. в тюрьме, став жертвой репрессий и лысенковщины; реабилитирован в 1955 г.

32. Частые ошибки

• «Картофель и кукуруза — из одного центра». Кукуруза — Центральноамериканский (Мексика), картофель — Южноамериканский (Андийский) центр.
• «Родина пшеницы — Средиземноморье». Мягкая пшеница — Юго-Западноазиатский центр; твёрдая — Абиссинский и Средиземноморский (вторичные центры разнообразия).
• «Центр происхождения — место наибольшего производства культуры». Нет — место наибольшего разнообразия форм и диких родичей.
• «Рис происходит из Восточноазиатского центра». В схеме Вавилова рис — Южноазиатский тропический центр (хотя сегодня доместикацию азиатского риса связывают с бассейном Янцзы в Китае).
• «Соя — из Южной Азии». Соя — Восточноазиатский центр.
• «Вавилова расстреляли». Его приговорили к расстрелу, но приговор заменили заключением; он умер в Саратовской тюрьме от истощения в 1943 г.
• «Центры находятся на равнинах в долинах рек». Вавилов показал, что большинство центров — горные районы.
• «В центре происхождения чаще встречаются рецессивные признаки». Наоборот, в центре преобладают доминантные, а рецессивные — на периферии.
• «Вавилов открыл законы наследственности на горохе». Законы наследственности открыл Мендель; Вавилов — автор учения о центрах и закона гомологических рядов.
• «Учение о центрах устарело и не используется». Оно уточнено, но остаётся основой поиска и сохранения генетических ресурсов.

33. Интересные факты

• За экспедицию в Афганистан Вавилов получил золотую медаль Пржевальского; он был одним из немногих европейцев своего времени, побывавших в закрытом Нуристане.
• Брат Николая Вавилова, Сергей Вавилов, — выдающийся физик, президент Академии наук СССР в 1945–1951 гг. Он занимал этот пост, когда Николай уже погиб в тюрьме.
• В Эфиопии в 1927 г. Вавилову пришлось несколько дней ждать аудиенции у правителя Рас Тафари (будущего императора Хайле Селассие), чтобы получить разрешение на поездки по стране.
• Вавилов говорил и читал на многих языках; в экспедициях он записывал местные названия растений, по которым можно проследить пути их распространения.
• В Мексике Вавилов застал кукурузу с початками всех цветов — от белых и жёлтых до красных, синих и почти чёрных — и понял, что именно здесь её центр разнообразия.
• Вавилов считал, что для изучения культур мира нужно «пройти весь земной шар», и почти выполнил этот план; не успел он побывать лишь в Австралии и некоторых районах Азии.
• Международная премия ФАО за сохранение генетических ресурсов растений и медаль Вавилова присуждаются в его честь до сих пор.
• В 1941–1942 гг. сотрудники ВИР, умиравшие от голода в блокадном Ленинграде, сохранили коллекцию не только от себя, но и от крыс: ящики с семенами связывали проволокой и подвешивали.
• В честь братьев Николая и Сергея Вавиловых назван астероид 2862 Vavilov, а Саратовский аграрный университет носит имя Николая Вавилова; в Саратове ему установлен памятник.
• В тюрьме Вавилов написал рукопись книги по истории мирового земледелия; она не сохранилась.
• Сотрудники Вавилова сохранили коллекцию не только в блокаду: в 1941 г. часть образцов успели эвакуировать на Урал, а дубликаты хранились на опытных станциях в разных районах страны.
• Слово «интродукция» происходит от латинского introductio — «введение»: это введение растений в культуру за пределами их естественного ареала.
• Вавилов создал при ВИР огромную сеть опытных станций, где одни и те же образцы одновременно высевали в разных климатических зонах страны — от Хибин до Средней Азии, — чтобы оценить их приспособленность.

34. Частые вопросы

35. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.6 кодификатора [5]: «Учение Н. И. Вавилова о центрах происхождения и многообразия культурных растений». Это одна из самых «проверяемых» тем раздела селекции: в части 1 почти ежегодно встречаются задания на соответствие культуры и центра происхождения.

Что обязательно знать к экзамену

• Семь центров и по 3–5 культур для каждого.
• Признаки центра: наибольшее разнообразие форм, дикие родичи, горные районы, древние цивилизации.
• Значение учения для селекции.
• Закон гомологических рядов (формулировку и значение).

Разбор заданий части 1

Задание. Установите соответствие между культурой и центром происхождения: А) картофель; Б) рис; В) кукуруза; Г) соя; Д) кофе; Е) маслина. 1) Южноамериканский; 2) Южноазиатский тропический; 3) Центральноамериканский; 4) Восточноазиатский; 5) Абиссинский; 6) Средиземноморский. Ответ: А1, Б2, В3, Г4, Д5, Е6.

Задание. Выберите три культуры Юго-Западноазиатского центра: 1) мягкая пшеница; 2) томат; 3) рожь; 4) какао; 5) горох; 6) чай. Ответ: 135.

Задание. Как называется метод, с помощью которого Вавилов определял центры происхождения? Ответ: дифференциально-географический.

Разбор заданий части 2

Задание. Почему для создания нового сорта, устойчивого к болезни, селекционеры отправляются в центры происхождения культурных растений? Ответ. 1) В центрах происхождения сосредоточено наибольшее генетическое разнообразие культуры. 2) Там растут её дикие родичи и местные формы, которые могут нести гены устойчивости. 3) Эти формы используют как исходный материал для скрещивания и отбора.

Задание. Почему центры происхождения культурных растений находятся преимущественно в горных районах? Ответ. 1) Разнообразие условий на небольших расстояниях способствует возникновению множества форм. 2) Изоляция горных долин сохраняет разнообразие. 3) В этих районах развивались древние земледельческие цивилизации и росли дикие предки культур.

36. Для олимпиад

Почему рецессивные формы — на периферии

Пусть в центре частота рецессивного аллеля a равна q = 0,1, и популяция почти панмиктична: доля aa = q² = 0,01. На периферию попадает небольшая группа растений, и в ней растения часто самоопыляются или скрещиваются с близкими родственниками. При самоопылении доля гетерозигот уменьшается вдвое за поколение, и доля aa стремится к q = 0,1 — то есть рецессивный признак проявляется в 10 раз чаще. Кроме того, при основании изолированной популяции случайно (эффект основателя) частота аллеля может оказаться ещё выше. Так объясняется закономерность, замеченная Вавиловым.

Центр разнообразия по данным ДНК

Генетики оценивают разнообразие числом аллелей на локус или средней гетерозиготностью. Если в районе А образцы культуры несут в среднем 8 аллелей на микросателлитный локус, а в районе Б — 3, то район А — вероятный центр разнообразия. Но чтобы установить центр происхождения, сравнивают культуру с дикими популяциями: центр — там, где дикая популяция генетически ближе всего к культурной. Именно так установили, что кукуруза ближе всего к теосинте из долины реки Бальсас в Мексике.

Гомологические ряды и молекулярная генетика

Голозёрность (зерно без плёнок) встречается у ячменя, овса, проса; карликовость — у пшеницы, риса, ячменя; утрата горечи — у разных бахчевых и бобовых. Это предсказывал закон Вавилова. Теперь известно, что карликовость пшеницы и риса «зелёной революции» связана с генами одного пути — сигнального пути растительного гормона гиббереллина (гены Rht у пшеницы и sd1 у риса). Это молекулярное объяснение гомологических рядов.

Зависимость стран друг от друга

Если в стране 70 % пищевой энергии дают культуры, происходящие из других регионов, то сохранение генетических ресурсов в центрах происхождения напрямую касается её продовольственной безопасности. Поэтому в 2001 г. принят Международный договор о генетических ресурсах растений для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства, организующий обмен образцами между странами.

37. Задания с разбором

Задание 1

Сколько основных центров происхождения культурных растений выделил Вавилов в окончательной схеме?

Задание 2

Установите соответствие: А) томат; Б) сахарный тростник; В) капуста; Г) фасоль; Д) просо. 1) Южноамериканский; 2) Южноазиатский тропический; 3) Средиземноморский; 4) Центральноамериканский; 5) Восточноазиатский.

Задание 3

Какие признаки позволяют считать район центром происхождения культуры?

Задание 4

Выберите три культуры Абиссинского центра: 1) твёрдая пшеница; 2) картофель; 3) кофейное дерево; 4) соя; 5) сорго; 6) маслина.

Задание 5

Что такое вторичные культуры? Приведите пример.

Задание 6

Найдите ошибки. 1) Картофель происходит из Мексики. 2) Мягкая пшеница — Юго-Западноазиатский центр. 3) Центры приурочены к горным районам. 4) Соя — Южноазиатский тропический центр. 5) В центре наибольшее разнообразие форм.

Задание 7

Где Вавилов нашёл центр разнообразия твёрдой пшеницы?

Задание 8

Почему в центрах происхождения чаще встречаются доминантные признаки, а на периферии — рецессивные?

Задание 9

Как называется институт, созданный Вавиловым, и что в нём хранится?

Задание 10

Объясните значение учения Вавилова для селекции.

Задание 11

Какие культуры составляли «три сестры» индейского земледелия? Какой центр?

Задание 12

Почему центр происхождения культуры не обязательно совпадает с районом её наибольшего производства?

Задание 13

Чем первичный центр отличается от вторичного?

Задание 14

Какую роль сыграли сотрудники ВИР во время блокады Ленинграда?

Задание 15

Выберите три верных утверждения о Вавилове: 1) создал учение о центрах происхождения культурных растений; 2) поддерживал взгляды Лысенко на наследование приобретённых признаков; 3) сформулировал закон гомологических рядов; 4) погиб в тюрьме в 1943 г.; 5) открыл законы наследственности на горохе; 6) вывел сорта яблонь в Козлове.

Задание 16

Какие культуры дал Восточноазиатский центр?

Задание 17

Что подтвердил анализ ДНК в отношении происхождения яблони?

Задание 18

Почему ирландский голод 1845–1849 гг. иллюстрирует значение учения Вавилова?

Задание 19 (олимпиадное)

Частота рецессивного аллеля 0,2. Какова доля рецессивных гомозигот в панмиктичной популяции и в полностью самоопыляющейся (после многих поколений)?

Задание 20 (олимпиадное)

Почему карликовость пшеницы и риса «зелёной революции» служит примером закона гомологических рядов на молекулярном уровне?

Литература

1. Hummer K. E., Hancock J. F. Vavilovian centers of plant diversity: implications and impacts // HortScience. 2015. Vol. 50, № 6. P. 780–783. DOI: 10.21273/HORTSCI.50.6.780.
2. Cornille A., Gladieux P., Smulders M. J. M. et al. New insight into the history of domesticated apple: secondary contribution of the European wild apple to the genome of cultivated varieties // PLoS Genetics. 2012. Vol. 8, № 5. e1002703. DOI: 10.1371/journal.pgen.1002703.
3. Meyer R. S., Purugganan M. D. Evolution of crop species: genetics of domestication and diversification // Nature Reviews Genetics. 2013. Vol. 14, № 12. P. 840–852. DOI: 10.1038/nrg3605.
4. Khoury C. K., Achicanoy H. A., Bjorkman A. D. et al. Origins of food crops connect countries worldwide // Proceedings of the Royal Society B. 2016. Vol. 283, № 1832. 20160792. DOI: 10.1098/rspb.2016.0792.
5. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.