Селекция как наука: сорт, порода, штамм

Пшеница Безостая 1, корова голштинской породы, дающая 10 тысяч литров молока в год, бройлер, вырастающий до двух с половиной килограммов за шесть недель, штамм плесневого гриба, производящий в тысячи раз больше пенициллина, чем дикий, — всё это результаты селекции. Селекция превратила доместикацию в науку: она опирается на генетику, использует сотни методов и создаёт сорта, породы и штаммы, без которых невозможно современное сельское хозяйство и промышленность.

Это третья статья серии «Доместикация и селекция». В ней — что такое селекция и каковы её задачи; что такое сорт, порода и штамм и чем они различаются; линии, клоны, гибриды и популяции; сортоиспытание и племенная работа; исходный материал и обзор методов селекции; значение закона гомологических рядов для селекции; что дала селекция за последний век; выдающиеся селекционеры России; задания ЕГЭ и олимпиад.

• 1. Что такое селекция
• 2. Сорт
• 3. Как создают сорт: пример пшеницы
• 4. Семеноводство: как сорт доходит до поля
• 5. Как читать описание сорта
• 6. Порода
• 7. Племенная работа: пример молочного скота
• 8. По каким признакам ведут отбор и насколько они наследуемы
• 9. Штамм
• 10. Как улучшают штамм
• 11. Селекция для красоты: цветы и питомцы
• 12. Сорт, порода, штамм: сравнение
• 13. Генетическая структура сорта: линия, популяция, гибрид, клон
• 14. Сорт и среда: норма реакции
• 15. Районирование сортов
• 16. Исходный материал и методы селекции: обзор
• 17. Особенности селекции разных культур
• 18. Как появились знаменитые породы
• 19. Закон гомологических рядов и селекция
• 20. Что дала селекция за последний век
• 21. Селекция на устойчивость к болезням
• 22. Селекция на качество
• 23. Искусственный и естественный отбор: сравнение
• 24. Селекция и изменение климата
• 25. Сорт и закон
• 26. Аборигенные породы и местные сорта — живое наследие
• 27. Мифы и заблуждения в истории селекции
• 28. Рекордсмены селекции
• 29. Выдающиеся селекционеры России
• 30. Селекция в России сегодня
• 31. Селекция и биотехнология
• 32. ДНК-паспорт сорта и породы
• 33. Каким будет сорт будущего
• 34. Словарь селекционера
• 35. Итог: что важно знать
• 36. Частые ошибки
• 37. Интересные факты
• 38. Частые вопросы
• 39. ЕГЭ
• 40. Для олимпиад
• 41. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое селекция

Николай Вавилов определял селекцию как «эволюцию, направляемую волей человека». Естественный отбор сохраняет признаки, полезные организму в природе; искусственный отбор — признаки, полезные человеку. Поэтому селекция одновременно и практическая деятельность, и великолепная модель эволюции: недаром Дарвин начал «Происхождение видов» с опыта селекционеров.

Задачи селекции

• Продуктивность: урожайность растений, удои, привесы, яйценоскость, выход полезного вещества у микроорганизмов.
• Качество продукции: содержание белка и клейковины в зерне, сахара в свёкле, масла в семенах подсолнечника, жира в молоке, вкус плодов.
• Устойчивость к болезням, вредителям, засухе, морозу, засолению.
• Приспособленность к технологиям: пригодность к механизированной уборке (неполегающие короткостебельные сорта, одновременное созревание), к промышленному содержанию животных.
• Скороспелость — возможность выращивать культуру в районах с коротким летом.
• Экологичность: сорта, требующие меньше удобрений и пестицидов.

Теоретическая основа селекции — генетика

Селекция опирается на знание законов наследственности и изменчивости. Без генетики селекционер действует вслепую: может отобрать растение, хорошее лишь благодаря удачному месту на поле (модификация), или не понять, почему у гибрида во втором поколении «пропали» нужные признаки (расщепление). Генетика объясняет, как наследуются признаки, как получить устойчивые к расщеплению формы, как выявить скрытые рецессивные гены, как оценить вклад наследственности и среды. Поэтому генетика — теоретическая основа селекции.

2. Сорт

Чтобы стать сортом, группа растений должна отвечать трём требованиям — их называют по первым буквам английских слов DUS, а в русской практике — отличимость, однородность, стабильность:

• Отличимость — сорт ясно отличается от всех известных сортов хотя бы по одному существенному признаку.
• Однородность — растения сорта достаточно одинаковы по главным признакам.
• Стабильность — признаки сохраняются при размножении из поколения в поколение.

Кроме того, для допуска к использованию сорт должен иметь хозяйственную ценность — превосходить существующие сорта по урожаю, качеству или устойчивости.

Типы сортов по способу размножения и генетической структуре

Тип сорта определяется биологией культуры. У самоопылителей (пшеница) легко получить и поддерживать гомозиготные линии. У перекрёстноопылителей (рожь) самоопыление вызывает инбредную депрессию, поэтому сорта — популяции. У вегетативно размножаемых растений (картофель, яблоня) можно закрепить даже гетерозиготный генотип, размножая его клубнями или прививкой.

Как сорт становится сортом

1. Создание. Селекционер получает исходный материал (гибриды, мутанты), отбирает лучшие растения, размножает их потомство и оценивает его в течение нескольких лет. Обычно на создание сорта уходит 8–12 лет.
2. Государственное сортоиспытание. Сорт 2–3 года испытывают на государственных сортоучастках в разных регионах вместе со стандартными сортами. Проверяют урожайность, качество, устойчивость, отличимость, однородность и стабильность.
3. Включение в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, — с указанием регионов, для которых сорт рекомендован.
4. Патент на селекционное достижение защищает права автора: без его согласия нельзя размножать семена сорта для продажи.
5. Семеноводство — размножение семян сорта с сохранением его чистоты и качеств.

Сорт «стареет»: со временем появляются новые расы болезней, преодолевающие его устойчивость, меняются требования рынка, накапливаются примеси. Поэтому селекция — непрерывный процесс, и каждые 10–15 лет большинство сортов сменяются новыми.

3. Как создают сорт: пример пшеницы

1. Цель. Например: сорт озимой пшеницы для юга России с урожаем выше стандарта на 10 %, устойчивый к бурой ржавчине и засухе, с высоким содержанием клейковины.
2. Подбор родителей. Из коллекции выбирают формы с нужными признаками: высокоурожайный местный сорт, образец с геном устойчивости к ржавчине, засухоустойчивую форму.
3. Скрещивание. Пшеница — самоопылитель, поэтому у цветков материнского растения пинцетом удаляют пыльники (кастрация) до созревания пыльцы, а затем наносят пыльцу отцовского растения и изолируют колос пакетом.
4. F₁ — несколько десятков однородных гибридных растений; их самоопыляют.
5. F₂ и следующие поколения — расщепление: тысячи растений с разными сочетаниями признаков. Отбирают лучшие растения (индивидуальный отбор) и высевают их потомство отдельными семьями.
6. Селекционный питомник (F₃–F₆) — оценка сотен семей по урожаю, устойчивости, качеству зерна; повторный отбор; линии становятся гомозиготными.
7. Контрольный и конкурсный питомники — сравнение лучших линий со стандартным сортом на делянках с повторностями в течение нескольких лет.
8. Государственное сортоиспытание (2–3 года) и включение в Госреестр.
9. Первичное семеноводство — размножение семян сорта для производства.

Весь путь занимает обычно 8–12 лет; из десятков тысяч растений F₂ до сорта доходит одна линия. Поэтому селекционер одновременно ведёт десятки комбинаций скрещиваний, и каждый год из питомников выходят новые кандидаты в сорта. Современные методы — маркеры ДНК, удвоенные гаплоиды, ускоренное выращивание поколений — сокращают этот путь.

4. Семеноводство: как сорт доходит до поля

Создать сорт мало — нужно размножить его семена, сохранив сортовую чистоту. Этим занимается семеноводство. Семена делят на категории по числу поколений размножения от исходных:

• Оригинальные семена — получает сам селекционер (оригинатор) из лучших растений сорта; это «эталон» сорта.
• Элитные семена — следующее поколение, выращенное в семеноводческих хозяйствах под строгим контролем.
• Репродукционные семена (первая, вторая репродукции) — дальнейшее размножение для товарных посевов.

С каждой репродукцией растёт риск засорения другими сортами, переопыления, накопления болезней, поэтому семена регулярно обновляют. У перекрёстноопыляемых культур посевы на семена отделяют от других сортов того же вида расстоянием (пространственная изоляция): у ржи — несколько сотен метров, у кукурузы — ещё больше.

Для гибридов F₁ семеноводство особенно сложно: нужно ежегодно скрещивать родительские линии на больших площадях. У кукурузы для этого раньше вручную удаляли метёлки у материнских растений, а теперь используют цитоплазматическую мужскую стерильность — наследуемую через цитоплазму неспособность образовывать пыльцу.

5. Как читать описание сорта

В описании сорта в Госреестре и каталогах указывают:

• оригинатора — организацию-создателя и авторов;
• год включения в реестр и регионы допуска;
• происхождение — родительские формы и метод (например, «получен методом индивидуального отбора из гибридной популяции сорта А × сорта Б»);
• морфологические признаки (форма куста, окраска колоса, клубня, плода);
• хозяйственные признаки: урожайность (средняя и максимальная), скороспелость, качество продукции, устойчивость к болезням и полеганию.

Умение читать такое описание помогает выбрать сорт для своего региона — а для экзамена хорошо иллюстрирует понятие сорта: это не просто «растения одного вида», а документально описанная, отличимая, однородная и стабильная группа с известным происхождением.

6. Порода

Чтобы группа животных считалась породой, у неё должны быть:

• общее происхождение — родословная, восходящая к определённым предкам;
• характерные наследственные признаки — экстерьер (внешний вид), продуктивность, тип телосложения, которые передаются потомкам;
• достаточная численность — обычно тысячи животных, чтобы порода могла разводиться «в себе» без вредного близкородственного скрещивания;
• структура: внутри породы выделяют линии (потомство выдающегося производителя) и семейства (потомство выдающейся самки);
• официальное признание и учёт в племенных книгах.

Типы пород

Направления продуктивности

Породы одного вида различаются по направлению продуктивности: у крупного рогатого скота — молочные (голштинская, ярославская, холмогорская), мясные (герефордская, абердин-ангусская, калмыцкая), комбинированные (симментальская, швицкая); у кур — яичные (леггорн), мясные (корниш, бройлерные кроссы), мясо-яичные; у овец — тонкорунные (меринос), мясо-шёрстные, шубные (романовская), смушковые (каракульская); у лошадей — верховые, рысистые, тяжеловозы.

Племенная работа

Улучшение породы — задача племенной работы: учёт происхождения и продуктивности каждого животного (племенные книги, ведущиеся с XVIII–XIX вв.), отбор лучших производителей, подбор пар, оценка производителей по потомству, контроль инбридинга. Подробнее об оценке по потомству и геномной селекции — в статье серии об отборе по генотипу.

Кросс

В современном птицеводстве и свиноводстве часто используют не породы, а кроссы — гибридов от скрещивания нескольких специализированных линий (как гибриды F₁ у растений). Бройлеры и промышленные куры-несушки — кроссы; их родительские линии принадлежат немногим мировым компаниям.

7. Племенная работа: пример молочного скота

• Учёт: каждая корова получает номер; регулярно записывают удой, жирность и белковость молока, отёлы, болезни. Эти данные — основа селекции.
• Бонитировка — ежегодная комплексная оценка животных по продуктивности, экстерьеру, происхождению; животных делят на классы (элита-рекорд, элита, I, II класс).
• Отбор быков-производителей — главное звено: один бык через искусственное осеменение может дать десятки и сотни тысяч дочерей. Поэтому быков оценивают особенно тщательно — сначала по потомству, а теперь по геному (подробнее — в статье серии об отборе по генотипу).
• Подбор пар: к лучшим коровам подбирают лучших быков, избегая близкого родства.
• Линии и семейства: породы структурированы по линиям — потомкам выдающихся быков.
• Искусственное осеменение и пересадка эмбрионов позволяют быстро распространять гены лучших животных.

Благодаря этой системе генетический потенциал удоя у голштинской породы растёт примерно на 1–1,5 % в год. Но появились и проблемы: из-за широкого использования немногих выдающихся быков у голштинов выросла степень родства, и эффективная численность породы, несмотря на миллионы коров, составляет лишь около сотни особей. Поэтому сегодня в селекционные индексы включают здоровье, плодовитость, долголетие и контролируют рост инбридинга.

8. По каким признакам ведут отбор и насколько они наследуемы

Большинство хозяйственных признаков — количественные, полигенные, и на них сильно влияет среда. Эффективность отбора зависит от наследуемости признака (h²): чем она выше, тем лучше отбор по фенотипу.

Ответ на отбор описывает уравнение селекционера: R = h² × S, где S — селекционный дифференциал (на сколько отобранные родители превосходят среднее). Например, если отобраны растения на 10 г выше среднего по массе зерна с колоса, а h² = 0,5, то потомство будет выше среднего примерно на 5 г. Для признаков с низкой наследуемостью отбор по собственному фенотипу малоэффективен, и тогда особенно важны оценка по потомству и анализ ДНК.

9. Штамм

Штамм — «сорт» и «порода» мира микроорганизмов. Но есть отличия: микроорганизмы обычно размножаются бесполым путём, поэтому штамм — это, по сути, клон одной клетки. Его свойства сохраняются при пересевах, если не возникают мутации.

Примеры промышленных штаммов

• Плесневый гриб Penicillium chrysogenum — продуцент пенициллина. Первые штаммы 1940-х гг. давали несколько миллиграммов антибиотика на литр среды; после многих лет мутагенеза и отбора промышленные штаммы дают десятки граммов на литр — в тысячи раз больше. Знаменитый исходный штамм был найден в 1943 г. на заплесневевшей дыне на рынке в городе Пеория (США).
• Дрожжи Saccharomyces cerevisiae — тысячи штаммов для хлебопечения, пивоварения, виноделия; винные штаммы различаются по устойчивости к спирту, ароматам.
• Молочнокислые бактерии — штаммы для кефира, йогурта, сыров.
• Кишечная палочка и дрожжи — продуценты генно-инженерных белков: инсулина, гормона роста, интерферона.
• Коринебактерии — продуценты аминокислот (глутамата, лизина) для пищевой промышленности и кормов.
• Bacillus thuringiensis — штаммы, образующие белки, ядовитые для насекомых-вредителей; основа биологических инсектицидов.
• Вакцинные штаммы — ослабленные (аттенуированные) штаммы возбудителей для живых вакцин: БЦЖ против туберкулёза, вакцинные штаммы полиовируса, кори.

Коллекции штаммов

Штаммы хранят в коллекциях микроорганизмов — замороженными в жидком азоте или высушенными под вакуумом (лиофилизированными). В России крупнейшие — Всероссийская коллекция промышленных микроорганизмов и Всероссийская коллекция микроорганизмов. Каждый промышленный штамм — ценная, часто патентуемая собственность.

Подробнее о селекции микроорганизмов — в статье серии о селекции микроорганизмов и достижениях селекции, а также в статье «Объекты биотехнологии».

10. Как улучшают штамм

Селекция микроорганизмов устроена иначе, чем растений и животных, и в чём-то проще.

1. Выделение исходного штамма из природы (почвы, плодов, кисломолочных продуктов) или из коллекции.
2. Получение изменчивости: мутагены (ультрафиолет, химические вещества) вызывают мутации у миллионов клеток одновременно.
3. Отбор: культуру рассевают на чашки Петри, каждая колония — потомство одной клетки; отбирают колонии с лучшими свойствами (например, с самой широкой зоной подавления роста бактерий вокруг колонии продуцента антибиотика).
4. Повторение циклов «мутагенез — отбор» десятки раз; каждый цикл даёт небольшой прирост.
5. Генная инженерия — прямое изменение генов синтеза нужного вещества, его регуляции, выведения из клетки.

Преимущества микроорганизмов: огромная численность (миллиарды клеток в пробирке), быстрое размножение (у бактерий — поколение за 20–30 минут), гаплоидность (мутации проявляются сразу), простота выращивания. Поэтому за несколько десятилетий выход пенициллина вырос в тысячи раз. Подробнее — в статье серии о селекции микроорганизмов.

11. Селекция для красоты: цветы и питомцы

Селекция создаёт не только «хлеб насущный». Декоративные растения и домашние питомцы — огромная область селекции.

• Тюльпаны в XVII в. в Голландии стоили целое состояние — особенно «пёстрые» сорта, окраска которых, как выяснилось позже, была вызвана вирусом. Сегодня известно более 5 тысяч сортов тюльпанов.
• Розы — десятки тысяч сортов; современные ремонтантные (многократно цветущие) розы получены скрещиванием европейских роз с китайскими, у которых был ген повторного цветения.
• Собаки — около 350–400 признанных пород, большинство созданы в XIX–XX вв.
• Кошки — около 70–100 пород, почти все — последних полутора веков.
• Золотые рыбки — сотни пород, выведенных в Китае и Японии за тысячу лет.
• Голуби, канарейки, попугаи — породы с необычным оперением и пением.

Декоративная селекция показывает силу отбора особенно наглядно, но и её издержки: у многих пород собак и кошек из-за отбора на внешность и инбридинга часты наследственные болезни (затруднённое дыхание у короткомордых пород, болезни суставов у крупных). Поэтому клубы собаководов всё чаще вводят генетические тесты и ограничивают близкородственное разведение.

12. Сорт, порода, штамм: сравнение

Все три — не биологические, а хозяйственные категории: они созданы человеком и существуют внутри одного вида. Сорта и породы одного вида свободно скрещиваются.

13. Генетическая структура сорта: линия, популяция, гибрид, клон

Чистая линия

Понятие чистой линии ввёл датский генетик Вильгельм Иогансен в 1903 г., изучая фасоль. Чистая линия — потомство одного самоопыляющегося растения, все особи которого гомозиготны и генетически одинаковы. Иогансен показал, что отбор внутри чистой линии бесполезен: различия между растениями линии — модификационные, ненаследственные. А отбор в смеси линий (популяции) эффективен — он разделяет разные генотипы. Подробнее — в статье «Вариационный ряд и вариационная кривая: опыты Иогансена».

Для селекции это означает: сорт-линия однороден и стабилен, но для его улучшения нужно создавать новое разнообразие — скрещиванием или мутагенезом.

Популяция

У перекрёстноопыляемых растений сорт — популяция, где растения различаются генотипически, но сходны по главным признакам. Популяция поддерживает свою структуру за счёт свободного переопыления; её состав описывается законом Харди — Вайнберга. Сорт-популяция более пластичен и лучше приспосабливается к разным условиям, но менее однороден.

Гибрид первого поколения

Скрещивая две разные инбредные (гомозиготные) линии, получают гибрид F₁, все растения которого гетерозиготны и одинаковы (закон единообразия гибридов первого поколения). Такие гибриды часто превосходят обоих родителей по урожаю и мощности — это гетерозис (подробнее — в статье серии об инбридинге и гетерозисе). Но во втором поколении начинается расщепление, гетерозис ослабевает, поэтому семена гибридов покупают каждый год заново. Сегодня большая часть кукурузы, подсолнечника, сахарной свёклы, многих овощей выращивается в виде гибридов F₁.

Клон

При вегетативном размножении (клубнями, черенками, прививкой) потомство генетически идентично исходному растению. Клон «замораживает» удачный генотип, даже гетерозиготный. Сорта яблони — клоны: все деревья сорта Антоновка — части одного исходного дерева, размноженного прививкой. Недостаток клонов — генетическое однообразие, делающее их уязвимыми для болезней.

14. Сорт и среда: норма реакции

Сорт — это генотип, а урожай — фенотип, зависящий от условий выращивания. Один и тот же сорт пшеницы может дать 2 т/га на бедной почве в засуху и 10 т/га на хорошо удобренном орошаемом поле. Пределы, в которых меняется признак сорта под действием среды, — его норма реакции (подробнее — в статье «Модификационная изменчивость и норма реакции»).

Сорта различаются не только средним урожаем, но и тем, как они отвечают на условия:

• интенсивные сорта раскрывают потенциал только при высоком уровне агротехники и удобрений, а в плохих условиях могут уступать простым сортам;
• пластичные (экологически устойчивые) сорта дают стабильный, хотя и не рекордный, урожай в разных условиях и в разные годы;
• сорта для конкретных зон — например, засухоустойчивые для степей, скороспелые для севера.

Поэтому сорт оценивают не на одном поле, а в сети сортоучастков по всей стране и за несколько лет. Хороший сорт — тот, у которого высокий урожай сочетается с узким разбросом в разных условиях. А селекционер должен уметь отличить растения, которые хороши благодаря генотипу, от растений, которым просто повезло с местом на поле, — для этого и нужны повторности, контрольные сорта и статистика.

15. Районирование сортов

Россия огромна, и сорт, прекрасный для Кубани, может не выжить зимой в Сибири. Поэтому сорта включают в Госреестр с указанием регионов допуска — районируют. Для северных районов нужны скороспелые сорта с короткой вегетацией и устойчивостью к заморозкам; для степей — засухоустойчивые; для влажных районов — устойчивые к грибковым болезням и полеганию. Районирование — прямое применение представлений о взаимодействии генотипа и среды.

16. Исходный материал и методы селекции: обзор

Любая селекционная программа начинается с исходного материала — набора растений, животных или микроорганизмов, из которых будут отбирать и которые будут скрещивать. Чем он разнообразнее, тем больше возможностей. Источники исходного материала:

• местные сорта и аборигенные породы;
• мировые коллекции (генные банки, коллекция ВИР);
• дикие родичи культурных растений и животных;
• гибриды от скрещиваний;
• искусственно полученные мутанты и полиплоиды;
• генно-модифицированные и отредактированные формы.

Каждому методу посвящена отдельная статья серии. Особенности объекта определяют выбор метода: у растений легко получить много потомков и применить самоопыление, мутагенез, полиплоидию; у животных потомков мало, поколение долгое, поэтому главное — точная оценка производителей, а мутагенез и полиплоидия практически не применяются; у микроорганизмов огромная численность и быстрое размножение позволяют эффективно использовать мутагенез и отбор.

17. Особенности селекции разных культур

У животных особенности определяются длиной поколения и числом потомков: у кур поколение — около года и сотни потомков от одной несушки, у свиней — около полутора лет и по 10–15 поросят в помёте, у крупного рогатого скота — 4–5 лет и один телёнок в год, у лошадей — ещё больше. Поэтому самая быстрая селекция — в птицеводстве, самая медленная — в коневодстве. Искусственное осеменение и пересадка эмбрионов позволяют получить больше потомков от лучших животных.

18. Как появились знаменитые породы

• Голштинская корова — потомок чёрно-пёстрого скота Нидерландов и Северной Германии, улучшенного в США и Канаде в XIX–XX вв. Самая распространённая молочная порода мира, рекордсмен по удою.
• Меринос — тонкорунная овца из Испании; до конца XVIII в. вывоз мериносов из Испании был запрещён. Затем они распространились по миру, а в Австралии стали основой огромной шерстяной промышленности.
• Английская чистокровная верховая лошадь — создана в XVII–XVIII вв. скрещиванием местных кобыл с восточными жеребцами; все её представители восходят по мужской линии к трём жеребцам — Дарли Арабиану, Годолфин Арабиану и Байерли Турку. Это пример породы с закрытой племенной книгой и очень узким генетическим основанием.
• Орловский рысак — первая русская заводская порода лошадей, созданная графом Алексеем Орловым и его управляющим Василием Шишкиным в конце XVIII в. на Хреновском конном заводе.
• Леггорн — яичная порода кур из Италии (название от города Ливорно), основа большинства современных белых яичных кроссов.
• Романовская овца — порода Ярославской губернии, созданная народной селекцией в XVIII в.; знаменита тёплыми шубами и многоплодием.

19. Закон гомологических рядов и селекция

Кодификатор называет закон гомологических рядов Вавилова «и его значение для селекционной работы». Закон гласит: генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости, и, зная ряд форм у одного вида, можно предвидеть параллельные формы у других. Подробно закон, его история и молекулярное объяснение разобраны в статье «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости». Здесь — о его практическом значении.

• Прогноз и целенаправленный поиск. Если у пшеницы есть голозёрные, безостые, карликовые формы, их стоит искать и у ячменя, ржи, тритикале. Экспедиции ищут предсказанные формы.
• Поиск мутаций. Если у одной культуры полезная мутация известна (например, утрата горечи), её можно получить искусственно и у родственной.
• Перенос знаний о генах. Если найден ген, отвечающий за признак у одной культуры (например, карликовость риса), похожий ген ищут у пшеницы и ячменя — и часто находят. Сегодня это делают по последовательности ДНК.
• Систематика сортов — закон помогает упорядочить огромное разнообразие форм.

20. Что дала селекция за последний век

• Урожай пшеницы в мире вырос примерно в три раза с 1960-х гг.; около половины прироста дала селекция, остальное — удобрения, защита растений, агротехника. Анализ ДНК сотен сортов показал, как за XX в. селекционеры собрали в современных сортах аллели из разных местных сортов мира [1].
• «Зелёная революция». Короткостебельные сорта пшеницы и риса, созданные в 1960-х гг., не полегают при обильном удобрении и направляют больше веществ в зерно, а не в солому. Их основа — мутации генов Rht у пшеницы, нарушающие ответ растения на гормон гиббереллин, и сходного гена sd1 у риса [2] [3]. Урожаи в Индии, Пакистане, Мексике выросли вдвое-втрое, что предотвратило массовый голод.
• Кукуруза. В США урожай кукурузы с 1930-х гг. вырос в 6–7 раз, в основном благодаря гибридам и селекции на плотность посева.
• Молочный скот. Средний удой голштинской коровы за полвека вырос примерно вдвое; рекордные коровы дают более 30 тысяч литров молока за лактацию.
• Бройлеры. Сравнение кроссов 1957, 1978 и 2005 гг., выращенных на одинаковом корме, показало: за полвека масса цыплёнка в возрасте 56 дней выросла более чем в четыре раза, а корма на килограмм прироста стало требоваться вдвое меньше [4].
• Сахарная свёкла: сахаристость выросла с 6–8 % в начале XIX в. до 18–20 % сегодня.
• Подсолнечник: масличность выросла с 30 до 50 % и более.

У этих успехов есть и обратная сторона. Сильный отбор на продуктивность у животных иногда вызывает проблемы со здоровьем (у бройлеров — болезни ног и сердца, у высокоудойных коров — сокращение продолжительности хозяйственного использования). Генетическое однообразие сортов повышает риск эпидемий. Поэтому современная селекция всё больше учитывает здоровье, долголетие, устойчивость и разнообразие.

21. Селекция на устойчивость к болезням

Одна из главных задач селекции растений — устойчивость к болезням. Её генетические основы изучены лучше всего на ржавчине пшеницы.

• Гены устойчивости (R-гены) кодируют белки-рецепторы, «узнающие» определённые белки возбудителя и запускающие защитную реакцию: заражённые клетки гибнут, и гриб не может распространиться. У пшеницы известно больше сотни генов устойчивости к стеблевой, бурой и жёлтой ржавчине (их обозначают Sr, Lr, Yr).
• Гонка вооружений. Возбудители постоянно мутируют, и появляются расы, которые R-белок уже не узнаёт. Сорт с одним геном устойчивости обычно теряет устойчивость через 5–10 лет. Например, раса стеблевой ржавчины Ug99, найденная в Уганде в 1999 г., преодолела ген Sr31, защищавший большинство сортов пшеницы мира, и распространилась по Африке и Ближнему Востоку.
• Пирамидирование генов — объединение в одном сорте нескольких генов устойчивости. Возбудителю гораздо труднее одновременно «обойти» несколько генов. Объединять гены помогают маркеры ДНК (подробнее — в статье серии об отборе по генотипу).
• Вертикальная и горизонтальная устойчивость. Вертикальная — высокая устойчивость к определённым расам, определяемая одним-двумя R-генами, легко преодолевается. Горизонтальная (полевая) — частичная устойчивость ко всем расам, определяемая многими генами с малыми эффектами; она надёжнее и долговечнее.
• Источники генов — местные сорта и дикие родичи из центров происхождения: многие гены устойчивости пшеницы получены от эгилопсов, пырея, ржи.

Селекция на устойчивость снижает потребность в химической защите растений и делает сельское хозяйство экологичнее. Она никогда не заканчивается: селекционеры постоянно следят за новыми расами возбудителей и заменяют сорта.

22. Селекция на качество

• Хлебопекарные качества пшеницы зависят от белков клейковины (глютенинов и глиадинов), определяемых генами генома D мягкой пшеницы. Селекционеры подбирают аллели, дающие упругое тесто и пышный хлеб.
• Рапс и «канола». Масло старых сортов рапса содержало много эруковой кислоты, вредной для сердца, а жмых — горькие глюкозинолаты. В 1970-х гг. канадские селекционеры создали сорта с низким содержанием обоих веществ — «канолу». Сегодня рапсовое масло — третье по производству растительное масло в мире.
• Подсолнечник с высоким содержанием олеиновой кислоты — масло, устойчивое к окислению при жарке, получено на основе мутанта, которого советский селекционер Константин Солдатов получил в 1970-х гг. химическим мутагенезом (сорт Первенец).
• Биофортификация — повышение содержания витаминов и микроэлементов: сорта кукурузы и батата с высоким содержанием провитамина А, сорта риса, пшеницы и фасоли, богатые цинком и железом, — для стран, где люди страдают от их нехватки.
• Качество животноводческой продукции: состав молока (белок, жир), мраморность говядины, тонина шерсти.

23. Искусственный и естественный отбор: сравнение

Многие признаки, отобранные человеком, в природе вредны: неосыпающийся колос, отсутствие горечи, огромное вымя, неспособность летать у кур-несушек. Поэтому без поддержки человека культурные формы обычно проигрывают диким. Но механизм один и тот же: из наследственно различных особей потомство оставляют те, что отвечают условиям отбора. Именно это сходство Дарвин положил в основу теории эволюции.

24. Селекция и изменение климата

Изменение климата ставит перед селекцией новые задачи: засухоустойчивость и жаростойкость, устойчивость к засолению почв, к новым вредителям, продвигающимся на север, к экстремальной погоде. Селекционеры используют гены диких родичей, ускоренные методы, маркеры ДНК и редактирование генома, чтобы быстрее создавать адаптированные сорта. В животноводстве ищут гены термоустойчивости у пород жарких стран: например, у некоторых тропических пород коров найден вариант гена, укорачивающий шерсть («slick»), который помогает переносить жару, — его переносят в молочные породы.

25. Сорт и закон

• Охрана селекционных достижений. В России права селекционеров защищает Гражданский кодекс (часть четвёртая): автору выдаётся патент на сорт или породу на 30–35 лет. Международно права селекционеров согласованы Конвенцией по охране новых сортов растений (УПОВ, 1961), к которой присоединилась и Россия.
• Госреестр — перечень сортов и гибридов, допущенных к использованию, с указанием регионов допуска; продавать для посева семена незарегистрированных сортов нельзя.
• Сортовой и семенной контроль — проверка сортовой чистоты и посевных качеств семян.
• Племенное дело регулируется законом о племенном животноводстве: племенные животные имеют документы о происхождении и продуктивности.

26. Аборигенные породы и местные сорта — живое наследие

По данным ФАО, в мире описано около 8800 пород домашних животных, и примерно каждая пятая находится под угрозой исчезновения. Аборигенные породы вытесняются высокопродуктивными заводскими, а вместе с ними исчезают уникальные гены — устойчивости к холоду, болезням, паразитам, способности жить на скудных кормах. Например, якутская корова переносит морозы до −50 °C и пасётся под снегом; печорская и холмогорская породы приспособлены к северу; карачаевская овца и кабардинская лошадь — к горам.

Для сохранения таких пород создают генофондные хозяйства и криобанки семени и эмбрионов. Местные сорта растений сохраняют в генбанках и в хозяйствах фермеров-энтузиастов. Это не только наука, но и культурное наследие: сорта и породы создавались поколениями людей и отражают историю народов.

27. Мифы и заблуждения в истории селекции

• «Ментор» Мичурина. Мичурин считал, что подвой (растение, на которое прививают) может «воспитать» привитый сорт и наследственно изменить его свойства. Генетика показала, что подвой влияет на рост и плодоношение привоя, но не меняет его гены: семена привитого сорта несут его собственный генотип. Заслуга Мичурина — сотни реальных сортов, созданных отбором и гибридизацией, а не «воспитанием».
• «Вегетативная гибридизация» — представление сторонников Лысенко о том, что прививка может создавать гибриды, подобные половым. Строгими опытами не подтвердилось. Интересно, что в XXI в. обнаружено: при прививке между клетками подвоя и привоя иногда переходят целые хлоропласты и даже ядра, а у некоторых растений — малые РНК, влияющие на работу генов. Но это редкие явления, не имеющие отношения к «наследованию воспитанием».
• «Наследование приобретённых признаков» — идея, будто изменения, полученные растением в течение жизни (например, морозостойкость после закалки), передаются потомкам. Опровергнута опытами, подобными опытам Иогансена.
• «Чем больше скрещиваний, тем лучше» — нет: без строгого отбора и знания генетики гибридизация даёт пёструю смесь, а не сорт.
• «Сорт можно создать за год» — даже с современными методами создание сорта занимает несколько лет: нужно стабилизировать генотип и проверить сорт в разных условиях.

28. Рекордсмены селекции

• Тыквы гигантских сортов весят более тонны; рекорд — около 1,2 т (2023 г.). Дикая тыква — плод размером с апельсин.
• Куры-несушки современных кроссов несут около 320 яиц в год; дикая банкивская курица — около 10–15.
• Кукуруза: рекордные урожаи в США превышают 30 т зерна с гектара при среднем в стране около 11 т/га.
• Бельгийская голубая порода скота обладает «двойной мускулатурой» благодаря мутации гена миостатина — белка, ограничивающего рост мышц; такая же мутация известна у некоторых собак (уиппетов) и даже у людей.
• Картофель — более 4 тысяч сортов только в Андах.

Эти примеры показывают, как далеко может зайти искусственный отбор — и как важно учитывать при этом здоровье и благополучие организмов.

29. Выдающиеся селекционеры России

• Иван Мичурин (1855–1935) — садовод, вывел более 300 сортов плодовых и ягодных растений, продвинул плодоводство на север; применял отдалённую гибридизацию и метод «ментора» (влияния подвоя на привой), научная основа которого оказалась ограниченной.
• Павел Лукьяненко (1901–1973) — создатель более 40 сортов озимой пшеницы, в том числе знаменитой Безостой 1 (1959), которую выращивали на миллионах гектаров в СССР и за рубежом.
• Василий Ремесло (1907–1983) — создатель сорта пшеницы Мироновская 808, отличавшегося высокой зимостойкостью и урожайностью.
• Василий Пустовойт (1886–1972) — создатель высокомасличных сортов подсолнечника.
• Николай Цицин (1898–1980) — получил пшенично-пырейные гибриды, многолетнюю пшеницу.
• Алексей Орлов (1737–1808) — создатель породы орловский рысак, один из первых в России племенных заводчиков.
• Михаил Иванов (1871–1935) — создатель асканийской тонкорунной породы овец и белой украинской свиньи, основатель научной зоотехнии в России.

30. Селекция в России сегодня

В России работают крупные селекционные центры с многолетней историей: Национальный центр зерна имени П. П. Лукьяненко в Краснодаре (сорта озимой пшеницы и ячменя для юга), Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур имени В. С. Пустовойта (подсолнечник, соя, рапс), Федеральный научный центр имени И. В. Мичурина (плодовые и ягодные), центры селекции картофеля, ВИР с его коллекцией и многие региональные институты и частные компании. Отечественные сорта озимой пшеницы занимают большую часть посевов этой культуры в стране.

Вместе с тем по ряду культур — сахарной свёкле, кукурузе, многим овощам и картофелю — значительная часть семян долгое время была импортной, особенно гибридов F₁, производство которых требует сложного семеноводства. Поэтому развитие собственной селекции и семеноводства по этим культурам считается важной государственной задачей. В животноводстве активно используется геномная оценка производителей, созданы отечественные кроссы птицы.

31. Селекция и биотехнология

Граница между «классической» селекцией и биотехнологией сегодня условна. Селекционеры используют:

• культуру тканей — для получения растений из отдельных клеток, удвоенных гаплоидов, оздоровления от вирусов, клонального микроразмножения;
• маркеры ДНК — для отбора растений и животных с нужными генами на ранних стадиях;
• геномную селекцию — для оценки племенной ценности по всему геному;
• генную инженерию и редактирование генома — для внесения новых признаков или точной правки генов;
• промышленную микробиологию — для получения ферментов, кормовых добавок, биопрепаратов защиты растений.

Подробнее — в статьях «Традиционная биотехнология», «Объекты биотехнологии» и в статьях серии об отборе по генотипу и о методах генной инженерии в селекции.

32. ДНК-паспорт сорта и породы

Как доказать, что семена в мешке — действительно заявленный сорт, а бык — действительно сын рекордиста? Раньше полагались на внешние признаки и документы. Сегодня используют молекулярные методы. По набору микросателлитных маркеров или SNP каждому сорту можно сопоставить уникальный «генетический штрихкод» — ДНК-паспорт. Сравнивая ДНК образца с эталоном, проверяют сортовую чистоту семян, выявляют подделки, разрешают споры о правах на сорт. В животноводстве по ДНК подтверждают происхождение племенных животных (как при установлении отцовства у человека) и находят носителей нежелательных рецессивных мутаций, чтобы не допускать их спаривания.

Сорт и ГМО: в чём разница

Сорт — понятие хозяйственное: им может быть и растение, полученное классическим скрещиванием, и мутант, и генно-модифицированная форма. ГМО (генетически модифицированный организм) — организм, в геном которого методами генной инженерии внесён ген другого организма или изменены собственные гены. ГМ-сорта проходят, кроме обычного сортоиспытания, отдельную проверку безопасности. В России выращивание ГМ-растений для продажи запрещено законом, а сорта, созданные классическими методами и мутагенезом, к ГМО не относятся. Подробнее — в статье серии о мутагенезе, генной инженерии и редактировании генома в селекции.

33. Каким будет сорт будущего

Селекционеры уже формулируют требования к сортам ближайших десятилетий: устойчивость к жаре и засухе при изменении климата; эффективное использование азота и фосфора, чтобы снизить расход удобрений; устойчивость сразу к нескольким болезням и вредителям; высокое содержание белка, витаминов и микроэлементов; пригодность к точному земледелию и роботизированной уборке. Для этого объединяют все методы: генбанки и дикие родичи как источник генов, маркеры и геномную селекцию для быстрого отбора, редактирование генома для точных изменений, моделирование на компьютере для предсказания поведения сорта в разных условиях. Но основа остаётся прежней, вавиловской: разнообразие исходного материала, знание генетики и строгий отбор.

34. Словарь селекционера

• Исходный материал — растения, животные, микроорганизмы, используемые для создания сорта, породы, штамма.
• Гибридизация — скрещивание генетически различных организмов.
• Кастрация (у растений) — удаление пыльников для предотвращения самоопыления перед скрещиванием.
• Самоопыление и перекрёстное опыление.
• Инбридинг — близкородственное скрещивание; аутбридинг — неродственное.
• Гетерозис — превосходство гибридов F₁ над родителями.
• Линия — потомство одного самоопыляющегося растения (у растений) или одного выдающегося производителя (у животных).
• Клон — потомство одной особи при бесполом (вегетативном) размножении.
• Экстерьер — внешний вид животного; интерьер — внутренние особенности (физиология, строение).
• Бонитировка — комплексная оценка племенной ценности животных.
• Селекционный дифференциал — превосходство отобранных особей над средним.
• Сортоиспытание — проверка новых сортов в разных условиях.
• Семеноводство — размножение семян сортов с сохранением их чистоты.
• Интродукция — перенос растений в новые районы.
• Акклиматизация — приспособление интродуцированных организмов к новым условиям.
• Штамм-продуцент — штамм микроорганизма, синтезирующий нужное вещество.

35. Итог: что важно знать

• Селекция — наука о создании и улучшении сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов; её теоретическая основа — генетика; по Вавилову, «эволюция, направляемая волей человека».
• Сорт — группа растений одного вида с наследственно закреплёнными признаками; должен быть отличимым, однородным и стабильным.
• Типы сортов: линия (самоопылители), популяция (перекрёстноопылители), гибрид F₁, клон (вегетативное размножение).
• Порода — группа животных одного вида с общим происхождением и наследственными особенностями продуктивности и экстерьера; бывают аборигенные, заводские и переходные.
• Штамм — чистая культура микроорганизмов из одной клетки с определёнными свойствами.
• Сорт, порода и штамм — хозяйственные, а не биологические категории; это группы внутри вида.
• Исходный материал — местные сорта, коллекции, дикие родичи, гибриды, мутанты; методы — отбор, гибридизация, полиплоидия, мутагенез, отбор по генотипу, генная инженерия.
• Закон гомологических рядов помогает предсказывать формы и целенаправленно искать исходный материал.

36. Частые ошибки

• «Сорта — это разные виды растений». Сорта — группы внутри одного вида; они свободно скрещиваются.
• «Штамм — это порода бактерий, полученная скрещиванием». Штамм — культура, полученная из одной клетки (клон); у микроорганизмов обычно нет полового скрещивания в селекционном смысле.
• «Гибриды F₁ можно размножать своими семенами без потерь». В F₂ идёт расщепление, однородность и гетерозис теряются; семена покупают заново.
• «Порода — любая группа похожих животных». Порода требует общего происхождения, наследственно закреплённых признаков, достаточной численности и учёта.
• «Отбор внутри чистой линии улучшает сорт». Различия в чистой линии ненаследственные (модификационные), отбор неэффективен (опыты Иогансена).
• «Селекция и генная инженерия — противоположности». Генная инженерия — один из современных методов селекции.
• «Сорт, однажды созданный, служит вечно». Сорта сменяются каждые 10–15 лет: появляются новые расы болезней и требования.
• «Клон всегда гомозиготен». Клон генетически одинаков, но может быть гетерозиготным (большинство сортов яблони и картофеля).
• «Порода — то же, что кросс». Кросс — промышленный гибрид линий, не размножающийся «в себе»; порода сохраняет признаки при разведении внутри неё.
• «Сорт-популяция не может быть однородным». Растения популяции генотипически различны, но сходны по главным хозяйственным признакам — этого достаточно для сорта.

37. Интересные факты

• Сорт яблони Антоновка известен с XIX в. и выращивается в России до сих пор; все деревья этого сорта — потомки одного исходного дерева, размноженного прививкой.
• Безостая 1 Лукьяненко в 1970-х гг. занимала около 10 миллионов гектаров в СССР и за рубежом — один из самых распространённых сортов пшеницы в истории.
• Голштинская корова по кличке Селз-Пабст Ден, по данным американской ассоциации, дала за лактацию более 37 тонн молока — около 100 литров в день.
• Знаменитый штамм пенициллинового гриба, давший начало почти всем промышленным штаммам, был найден в 1943 г. на заплесневевшей дыне, купленной на рынке в американском городе Пеория.
• Слово «сорт» происходит от латинского sors — «жребий, участь», затем «разряд, вид».
• Первые племенные книги для лошадей — «Общая племенная книга» чистокровных верховых лошадей Англии — начали вести в 1791 г.; все чистокровные верховые лошади мира восходят по мужской линии к трём жеребцам, ввезённым в Англию в конце XVII — начале XVIII в.
• В Государственном реестре селекционных достижений России — тысячи сортов пшеницы, картофеля, подсолнечника и других культур; ежегодно в него включают несколько сотен новых сортов.
• Кукурузу в США к 1960-м гг. почти полностью перевели на гибриды F₁; сегодня гибриды дают большую часть мирового урожая кукурузы.
• В Хренове (Воронежская область) до сих пор работает конный завод, основанный графом Орловым в 1776 г., — старейший действующий конный завод России.
• Один из самых известных сортов, созданных радиационным мутагенезом, — короткостебельный ячмень «Диамант» (Чехословакия, 1965); он стал родоначальником многих европейских пивоваренных ячменей.
• Слово «порода» в значении группы животных в русском языке связано со словом «родить»: порода — «происхождение, род».
• Сорт картофеля Невский, созданный в Ленинградской области и включённый в реестр в начале 1980-х гг., десятилетиями оставался одним из самых распространённых в России.

38. Частые вопросы

39. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.6 кодификатора [5]: «Роль селекции в создании сортов растений и пород животных. Сорт, порода, штамм. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилова, его значение для селекционной работы». На экзамене просят дать определения, сравнить сорт, породу и штамм, назвать методы селекции для разных объектов, объяснить значение закона гомологических рядов.

Что обязательно знать к экзамену

• Определения сорта, породы, штамма.
• Задачи и методы селекции; генетика — теоретическая основа селекции.
• Закон гомологических рядов и его значение.
• Особенности селекции растений, животных и микроорганизмов.

Разбор заданий части 1

Задание. Как называют группу растений одного вида, созданную человеком и обладающую наследственно закреплёнными признаками? Ответ: сорт.

Задание. Установите соответствие: А) голштинская корова; Б) Безостая 1; В) продуцент пенициллина; Г) орловский рысак; Д) Антоновка. 1) сорт; 2) порода; 3) штамм. Ответ: А2, Б1, В3, Г2, Д1.

Задание. Выберите три верных утверждения: 1) сорт — биологическая категория, равная виду; 2) сорта одного вида скрещиваются; 3) штамм — чистая культура микроорганизмов; 4) порода создана естественным отбором; 5) теоретическая основа селекции — генетика; 6) гибриды F₁ сохраняют свойства в F₂. Ответ: 235.

Разбор задания части 2

Задание. Почему методы селекции животных отличаются от методов селекции растений? Ответ. 1) Животные размножаются только половым путём, у них мало потомков и долгое поколение. 2) У животных невозможно самоопыление (самооплодотворение) и вегетативное размножение; полиплоидия и мутагенез практически не применяются. 3) Поэтому главное значение имеют подбор пар, оценка производителей по потомству, гибридизация и использование гетерозиса.

Задание. Объясните значение закона гомологических рядов для селекции. Ответ. 1) Закон позволяет предсказать существование у культуры форм с определёнными признаками, если они есть у родственных видов. 2) Это помогает целенаправленно искать исходный материал в природе и коллекциях. 3) Можно направленно получать мутации с нужными признаками.

40. Для олимпиад

Сколько лет нужно, чтобы получить гомозиготную линию

При самоопылении гибрида F₁ (Aa) доля гетерозигот в каждом поколении уменьшается вдвое: в F₂ — 1/2, в F₃ — 1/4, в F_n — (1/2)ⁿ⁻¹. Если гибрид гетерозиготен по m независимым генам, доля полностью гомозиготных растений в F_n равна (1 − (1/2)ⁿ⁻¹)^m. При m = 20 в F₆: (1 − 1/32)²⁰ ≈ 0,53; в F₈: (1 − 1/128)²⁰ ≈ 0,86. Поэтому для получения константного сорта-линии нужно 6–8 поколений самоопыления — около 6–8 лет, если не ускорять процесс выращиванием нескольких поколений в год в теплицах.

Удвоенные гаплоиды

Процесс можно сократить до одного-двух лет: из пыльцы или семязачатков гибрида выращивают гаплоидные растения, а затем удваивают их хромосомы колхицином. Получаются полностью гомозиготные «удвоенные гаплоиды» уже в первом поколении. Метод широко используют в селекции пшеницы, ячменя, рапса, кукурузы.

Сколько растений нужно вырастить

Если нужная комбинация — рецессивные гомозиготы по 4 независимым генам, её частота в F₂ — (1/4)⁴ = 1/256. Чтобы с вероятностью 95 % получить хотя бы одно такое растение, нужно n растений, где 1 − (255/256)ⁿ ≥ 0,95; n ≈ 766. Отсюда — большие объёмы селекционных питомников.

Ускоренная селекция

В установках «скоростной селекции» (speed breeding) растения выращивают при почти круглосуточном освещении и оптимальной температуре, получая до 4–6 поколений пшеницы в год вместо одного. В сочетании с маркерами ДНК и удвоенными гаплоидами это сокращает создание сорта с 10–12 до 4–5 лет.

Расчёт ответа на отбор

Средний удой стада — 7000 кг за лактацию. Для получения следующего поколения отобраны коровы со средним удоем 7800 кг (S = 800 кг), наследуемость удоя h² = 0,3. Если быки при этом средние, то ожидаемый ответ на отбор по линии матерей — R = 0,3 × 800 / 2 = 120 кг (делим на 2, потому что мать передаёт потомству половину генов, а отбор по отцам не вёлся). Если и быки отобраны с превосходством по племенной ценности, ответ складывается из вкладов обоих родителей. Этот расчёт объясняет, почему главное внимание в молочном скотоводстве уделяют быкам: от одного быка рождаются тысячи дочерей, и отбор по быкам может быть гораздо строже.

Интервал между поколениями

Генетический прогресс в год ΔG = (h² × S) / L, где L — интервал между поколениями. Сокращение интервала ускоряет селекцию так же, как увеличение S. В молочном скотоводстве раньше быков оценивали по дочерям, и L составлял около 7 лет; геномная оценка позволила использовать быков уже в 1–2 года, и генетический прогресс по удою примерно удвоился [6].

41. Задания с разбором

Задание 1

Дайте определение селекции.

Задание 2

Чем сорт отличается от вида?

Задание 3

Назовите три требования к сорту.

Задание 4

Установите соответствие между типом сорта и культурой: А) сорт-линия; Б) сорт-популяция; В) клон; Г) гибрид F₁. 1) рожь; 2) пшеница; 3) картофель; 4) кукуруза (промышленные посевы).

Задание 5

Что такое штамм? Приведите два примера использования штаммов.

Задание 6

Найдите ошибки. 1) Порода — группа животных разных видов. 2) Сорт должен быть однородным. 3) Штамм получают из одной клетки. 4) Гибриды F₁ сохраняют однородность в F₂. 5) Теоретическая основа селекции — генетика.

Задание 7

Почему семена гибридов кукурузы покупают каждый год?

Задание 8

Почему сорта яблони размножают прививкой, а не семенами?

Задание 9

Что показали опыты Иогансена с фасолью для селекции?

Задание 10

Назовите источники исходного материала для селекции.

Задание 11

Чем аборигенные породы отличаются от заводских?

Задание 12

Приведите примеры пород разного направления продуктивности у крупного рогатого скота.

Задание 13

Почему у микроорганизмов селекция идёт быстрее, чем у животных?

Задание 14

Объясните, как закон гомологических рядов помогает селекционеру.

Задание 15

Что такое «зелёная революция» и с какими генами она связана?

Задание 16

Кто создал сорт пшеницы Безостая 1?

Задание 17

Чем кросс отличается от породы?

Задание 18

Почему каждые 10–15 лет сорта заменяют новыми?

Задание 19 (олимпиадное)

Гибрид гетерозиготен по 10 генам. Какая доля растений будет полностью гомозиготной в F₅ при самоопылении?

Задание 20 (олимпиадное)

Нужная комбинация встречается в F₂ с частотой 1/64. Сколько растений нужно вырастить, чтобы с вероятностью 95 % получить хотя бы одно?

Литература

1. Pont C., Leroy T., Seidel M. et al. (WHEALBI consortium). Tracing the ancestry of modern bread wheats // Nature Genetics. 2019. Vol. 51, № 5. P. 905–911. DOI: 10.1038/s41588-019-0393-z.
2. Peng J., Richards D. E., Hartley N. M. et al. ‘Green revolution’ genes encode mutant gibberellin response modulators // Nature. 1999. Vol. 400, № 6741. P. 256–261. DOI: 10.1038/22307.
3. Hedden P. The genes of the Green Revolution // Trends in Genetics. 2003. Vol. 19, № 1. P. 5–9. DOI: 10.1016/S0168-9525(02)00009-4.
4. Zuidhof M. J., Schneider B. L., Carney V. L. et al. Growth, efficiency, and yield of commercial broilers from 1957, 1978, and 2005 // Poultry Science. 2014. Vol. 93, № 12. P. 2970–2982. DOI: 10.3382/ps.2014-04291.
5. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.
6. García-Ruiz A., Cole J. B., VanRaden P. M. et al. Changes in genetic selection differentials and generation intervals in US Holstein dairy cattle as a result of genomic selection // PNAS. 2016. Vol. 113, № 28. P. E3995–E4004. DOI: 10.1073/pnas.1519061113.