Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости (Н. И. Вавилов)

В июне 1920 г. в голодном и холодном Саратове, где шла Гражданская война, проходил III Всероссийский съезд по селекции и семеноводству. 32-летний профессор Николай Иванович Вавилов выступил с докладом «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости». Он показал таблицы, в которых формы пшеницы, ячменя, ржи, овса, проса и других злаков были выстроены рядами: остистые и безостые, с белым, красным и чёрным колосом, голозёрные и плёнчатые, озимые и яровые. Ряды у разных видов оказались почти одинаковыми, а в тех местах, где у одного вида формы были известны, а у другого — нет, Вавилов предсказал, что их найдут. Участники съезда приняли резолюцию, в которой сравнили открытие с периодическим законом Менделеева. Многие предсказанные формы действительно вскоре нашли.

Это двенадцатая статья серии «Изменчивость: генотип, среда и мутации» (предыдущая — «Закономерности мутационного процесса и репарация ДНК»). В ней разобраны формулировка и смысл закона гомологических рядов, примеры у растений и животных, предсказания Вавилова, значение закона для селекции и систематики, его современное объяснение через гомологичные гены и параллельную эволюцию, а также жизнь и судьба самого Вавилова.

• 1. Формулировка закона
• 2. Что знали до Вавилова
• 3. Ряды изменчивости злаков
• 4. Как Вавилов строил ряды
• 5. Предсказания и находки
• 6. Ряды изменчивости в разных семействах
• 7. Ряды не только по внешним признакам
• 8. Закон и центры происхождения культурных растений
• 9. Развитие идей Вавилова
• 10. Гомологические ряды у животных
• 11. Ряды пород: собаки, кошки, кролики
• 12. Синдром одомашнивания
• 13. Человек и приматы
• 14. Закон гомологических рядов и наследственные болезни
• 15. Почему существуют гомологические ряды: современное объяснение
• 16. Закон Вавилова и эволюция развития
• 17. Ряды изменчивости, полученные мутагенезом
• 18. Параллельное одомашнивание растений
• 19. Параллельная эволюция в природе
• 20. Значение закона
• 21. Закон Вавилова и периодический закон
• 22. Вавилов и Лысенко
• 23. Экспедиции Вавилова
• 24. Учение об иммунитете растений
• 25. Наследие: генетические банки растений
• 26. Николай Иванович Вавилов
• 27. Границы закона
• 28. Закон Вавилова в эпоху геномики
• 29. Параллельная изменчивость у грибов и микроорганизмов
• 30. Как применять закон в рассуждениях
• 31. Итог: что важно знать
• 32. Частые ошибки
• 33. Интересные факты
• 34. Частые вопросы
• 35. ЕГЭ
• 36. Для олимпиад
• 37. Задания с разбором
• Литература

1. Формулировка закона

Из формулировки следует несколько важных положений.

1. Наследственная изменчивость родственных видов и родов закономерна и параллельна: у них встречаются сходные мутации и сходные наследственные формы.
2. Сходство рядов изменчивости тем больше, чем ближе родство: у видов одного рода оно больше, чем у разных родов одного семейства.
3. Закон имеет предсказательную силу: зная формы у одного вида, можно предсказать существование аналогичных форм у родственных видов и искать их целенаправленно.

Подчеркнём: закон касается именно наследственной изменчивости. Модификации родственных видов тоже бывают сходными, но закон говорит о сходстве мутаций и наследственных форм, то есть о генотипических различиях.

2. Что знали до Вавилова

Вавилов не был первым, кто заметил сходство изменчивости родственных видов. Ещё Чарлз Дарвин в книге «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868) посвятил отдельную главу «аналогичной изменчивости»: он отмечал, что у разных пород голубей и кур независимо появляются хохлы, оперённые ноги, курчавые перья, а у разных видов капусты и тыквы — сходные формы листьев и плодов. Дарвин объяснял это тем, что родственные виды унаследовали от общего предка сходную «конституцию» и потому сходно реагируют. Систематики XIX века также знали, что окраска, опушение, форма листьев у близких видов варьируют сходно, и это затрудняло классификацию.

Заслуга Вавилова в том, что он превратил разрозненные наблюдения в строгий закон: собрал и систематизировал огромный материал по десяткам видов и родов, показал, что параллелизм закономерен и зависит от степени родства, и сделал из этого предсказательный инструмент. Именно предсказания — поиск и нахождение недостающих форм — сделали закон признанным.

3. Ряды изменчивости злаков

Рисунок показывает простейший пример. У мягкой пшеницы есть остистые (колос 1) и безостые (колос 2) формы. У ячменя — тоже остистые (колос 3) и безостые или с короткими остевидными выростами (колос 4). Форма 4 ячменя параллельна форме 2 пшеницы, форма 3 — форме 1. Каждая пара «остистая — безостая» образует ряд изменчивости вида по признаку остистости, а ряды пшеницы и ячменя параллельны.

Вавилов составил подобные ряды по десяткам признаков. Ниже — упрощённая таблица в духе его работы (знак «+» — форма известна).

Таблица условна: в действительности у разных видов набор известных форм различается, и именно пробелы в таких таблицах Вавилов использовал для предсказаний. Например, у ржи долгое время не знали безлигульных форм (без язычка у основания листа), известных у пшеницы и ячменя; Вавилов предсказал, что они должны существовать, — и они были найдены.

4. Как Вавилов строил ряды

Метод Вавилова был простым по идее и огромным по объёму работы. Для каждого вида он собирал как можно больше наследственных форм — местных сортов, разновидностей, мутантов — из разных частей ареала и выращивал их в одинаковых условиях на опытных полях, чтобы отделить наследственные различия от модификаций. Затем каждый признак описывался набором возможных состояний (колос белый — красный — чёрный; ость есть — нет; зерно плёнчатое — голое и т. д.), и формы вида заносились в таблицу. Сравнивая таблицы разных видов и родов, Вавилов видел совпадения и «пустые клетки».

Важный элемент метода — выращивание в одинаковых условиях. Без него нельзя было бы утверждать, что различия наследственные: колос мог оказаться коротким из-за бедной почвы. Это та же логика, что лежит в основе опытов Иогансена и описана в первой статье серии: чтобы изучать наследственную изменчивость, нужно уравнять среду.

Вавилов также подчёркивал, что вид (он называл его «линнеоном», по имени Линнея) — не однородная группа, а сложная система форм, и что каждый вид характеризуется своим «спектром» изменчивости. Позже это представление вошло в концепцию политипического вида в синтетической теории эволюции.

5. Предсказания и находки

Вавилов применял закон как инструмент поиска. Если у одного вида известна полезная форма — устойчивая к болезни, безостая, скороспелая, голозёрная, — её стоит искать у родственных видов, и прежде всего в тех районах, где у этих видов наибольшее разнообразие.

• Безлигульная рожь. У пшеницы и ячменя были известны формы без язычка (лигулы) у основания листовой пластинки. Вавилов предсказал такую форму у ржи — и её вскоре обнаружили.
• Голозёрный овёс и ячмень. Голозёрные формы, у которых зерно легко освобождается от чешуй при обмолоте, были известны у пшеницы. Параллельные формы искали и нашли у ячменя и овса в горных районах Азии.
• Безостые формы у разных злаков, формы с ветвистым колосом, карликовые формы, ветвистая рожь и др.
• Бобовые. У гороха, чечевицы, фасоли, бобов, нута найдены параллельные ряды по окраске и форме семян, окраске цветков, высоте растений.
• Тыквенные, крестоцветные и другие семейства тоже показали параллельные ряды: у капусты, редьки, горчицы известны формы с утолщённым корнем или стеблем, с красной окраской листьев, карликовые формы.

Главный результат — организованная Вавиловым мировая коллекция культурных растений. Сотрудники Всесоюзного института растениеводства (ВИР) в 1920–1930-е гг. совершили более 180 экспедиций в 65 странах и собрали больше 250 тысяч образцов семян и растений. Поиск вёлся не наугад: закон гомологических рядов и учение о центрах происхождения культурных растений подсказывали, что и где искать. Коллекция ВИР в Санкт-Петербурге — одна из крупнейших в мире и до сих пор служит основой селекции.

6. Ряды изменчивости в разных семействах

Вавилов показал, что параллелизм охватывает не только злаки. Вот примеры наследственных форм, встречающихся у многих родов одного семейства.

Многие из этих параллелей сегодня объяснены. Например, утолщённый корнеплод у редьки и репы и кочан у капусты связаны с изменениями сходных генов регуляции роста; горечь плодов у тыквенных определяется одними и теми же генами синтеза горьких веществ — кукурбитацинов, и при одомашнивании огурца, дыни и арбуза независимо отбирались мутации, выключающие эти гены в плодах.

7. Ряды не только по внешним признакам

Вавилов подчёркивал, что параллелизм касается не только морфологических признаков (формы, окраски), но и физиологических и биохимических. У разных злаков известны параллельные ряды по:

• образу жизни — озимые и яровые формы, различающиеся потребностью в яровизации; у пшеницы, ячменя и ржи эта потребность определяется гомологичными генами VRN;
• скороспелости — ранние и поздние формы, различающиеся реакцией на длину дня;
• устойчивости к болезням (ржавчине, головне, мучнистой росе), к засухе, холоду, засолению;
• химическому составу зерна — содержанию белка, крахмала, восковидному (клейкому) крахмалу без амилозы, который известен у кукурузы, риса, ячменя, сорго и проса и везде вызван мутациями одного и того же гена фермента синтеза амилозы.

Последний пример особенно убедителен: «клейкие» формы разных злаков, давно выведенные народами Азии для особых блюд, независимо возникли при мутациях ортологичного гена — прямое подтверждение закона Вавилова на молекулярном уровне.

8. Закон и центры происхождения культурных растений

Вместе с законом гомологических рядов Вавилов разработал учение о центрах происхождения культурных растений (1926) [2]. Изучая собранные образцы, он заметил, что для каждой культуры есть районы, где сосредоточено максимальное разнообразие её наследственных форм. Именно там, по Вавилову, культура была введена в оборот и дольше всего развивалась. Он выделил семь основных центров.

Связь двух учений прямая. Закон гомологических рядов говорит, какие формы можно ожидать, а центры происхождения — где их искать. В центре разнообразия одной культуры часто находятся и её дикие родственники, у которых тоже можно ожидать параллельных форм.

9. Развитие идей Вавилова

Ученики и последователи Вавилова развили обе его главные идеи. Ботаник П. М. Жуковский расширил учение о центрах происхождения: он выделил 12 крупных «мегагенцентров» и показал, что культурные растения часто возникали не в одном месте, а в нескольких районах одновременно. Американский агроном Джек Харлан ввёл понятие «нецентров» — обширных областей, где одомашнивание шло рассеянно. Генетики подтвердили, что многие культуры (рис, фасоль, тыква) одомашнивались независимо несколько раз, — и каждый раз отбирались сходные мутации гомологичных генов, как и предсказывает закон гомологических рядов.

Закон стал частью учебников генетики во всём мире, а его основная мысль — изменчивость родственных организмов предсказуема, потому что они построены из одних и тех же генов, — вошла в фундамент современной сравнительной геномики.

10. Гомологические ряды у животных

Вавилов строил закон на растениях, но подчёркивал, что он универсален. У животных параллельная изменчивость видна особенно наглядно на домашних видах, где человек сохранял и разводил необычные формы.

На рисунке млекопитающие с наследственной бесшёрстностью: 1 — голая мышь, 2 — бесшёрстная кошка (сфинкс), 3 — голая собака (китайская хохлатая), 4 — мышь с нормальной шерстью. Это параллельная наследственная изменчивость: один и тот же признак у разных видов одного класса. Закон гомологических рядов предсказывает, что бесшёрстные формы следует искать и у других млекопитающих — и действительно, они известны у крыс, морских свинок, свиней, лошадей, крупного рогатого скота.

Но рисунок не позволяет утверждать, что у всех трёх видов изменён один и тот же ген. Сходный фенотип может возникать при мутациях разных генов одного пути развития волоса. Так и оказалось: у голой мыши («нюд») нарушен ген фактора транскрипции Foxn1 [3], у кошки-сфинкса — ген кератина KRT71 [4], у голых собак (мексиканской, перуанской, китайской хохлатой) — ген фактора транскрипции FOXI3 [5]. Это гены одной сети, управляющей развитием кожи и волос. Закон Вавилова «работает» и в этом случае: сходные гены и сходные пути развития дают сходные мутантные формы.

Другие примеры параллельной изменчивости у животных:

• Альбинизм — у мышей, крыс, кроликов, кошек, коров, змей, птиц, людей; почти всегда это мутации генов синтеза меланина, прежде всего тирозиназы.
• Меланизм (чёрная окраска) — у пантер (чёрные леопарды и ягуары), белок, лис, волков, многих бабочек; у млекопитающих часто связан с генами MC1R или агути.
• Коротконогость — у собак (таксы, корги), кошек (манчкин), овец (анконские овцы).
• Курчавая шерсть — у кошек (рексы), кроликов, крыс, лошадей.
• Бесхвостость и короткохвостость — у кошек (мэнская кошка), собак, мышей; часто связаны с мутациями гена T (брахиурии).
• Гималайская окраска — у кроликов, кошек, мышей, морских свинок; во всех случаях — температурочувствительная тирозиназа.

11. Ряды пород: собаки, кошки, кролики

Для многих строк таблицы сегодня известны гены. Длинная шерсть у собак и кошек связана с мутациями одного и того же гена — фактора роста фибробластов FGF5, курчавость — с разными генами кератинов, гималайская окраска у кошек и кроликов — с тирозиназой. Это хорошо иллюстрирует обе формы параллелизма: мутации одного ортологичного гена и мутации разных генов одного пути.

12. Синдром одомашнивания

Ещё Дарвин заметил, что у самых разных домашних животных — собак, свиней, кроликов, коров, лошадей — повторяется один и тот же набор признаков: висячие уши, пятнистая (пегая) окраска, закрученный хвост, укороченная морда, уменьшенный мозг, сохранение детских черт и поведения у взрослых. Этот набор назвали синдромом одомашнивания. По закону Вавилова его можно рассматривать как гомологический ряд изменчивости, повторяющийся у разных видов при сходном отборе.

Самое известное экспериментальное подтверждение — опыт советского генетика Дмитрия Константиновича Беляева в Новосибирске. С 1959 г. он отбирал серебристо-чёрных лисиц только по одному признаку — дружелюбному поведению по отношению к человеку. Через несколько десятков поколений лисы стали вилять хвостом, лизать руки и искать общения с людьми, как собаки. И одновременно, хотя по этим признакам их не отбирали, у них появились пятнистая окраска со звёздочкой на лбу, висячие уши, закрученные хвосты, укороченные морды, изменились сроки размножения. Подробнее опыт разобран в статье «Генотип как целостная система: плейотропия и летальные гены».

Одно из объяснений связывает синдром одомашнивания с клетками нервного гребня зародыша. Из них развиваются пигментные клетки, хрящи лица и ушей, надпочечники, участвующие в реакции на стресс. Отбор на «спокойных» животных со слабой реакцией на стресс отбирает мутации, немного нарушающие развитие нервного гребня, — а вместе с ними и пегую окраску, висячие уши, короткую морду. Это пример того, как закон Вавилова проявляется через общие пути развития.

13. Человек и приматы

Человек тоже входит в гомологические ряды. Многие наследственные признаки и болезни людей имеют параллели у других приматов: альбинизм описан у горилл (знаменитый альбинос Снежок из зоопарка Барселоны) и у многих обезьян, рыжая окраска — у шимпанзе и макак, трисомия по хромосоме, гомологичной 21-й хромосоме человека, — у шимпанзе с признаками, похожими на синдром Дауна. Наследственные нарушения цветового зрения, гемофилия, глухота встречаются у обезьян и вызваны мутациями тех же генов. Поэтому обезьяны — важнейшие модели для изучения многих болезней человека.

Интересно, что у человека и других приматов сходны и «запрещённые» направления изменчивости: например, у всех узконосых обезьян и человека нет активного гена фермента, синтезирующего витамин C, — он испорчен одной и той же древней мутацией у общего предка. Поэтому и человек, и шимпанзе должны получать витамин C с пищей.

14. Закон гомологических рядов и наследственные болезни

Закон имеет прямое значение для медицины. Если у человека известна наследственная болезнь, её аналоги можно найти у животных — и наоборот. Животные с параллельными мутациями служат моделями наследственных болезней человека.

• Гемофилия известна у собак и кошек и вызвана мутациями тех же генов факторов свёртывания; на собаках с гемофилией отрабатывали методы генной терапии.
• Мышечная дистрофия Дюшенна имеет аналоги у мышей (линия mdx) и собак (золотистые ретриверы) — мутации гена дистрофина.
• Альбинизм, наследственная глухота, катаракта, сахарный диабет, ожирение — у мышей, крыс, собак найдены мутации тех же генов, что и у людей.
• Голые мыши «нюд», у которых из-за мутации Foxn1 не развивается тимус и нет T-лимфоцитов, — классическая модель иммунодефицита; на них изучают опухоли человека, которые у таких мышей не отторгаются.

Зная о параллелизме, исследователи ищут нужные модели целенаправленно, а теперь — и создают их, изменяя у животных те же гены, что повреждены у больных людей. Так, у свиней, чьи органы по размеру близки к человеческим, создают модели муковисцидоза и других болезней, выключая ортологичные гены.

15. Почему существуют гомологические ряды: современное объяснение

Вавилов объяснял закон тем, что у родственных видов сходны генотипы, но в 1920 г. о природе генов знали мало. Сегодня объяснение можно дать на молекулярном уровне.

1. Родственные виды имеют гомологичные гены, унаследованные от общего предка. У пшеницы, ячменя и ржи — одни и те же гены синтеза пигментов, развития остей, строения колосковых чешуй. Мутации в этих гомологичных генах дают сходные изменения признаков.
2. Порядок генов в хромосомах родственных видов сходен (синтения). Сравнение геномов злаков показало, что геномы риса, кукурузы, сорго, пшеницы, ячменя можно выстроить концентрическими кругами из одних и тех же блоков генов, лишь по-разному перетасованных и удвоенных [6]. Значит, это фактически варианты одного генома.
3. Пути развития признаков консервативны. Сеть генов, управляющих развитием волоса, пигментации, конечностей, глаз, у всех млекопитающих (и шире — у всех позвоночных) построена из одних и тех же звеньев. Сломать сеть можно в разных местах, но результат — похожий фенотип.
4. Мутации повторяемы: сходные гены у разных видов мутируют с сопоставимой частотой и в сходных «горячих точках».

Поэтому гомологические ряды бывают двух видов: когда у разных видов мутирует один и тот же гомологичный ген (гималайская окраска — всегда тирозиназа, альбинизм — чаще всего тирозиназа), и когда мутируют разные гены одного пути (бесшёрстность у мыши, кошки и собаки). В обоих случаях причина — общее происхождение генетического аппарата.

16. Закон Вавилова и эволюция развития

Эволюционная биология развития (эво-дево) дала закону Вавилова новое объяснение. Оказалось, что у всех животных развитие строится из небольшого набора одних и тех же генов-регуляторов: гены Hox задают отделы тела, Pax6 — развитие глаза, Distal-less — рост конечностей. Изменения в регуляторных участках этих генов (где, когда и сколько они работают) дают основное разнообразие форм. Поскольку набор «инструментов» общий, у родственных групп возможны одни и те же варианты изменений — отсюда параллельные ряды. Подробнее — в статье «Генетические механизмы эволюции онтогенеза и эволюционные новшества».

17. Ряды изменчивости, полученные мутагенезом

Закон подтверждается и в опытах с индуцированным мутагенезом. При облучении семян ячменя, пшеницы, риса и других злаков получают сходные наборы мутантов: хлорофилльные (белые, жёлтые, пёстрые проростки), карликовые, с изменённой формой колоса, безостые, с восковым налётом или без него, скороспелые и позднеспелые. Шведские генетики, десятилетиями изучавшие индуцированные мутации ячменя, собрали коллекцию из тысяч мутантов и показали, что многие из них имеют параллели у пшеницы и ржи. Мутации, выключающие синтез воскового налёта на листьях и колосьях, у разных злаков затрагивают гомологичные гены; поэтому их обозначения часто совпадают у разных видов.

18. Параллельное одомашнивание растений

При одомашнивании разных злаков древние земледельцы отбирали один и тот же набор признаков: неосыпающиеся колосья и метёлки, отсутствие покоя семян (дружное прорастание), крупные зёрна, компактный куст. Генетики выяснили, что во многих случаях эти признаки возникли за счёт мутаций в гомологичных генах. Так, неосыпаемость у сорго, риса и кукурузы связана с изменениями одного и того же гена-регулятора Sh1 (у разных культур — разными мутациями этого гена). Это прямое подтверждение закона Вавилова на уровне генов: у родственных видов сходный отбор находит сходные мутации гомологичных генов.

Знание об этом теперь используют, чтобы «одомашнить» дикие растения заново. В 2018 г. исследователи с помощью редактирования генома за одно-два поколения внесли в дикий томат мутации, известные у культурного томата: изменили гены, отвечающие за размер плода, число плодов и форму куста. Получилось растение с качествами культурного томата и устойчивостью дикого предка к стрессам. Такое ускоренное одомашнивание — прямое применение идеи Вавилова о предсказуемости рядов изменчивости. Похожие работы ведутся с дикими родичами риса, физалисом, дикими бобовыми: исследователи заранее знают, какие гены менять, потому что эти гены уже «сработали» при одомашнивании родственных культур тысячи лет назад.

19. Параллельная эволюция в природе

Закон гомологических рядов описывает не только домашние формы, но и природную эволюцию. Если родственные популяции попадают в сходные условия, отбор часто подхватывает сходные мутации тех же генов.

• Светлые мыши на светлых песках. У оленьих хомячков на светлых песчаных пляжах Флориды светлая окраска связана с заменой одной аминокислоты в рецепторе меланокортина Mc1r [7]. Похожие изменения пигментации у ящериц на белых гипсовых песках Нью-Мексико связаны с мутациями того же гена.
• Колюшки без тазовых шипов. Морская трёхиглая колюшка имеет крупные тазовые шипы, защищающие от хищных рыб. В озёрах, где нет хищных рыб, но есть хищные насекомые, хватающие колюшек за шипы, независимо возникли популяции без шипов. Во многих таких озёрах причина одна — выпадение регуляторного участка гена Pitx1, из-за которого ген перестаёт работать в зачатке таза [8].
• Слепые пещерные рыбы — у разных популяций мексиканской тетры и у пещерных рыб других групп независимо утрачены глаза и пигментация, часто при мутациях одних и тех же генов.
• Устойчивость к ядам. Устойчивость насекомых к инсектицидам и грызунов к ядохимикатам многократно возникала через сходные замены в одних и тех же белках-мишенях.

Такие случаи называют параллельной эволюцией. Они показывают, что закон Вавилова отражает глубокое свойство живого: возможности изменения генотипа родственных организмов ограничены их общим «генетическим конструктором», и эволюция часто идёт по одним и тем же путям.

От параллелизма надо отличать конвергенцию — сходство признаков у неродственных организмов, возникшее на разной генетической основе: крыло птицы и летучей мыши, обтекаемая форма тела акулы и дельфина. Закон гомологических рядов говорит именно о родственных формах и сходных генах.

20. Значение закона

Для селекции

• Целенаправленный поиск исходного материала. Если у одной культуры есть ценная форма (устойчивость к болезни, засухе, полеганию; голозёрность; скороспелость), её аналог ищут у родственных культур и диких видов.
• Предсказание результатов мутагенеза. Если у одной культуры с помощью облучения получена полезная мутация (например, короткостебельность), сходную мутацию можно искать у другой — и подбирать, какой ген «ломать».
• Перенос признаков от родичей. Знание того, что у дикого родича есть параллельная форма, позволяет использовать его в отдалённой гибридизации.

Пример современного применения: гены короткостебельности пшеницы (Rht) и риса (sd1), обеспечившие «зелёную революцию», оказались связаны с одним и тем же гормоном — гиббереллином: у пшеницы изменён белок, передающий сигнал гиббереллина, у риса — фермент его синтеза. Зная это, селекционеры ищут и создают короткостебельные формы других злаков, изменяя те же звенья.

Для систематики

Закон помогает отличать признаки, по которым можно строить систему, от параллельных изменений. Если какой-то признак (окраска колоса, остистость) встречается параллельно у многих видов, по нему нельзя судить о родстве: он может возникнуть независимо. Вавилов предлагал описывать виды через полный «спектр» их изменчивости, а не по отдельным признакам. С другой стороны, сходство рядов изменчивости само служит признаком родства: чем полнее совпадение рядов, тем ближе виды.

Для теории эволюции

Закон показал, что наследственная изменчивость не хаотична: она подчиняется определённым закономерностям, заданным строением генотипа. Это не противоречит ненаправленности отдельных мутаций — мутация в конкретной особи случайна, но набор возможных мутаций ограничен тем, какие гены у вида есть и как они взаимодействуют. Поэтому эволюция родственных групп часто идёт параллельными путями.

Для медицины

Закон служит основой поиска и создания животных моделей наследственных болезней человека и, наоборот, помогает понять наследственные болезни домашних животных по аналогии с человеком.

21. Закон Вавилова и периодический закон

Сравнение с периодическим законом Менделеева, прозвучавшее в 1920 г., удачно и в одном отношении спорно. Удачно — потому что оба закона позволили систематизировать известное и предсказать неизвестное: Менделеев оставил в таблице пустые клетки для галлия, скандия и германия, Вавилов — для недостающих форм культурных растений, и оба предсказания сбылись. Спорно — потому что периодический закон имеет строгую физическую основу (строение электронных оболочек атомов) и выполняется почти без исключений, а закон Вавилова — статистический: он говорит о вероятности существования параллельных форм, и у далёких видов параллелизм неполон. Сегодня мы знаем и «физическую основу» закона Вавилова — общие гены и пути развития, — но сама природа эволюции делает биологические закономерности менее строгими, чем физические.

22. Вавилов и Лысенко

Трагедия Вавилова связана с одним из самых тёмных эпизодов истории науки. В конце 1920-х гг. агроном Трофим Лысенко получил известность благодаря яровизации. Поначалу Вавилов поддерживал молодого практика, надеясь на пользу для сельского хозяйства. Но вскоре Лысенко начал отрицать генетику в целом: он утверждал, что наследственность можно «расшатать» и «воспитать» условиями, что генов не существует, а отбор чистых линий и опыты с мухами — «буржуазная лженаука». Он обещал быстрые урожаи, не опираясь на проверяемые опыты.

Вавилов открыто спорил с ним на дискуссиях 1936 и 1939 гг., защищая генетику и опыт мировой науки. Знаменитой стала его фраза на одном из совещаний: «Пойдём на костёр, будем гореть, но от своих убеждений не откажемся». Пользуясь поддержкой руководства страны, Лысенко занял ведущие посты, а Вавилова в 1940 г. арестовали. После сессии ВАСХНИЛ 1948 г. генетика в СССР была фактически запрещена, и только с середины 1960-х гг. начала восстанавливаться. Закон гомологических рядов, коллекция ВИР и научная школа Вавилова пережили это время и снова стали основой отечественной селекции.

23. Экспедиции Вавилова

Закон гомологических рядов и учение о центрах происхождения выросли из экспедиций. Вот главные из них.

• 1916 г. — Иран и Памир. Ещё молодым учёным Вавилов обследовал посевы в Иране и на Памире. Он обнаружил там удивительное разнообразие пшениц и ржи, а на Памире — безлигульные формы пшеницы. Эти наблюдения стали первым толчком к идее параллельной изменчивости.
• 1924 г. — Афганистан. Почти неизученная страна; экспедиция прошла несколько тысяч километров через горные перевалы, собрала тысячи образцов и выявила один из важнейших очагов разнообразия мягкой пшеницы. За эту экспедицию Вавилов получил золотую медаль Русского географического общества.
• 1926–1927 гг. — Средиземноморье и Эфиопия. Вавилов обнаружил в Эфиопии центр разнообразия твёрдой пшеницы и ячменя с формами, которых не было больше нигде.
• 1929 г. — Китай, Япония, Корея. Изучение восточноазиатского центра: соя, просо, плодовые.
• 1930–1933 гг. — Северная, Центральная и Южная Америка. Мексика, Гватемала, Перу, Боливия, Бразилия: центры разнообразия кукурузы, фасоли, картофеля. Сотрудник Вавилова С. М. Букасов собрал в Андах десятки диких видов картофеля, ставших основой селекции на устойчивость к болезням.

В экспедициях Вавилов не просто собирал семена: он записывал, как и где растут местные сорта, как их возделывают, какие у них болезни. Эти наблюдения легли в основу его теорий, а образцы — в основу мировой коллекции.

24. Учение об иммунитете растений

Ещё один вклад Вавилова, тесно связанный с законом, — учение об иммунитете растений (1919). Изучая сорта пшеницы и ячменя на устойчивость к ржавчине и мучнистой росе, он показал, что устойчивость — наследственное свойство сорта и что разные сорта и виды устойчивы в разной степени. Устойчивые формы, по Вавилову, следует искать в центрах происхождения культур и в районах, где болезнь распространена давно: там растение и паразит долго «эволюционировали вместе», и отбор накопил гены устойчивости. Закон гомологических рядов подсказывает, что если у одного вида найдена устойчивость к болезни, у родственных видов можно найти сходную. Эта логика до сих пор направляет поиск генов устойчивости у диких родичей культурных растений.

25. Наследие: генетические банки растений

Идея Вавилова о том, что разнообразие культурных растений — ценнейший ресурс, который нужно собирать и хранить, стала основой мировой системы генетических банков. Сегодня в мире более 1700 генбанков, хранящих миллионы образцов семян. Самый известный — Всемирное семенохранилище на острове Шпицберген, открытое в 2008 г. в толще вечной мерзлоты; там хранятся дубликаты образцов из генбанков всех стран на случай войн и катастроф. В 2015 г. исследовательский центр, коллекция которого пострадала из-за войны в Сирии, впервые запросил оттуда свои образцы, чтобы восстановить утраченные.

Разнообразие старых местных сортов и диких родичей быстро исчезает: на полях остаются немногие высокоурожайные сорта. Но именно в старых сортах сохраняются аллели устойчивости к болезням, засухе, засолению, которые понадобятся при изменении климата. Закон гомологических рядов помогает понять, где и что искать в этих коллекциях.

26. Николай Иванович Вавилов

Николай Иванович Вавилов (1887–1943) — один из крупнейших биологов XX века, генетик, ботаник, растениевод и географ. Он окончил Московский сельскохозяйственный институт (ныне Тимирязевская академия), стажировался в Англии у Уильяма Бейтсона, во Франции и Германии. С 1917 г. работал в Саратове, где сформулировал закон гомологических рядов, а с 1921 г. — в Петрограде, где возглавил Отдел прикладной ботаники и селекции, ставший Всесоюзным институтом растениеводства. Вавилов был первым президентом ВАСХНИЛ, директором Института генетики АН СССР, президентом Всесоюзного географического общества.

Вавилов совершил более сотни экспедиций по СССР и за рубеж — в Иран, Афганистан, Средиземноморье, Эфиопию, Китай, Японию, Северную, Центральную и Южную Америку. Он лично собрал огромное число образцов и разработал учение о центрах происхождения культурных растений, учение об иммунитете растений, теорию интродукции.

В 1930-е гг. Вавилов выступал против антинаучных взглядов Т. Д. Лысенко, отрицавшего генетику. В августе 1940 г. он был арестован во время экспедиции на Западной Украине, обвинён во «вредительстве» и приговорён к расстрелу; приговор заменили двадцатью годами заключения. Вавилов умер от истощения в саратовской тюрьме 26 января 1943 г. — в том самом городе, где за двадцать с небольшим лет до этого объявил о своём законе. Реабилитирован в 1955 г.

Коллекция, собранная Вавиловым и его сотрудниками, пережила его. Во время блокады Ленинграда сотрудники ВИР охраняли тонны семян и клубней, хотя вокруг люди умирали от голода; несколько хранителей коллекции умерли от истощения, но не тронули образцов. Коллекция сохранилась и до сих пор используется селекционерами всего мира. Сегодня ВИР носит имя Вавилова. А выражение «вавиловская коллекция» стало в мире синонимом бережного отношения к генетическому разнообразию: о подвиге её хранителей в блокадном Ленинграде написаны книги и сняты фильмы.

27. Границы закона

Как и любой закон биологии, закон гомологических рядов имеет пределы.

• Параллелизм не абсолютен. Не у всех родственных видов найдены все параллельные формы: у видов могли быть утрачены гены или изменены пути развития, и некоторые формы у них невозможны или летальны.
• Одинаковый фенотип — не обязательно одинаковый ген. Как показывает пример бесшёрстных животных, сходные формы могут быть вызваны мутациями разных генов одного пути. Поэтому вывод о гомологии генов по фенотипу требует проверки генетическим анализом.
• Чем дальше родство, тем слабее параллелизм. У видов одного рода ряды почти совпадают, у разных семейств — лишь частично, у разных классов — по немногим общим признакам (например, альбинизм).
• Закон не отменяет ненаправленности мутаций. Он говорит о наборе возможных мутаций, а не о том, что мутации «стремятся» к определённым формам.

Некоторые критики в 1920-е гг. увидели в законе Вавилова возрождение идей направленной эволюции (номогенеза Л. С. Берга), согласно которым эволюция идёт по заранее определённым путям. Сам Вавилов возражал: закон описывает закономерности изменчивости, а не её «цель», и отбор по-прежнему решает, какие из возможных форм сохранятся.

28. Закон Вавилова в эпоху геномики

Чтение геномов позволило проверить закон на уровне генов. Сравнивая геномы родственных видов, генетики находят у них ортологи — гены, произошедшие от одного гена общего предка. Если у одного вида известна мутация ортолога, дающая полезный признак, теперь можно не ждать случайной находки: найти этот ген у родственной культуры и изменить его направленно. Так, зная гены, мутации которых у риса дают короткий стебель или крупное зерно, селекционеры изменяют их ортологи у пшеницы, ячменя, проса.

Ещё одно понятие современной геномики — пангеном: совокупность всех генов, встречающихся у разных сортов и диких форм одного вида. Пангеномы пшеницы, риса, томата показали, что многие сорта отличаются наличием или отсутствием отдельных генов и их копий. Сравнение пангеномов родственных видов — прямое продолжение вавиловских таблиц рядов изменчивости, только на языке ДНК.

29. Параллельная изменчивость у грибов и микроорганизмов

Закон применим и к микроорганизмам. У разных видов бактерий и грибов встречаются сходные мутанты: не способные синтезировать одни и те же аминокислоты и витамины, устойчивые к одним и тем же антибиотикам за счёт замен в гомологичных белках-мишенях, утратившие подвижность, способность образовывать споры или пигмент. Например, устойчивость к рифампицину у кишечной палочки, туберкулёзной палочки и золотистого стафилококка возникает при сходных заменах в одном и том же участке фермента РНК-полимеразы. Это помогает быстро создавать тесты на устойчивость: если известна мутация у одного вида, её ищут у другого.

30. Как применять закон в рассуждениях

В заданиях и на практике закон обычно применяют в виде такого рассуждения:

1. Установить, что сравниваемые виды или роды родственны (одно семейство, один род).
2. Найти у одного из них наследственную форму с определённым признаком.
3. Сделать вывод, что у родственного вида с высокой вероятностью существует (или может возникнуть) параллельная наследственная форма, так как у них сходные гены и пути развития.
4. Указать, где её искать: среди образцов из центров разнообразия, в популяциях дикорастущих родичей, среди продуктов мутагенеза.
5. Оговорить, что фенотипическое сходство требует генетической проверки.

Пример. У томата известна мутантная форма с карликовым ростом, связанная с нарушением синтеза гиббереллина. Томат и картофель — родственные виды семейства паслёновых. Следовательно, у картофеля и перца можно ожидать карликовые формы со сходной природой; их можно искать среди коллекционных образцов или получить мутагенезом с последующим отбором.

Ещё один пример. У ячменя известна мутантная форма с неосыпающимся колосом и форма с голым зерном. Если у мало изученного родственного злака — например, у одного из видов эгилопса — такие формы неизвестны, закон предсказывает, что их можно найти или получить: поиск стоит вести в районах наибольшего разнообразия вида, а при мутагенезе — проверять те же гены, что изменены у ячменя. Это и есть практическое применение закона.

31. Итог: что важно знать

• Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости сформулировал Н. И. Вавилов в 1920 г.: генетически близкие виды и роды имеют сходные ряды наследственной изменчивости; зная ряд форм одного вида, можно предвидеть параллельные формы у других.
• Чем ближе родство, тем полнее сходство рядов; целые семейства имеют общий цикл изменчивости.
• Примеры: остистые и безостые, голозёрные и плёнчатые, озимые и яровые формы у злаков; альбинизм, меланизм, бесшёрстность, коротконогость у млекопитающих.
• Объяснение: у родственных видов гомологичные гены, сходный порядок генов в хромосомах (синтения), консервативные пути развития; мутации повторяемы.
• Сходный фенотип может вызываться мутациями как одного гомологичного гена, так и разных генов одного пути.
• Значение: целенаправленный поиск исходного материала для селекции, систематика, теория эволюции (параллельная эволюция), модели наследственных болезней.
• Связан с учением о центрах происхождения культурных растений (1926) и мировой коллекцией ВИР.

32. Частые ошибки

• «Закон Вавилова описывает модификационную изменчивость». Он описывает наследственную изменчивость — сходные мутации и наследственные формы у родственных видов.
• «Закон гомологических рядов — то же, что конвергенция». Конвергенция — сходство неродственных организмов, возникшее на разной основе; закон Вавилова говорит о родственных видах со сходными генами.
• «Если у кошки и собаки нет шерсти, значит, у них мутация одного и того же гена». Не обязательно: у сфинкса и голых собак мутированы разные гены одного пути развития волоса.
• «Закон доказывает, что мутации направленны». Отдельные мутации случайны; закон описывает ограниченность набора возможных мутаций у родственных видов.
• «Закон относится только к растениям». Он универсален: применим к животным, грибам, микроорганизмам.
• «Закон гомологических рядов и закон гомологии органов — одно и то же». Гомологичные органы — органы общего происхождения (рука человека и крыло птицы); закон Вавилова — о параллельной наследственной изменчивости.
• «Центры происхождения культурных растений — места, где растения растут лучше всего». Это районы наибольшего разнообразия наследственных форм культуры, где она была введена в культуру; урожай может быть выше совсем в других местах.
• «Синдром одомашнивания — модификация, возникающая у животных, живущих с человеком». Это наследственные изменения, закреплённые отбором (опыт Беляева на лисицах); в диких условиях они не исчезают у потомков.
• «Если у родственного вида нет параллельной формы, закон опровергнут». Закон статистический: параллелизм неполон, особенно у далёких видов и у полиплоидов, где мутации «прикрыты» другими копиями генов.

33. Интересные факты

• Вавилов знал больше десятка языков и в экспедициях сам вёл переговоры с местными жителями; за один день в поле он мог описать сотни образцов.
• Свой закон Вавилов впервые изложил в Саратове в 1920 г., а в 1922 г. опубликовал на английском языке в британском «Журнале генетики», основанном Бейтсоном, — и закон сразу стал известен во всём мире.
• Во время блокады Ленинграда в здании ВИР на Исаакиевской площади хранилось около 200 тысяч образцов семян, клубней картофеля и других растений. Несколько сотрудников умерли от голода, не прикоснувшись к коллекции, среди них — хранитель коллекции риса Дмитрий Иванов.
• В честь Вавилова названы кратер на обратной стороне Луны, малая планета, Институт общей генетики РАН и ВИР, а также Всероссийское общество генетиков и селекционеров.
• Ветвистая пшеница, о которой много говорили в 1940–1950-е гг. как о «сенсации» Лысенко, на самом деле давно была описана в коллекции Вавилова и не давала обещанных урожаев при обычном возделывании.
• У человека тоже есть «гомологические ряды» с другими приматами: альбинизм, рыжие волосы (мутации MC1R), синдром, похожий на синдром Дауна (трисомия по аналогичной хромосоме), описаны у шимпанзе.
• Гены злаков настолько сходны, что ген устойчивости к болезни, найденный у ячменя, иногда удаётся перенести в пшеницу, и он работает и там.
• Опыт Беляева с лисицами продолжается более 60 лет: в нём сменилось больше 60 поколений лис, и самые «домашние» из них ведут себя почти как собаки.
• Дикий картофель из коллекции Букасова, собранной в Андах в 1920–1930-е гг., стал источником генов устойчивости к фитофторозу для многих современных сортов.
• Вавилов собрал первые образцы для коллекции ещё студентом; к моменту его ареста коллекция ВИР была крупнейшей в мире.
• Длинная шерсть у собак, кошек, кроликов, ослов и лам связана с мутациями одного и того же гена FGF5 — классический пример гомологического ряда на уровне гена.
• Горилла-альбинос Снежок (Copito de Nieve), прожившая почти 40 лет в зоопарке Барселоны, была единственной известной белой гориллой; после её смерти генетики установили, что альбинизм у неё вызван мутацией гена переносчика, связанного с синтезом меланина, — того же гена, что вызывает одну из форм альбинизма у людей. Её родители, по-видимому, были дядей и племянницей.
• Клейкий рис, используемый для сладостей и рисовых лепёшек в Восточной Азии, клейкое просо и восковидная кукуруза — параллельные мутанты одного и того же гена синтеза амилозы.
• Вавилов однажды сказал, что «жизнь коротка, надо спешить», и действительно работал по 18–20 часов в сутки: сотрудники вспоминали, что он спал по четыре-пять часов.
• Вавилов любил повторять, что коллекция растений — «живой музей», который нужно постоянно пересевать: семена теряют всхожесть, и каждые несколько лет образцы высевают на опытных станциях ВИР, чтобы получить свежие семена. Эта работа продолжается и сейчас.
• В коллекции ВИР хранится более 300 тысяч образцов более чем 2000 видов растений; многие местные сорта, собранные Вавиловым, в местах сбора давно исчезли и сохранились только в коллекции.

34. Частые вопросы

35. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.4 кодификатора [9]: «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости (Н. И. Вавилов)». Закон связан и с разделом о селекции (центры происхождения культурных растений). В части 1 встречаются задания на формулировку и автора закона, на примеры параллельной изменчивости, на центры происхождения культур. В части 2 — объяснение, почему у родственных видов возникают сходные мутации, анализ рисунков с параллельными формами (колосья злаков, бесшёрстные животные), вопросы о значении закона для селекции.

Что обязательно знать к экзамену

• Формулировку закона и его автора (Н. И. Вавилов, 1920).
• Примеры гомологических рядов у растений и животных.
• Объяснение закона: сходство генотипов родственных видов.
• Значение закона для селекции; связь с центрами происхождения культурных растений.

Разбор заданий части 1

Задание. Кто сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости? 1) Г. Мендель; 2) Н. И. Вавилов; 3) Т. Морган; 4) И. В. Мичурин. Ответ: 2.

Задание. Выберите три примера, иллюстрирующих закон гомологических рядов: 1) безостые формы у пшеницы и ячменя; 2) загар у человека; 3) альбинизм у мышей, кроликов и кошек; 4) разные листья стрелолиста; 5) голозёрные формы у пшеницы, ячменя и овса; 6) густой мех у кролика на холоде. Ответ: 135.

Разбор заданий части 2

Задание. На рисунке четыре колоса: остистый и безостый колосья пшеницы, остистый и безостый колосья ячменя. Какой закон иллюстрирует рисунок? Сформулируйте его. Чем объясняется появление сходных форм у разных видов? Какое значение закон имеет для селекции?

Ответ. 1) Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилова. 2) Генетически близкие виды и роды имеют сходные ряды наследственной изменчивости; зная ряд форм у одного вида, можно предвидеть параллельные формы у других. 3) Пшеница и ячмень — родственные злаки с гомологичными генами, поэтому у них возникают сходные мутации, в том числе по остистости. 4) Закон позволяет целенаправленно искать полезные наследственные формы у культурных растений и их диких родичей.

Задание. У мыши, кошки и собаки известны бесшёрстные породы. Какое явление демонстрируют эти животные? Можно ли утверждать, что у них мутирован один и тот же ген? Где можно искать бесшёрстные формы у других видов? Ответ. 1) Параллельная наследственная изменчивость, описываемая законом гомологических рядов. 2) Нельзя: сходный фенотип может быть вызван мутациями разных генов одного пути развития волоса (так и есть у мыши, кошки и собаки); нужен генетический анализ. 3) У других млекопитающих — в первую очередь у близких видов, среди домашних животных и в лабораторных колониях.

Задание. Почему при одомашнивании разных злаков независимо появились неосыпающиеся колосья? Как это связано с законом Вавилова? Ответ. 1) Земледельцы невольно отбирали растения, у которых зёрна не осыпаются и могут быть собраны. 2) У родственных злаков есть гомологичные гены, контролирующие осыпание (например, ген-регулятор Sh1). 3) Мутации этих гомологичных генов у разных видов дали сходные неосыпающиеся формы. 4) Это пример параллельной наследственной изменчивости, предсказываемой законом гомологических рядов.

Задание. Объясните, почему лисы, которых Д. К. Беляев отбирал только по дружелюбному поведению, приобрели пятнистую окраску и висячие уши. Ответ. 1) Поведение, окраска и строение ушей зависят от развития общих клеток зародыша (нервного гребня) и общих регуляторных генов. 2) Отбор по поведению отбирал аллели, которые плейотропно влияют и на другие признаки. 3) Сходный набор признаков (синдром одомашнивания) возникает у разных домашних животных — пример гомологических рядов изменчивости.

Задание. Почему Н. И. Вавилов считал необходимым собирать образцы культурных растений именно в центрах их происхождения? Ответ. 1) В центрах происхождения сосредоточено наибольшее разнообразие наследственных форм культуры и её диких родичей. 2) Здесь культура дольше всего существовала и накопила больше мутаций и их сочетаний. 3) Именно там вероятнее найти параллельные формы, предсказанные законом гомологических рядов, и ценный исходный материал для селекции (устойчивость к болезням, засухе, особое качество зерна).

36. Для олимпиад

Тест на гомологию генов: скрещивание и комплементация

Если параллельные формы возникли у одного вида (например, две линии мышей без шерсти), их можно скрестить. Если гибриды без шерсти — мутации аллельны (в одном гене). Если гибриды с шерстью — мутации в разных генах (комплементация). У разных видов скрещивание невозможно, и гомологию генов устанавливают молекулярными методами: находят ген у одного вида и проверяют, изменён ли его гомолог у другого.

Синтения злаков и поиск генов

Поскольку порядок генов у злаков сходен, ген, найденный у риса с его маленьким и хорошо изученным геномом (около 430 миллионов пар нуклеотидов), помогает найти соответствующий ген у пшеницы с огромным геномом (около 17 миллиардов). Зная, что ген короткостебельности риса лежит в определённом участке хромосомы рядом с известными генами-соседями, ищут участок с теми же соседями у пшеницы или ячменя. Это современная форма предсказаний Вавилова.

Глубокая гомология

Иногда параллелизм простирается очень далеко. Ген Pax6 управляет развитием глаза у мыши, а его гомолог eyeless — у дрозофилы, хотя их глаза устроены совершенно по-разному и давно считались примером конвергенции. Если включить мышиный ген Pax6 в клетках зачатка ноги дрозофилы, на ноге разовьётся фасеточный глаз мухи. Мутации этого гена дают отсутствие или недоразвитие глаз у мух, мышей и людей (аниридия). Это пример «глубокой гомологии»: общий древний ген-регулятор у далёких групп организмов, на основе которого возникли разные органы.

Ортологи и паралоги

Гомологичные гены бывают двух типов. Ортологи — гены разных видов, разошедшиеся при видообразовании (ген гемоглобина человека и мыши). Паралоги — гены одного генома, возникшие путём дупликации (гены α- и β-глобинов). Закон Вавилова в современном понимании опирается прежде всего на ортологи: мутация ортологичного гена у родственного вида с высокой вероятностью даст сходный эффект. Но у полиплоидов (пшеница) у каждого гена есть ещё и паралоги из других субгеномов, которые могут «прикрывать» мутацию. Поэтому у пшеницы, чтобы получить мутантный признак, часто приходится выключать сразу три копии гена — в геномах A, B и D.

Задача: сколько копий гена выключить у пшеницы

Рецессивная мутация гена X у диплоидного ячменя даёт безостый колос. У мягкой пшеницы (AABBDD) есть три гомеологичных копии этого гена — в геномах A, B и D. Если каждая работающая копия способна обеспечить развитие остей, сколько копий нужно выключить, чтобы получить безостую пшеницу, и какая доля растений F₂ будет безостой при скрещивании тройной гетерозиготы с самой собой (гены в разных хромосомах)? Ответ: нужно выключить все шесть аллелей (три гена, по две копии каждого) — растение aabbdd по трём генам; доля таких в F₂ — (1/4)³ = 1/64. Это объясняет, почему у полиплоидов рецессивные мутации проявляются реже, а параллельная форма может «прятаться».

Ограниченность «пространства мутаций»

При экспериментальной эволюции бактерий в одинаковых условиях в параллельных популяциях снова и снова закрепляются мутации одних и тех же генов, а иногда — одни и те же замены. Это означает, что число путей, которыми генотип может приспособиться к конкретным условиям, ограничено. Экспериментальная эволюция подтверждает на микроорганизмах ту закономерность, которую Вавилов увидел, сравнивая злаки.

37. Задания с разбором

Задание 1

Сформулируйте закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.

Задание 2

Выберите три верных утверждения: 1) закон сформулирован Н. И. Вавиловым в 1920 г.; 2) закон описывает модификационную изменчивость; 3) у родственных видов возникают сходные мутации; 4) закон применим только к растениям; 5) закон позволяет предсказывать неизвестные формы; 6) закон доказывает направленность мутаций.

Задание 3

Приведите три примера гомологических рядов у злаков.

Задание 4

Чем объясняется существование гомологических рядов изменчивости?

Задание 5

Найдите ошибки и исправьте. 1) Закон гомологических рядов сформулировал Н. И. Вавилов. 2) Закон описывает сходство модификаций у разных видов. 3) Чем ближе родство видов, тем больше сходство их рядов изменчивости. 4) Закон не имеет практического значения. 5) Альбинизм у разных млекопитающих — пример параллельной изменчивости.

Задание 6

Установите соответствие между культурой и центром её происхождения (по Вавилову): А) картофель; Б) рис; В) кукуруза; Г) кофе; Д) соя. Центры: 1) Андийский; 2) Южноазиатский тропический; 3) Центральноамериканский; 4) Абиссинский; 5) Восточноазиатский.

Задание 7

У пшеницы известна голозёрная форма. Что можно предсказать для ячменя и овса? Где искать такие формы?

Задание 8

Почему бесшёрстность у мыши, кошки и собаки считают параллельной изменчивостью, хотя у них мутированы разные гены?

Задание 9

Чем закон гомологических рядов отличается от явления конвергенции?

Задание 10

Как закон гомологических рядов помогает в создании моделей наследственных болезней человека?

Задание 11

Каким образом Вавилов связал закон гомологических рядов с учением о центрах происхождения?

Задание 12

Почему сходство рядов изменчивости у видов одного рода больше, чем у видов разных семейств?

Задание 13

Приведите пример параллельной эволюции в природе.

Задание 14

Какова судьба Н. И. Вавилова и его коллекции?

Задание 15

Установите соответствие между явлением и примером: А) параллельная изменчивость; Б) конвергенция; В) модификация. 1) крылья птиц и летучих мышей; 2) безостые формы пшеницы и ячменя; 3) разные листья стрелолиста.

Задание 16

У томата получена карликовая мутантная форма с нарушенным синтезом гиббереллина. Какое предсказание можно сделать для картофеля и перца? Почему?

Задание 17

Почему гималайская окраска у кроликов, кошек и мышей — хороший пример закона гомологических рядов?

Задание 18

Какое значение закон гомологических рядов имеет для систематики?

Задание 19 (олимпиадное)

Две независимые линии мышей без шерсти скрестили между собой; все гибриды F₁ покрыты шерстью. О чём это говорит? Как называется такой тест?

Задание 20 (олимпиадное)

Почему ген Pax6 мыши, введённый в клетки зачатка ноги дрозофилы, вызывает образование фасеточного глаза мухи, а не глаза мыши?

Литература

1. Vavilov N. I. The law of homologous series in variation // Journal of Genetics. 1922. Vol. 12. P. 47–89. DOI: 10.1007/BF02983073.
2. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений // Труды по прикладной ботанике и селекции. 1926. Т. 16, вып. 2. С. 1–248.
3. Nehls M., Pfeifer D., Schorpp M. et al. New member of the winged-helix protein family disrupted in mouse and rat nude mutations // Nature. 1994. Vol. 372. P. 103–107. DOI: 10.1038/372103a0.
4. Gandolfi B., Outerbridge C. A., Beresford L. G. et al. The naked truth: Sphynx and Devon Rex cat breed mutations in KRT71 // Mammalian Genome. 2010. Vol. 21. P. 509–515. DOI: 10.1007/s00335-010-9290-6.
5. Drögemüller C., Karlsson E. K., Hytönen M. K. et al. A mutation in hairless dogs implicates FOXI3 in ectodermal development // Science. 2008. Vol. 321. P. 1462. DOI: 10.1126/science.1162525.
6. Moore G., Devos K. M., Wang Z., Gale M. D. Cereal genome evolution: grasses, line up and form a circle // Current Biology. 1995. Vol. 5. P. 737–739. DOI: 10.1016/S0960-9822(95)00148-5.
7. Hoekstra H. E., Hirschmann R. J., Bundey R. A. et al. A single amino acid mutation contributes to adaptive beach mouse color pattern // Science. 2006. Vol. 313. P. 101–104. DOI: 10.1126/science.1126121.
8. Shapiro M. D., Marks M. E., Peichel C. L. et al. Genetic and developmental basis of evolutionary pelvic reduction in threespine sticklebacks // Nature. 2004. Vol. 428. P. 717–723. DOI: 10.1038/nature02415.
9. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.