Модификационная изменчивость и норма реакции

Гималайский кролик рождается почти белым, а затем у него темнеют уши, нос, лапы и хвост. Если выбрить ему участок шерсти на спине и держать там пузырь со льдом, на этом месте отрастёт чёрная шерсть. Если выбрить соседний участок и не охлаждать, шерсть отрастёт белой. Гены кролика при этом никто не трогал — изменилась только температура кожи. Это классический пример модификационной изменчивости: признак меняется под действием среды, а генотип остаётся прежним. Насколько сильно может измениться признак, тоже определяют гены, — этот предел называют нормой реакции.

Это вторая статья серии «Изменчивость: генотип, среда и мутации» (предыдущая — «Изменчивость: как генотип и среда формируют фенотип»). В ней подробно разобраны роль разных факторов среды, гималайский кролик, разнолистность водных растений, свойства модификаций, морфозы и длительные модификации, норма реакции и её графики, значение модификаций для селекции, эволюции и человека.

• 1. Что такое модификационная изменчивость
• 2. Температура: гималайский кролик и сиамская кошка
• 3. Вода и свет: разнолистность водных растений
• 4. Питание, плотность популяции и хищники
• 5. Пол, касты и сезонные формы
• 6. Яровизация и закаливание
• 7. Свойства модификационной изменчивости
• 8. Морфозы: когда изменения не приспособительны
• 9. Длительные модификации
• 10. Норма реакции
• 11. Как читать график нормы реакции
• 12. Как организм «узнаёт» о среде
• 13. Как определить норму реакции на опыте
• 14. Норма реакции в сельском хозяйстве
• 15. Норма реакции и эволюция
• 16. Модификации у человека
• 17. С чем не надо путать модификации
• 18. Модификации у бактерий и одноклеточных
• 19. Итог: что важно знать
• 20. Частые ошибки
• 21. Интересные факты
• 22. Частые вопросы
• 23. ЕГЭ
• 24. Для олимпиад
• 25. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое модификационная изменчивость

Слово «модификация» происходит от латинского modificatio — «изменение меры». Оно точно передаёт суть: среда не создаёт новых признаков, а меняет меру проявления тех, что заложены в генотипе. Стрелолист не может отрастить иглы, как сосна, но может образовать листья трёх разных форм. Человек не может стать выше определённого предела, но рост ребёнка, который хорошо питается, ближе к верхней границе этого предела.

Модификации есть у всех живых организмов — от бактерий до человека. Их можно сгруппировать по фактору, который их вызывает.

Во всех этих случаях потомки, выросшие в других условиях, не повторяют изменений родителей. Дети спортсмена не рождаются с развитыми мышцами, семена горного одуванчика дают на равнине обычные растения, а дафнии из воды без хищников растут без шлемов.

2. Температура: гималайский кролик и сиамская кошка

Гималайская окраска — самый известный в школьной биологии пример модификации. У кроликов этой породы тело белое, а уши, кончик морды, лапы и хвост тёмные.

Объяснение связано с ферментом тирозиназой, который запускает синтез тёмного пигмента меланина из аминокислоты тирозина. У гималайских кроликов в гене тирозиназы есть мутация, из-за которой фермент работает только при пониженной температуре, а в тёплых участках кожи теряет активность [1]. Температура кожи у кролика неодинакова: туловище тёплое, а уши, лапы, хвост и нос, сильнее отдающие тепло, — холоднее. Поэтому пигмент образуется только в них.

Отсюда опыт, который описывают почти все учебники. Если выбрить на спине кролика участок шерсти и держать на нём холодную повязку, на месте выбритой отрастёт тёмная шерсть. Если выбрить соседний участок и оставить в обычных условиях, шерсть там отрастёт белой — это контроль, доказывающий, что дело не в самом выбривании. Если же крольчат с рождения содержать в тепле (выше примерно 30 °C), они вырастут полностью белыми; при содержании на холоде темнеют большие участки тела. Когда охлаждение прекращают, вновь отрастающая на этом участке шерсть снова становится белой: модификация обратима.

Тот же механизм у сиамских кошек: у них мутация в гене тирозиназы, близкая по действию к мутации гималайских кроликов [2]. Сиамские котята рождаются почти белыми, потому что в утробе матери их тело равномерно тёплое, и темнеют только после рождения. Кошки, живущие в холодном климате или на улице, в среднем темнее, чем живущие в тёплых квартирах; с возрастом, когда кровообращение в коже ухудшается и она становится прохладнее, многие сиамские кошки темнеют.

Другой классический пример влияния температуры описал немецкий генетик Эрвин Баур на китайской примуле [3]. Растения расы с красными цветками при температуре 15–20 °C цветут красными цветками, а если перенести их во влажную оранжерею с температурой 30–35 °C, новые цветки распускаются белыми. Возвращённые в прохладу, растения снова дают красные цветки. У расы с белыми цветками цветки белые при любой температуре. Значит, красная окраска — результат взаимодействия определённого генотипа с определённой температурой, а белая окраска двух рас имеет разную природу: у одной она модификационная, у другой — наследственная.

Температура определяет даже пол. У крокодилов, многих черепах и некоторых ящериц нет половых хромосом, и пол зародыша зависит от температуры, при которой развивалось яйцо [4]. У американского аллигатора из яиц, развивавшихся при температуре ниже примерно 30 °C, выходят самки, а при температуре выше 34 °C — самцы. У многих черепах наоборот: тепло — самки, прохлада — самцы. Самцы и самки таких видов генетически не отличаются друг от друга по каким-либо «генам пола»: пол как фенотип задаёт среда.

3. Вода и свет: разнолистность водных растений

У многих растений, живущих на границе воды и воздуха, на одном побеге развиваются листья разной формы. Это явление называют разнолистностью (гетерофиллией).

У стрелолиста обыкновенного под водой развиваются длинные узкие лентовидные листья, на поверхности воды — плавающие листья с округлой пластинкой, а над водой — стреловидные листья на длинных черешках, давшие растению название. Все три типа листьев отходят от одного корневища, то есть генотип у них одинаковый. Каждая форма приспособлена к своей среде: лентовидный лист гибкий, не ломается течением и всей поверхностью поглощает растворённые в воде газы и соли; плавающий лист держится на плёнке воды и открыт свету; стреловидный — жёсткий, на прочном черешке, хорошо освещён. Если стрелолист вырастает на глубоком месте, где побеги не достигают поверхности, он образует только лентовидные листья; на мелководье и на сыром берегу — в основном стреловидные.

Сходная картина у водяного лютика: подводные листья рассечены на тонкие нитевидные доли, а надводные имеют цельную широкую лопастную пластинку. Рассечённый лист хорошо обтекается водой и имеет большую поверхность для обмена веществ с ней; широкий лист в воздухе эффективнее улавливает свет. Изучение таких растений показало, что форму закладывающегося листа определяют условия, в которых находится почка: погружение, освещённость, концентрация углекислого газа и действие гормонов. Растения, которые постоянно держат под водой, дают только рассечённые листья.

Влияние света на форму листьев можно увидеть и на обычных деревьях. Листья с солнечной стороны кроны бука или дуба мельче, толще, с более толстой кутикулой и развитой столбчатой тканью; теневые листья крупнее, тоньше и содержат больше хлорофилла на единицу массы. В полной темноте проростки становятся бледными (этиолированными) и вытягиваются: стебель быстро растёт вверх в поисках света, а хлорофилл не образуется. Стоит вынести такое растение на свет, и оно позеленеет.

4. Питание, плотность популяции и хищники

Питание — один из самых сильных факторов модификационной изменчивости. Рост и масса тела человека в течение XX века увеличились почти во всех странах вместе с улучшением питания и медицины: по данным крупного международного обзора, средний рост мужчин, родившихся в 1996 г., оказался в некоторых странах на 10–15 см больше, чем у их сверстников, родившихся в 1896 г. [5]. Гены за сто лет измениться так не могли — это модификация в пределах нормы реакции. Особенно ярко роль питания видна у медоносной пчелы: из одинаковых по генотипу оплодотворённых яиц развиваются и плодовитая матка, и бесплодные рабочие пчёлы, а разницу определяет корм личинки. Подробно этот пример разобран в статье серии о механизмах модификаций.

Плотность популяции тоже меняет фенотип. Пустынная саранча в одиночку живёт как незаметное зелёное насекомое, избегающее сородичей. Если же личинки растут в тесноте и часто задевают друг друга лапками, они превращаются в стадную форму — ярко окрашенную, более подвижную, с иными пропорциями тела и тягой к сородичам [6]. Именно стадная саранча образует опустошительные стаи. Обе формы — один и тот же вид с одним набором генов, переключателем служит частота прикосновений; в этом переключении участвует нейромедиатор серотонин.

Хищники могут вызвать у жертвы защитные модификации. У рачков-дафний в воде, где есть химические следы хищных личинок комаров или рыб, вырастают высокие шлемы на голове и длинные хвостовые шипы, мешающие хищнику их проглотить. Опыт немецких и американских экологов показал, что такую защиту получают даже потомки самок, столкнувшихся с хищником, хотя сами потомки хищника не встречали [7]. Это передача через организм матери, а не изменение генов: через одно-два поколения без хищников шлемы исчезают. Примерно так же некоторые растения в ответ на поедание образуют больше шипов или ядовитых веществ.

Химический состав среды влияет даже на окраску цветков. Соцветия гортензии крупнолистной на кислых почвах, где растению доступен алюминий, становятся голубыми, а на нейтральных и щелочных — розовыми. Садоводы пользуются этим, подкисляя почву, — сорт при этом остаётся прежним.

5. Пол, касты и сезонные формы

Среда может определять даже такие глубокие различия, как пол или принадлежность к касте.

У морского червя бонеллии самка — крупное животное длиной до 15 см с длинным хоботком, а самец — микроскопическое существо в 1–3 мм, живущее внутри половых путей самки. Пол личинки определяется тем, где она осядет. Личинка, опустившаяся на свободное дно, развивается в самку. Личинка, попавшая на хоботок взрослой самки, под действием выделяемых самкой веществ превращается в самца. Если такую личинку вовремя снять с хоботка, развивается особь с промежуточными признаками.

У общественных насекомых среда определяет касту. Из оплодотворённых яиц медоносной пчелы развиваются и матки, и рабочие пчёлы; у муравьёв в зависимости от питания и температуры из генетически сходных личинок вырастают рабочие разного размера, солдаты с огромной головой и крылатые половые особи. Генотип задаёт набор возможных «программ», а среда выбирает одну из них.

Сезонные формы — ещё один пример. У бабочки пестрокрыльницы изменчивой весеннее поколение рыжее с чёрными пятнами, а летнее — чёрное с белой перевязью; долгое время их считали разными видами. Окраску определяет длина дня и температура, при которых развивались гусеницы и куколки. Если куколок летнего поколения держать в холоде, из них выйдут бабочки весенней окраски. Похожие сезонные формы есть у тлей, дафний и многих растений.

6. Яровизация и закаливание

Многие растения умеренного климата для перехода к цветению нуждаются в длительном охлаждении. Озимая пшеница, посеянная весной, кустится всё лето, но не колосится; посеянная осенью и перезимовавшая под снегом, колосится следующим летом. Потребность в холоде можно удовлетворить искусственно — выдержав намоченные семена или проростки несколько недель при температуре около 0–5 °C. Этот приём называют яровизацией. Сейчас известен его механизм: длительный холод постепенно выключает ген-репрессор цветения (у арабидопсиса — ген FLC) с помощью эпигенетических изменений хроматина, и выключенное состояние сохраняется до цветения. В следующем поколении ген снова включается: яровизация, как и любая модификация, не наследуется.

В СССР в 1930-е гг. яровизацию широко рекламировал Т. Д. Лысенко, утверждая, что она «переделывает природу» растений и что озимые можно превратить в яровые навсегда. Эти утверждения не подтвердились: яровизированные растения дают семена, которым для цветения снова нужен холод.

Похожий смысл имеет закаливание: рассаду, которую постепенно приучают к прохладе и солнцу, легче пересадить в открытый грунт; растения, пережившие лёгкие осенние заморозки, лучше переносят сильные зимние. В клетках при этом накапливаются сахара, белки-защитники и изменяется состав мембран. У человека закаливание холодом усиливает теплопродукцию и сосудистые реакции. Все эти изменения — модификации в пределах нормы реакции.

7. Свойства модификационной изменчивости

Свойства модификаций — главный вопрос темы на экзамене. Разберём каждое подробно, с примерами и с оговорками.

1. Модификации не наследуются

Потомкам передаётся генотип, а не изменённое состояние признака. Загар не передаётся детям, мускулатура спортсмена — тоже. Семена с растения, выросшего в тени, дают на солнце обычные растения. Это свойство вытекает из самой природы модификаций: изменения затрагивают клетки тела, но не последовательность ДНК в половых клетках. Оговорка: в редких случаях влияние среды на мать сказывается на развитии одного-двух поколений потомков (материнский эффект, некоторые эпигенетические метки), но такие эффекты затухают.

2. Модификации носят групповой (массовый) характер

Особи с одинаковым генотипом в одинаковых условиях изменяются сходно. Все растения одной чистой линии в тени вытянутся, все гималайские кролики в холоде потемнеют. Поэтому Дарвин называл такую изменчивость определённой.

3. Модификации направленны и предсказуемы

Зная условия, можно заранее сказать, как изменится признак: при недостатке света растение вытягивается, при избытке ультрафиолета кожа темнеет, в горах растёт число эритроцитов. Мутации так предсказать нельзя.

4. Модификации обычно приспособительны (адаптивны)

Большинство модификаций помогает организму выжить именно в тех условиях, которые их вызвали: загар защищает кожу, густой мех спасает от холода, эритроциты в горах компенсируют недостаток кислорода, лентовидные листья стрелолиста не ломаются течением. Объясняется это тем, что способность так реагировать сложилась под действием естественного отбора в условиях, с которыми предки вида встречались постоянно. На непривычные факторы (рентгеновское излучение, ядовитые вещества, которых не было в природе) организм отвечает не приспособительными изменениями, а нарушениями развития — морфозами.

5. Модификации обратимы

Многие модификации исчезают, когда исчезает вызвавший их фактор: загар проходит зимой, число эритроцитов после возвращения с гор снижается, мышцы без тренировок уменьшаются. Но обратимость не всегда полная. Изменения, возникшие на ранних стадиях развития, нередко сохраняются на всю жизнь: человек, недоедавший в детстве, не догонит в росте сверстников, даже если позже будет питаться хорошо; лист, уже сформировавшийся как лентовидный, не превратится в стреловидный. Пол аллигатора, определённый температурой, тоже не меняется. Поэтому точнее говорить, что модификации обратимы в пределах того, что ещё может перестроиться.

6. Модификации ограничены нормой реакции

Размах изменений определяется генотипом. Никакое питание не сделает человека трёхметровым, никакой холод не окрасит шерсть гималайского кролика в рыжий цвет. Предел, в котором может меняться признак, и есть норма реакции; о ней — в следующих разделах.

8. Морфозы: когда изменения не приспособительны

Не все ненаследственные изменения полезны. Если организм сталкивается с фактором, к которому у вида не выработалось приспособительной реакции, или если воздействие приходится на чувствительный период развития, возникают морфозы — ненаследственные нарушения строения, часто уродства.

Примеры морфозов — недоразвитие конечностей у детей после приёма матерью талидомида, пороки развития при употреблении алкоголя во время беременности (фетальный алкогольный синдром), нарушения формы крыльев у дрозофил, прогретых на стадии личинки, уродства растений после обработки некоторыми химическими веществами. Морфозы, внешне похожие на проявления известных мутаций, называют фенокопиями — о них шла речь в предыдущей статье серии.

Морфозы отличаются от «нормальных» модификаций по трём признакам: они не приспособительны, обычно необратимы и часто непредсказуемы по форме (одно и то же воздействие у разных особей вызывает разные нарушения). С наследственными изменениями их роднит иногда внешнее сходство, но не механизм: генотип при морфозе прежний, и потомство нормально.

Отсюда важное различие для медицины. Врождённый порок — это не обязательно наследственный порок. «Врождённый» значит лишь, что признак есть при рождении; его причиной могут быть и гены, и воздействие среды на зародыш. Поэтому беременным так важно избегать алкоголя, курения, лишних лекарств и инфекций: в первые недели развития зародыш особенно чувствителен.

9. Длительные модификации

Особый случай представляют длительные модификации — ненаследственные изменения, которые сохраняются у потомков в течение нескольких поколений, а затем постепенно исчезают.

Их открыл в 1910–1920-х гг. немецкий протистолог Виктор Иоллос, работавший с инфузориями-туфельками [8]. Он выдерживал культуры инфузорий в растворах мышьяковистых солей или при повышенной температуре, и туфельки становились устойчивыми к этим воздействиям. Устойчивость сохранялась в течение многих бесполых делений после того, как воздействие прекратили, но постепенно ослабевала и обычно исчезала после полового процесса (конъюгации). Наследственное изменение, мутация, так себя не ведёт: оно передаётся бесконечно долго и после полового процесса распределяется по законам Менделя.

Длительные модификации известны и у многоклеточных. Если самка дафнии выросла в присутствии хищника, её потомки рождаются со шлемами, но через одно-два поколения в спокойной воде шлемы исчезают. Если растение выросло в засуху, его семена иногда дают растения, лучше переносящие засуху, но эффект не сохраняется дольше одного-двух поколений.

Механизм длительных модификаций разный: передача через цитоплазму яйцеклетки веществ, накопленных матерью; эпигенетические изменения, которые сохраняются при делениях клеток; изменения в составе симбионтов. Все эти механизмы не меняют последовательность нуклеотидов ДНК и потому со временем «стираются». Подробнее о них — в статье серии о механизмах модификаций.

10. Норма реакции

Понятие нормы реакции (нем. Reaktionsnorm) ввёл немецкий зоолог Рихард Вольтерек в 1909 г. [9]. Он выращивал дафний разных линий при разном количестве корма и измерял высоту их головы. Оказалось, что каждая линия отвечает на улучшение питания по-своему: одна линия увеличивала голову сильно, другая почти не меняла. Вольтерек изобразил это кривыми и предложил считать наследственным не размер головы, а всю кривую — то, как признак зависит от условий. Иогансен вскоре объединил эту мысль со своим понятием генотипа: генотип определяет именно норму реакции.

Узкая и широкая норма реакции

Нормы реакции разных признаков очень различаются.

• Узкая (однозначная) норма реакции — признак почти не зависит от условий. Таковы большинство качественных признаков: группа крови, цвет глаз, окраска семян гороха, форма гребня у кур, масть многих животных, а также некоторые количественные признаки, например жирность молока коров одной породы.
• Широкая норма реакции — признак сильно меняется в зависимости от условий. Таковы большинство количественных признаков: масса тела, рост, удой, яйценоскость, урожайность, размер листьев, число плодов.

Классический учебный пример — коровы одной породы. Удой сильно зависит от кормления и содержания: одна и та же корова при хорошем кормлении даёт в несколько раз больше молока, чем при плохом. Жирность молока при этом меняется мало, так как определяется прежде всего породой. У удоя широкая норма реакции, у жирности — узкая.

Ширина нормы реакции обычно связана с тем, насколько важно для выживания постоянство признака. Строение жизненно важных органов, число конечностей, расположение органов меняются очень мало — у них очень узкая норма реакции, и для вида это выгодно. Размеры тела, запас жира, густота меха, форма листьев — признаки, которые выгодно подстраивать под условия, и их норма реакции широкая.

Норма реакции у разных генотипов

Норма реакции — свойство не признака вообще, а признака у конкретного генотипа. У двух сортов одной культуры один и тот же признак может иметь разную норму реакции.

На рисунке колосья двух сортов пшеницы, выращенных при недостаточной и при хорошей влажности почвы. У первого сорта (колосья 1 и 2) длина колоса при улучшении увлажнения увеличилась вдвое — примерно с 6 до 12 см: широкая норма реакции. У второго сорта (колосья 3 и 4) длина изменилась мало — примерно с 9 до 10 см: норма реакции узкая. В засушливых районах выгоднее второй сорт: он мало теряет в неблагоприятный год. В районах с надёжным увлажнением выгоднее первый: в хороших условиях он даёт больше.

11. Как читать график нормы реакции

Норму реакции удобно изображать графиком. По горизонтальной оси откладывают значение фактора среды, по вертикальной — значение признака. Для каждого генотипа получается своя линия. Чем круче линия, тем шире норма реакции: признак сильно меняется при изменении условий. Горизонтальная линия означает, что признак от этого фактора не зависит.

На графике показана средняя яйценоскость кур двух пород при разном содержании белка в корме; внутри каждой породы куры генетически однородны. Разберём, что можно из него извлечь.

• У породы 1 (сплошная линия) яйценоскость растёт с 150 до примерно 255 яиц в год при увеличении белка с 12 до 20 % — более чем в полтора раза. Норма реакции широкая.
• У породы 2 (пунктирная линия) яйценоскость меняется лишь с 205 до 222 яиц — норма реакции узкая.
• Линии пересекаются примерно при 17 % белка. При бедном корме выгоднее порода 2, при богатом — порода 1. Вопрос «какая порода лучше» без указания условий не имеет ответа.
• Различия между породами при одинаковом корме наследственные (условия одинаковы), а различия внутри породы при разном корме — модификационные (генотип одинаков).

Пересечение линий — пример взаимодействия генотипа и среды: влияние генотипа на признак зависит от условий, а влияние условий — от генотипа. Если бы линии были параллельны, одна порода всегда превосходила бы другую на одну и ту же величину. Такие пересечения постоянно встречаются у сортов растений, пород животных и даже у людей, например в реакции на лекарства.

На экзамене по такому графику обычно спрашивают: какая порода имеет более широкую норму реакции; какую выбрать для хозяйства с бедным (богатым) кормом; какой вид изменчивости проявляется внутри породы; наследуется ли высокая яйценоскость, полученная на богатом корме. Ответ на последний вопрос: наследуется не высокая яйценоскость, а норма реакции породы; дочери высокопродуктивных кур на бедном корме будут нестись так же, как их матери на бедном корме.

12. Как организм «узнаёт» о среде

Чтобы изменить фенотип в ответ на условия, организм должен сначала воспринять сигнал среды и передать его генам. Общая схема одна и та же у самых разных модификаций: сигнал → рецептор → передача сигнала → изменение работы генов → изменение признака.

• Недостаток кислорода. В клетках почек есть белок-«датчик» HIF. При нормальном содержании кислорода он быстро разрушается, а при недостатке кислорода накапливается, проникает в ядро и включает ген гормона эритропоэтина. Гормон поступает в костный мозг и усиливает образование эритроцитов. За открытие этого механизма в 2019 г. присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине.
• Ультрафиолет. Повреждения ДНК в клетках кожи активируют белок p53, который включает синтез гормона, стимулирующего меланоциты. Меланоциты усиливают синтез меланина и передают его соседним клеткам — кожа темнеет.
• Свет у растений. Пигменты-фоторецепторы (фитохромы, криптохромы) воспринимают интенсивность и спектр света и через цепь белков меняют работу сотен генов — от генов хлорофилла до генов, управляющих ростом стебля.
• Гормоны. Многие модификации животных идут через гормоны: длина дня через нервную систему меняет выработку гормонов, управляющих линькой, размножением, сезонной окраской.

У гималайского кролика схема ещё проще: сигнал (температура) действует прямо на сам фермент, меняя его форму. Но и здесь генотип задаёт правило: при какой температуре фермент работает. Поэтому любая модификация — это реализация генетической программы, предусматривающей разные варианты ответа на разные условия.

13. Как определить норму реакции на опыте

Чтобы измерить норму реакции, нужно вырастить организмы с одинаковым генотипом в разных условиях. Для этого используют:

• вегетативные клоны растений — черенки, части корневища, половинки корня (как в опытах Боннье с одуванчиком и Клаузена с тысячелистником);
• чистые линии — потомство самоопыляющихся растений или инбредных животных, генетически однородное;
• однояйцевых близнецов у человека и животных;
• клоны микроорганизмов — потомство одной клетки.

Затем организмы распределяют по нескольким вариантам условий, различающимся одним фактором (температурой, количеством корма, влажностью), а все остальные условия поддерживают одинаковыми. Измеряют признак в каждом варианте и строят график. Важно соблюдать правила эксперимента: один изменяемый фактор (независимая переменная), измеряемый признак (зависимая переменная), достаточное число особей в каждом варианте и контроль. Как обрабатывать полученные измерения, разобрано в статье серии о вариационном ряде.

Простой школьный опыт: взять черенки одного растения традесканции или колеуса, поставить часть на светлое окно, часть — в глубину комнаты, и через месяц сравнить размер и окраску листьев. У колеуса на ярком свету листья ярче окрашены антоцианом, в тени — бледнее и зеленее. Это наглядная модификация в пределах нормы реакции одного генотипа.

14. Норма реакции в сельском хозяйстве

Для селекционера и агронома понятие нормы реакции — рабочий инструмент. Из него следуют три практических правила.

Сорт и порода — это генотип, а урожай и продуктивность — фенотип. Высокая урожайность нового сорта проявится только при агротехнике, позволяющей реализовать его норму реакции. Высокопродуктивные породы кур и коров требуют полноценного корма: на скудном рационе они могут уступать местным породам. Поэтому говорят, что «порода создаётся кормом»: без условий генотип себя не покажет.

Сорта районируют. Каждый новый сорт проходит государственное сортоиспытание на участках в разных климатических зонах, и его допускают к выращиванию в тех регионах, где он показывает лучшие результаты. Это прямое следствие того, что нормы реакции сортов различаются и их линии на графике пересекаются.

Оценивать генотип нужно в одинаковых условиях. Сравнивать коров по удою честно только при одинаковом кормлении; оценивать быка-производителя — по продуктивности дочерей в сходных условиях; сравнивать сорта — на соседних делянках одного поля, причём в нескольких повторностях. Иначе вместо наследственных различий можно отобрать модификации — и отбор окажется бесполезным, как в опытах Иогансена с чистыми линиями фасоли.

Наконец, сама норма реакции может быть целью селекции. Для районов с неустойчивым климатом выводят пластичные сорта, дающие стабильный урожай в разные годы; для интенсивного земледелия — сорта, отзывчивые на удобрения и полив, то есть с крутой линией нормы реакции.

15. Норма реакции и эволюция

Способность менять фенотип в ответ на условия называют фенотипической пластичностью. Она сама по себе — приспособление, выработанное отбором [10]. Стрелолист, способный образовывать листья трёх форм, выживает и на глубине, и на мелководье; растение с жёстко заданной формой листа выжило бы только в одном месте. Животные, у которых густота меха меняется по сезонам, лучше переносят смену зимы и лета.

Почему тогда не все признаки пластичны? Потому что у пластичности есть цена: механизмы восприятия среды и перестройки развития требуют затрат; ответ может запаздывать, если условия меняются быстрее, чем организм успевает перестроиться; сигнал среды может обмануть. Поэтому ширина нормы реакции — результат компромисса, и отбор её настраивает.

И. И. Шмальгаузен показал, что модификации важны для эволюции как «первая линия» приспособления [11]. Когда популяция попадает в новые условия, особи сначала приспосабливаются за счёт модификаций, а затем отбор постепенно закрепляет генотипы, при которых нужный признак развивается надёжнее и уже не требует сильного воздействия среды. Это не наследование приобретённых признаков: отбираются генотипы, а не модификации. Пример такого процесса в опыте — генетическая ассимиляция у дрозофилы, описанная в предыдущей статье серии.

С этим связана и роль модификаций в видообразовании. Если популяция долго живёт в особых условиях, модификации могут маскировать наследственные различия, и только при выращивании в общем саду выясняется, что горные и равнинные формы одного вида давно различаются генетически. Так, растения тысячелистника из разных частей Калифорнии в опытах Клаузена сохраняли свои отличия и в одинаковых условиях — это были уже экотипы, а не просто модификации.

16. Модификации у человека

Человек — организм с особенно широкой нормой реакции многих признаков, а его среда меняется быстрее, чем у любого другого вида. Поэтому примеров модификаций у людей очень много.

• Загар. Под действием ультрафиолета клетки-меланоциты усиленно синтезируют меланин и передают его клеткам кожи. Пигмент поглощает ультрафиолет и защищает ДНК клеток от повреждений. Зимой загар проходит. Способность загорать при этом различается у людей с разным генотипом: у одних кожа быстро темнеет, у других только краснеет — это различие наследственное.
• Адаптация к высокогорью. У человека, приехавшего в горы, в первые дни учащается дыхание и пульс, затем почки выделяют больше гормона эритропоэтина, и через несколько недель число эритроцитов и количество гемоглобина в крови заметно увеличиваются. После возвращения на равнину кровь постепенно возвращается к прежнему составу. Спортсмены используют это, тренируясь в горах перед соревнованиями.
• Тренированность. При регулярных нагрузках растут мышечные волокна, увеличиваются объём сердца и число капилляров в мышцах, укрепляются кости. Без нагрузок эти изменения постепенно исчезают; у космонавтов в невесомости за несколько месяцев снижается плотность костей и масса мышц.
• Рост и масса тела. Средний рост людей за XX век увеличился почти во всех странах [5]. Это явление называли акселерацией. Его причины — лучшее питание, особенно белковое, снижение числа детских инфекций, улучшение медицины. Гены здесь ни при чём: за 3–4 поколения генофонд народов не мог так измениться.
• Мозоли и огрубение кожи на ладонях и пятках у тех, кто много работает руками или ходит босиком.
• Акклиматизация к жаре: через одну-две недели жизни в жарком климате потовые железы начинают выделять больше пота с меньшим содержанием соли, и человек легче переносит жару.

У человека особенно важно помнить, что модификации касаются и психических способностей. Генотип задаёт возможности развития памяти, внимания, речи, но их реализация зависит от обучения, общения, питания, особенно в раннем детстве. Норма реакции этих признаков широкая, и воспитание играет в ней огромную роль.

Многие модификации человека имеют возрастные «окна». Например, если в раннем детстве один глаз не получает чёткого изображения (из-за косоглазия или катаракты), зрительная кора не научится его использовать, и это не исправится, даже если позже устранить дефект. Это пример модификации, которая становится необратимой, если её причина действовала в критический период.

17. С чем не надо путать модификации

На экзамене и в жизни модификации часто путают с другими явлениями. Разберём основные случаи.

Особенно частая ошибка — путать модификации с онтогенетической изменчивостью. Головастик превращается в лягушку, гусеница — в бабочку, у ребёнка выпадают молочные зубы: всё это происходит при любых условиях и записано в программе развития. А вот размер лягушки или бабочки, время, за которое они выросли, яркость окраски — уже модификации, зависящие от температуры и корма.

Ещё одна тонкость касается сезонных изменений. Смена летнего меха на зимний у зайца-беляка и горностая происходит каждый год — это наследственно запрограммированная реакция на длину дня. Но густота и окраска меха в конкретную зиму зависят от температуры. Сезонный диморфизм бабочек, у которых весеннее и летнее поколения окрашены по-разному (например, у пестрокрыльницы изменчивой), — классический пример модификации: окраску определяют длина дня и температура, в которых развивались личинки.

18. Модификации у бактерий и одноклеточных

У бактерий модификации тоже есть, и на них хорошо видны молекулярные механизмы. Кишечная палочка, выращенная на среде с глюкозой, почти не синтезирует ферменты расщепления лактозы. Если перенести её на среду с лактозой, через несколько минут включаются гены лактозного оперона, и бактерии начинают расщеплять новый сахар. Если вернуть их на глюкозу, синтез ферментов прекращается. Это модификация: генотип не изменился, изменилась только работа генов в ответ на условия. Механизм работы оперона разобран в статье о регуляции генов у прокариот.

Многие бактерии при недостатке питания образуют споры, а при благоприятных условиях снова прорастают в активные клетки. Дрожжи в зависимости от условий растут в виде отдельных клеток или нитей. Инфузории в опытах Иоллоса приобретали устойчивость к ядам, которая держалась несколько поколений. Все эти изменения — модификации с разной продолжительностью.

Важное отличие от мутаций хорошо видно на бактериях. Если на среду с антибиотиком посеять миллионы бактерий, выживут единичные клетки, у которых заранее, до встречи с антибиотиком, возникла мутация устойчивости. Их потомство устойчиво всегда, даже если долго растёт без антибиотика. А включение лактозного оперона происходит у всех клеток и только в присутствии лактозы. Первое — наследственная изменчивость, второе — модификационная. Как это доказали, рассказано в статье серии о закономерностях мутационного процесса.

19. Итог: что важно знать

• Модификационная изменчивость — изменения фенотипа под влиянием среды, не затрагивающие генотип.
• Модификации вызывают температура, свет, вода, питание, химический состав среды, высота, нагрузка, соседи и хищники.
• Классические примеры: гималайский кролик и сиамская кошка (температура и тирозиназа), примула Баура, стрелолист и водяной лютик (разнолистность), гортензия, саранча, дафнии, пчёлы, загар, эритроциты в горах.
• Свойства модификаций: не наследуются, носят групповой характер, направленны и предсказуемы, обычно приспособительны, часто обратимы, ограничены нормой реакции.
• Морфозы — неприспособительные ненаследственные изменения под действием необычных факторов; фенокопии — морфозы, похожие на мутации.
• Длительные модификации сохраняются несколько поколений и затухают (опыты Иоллоса на инфузориях).
• Норма реакции — пределы модификационной изменчивости признака, определяемые генотипом. Наследуется норма реакции, а не признак. Понятие ввёл Р. Вольтерек (1909).
• Узкая норма реакции — у большинства качественных признаков (группа крови, цвет глаз, жирность молока); широкая — у количественных (удой, масса, урожайность).
• У разных генотипов норма реакции одного признака может быть разной; пересечение линий на графике означает взаимодействие генотипа и среды.
• Для селекции важно: урожай — фенотип; сорта районируют; генотипы сравнивают в одинаковых условиях.
• Фенотипическая пластичность — приспособление, выработанное отбором; модификации — «первая линия» приспособления к новым условиям.

20. Частые ошибки

• «Модификации не зависят от генотипа». Зависят: генотип определяет норму реакции, а значит, и то, какие модификации возможны.
• «Норма реакции — это среднее значение признака». Норма реакции — пределы (диапазон) изменения признака у данного генотипа в разных условиях.
• «Наследуется высокий удой коровы». Наследуется норма реакции удоя; конкретный удой зависит от кормления и содержания.
• «Все модификации обратимы». Изменения, возникшие в критические периоды развития, часто сохраняются всю жизнь (рост после голодного детства, пол аллигатора).
• «Все ненаследственные изменения полезны». Морфозы не приспособительны; приспособительны лишь реакции на факторы, привычные для вида.
• «Гималайский кролик тёмный на холоде из-за мутации, возникшей под действием холода». Мутация в гене тирозиназы у кролика уже есть; холод не вызывает мутацию, а только позволяет ферменту работать.
• «Разные листья стрелолиста — результат разных генотипов». Все листья одного растения имеют одинаковый генотип; различия вызваны средой (под водой, на поверхности, над водой).
• «Если признак сильно меняется под действием среды, он не наследственный». Признак может иметь и наследственную основу, и широкую норму реакции (рост человека).
• «Длительная модификация — это мутация». Она затухает через несколько поколений и не наследуется по законам Менделя.
• «Смена молочных зубов — модификация». Это онтогенетическая изменчивость, запрограммированная генотипом.
• «Акселерация вызвана изменением генов». Она вызвана улучшением питания и условий жизни; гены за 3–4 поколения так не меняются.
• «Яровизация превращает озимую пшеницу в яровую навсегда». Яровизация — модификация: семена яровизированных растений снова нуждаются в холоде.
• «Пол у всех животных определяется хромосомами». У крокодилов, многих черепах, бонеллии пол определяется условиями среды.

21. Интересные факты

• Гималайская окраска встречается не только у кроликов и кошек, но и у мышей, крыс, морских свинок и некоторых пород кур — везде её причина — температурочувствительная форма тирозиназы.
• У сиамских кошек на месте, выбритом перед операцией, шерсть нередко отрастает заметно темнее: оголённая кожа охлаждается сильнее, и тирозиназа успевает синтезировать пигмент. Через одну-две линьки окраска выравнивается.
• Пустынная саранча в стадной фазе не просто меняет окраску: у неё становится крупнее мозг, меняется поведение, а стаи могут насчитывать миллиарды особей и покрывать сотни квадратных километров.
• Голландцы за полтора века стали одним из самых высоких народов мира: средний рост мужчин, родившихся в 1990-х гг., превышает 180 см, тогда как в середине XIX века он был около 165 см. Генотип за это время почти не изменился — изменились питание и медицина.
• Форма листьев водяного лютика определяется не самим погружением, а составом окружающей среды: если надводную часть растения поместить в атмосферу с высоким содержанием углекислого газа или обработать некоторыми гормонами, она может образовывать «подводные» рассечённые листья.
• У стрелолиста в глубоких проточных водоёмах иногда развиваются только лентовидные листья; такие растения долгое время описывали как особую разновидность, пока не выяснили, что это модификация.
• У некоторых рыб (например, у рыбы-клоуна и многих губанов) пол меняется в течение жизни в зависимости от положения особи в группе — ещё один пример того, как среда, в данном случае социальная, определяет фенотип.
• Человек, родившийся и выросший в высокогорье, отличается от приезжего не только числом эритроцитов: у некоторых горных народов (тибетцев, андских индейцев) есть и наследственные приспособления, возникшие за тысячи лет отбора. У тибетцев, например, широко распространены особые аллели гена EPAS1, при которых гемоглобин в горах повышается умеренно, без сгущения крови.
• Весенняя и летняя формы пестрокрыльницы изменчивой так непохожи, что Карл Линней описал их как два разных вида.
• Самец бонеллии в сотни раз меньше самки , у него нет рта и действующего кишечника: он живёт за счёт самки и выполняет только функцию оплодотворения.

22. Частые вопросы

23. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.4 кодификатора [12]: «Модификационная изменчивость. Роль среды в формировании модификационной изменчивости. Норма реакции признака. Вариационный ряд и вариационная кривая (В. Иогансен). Свойства модификационной изменчивости». Вариационному ряду посвящена следующая статья серии; здесь разобрано всё остальное.

В части 1 встречаются задания на выбор свойств модификационной изменчивости, на соотнесение примеров с видами изменчивости, на определение понятия «норма реакции», на признаки с узкой и широкой нормой реакции, задания по рисункам (гималайский кролик, стрелолист, водяной лютик). В части 2 — вопросы о том, почему модификации обычно приспособительны и почему не наследуются, анализ опытов с выбриванием и охлаждением шерсти, графики нормы реакции двух сортов или пород, задания на планирование эксперимента.

Что обязательно знать к экзамену

• Определения модификационной изменчивости и нормы реакции.
• Шесть свойств модификаций и их объяснение.
• Примеры модификаций с указанием фактора среды.
• Признаки с узкой и широкой нормой реакции.
• Опыт с гималайским кроликом: что доказывает, где контроль.
• Чтение графика нормы реакции и выбор сорта или породы для конкретных условий.

Разбор заданий части 1

Задание. Выберите три верных ответа. Для модификационной изменчивости характерно: 1) изменение генотипа; 2) групповой характер; 3) передача потомкам; 4) приспособительный характер; 5) ненаправленность; 6) зависимость пределов изменчивости от генотипа. Ответ: 246.

Задание. Какой признак имеет наиболее узкую норму реакции? 1) масса тела быка; 2) удой коровы; 3) жирность молока; 4) длина колоса пшеницы. Ответ: 3.

Разбор заданий части 2

Задание. У гималайского кролика выбрили два участка шерсти на спине. На один участок поместили пузырь со льдом, другой оставили без изменений. На первом участке отросла чёрная шерсть, на втором — белая. Объясните результат. Какой участок служит контролем и зачем он нужен? Какая шерсть вырастет на первом участке, если после очередной линьки охлаждение прекратить?

Ответ. 1) Фермент синтеза пигмента (тирозиназа) у гималайского кролика активен только при пониженной температуре; при охлаждении кожи пигмент образовался, и шерсть стала чёрной. 2) Второй участок — контроль: он доказывает, что потемнение вызвано охлаждением, а не выбриванием. 3) После прекращения охлаждения отрастёт белая шерсть, так как модификации обратимы и генотип не изменился. 4) Это пример модификационной изменчивости; наследуется не окраска, а норма реакции.

Задание. Почему у стрелолиста на одном растении развиваются листья трёх типов? Объясните приспособительное значение каждого типа. Различаются ли генотипы клеток этих листьев?

Ответ. 1) Это модификационная изменчивость (разнолистность): форма листа зависит от среды, в которой он развивается. 2) Подводные лентовидные листья гибкие, не повреждаются течением, имеют большую поверхность для поглощения веществ из воды. 3) Плавающие листья с широкой пластинкой лежат на поверхности воды и хорошо освещены. 4) Надводные стреловидные листья на прочных черешках улавливают свет в воздухе. 5) Генотипы клеток одинаковы, так как все листья образуются одним растением в результате митоза.

Задание. Почему отбор по модификациям неэффективен? Ответ. Модификации не затрагивают генотип и не наследуются; отбирая особей с удачными модификациями, мы отбираем не лучшие генотипы, а особей, оказавшихся в лучших условиях. Их потомство в обычных условиях будет обычным.

Задание. По графику яйценоскости кур двух пород (раздел о графиках нормы реакции) определите, у какой породы норма реакции шире. Какую породу выгоднее разводить в хозяйстве, где корм содержит 12 % белка, а какую — при 20 % белка? Какой вид изменчивости проявляется при изменении яйценоскости кур одной породы? Наследуется ли высокая яйценоскость кур породы 1, выращенных на богатом корме?

Ответ. 1) Норма реакции шире у породы 1: яйценоскость меняется от 150 до 255 яиц в год, у породы 2 — от 205 до 222. 2) При 12 % белка выгоднее порода 2 (205 яиц против 150). 3) При 20 % белка выгоднее порода 1 (255 яиц против 222). 4) Внутри породы проявляется модификационная изменчивость: куры генетически однородны, различия вызваны кормом. 5) Высокая яйценоскость не наследуется; наследуется норма реакции, и потомки на бедном корме будут нестись как куры породы 1 на бедном корме.

Задание. Колосья пшеницы одного сорта, выращенные на сухом и на хорошо увлажнённом участках, различаются по длине вдвое, а у другого сорта — на 10 %. Какой сорт имеет более широкую норму реакции длины колоса? Какой сорт вы рекомендуете для района с частыми засухами и почему? Ответ. Шире норма реакции у первого сорта. Для засушливого района лучше второй: его урожай меньше зависит от влажности и в сухой год снижается мало.

24. Для олимпиад

Наклон нормы реакции

Если зависимость признака от фактора близка к прямой, ширину нормы реакции можно выразить наклоном — изменением признака на единицу фактора. Для кур на графике выше: порода 1 — (255 − 150)/(20 − 12) ≈ 13 яиц в год на 1 % белка; порода 2 — (222 − 205)/8 ≈ 2 яйца. Точку пересечения линий находят из равенства: 150 + 13,1(x − 12) = 205 + 2,1(x − 12), откуда x − 12 = 55/11 = 5, x ≈ 17 % белка. Ниже этого уровня выгоднее порода 2, выше — порода 1.

Правила Бергмана и Аллена как модификации

У теплокровных животных в холодном климате тело обычно крупнее (правило Бергмана), а выступающие части — уши, хвост, конечности — короче (правило Аллена): это уменьшает теплоотдачу. Различия между видами и подвидами по этим правилам в основном наследственные. Но и модификации действуют в том же направлении. Ещё в 1909 г. американский зоолог Фрэнсис Самнер показал, что мыши, выращенные в тепле, имеют более длинные хвосты, уши и лапы, чем их братья и сёстры, выращенные в холоде [13]. Значит, часть различий, описываемых правилом Аллена, может быть модификационной — и, чтобы отличить её от наследственной, нужен опыт с выращиванием в общих условиях.

Температурный порог определения пола

У видов с температурным определением пола есть «стержневая» (пороговая) температура, при которой из яиц выходит поровну самцов и самок. Для многих черепах она лежит около 28–30 °C. Это создаёт для таких видов особую уязвимость при потеплении климата: в северной части Большого Барьерного рифа среди молодых зелёных морских черепах, вылупившихся в последние десятилетия, самки составляют около 99 % [14]. Пример показывает, что модификационная изменчивость может иметь экологические последствия для всего вида.

Предсказательная пластичность и материнский эффект

Иногда организм «готовит» потомство к условиям, которые встретил сам. Самки дафний, столкнувшиеся с хищником, рождают детёнышей с шлемами; растения дикой редьки, объеденные гусеницами, дают семена, из которых вырастают растения с повышенным содержанием защитных веществ [7]. Это выгодно, если условия у потомков, скорее всего, будут такими же, как у матери. Если же условия меняются случайно, такая «предсказательная» модификация может оказаться вредной. Подобные эффекты не меняют генотип и затухают за одно-два поколения.

Устойчивость развития и гетерозиготность

Особи одного генотипа в одинаковых условиях всё равно немного различаются. Величина этого «остаточного» разброса — мера устойчивости развития. Американский генетик И. Майкл Лернер в 1950-х гг. обобщил наблюдения, что у гибридов и гетерозиготных особей разброс признаков обычно меньше, чем у инбредных линий: развитие гибридов как бы лучше «забуферено» от случайностей и колебаний среды. Это явление назвали генетическим гомеостазом. Практическое следствие: гибриды кукурузы F₁ не только урожайнее родительских линий, но и выравненнее по высоте и срокам созревания. Одна из мер нарушения устойчивости развития — флуктуирующая асимметрия, то есть случайные различия между левой и правой сторонами тела (числом щетинок у мух, длиной крыльев у птиц). У особей в неблагоприятных условиях и у инбредных особей она обычно больше; её используют как показатель стресса в экологических исследованиях.

Отличие модификации от отбора в эксперименте

Как доказать, что изменение популяции за несколько поколений — модификация, а не результат отбора? Нужно сравнить потомство в одинаковых «общих» условиях. Если различие исчезает — это модификация (или материнский эффект, который исчезнет за одно-два поколения). Если сохраняется много поколений — изменение генетическое. Именно так в 1950-е гг. проверяли многочисленные заявления о «переделке наследственности» условиями среды, и ни одно из них не подтвердилось.

25. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три верных ответа. Модификационная изменчивость: 1) не затрагивает генотип; 2) наследуется; 3) носит групповой характер; 4) возникает ненаправленно; 5) ограничена нормой реакции; 6) является основным материалом естественного отбора.

Задание 2

Установите соответствие между примерами и факторами среды, вызвавшими модификацию: А) потемнение шерсти гималайского кролика под пузырём со льдом; Б) увеличение числа эритроцитов у альпиниста; В) лентовидные листья стрелолиста; Г) голубые соцветия гортензии; Д) загар. Факторы: 1) температура; 2) содержание кислорода; 3) водная среда; 4) химический состав почвы; 5) ультрафиолетовое излучение.

Задание 3

Распределите признаки по ширине нормы реакции: А) группа крови; Б) удой коровы; В) масса тела свиньи; Г) цвет глаз; Д) жирность молока; Е) урожайность пшеницы. 1) узкая; 2) широкая.

Задание 4

Что такое норма реакции? Наследуется ли она?

Задание 5

Почему сиамские котята рождаются почти белыми, а темнеют уже после рождения?

Задание 6

Найдите ошибки и исправьте. 1) Модификации возникают под действием условий среды. 2) Модификационная изменчивость носит индивидуальный характер. 3) Модификации передаются потомкам. 4) Норма реакции определяется генотипом. 5) Модификации обычно имеют приспособительный характер.

Задание 7

Как называют ненаследственные изменения, не имеющие приспособительного значения и вызванные необычными факторами? Приведите два примера.

Задание 8

Из каких опытов следует, что модификации ограничены нормой реакции? Приведите пример.

Задание 9

Сорт А при поливе даёт 50 ц/га, без полива — 15 ц/га; сорт Б — 35 и 30 ц/га. У какого сорта норма реакции урожайности шире? Какой сорт выбрать для засушливого района без орошения?

Задание 10

Почему у водяного лютика подводные и надводные листья различаются по форме? Различается ли их генотип?

Задание 11

Установите соответствие между явлениями и их характеристиками: А) сохраняется несколько поколений и затухает; Б) внешне копирует мутацию; В) не приспособительно, вызвано необычным фактором; Г) приспособительное изменение в пределах нормы реакции. 1) модификация; 2) морфоз; 3) фенокопия; 4) длительная модификация.

Задание 12

Пчеловод утверждает, что получит пчелиных маток из любых рабочих пчёл, если будет кормить их маточным молочком. Прав ли он? Какой вид изменчивости здесь проявляется?

Задание 13

Почему отбор на высокую урожайность среди растений одной чистой линии бесполезен?

Задание 14

Выберите три примера модификаций: 1) рождение ребёнка с синдромом Дауна; 2) увеличение массы мышц при тренировках; 3) вытягивание проростков в темноте; 4) появление коротконогой овцы в стаде; 5) густой мех у кролика, выросшего на холоде; 6) рождение ребёнка с I группой крови у родителей со II и III.

Задание 15

Предложите опыт, доказывающий, что окраска цветков примулы зависит от температуры. Что будет независимой и зависимой переменной? Что будет контролем?

Задание 16

Почему высокогорные модификации (повышение числа эритроцитов) возникают не сразу, а через несколько недель?

Задание 17

Объясните, почему большинство модификаций приспособительны.

Задание 18

Сравните модификационную и мутационную изменчивость по трём признакам.

Задание 19 (олимпиадное)

Генотип А: масса плода 100 г при 15 °C и 180 г при 25 °C; генотип Б: 140 г и 160 г. Считая зависимость линейной, найдите температуру, при которой массы плодов равны. Какой генотип выгоднее выращивать в регионе, где средняя температура сезона 18 °C?

Задание 20 (олимпиадное)

Мышей одного выводка разделили: половину вырастили при 30 °C, половину — при 10 °C. У «тёплых» хвосты оказались длиннее. Затем от обеих групп получили потомство и вырастили его при 20 °C; длина хвостов у потомков двух групп не различалась. Какой вывод можно сделать? Какое экологическое правило иллюстрирует опыт и почему длинный хвост выгоден в тепле?

Литература

1. Aigner B., Besenfelder U., Müller M., Brem G. Tyrosinase gene variants in different rabbit strains // Mammalian Genome. 2000. Vol. 11. P. 700–702. DOI: 10.1007/s003350010120.
2. Lyons L. A., Imes D. L., Rah H. C., Grahn R. A. Tyrosinase mutations associated with Siamese and Burmese patterns in the domestic cat (Felis catus) // Animal Genetics. 2005. Vol. 36. P. 119–126. DOI: 10.1111/j.1365-2052.2005.01253.x.
3. Baur E. Einführung in die experimentelle Vererbungslehre. Berlin: Gebrüder Borntraeger, 1911.
4. Bull J. J. Sex determination in reptiles // The Quarterly Review of Biology. 1980. Vol. 55. P. 3–21. DOI: 10.1086/411613.
5. NCD Risk Factor Collaboration (NCD-RisC). A century of trends in adult human height // eLife. 2016. Vol. 5. e13410. DOI: 10.7554/eLife.13410.
6. Simpson S. J., Sword G. A. Locusts // Current Biology. 2008. Vol. 18. P. R364–R366. DOI: 10.1016/j.cub.2008.02.029.
7. Agrawal A. A., Laforsch C., Tollrian R. Transgenerational induction of defences in animals and plants // Nature. 1999. Vol. 401. P. 60–63. DOI: 10.1038/43425.
8. Jollos V. Experimentelle Protistenstudien. I. Untersuchungen über Variabilität und Vererbung bei Infusorien // Archiv für Protistenkunde. 1921. Bd. 43. S. 1–222.
9. Woltereck R. Weitere experimentelle Untersuchungen über Artveränderung, speziell über das Wesen quantitativer Artunterschiede bei Daphniden // Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. 1909. Bd. 19. S. 110–173.
10. Pigliucci M. Phenotypic plasticity: beyond nature and nurture. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2001.
11. Schmalhausen I. I. Factors of evolution: the theory of stabilizing selection. Philadelphia: Blakiston, 1949.
12. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.
13. Sumner F. B. Some effects of external conditions upon the white mouse // Journal of Experimental Zoology. 1909. Vol. 7. P. 97–155. DOI: 10.1002/jez.1400070105.
14. Jensen M. P., Allen C. D., Eguchi T. et al. Environmental warming and feminization of one of the largest sea turtle populations in the world // Current Biology. 2018. Vol. 28. P. 154–159. DOI: 10.1016/j.cub.2017.11.057.