Полимерия: наследование количественных признаков

Рост человека не бывает просто «высоким» или «низким», как семена гороха бывают гладкими или морщинистыми. Люди бывают всех промежуточных размеров — от полутора метров до двух с лишним, и если построить график, получится плавная колоколообразная кривая. Так же плавно меняются масса тела, цвет кожи, урожайность пшеницы, удой коров. В начале XX века многим учёным казалось, что такие признаки законам Менделя не подчиняются. Ответ нашёл шведский селекционер Герман Нильсон-Эле: признак, который выглядит непрерывным, может определяться несколькими генами с одинаковым действием, каждый из которых наследуется строго по Менделю. Это явление назвали полимерией.

Это четырнадцатая статья серии о генетике (предыдущая — «Взаимодействие неаллельных генов: комплементарность и эпистаз»). В ней разобраны кумулятивная и некумулятивная полимерия, опыты Нильсон-Эле и Иста, расщепления 1 : 4 : 6 : 4 : 1 и 15 : 1, как определить число генов, наследование количественных признаков у человека и в селекции, роль среды и наследуемость, и все типы задач, которые встречаются на ЕГЭ.

• 1. Что такое полимерия
• 2. Спор о непрерывных признаках
• 3. Кумулятивная полимерия: окраска зерна пшеницы
• 4. Полимерия и неполное доминирование
• 5. Некумулятивная полимерия: пастушья сумка
• 6. От ступенек к колоколу
• 7. Как определить число полимерных генов
• 8. Количественные признаки у человека
• 9. Цвет кожи: полимерия и эволюция
• 10. Вариационный ряд и вариационная кривая
• 11. Опыт Иогансена: чистые линии и отбор
• 12. Как измеряют наследуемость у человека
• 13. Полимерия и среда: норма реакции и наследуемость
• 14. Полимерия в селекции
• 15. Пороговые признаки и полигенные болезни
• 16. Гены с большим и малым эффектом
• 17. Полимерия у домашних животных и растений
• 18. Количественные признаки и естественный отбор
• 19. Как решать задачи на полимерию
• 20. Разборы типовых задач
• 21. Итог: что важно знать
• 22. Частые ошибки
• 23. Интересные факты
• 24. Частые вопросы
• 25. ЕГЭ
• 26. Для олимпиад
• 27. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое полимерия

Полимерные гены обозначают одной буквой с разными индексами: A₁, A₂, A₃ — доминантные аллели, a₁, a₂, a₃ — рецессивные. Одна буква подчёркивает, что гены влияют на признак одинаково, а индексы — что это разные гены, обычно в разных хромосомах. Генотип записывают, например, A₁a₁A₂A₂.

Полимерия — противоположность плейотропии. При плейотропии один ген влияет на много признаков, при полимерии на один признак влияют много генов.

Полимерные гены лежат в разных хромосомах и наследуются независимо, поэтому все расчёты ведутся по правилам дигибридного или полигибридного скрещивания. Меняется только соответствие генотипов фенотипам: разные генотипы с одинаковым числом доминантных аллелей дают одинаковый фенотип.

Различают два вида полимерии.

• Кумулятивная (накопительная, аддитивная) — выраженность признака зависит от числа доминантных аллелей: чем их больше, тем сильнее признак. Действие аллелей суммируется.
• Некумулятивная — признак проявляется при наличии хотя бы одного доминантного аллеля любого из генов, а их число на выраженность не влияет. Признака нет только у рецессивной гомозиготы по всем генам.

2. Спор о непрерывных признаках

На рубеже XIX–XX веков генетики разделились на два лагеря. Менделисты (Бейтсон и его сторонники) изучали чёткие альтернативные признаки и находили расщепления 3 : 1. Биометрики (К. Пирсон, У. Уэлдон), последователи Фрэнсиса Гальтона, изучали признаки, меняющиеся плавно, — рост, массу, размеры органов. Гальтон в 1886 году измерил рост сотен родителей и детей и обнаружил, что дети очень высоких родителей в среднем ниже родителей, а дети очень низких — выше: рост детей «возвращается» к среднему по популяции [1]. Он назвал это регрессией. Биометрики считали, что такие признаки наследуются «слитно», и законы Менделя к ним неприменимы.

Примирение пришло из селекции. В 1908–1909 годах Нильсон-Эле в Швеции [2] и в 1910 году Э. Ист в США [3] показали, что «непрерывные» признаки определяются несколькими менделевскими генами с суммирующимся действием. Если таких генов много и каждый вносит небольшой вклад, а ещё влияет среда, распределение признака становится плавным, хотя каждый ген наследуется дискретно. Окончательно эту идею математически обосновал Р. Фишер в 1918 году: он показал, что сходство родственников по количественным признакам точно вытекает из законов Менделя для многих генов [4]. Так менделизм и биометрия объединились, и родилась количественная генетика.

3. Кумулятивная полимерия: окраска зерна пшеницы

Нильсон-Эле скрещивал сорта пшеницы с тёмно-красным и белым зерном [2]. Гибриды F₁ имели зерно промежуточной, розовой окраски. В F₂ появились зёрна пяти оттенков — от тёмно-красного до белого, — причём белых и тёмно-красных было примерно по 1/16, а больше всего — промежуточных. Нильсон-Эле объяснил это двумя полимерными генами.

Пусть окраску определяют гены A₁ и A₂, и каждый доминантный аллель добавляет одну «порцию» красного пигмента. Тёмно-красный сорт — A₁A₁A₂A₂ (четыре порции), белый — a₁a₁a₂a₂ (ни одной). Гибрид F₁ A₁a₁A₂a₂ имеет две порции — промежуточная окраска.

В F₂ дигетерозиготы дают 16 сочетаний гамет. Генотипы группируются по числу доминантных аллелей.

Расщепление 1 : 4 : 6 : 4 : 1. Откуда эти числа? Каждая гамета дигетерозиготы несёт 0, 1 или 2 доминантных аллеля: A₁A₂ — 2, A₁a₂ и a₁A₂ — по 1, a₁a₂ — 0. При сочетании двух гамет число доминантных аллелей в зиготе от 0 до 4, и число способов получить каждое значение — 1, 4, 6, 4, 1. Это биномиальные коэффициенты — числа из треугольника Паскаля.

Нильсон-Эле нашёл и сорт пшеницы с тремя полимерными генами окраски. У него в F₂ белых зёрен было примерно 1/64, и оттенков — семь. Это подтверждало правило: чем больше генов, тем мельче «ступени» и тем реже крайние классы.

Нильсон-Эле: от овса к пшенице

Герман Нильсон-Эле (1873–1949) работал на селекционной станции в Свалёве на юге Швеции и выводил сорта зерновых. Изучая овёс, он заметил, что при скрещивании сортов с чёрными и белыми чешуями в F₂ белых растений было не четверть, а всего около 1/16 — расщепление 15 : 1. Он объяснил это двумя генами, каждый из которых может дать чёрную окраску [2]. Затем у пшеницы он нашёл сорт, у которого белые зёрна в F₂ появлялись с частотой около 1/64 (63 : 1), — значит, генов окраски три. А при скрещивании сортов с разной интенсивностью красной окраски он увидел целый ряд оттенков и понял, что гены не просто дублируют, а дополняют друг друга, складывая свои эффекты. Так в одной серии работ были открыты и некумулятивная, и кумулятивная полимерия.

Нильсон-Эле сделал из своих опытов практический вывод: признаки, которые кажутся непрерывными, складываются из многих менделевских генов, и их можно комбинировать в селекции. Его сорта пшеницы, устойчивые к суровым шведским зимам, были выведены именно на основе этой идеи.

Ист и табак: длина венчика

Американский генетик Эдвард Ист в 1910-х годах изучал длину венчика цветка у табака Nicotiana longiflora. Он скрестил две чистые линии с короткими (около 40 мм) и длинными (около 93 мм) венчиками. Гибриды F₁ имели венчики промежуточной длины, а разброс у них был таким же небольшим, как у родительских линий, — он зависел только от среды. В F₂ разброс резко увеличился: появились растения почти всех длин между родительскими, но крайние значения встречались редко. Отбирая в F₂ короткоцветковые и длинноцветковые растения, Ист в следующих поколениях получил линии, приближавшиеся к исходным родителям.

Эти наблюдения — ровно то, что предсказывает полимерия. Однородность F₁ — потому что все гибриды одинаковые гетерозиготы. Возросший разброс в F₂ — потому что генотипы расщепились по многим генам. Действенность отбора в F₂ и последующих поколениях — потому что различия в F₂ отчасти генетические. А редкость крайних фенотипов — потому что их генотипы требуют, чтобы все гены оказались в «нужном» состоянии одновременно.

4. Полимерия и неполное доминирование

При кумулятивной полимерии F₁ промежуточное — как при неполном доминировании. Как отличить одно от другого? По F₂.

Если в F₂ родительские фенотипы появились в четверти случаев каждый — это один ген с неполным доминированием. Если в 1/16 — два полимерных гена. Если родительских фенотипов почти нет (1/64 и меньше), генов три и больше.

5. Некумулятивная полимерия: пастушья сумка

При некумулятивной полимерии гены дублируют друг друга: для признака достаточно одного доминантного аллеля любого из генов. Классический пример — форма стручочка пастушьей сумки, изученная Дж. Шеллом [5]. Треугольные стручочки развиваются, если есть хотя бы один доминантный аллель гена A₁ или гена A₂; овальные — только у a₁a₁a₂a₂.

Расщепление 15 : 1 — сумма частей 16, значит, два независимых гена. Классы 9 + 3 + 3 сливаются в один фенотип. В анализирующем скрещивании A₁a₁A₂a₂ × a₁a₁a₂a₂ получается 3 треугольных : 1 овальный.

Откуда берутся дублирующие гены? Чаще всего это результат удвоения генома или его участков в эволюции. Пастушья сумка — тетраплоид, возникший от гибридизации двух диплоидных видов, и у неё многие гены представлены двумя копиями, доставшимися от разных предков. Такие гены-«дубли» широко распространены у растений; у пшеницы, например, многие гены есть в трёх копиях — по числу геномов A, B и D.

6. От ступенек к колоколу

Если генов два, в F₂ пять ступеней: 1 : 4 : 6 : 4 : 1. Если три — семь ступеней. Если десять — двадцать одна ступень, и средние классы гораздо многочисленнее крайних. Если нарисовать доли классов в виде столбиков, получится фигура, всё больше похожая на колокол. При очень многих генах и при добавлении изменчивости, вызванной средой (которая «размывает» каждый столбик), получается плавная колоколообразная кривая — нормальное распределение, которое статистики называют гауссовым.

Таблица показывает, почему у человека, например, рост в 2 метра 20 сантиметров так редок: для этого нужно, чтобы почти все «аллели роста» были «высокими», а вероятность такого совпадения при тысячах генов ничтожна. Именно поэтому большинство людей среднего роста, а великаны и очень низкие люди встречаются редко. Нормальное распределение — подпись полимерии.

Где граница между полимерией и эпистазом

Некумулятивная полимерия (15 : 1) формально похожа на эпистаз: классы 9, 3 и 3 сливаются, остаётся один «особый» класс 1/16. Но смысл разный. При эпистазе гены неравноправны: один подавляет другой, и их роли различаются (эпистатический и гипостатический). При полимерии гены взаимозаменяемы: каждый из них может обеспечить признак, и неважно, какой именно. Поэтому 15 : 1 относят к полимерии, а не к эпистазу. В некоторых учебниках это расщепление называют «дупликатным действием генов».

7. Как определить число полимерных генов

При n парах полимерных генов полигетерозигота образует 2ⁿ типов гамет, в F₂ 4ⁿ сочетаний. При кумулятивном действии число доминантных аллелей в генотипе — от 0 до 2n, поэтому фенотипических классов 2n + 1. Доля каждого крайнего класса — 1/4ⁿ.

Поэтому число генов определяют двумя способами: по числу фенотипических классов (n = (k − 1)/2, где k — число классов) или по доле крайнего класса. Например, если в F₂ одно растение из 256 имеет такой же признак, как рецессивный родитель, генов четыре. Ист применил этот приём к длине венчика табака и к высоте кукурузы [3].

При некумулятивной полимерии считают по рецессивному классу: при двух генах — 1/16 (15 : 1), при трёх — 1/64 (63 : 1).

8. Количественные признаки у человека

Цвет кожи. Классический школьный пример кумулятивной полимерии — цвет кожи человека. В начале XX века американский генетик Ч. Давенпорт, изучая семьи от смешанных браков, предложил модель двух пар генов: чем больше доминантных аллелей «тёмной» пигментации, тем темнее кожа. Модель хорошо объясняет, почему у двух родителей со средней пигментацией дети могут быть и светлее, и темнее обоих. Сегодня известно, что цвет кожи определяют не два, а десятки генов (главные из них — SLC24A5, SLC45A2, MC1R, OCA2, TYR и другие), и на него сильно влияет загар. Но принцип полимерии остаётся верным.

Рост. Рост человека — признак с высокой наследуемостью: в благополучных условиях около 80 % различий между людьми объясняются различиями в генах [6]. Но генов, влияющих на рост, оказалось невероятно много. В 2022 году международный консорциум, изучив геномы более пяти миллионов человек, нашёл около 12 тысяч вариантов ДНК, связанных с ростом, — каждый вносит в среднем доли миллиметра [7]. Это предельный случай полимерии: тысячи генов с крошечными суммирующимися эффектами.

Другие признаки. Масса тела, артериальное давление, уровень холестерина, интеллект, предрасположенность к диабету 2-го типа, многим формам рака и болезням сердца — всё это полигенные признаки, зависящие от многих генов и от образа жизни. Для них нет простых менделевских расщеплений, но есть закономерности: сходство родственников, наследуемость, регрессия к среднему.

Регрессия Гальтона подробнее

Гальтон собрал данные о росте 928 взрослых детей из 205 семей. Он вычислил «средний рост родителей» (с поправкой на различие мужчин и женщин) и сравнил его с ростом детей. Оказалось, что если родители в среднем на 10 см выше среднего по популяции, их дети в среднем выше лишь примерно на 6–7 см [1]. То же — для низких родителей. Гальтон назвал это «регрессией к посредственности».

Теперь мы понимаем причину. Отклонение роста родителя от среднего складывается из генетической и средовой частей. Средовая часть детям не передаётся. Генетическая передаётся лишь наполовину от каждого родителя, причём случайно: ребёнок получает случайную половину аллелей. Поэтому дети в среднем «возвращаются» к среднему. Доля отклонения, которая передаётся, связана с наследуемостью: чем она выше, тем меньше регрессия. Это же явление объясняет, почему у выдающихся спортсменов или учёных дети в среднем менее выдающиеся — не потому, что «природа отдыхает», а из-за полимерии и влияния среды.

9. Цвет кожи: полимерия и эволюция

Цвет кожи человека — не только классический пример полимерии, но и пример того, как естественный отбор действует на количественный признак. Цвет кожи определяется в основном количеством и типом меланина в коже. Меланин защищает от ультрафиолетового излучения, которое разрушает фолиевую кислоту в крови и повреждает ДНК клеток кожи. Но ультрафиолет нужен и для синтеза витамина D в коже. Поэтому в тропиках, где ультрафиолета много, отбор благоприятствует тёмной коже, а в высоких широтах, где его мало, — светлой коже, лучше синтезирующей витамин D.

Генетика это подтверждает. Светлая кожа европейцев связана в основном с несколькими аллелями генов SLC24A5 и SLC45A2, которые распространились в Европе за последние несколько тысяч лет под действием отбора. У жителей Восточной Азии светлая кожа возникла независимо и связана с другими генами. А у разных народов Африки, при общей тёмной пигментации, генетическое разнообразие генов пигментации очень велико. Это показывает, что одинаковый фенотип количественного признака может достигаться разными сочетаниями генов — ещё одна черта полимерии.

Школьная модель «две пары генов» сильно упрощает картину, но правильно передаёт главное: у детей родителей с разной пигментацией кожа может быть любой промежуточной, а у двух родителей со средней пигментацией дети могут оказаться и светлее, и темнее каждого из них.

10. Вариационный ряд и вариационная кривая

Изменчивость количественного признака изучают статистически. Если измерить признак у многих особей (например, длину колосьев пшеницы одного сорта) и расположить значения по возрастанию, получится вариационный ряд. Подсчитав, сколько раз встречается каждое значение (частота), можно построить вариационную кривую — график зависимости частоты от значения признака. Для большинства количественных признаков она имеет форму колокола: чаще всего встречаются средние значения, реже — крайние.

Средняя величина признака вычисляется как сумма произведений значений на их частоты, делённая на общее число измерений: (6 × 2 + 7 × 8 + 8 × 20 + 9 × 32 + 10 × 22 + 11 × 12 + 12 × 4) / 100 = 9,16 см. Пределы изменчивости (от 6 до 12 см) отражают норму реакции генотипа в данных условиях, если все растения генетически одинаковы (один сорт-самоопылитель), или сумму генетической и средовой изменчивости, если растения разные.

Вариационный ряд и кривая — традиционная тема школьного курса (модификационная изменчивость). Связь с полимерией такая: в чистой линии вариационная кривая показывает только влияние среды, а в смешанной популяции — ещё и вклад многих генов. Поэтому кривая в F₂ шире, чем у родительских линий и F₁, как и наблюдал Ист на табаке.

11. Опыт Иогансена: чистые линии и отбор

Чтобы понять роль генов и среды в количественных признаках, важен опыт датского ботаника Вильгельма Иогансена с фасолью (1903). Фасоль — самоопылитель, и потомство одного растения представляет собой чистую линию — генетически одинаковые гомозиготные растения. Иогансен взвешивал тысячи семян. В смеси семян разных линий отбор работал: потомство крупных семян было в среднем крупнее, мелких — мельче. Но внутри одной чистой линии отбор не давал ничего: из самых крупных и самых мелких семян одной линии вырастали растения с семенами одинаковой средней массы [8].

Вывод Иогансена стал основой понятий «генотип» и «фенотип». Различия между линиями — генетические, и их можно отбирать. Различия внутри линии — средовые (одно семя в бобе лежало удачнее, другое получило меньше питания), и они не наследуются. Количественный признак в популяции всегда складывается из генетической и средовой составляющих, и отбор действует только на первую.

12. Как измеряют наследуемость у человека

У человека нельзя поставить скрещивания, поэтому наследуемость оценивают по сходству родственников, чаще всего — близнецов. Однояйцевые близнецы генетически почти одинаковы, разнояйцевые — имеют в среднем половину общих аллелей, как обычные братья и сёстры. Если признак сильнее зависит от генов, однояйцевые близнецы будут похожи друг на друга заметно больше, чем разнояйцевые. По разнице в сходстве можно приблизительно оценить наследуемость: удвоенная разность коэффициентов сходства (корреляций) однояйцевых и разнояйцевых близнецов.

Цифры в таблице приблизительные и типичные для исследований благополучных стран; в других условиях они могут отличаться [6]. Подробнее о близнецовом методе — в статье «Методы генетики».

Сложные признаки и осторожность выводов

Многие признаки, интересные людям, — способности, черты характера, склонность к тем или иным заболеваниям — тоже количественные и зависят от тысяч генов и от среды. Исследования близнецов показывают у них умеренную наследуемость. Но из этого нельзя делать выводов о «генетической предопределённости» отдельного человека или о различиях между группами людей: наследуемость относится к изменчивости внутри популяции в конкретных условиях, а каждый отдельный вариант ДНК вносит крошечный вклад. Генетика количественных признаков учит осторожности: «много генов + среда» не сводится ни к «всё решают гены», ни к «гены не важны».

13. Полимерия и среда: норма реакции и наследуемость

Количественные признаки, как правило, сильно зависят от среды. Пшеница с «урожайным» генотипом на бедной почве даст меньше зерна, чем «средний» сорт на хорошей. Поэтому фенотип количественного признака складывается из двух составляющих: генетической (суммы вкладов полимерных генов) и средовой. Среда «размывает» ступени: даже при двух генах фенотипы соседних классов перекрываются, и распределение выглядит непрерывным.

Чтобы оценить, какая доля различий между особями объясняется генами, генетики используют понятие наследуемость (коэффициент наследуемости). Он показывает, какая часть изменчивости признака в данной популяции и в данных условиях обусловлена генетическими различиями. Наследуемость роста человека — около 0,8, удоя коров — 0,2–0,3, яйценоскости кур — около 0,2, массы тела у мышей — около 0,4.

От наследуемости зависит успех селекции. Если наследуемость высокая, отбор лучших особей быстро улучшает признак в следующих поколениях. Если низкая, отобранные «лучшие» животные или растения часто оказываются хороши не генотипом, а условиями, и их потомство не наследует превосходства. Поэтому для признаков с низкой наследуемостью (например, удой) селекционеры оценивают производителей по потомству.

Регрессия к среднему

Явление, которое обнаружил Гальтон, — дети очень высоких родителей в среднем ниже родителей, — объясняется полимерией и влиянием среды. Очень высокий рост родителя часто частично результат благоприятных условий или удачного сочетания аллелей, которое при образовании гамет «разбирается» на части. Дети получают лишь половину аллелей каждого родителя, к тому же в других условиях, поэтому в среднем их признак ближе к среднему по популяции [1].

14. Полимерия в селекции

Большинство хозяйственно важных признаков — урожайность, масса плодов, содержание белка в зерне, удой, настриг шерсти, скорость роста — количественные, и определяются многими генами. Это объясняет две важные особенности селекции.

Трансгрессия. Иногда в F₂ появляются особи, превосходящие по признаку обоих родителей. Пусть один сорт имеет генотип A₁A₁a₂a₂A₃A₃ (4 доминантных аллеля), другой — a₁a₁A₂A₂a₃a₃ (2). В F₂ может появиться A₁A₁A₂A₂A₃A₃ — 6 доминантных аллелей, больше, чем у любого родителя. Такое превышение называют трансгрессией. Селекционеры целенаправленно скрещивают сорта с разными «полезными» аллелями, чтобы найти трансгрессивные формы.

Постепенный отбор. Поскольку каждый ген вносит небольшой вклад, отбор лучших особей в каждом поколении постепенно накапливает полезные аллели. Знаменитый пример — опыт Иллинойсского университета на кукурузе: начиная с 1896 года растения отбирали на высокое и на низкое содержание масла в зерне. Более чем за сто поколений отбора содержание масла в «высокой» линии выросло примерно в четыре раза, а в «низкой» упало примерно до 1 % — и отбор продолжал давать результат, потому что в исходной популяции было много полимерных генов.

15. Пороговые признаки и полигенные болезни

Некоторые признаки выглядят как «есть или нет»: болезнь либо есть, либо нет. Но наследуются они как количественные. Пример — врождённые пороки развития (расщелина губы и нёба, пороки сердца, стеноз привратника желудка), сахарный диабет 2-го типа, ишемическая болезнь сердца. Генетики объясняют это моделью порога. У каждого человека есть «предрасположенность» к болезни — количественная величина, складывающаяся из многих генов и факторов среды и распределённая в популяции по колоколу. Болезнь развивается, если предрасположенность превышает определённый порог.

Из модели следуют проверяемые предсказания. Во-первых, у родственников больного риск выше, чем в популяции, но гораздо ниже, чем при менделевских болезнях (не 25 % или 50 %, а несколько процентов): родственники в среднем ближе к порогу. Во-вторых, чем больше больных в семье и чем тяжелее форма у больного, тем выше риск у остальных родственников: значит, у этой семьи предрасположенность особенно велика. В-третьих, если болезнь чаще бывает у одного пола (стеноз привратника — у мальчиков), то у родственников больных «редкого» пола (девочек) риск выше: чтобы девочка заболела, нужна особенно большая предрасположенность, и её родственники несут много «аллелей риска». Все эти закономерности действительно наблюдаются.

Полигенные шкалы риска

Сегодня, когда известны тысячи вариантов ДНК, связанных с болезнями, генетики научились складывать их эффекты в одно число — полигенную шкалу риска. Это прямое применение идеи кумулятивной полимерии: каждый «аллель риска» добавляет небольшой вклад, а сумма показывает, насколько выше или ниже среднего у человека генетическая предрасположенность. Такие шкалы помогают выделять группы высокого риска, например, ишемической болезни сердца или рака молочной железы, но предсказать судьбу отдельного человека не могут: болезнь зависит и от образа жизни, и от многих неучтённых факторов.

16. Гены с большим и малым эффектом

В школьной модели полимерии все гены вносят одинаковый вклад. В реальности вклады разные: у количественного признака обычно есть несколько генов с заметным эффектом и множество генов с очень малым. Участки генома, влияющие на количественный признак, генетики называют локусами количественных признаков (по-английски QTL).

Размер плодов томата. Дикие предки томата имеют ягоды размером с горошину, современные сорта — плоды в сотни граммов. Одним из главных генов, сделавших плоды крупнее, оказался локус fw2.2: его «культурный» аллель увеличивает массу плода примерно на треть, потому что ген в плоде работает слабее и меньше сдерживает деление клеток [9]. Это пример гена с крупным эффектом внутри полигенного признака.

Размер собак. Собаки различаются по размеру больше, чем любые другие млекопитающие одного вида: чихуахуа весит около 2 кг, мастиф — около 80. Оказалось, что значительную часть различий объясняет небольшое число генов, и один из главных — ген инсулиноподобного фактора роста IGF1: определённый его вариант есть почти у всех мелких пород [10]. Сочетание нескольких генов с крупным эффектом и многих с малым объясняет, как селекционеры за несколько веков получили такое разнообразие размеров.

Рост человека, напротив, — пример признака почти без генов с крупным эффектом: тысячи вариантов вносят каждый крошечный вклад [7]. Исключения — редкие мутации, вызывающие карликовость или гигантизм (например, мутации FGFR3 при ахондроплазии).

17. Полимерия у домашних животных и растений

Для всех этих признаков селекционеры используют методы количественной генетики: оценивают наследуемость, отбирают лучших по потомству, а в последние годы — по сумме эффектов тысяч ДНК-меток (геномная селекция). Это позволило, например, удвоить скорость генетического улучшения молочного скота.

18. Количественные признаки и естественный отбор

Количественные признаки — главный материал для эволюции. Естественный отбор действует на них тремя способами. Стабилизирующий отбор благоприятствует средним значениям: например, у новорождённых детей с очень малой и очень большой массой тела выживаемость в прошлом была ниже, чем у детей средней массы. Движущий (направленный) отбор сдвигает среднее значение: при похолодании выживают более крупные или более пушистые особи. Дизруптивный отбор благоприятствует крайним значениям и может разделить популяцию на две группы.

Полимерия объясняет, почему отбор может долго сдвигать количественный признак: в популяции много генов с малыми эффектами, и отбор постепенно накапливает «полезные» аллели. Это и видно в многолетних селекционных опытах, где признак меняется на протяжении десятков и сотен поколений.

19. Как решать задачи на полимерию

1. Определите вид полимерии. Несколько классов с постепенной сменой признака — кумулятивная; два класса 15 : 1 (63 : 1) — некумулятивная.
2. Определите число генов по числу классов (n = (k − 1)/2) или по доле крайнего класса (1/4ⁿ).
3. Запишите соответствие «число доминантных аллелей — фенотип»: «4 — тёмно-красные, 3 — красные, 2 — розовые, 1 — светло-розовые, 0 — белые».
4. Найдите генотипы родителей по числу доминантных аллелей и по расщеплению в потомстве.
5. Запишите гаметы и сочетания, затем сгруппируйте потомков по числу доминантных аллелей.
6. Объясните результат: «признак определяется двумя парами полимерных генов с кумулятивным действием, гены наследуются независимо».

Как выглядят задачи линии 28 на полимерию

При оформлении удобно рядом с каждым генотипом записывать число доминантных аллелей в скобках: «A₁a₁A₂A₂ (3) — красное зерно». Это помогает не ошибиться при группировке потомков.

20. Разборы типовых задач

Задача 1. Пшеница

Скрестили пшеницу с тёмно-красным зерном (A₁A₁A₂A₂) и с белым (a₁a₁a₂a₂). Определите окраску F₁ и расщепление в F₂. Какая доля F₂ будет такой же окраски, как F₁?

Решение. F₁: A₁a₁A₂a₂ — два доминантных аллеля, розовая окраска. F₂: 1 тёмно-красная : 4 красных : 6 розовых : 4 светло-розовых : 1 белая. Как F₁ (два доминантных аллеля) — 6/16 = 3/8.

Задача 2. Анализирующее скрещивание

Розовозёрное растение A₁a₁A₂a₂ скрестили с белозёрным. Каким будет потомство?

Решение. Гаметы дигетерозиготы: A₁A₂ (2 доминантных), A₁a₂ и a₁A₂ (по 1), a₁a₂ (0); гаметы белого — a₁a₂. Потомство: 1/4 с двумя доминантными (розовые), 1/2 с одним (светло-розовые), 1/4 без (белые) — 1 : 2 : 1.

Задача 3. Число генов

При скрещивании двух сортов с разной длиной колоса в F₂ из 640 растений 10 оказались с таким же коротким колосом, как у короткоколосого родителя. Сколько пар полимерных генов определяют признак?

Решение. 10/640 = 1/64 = 1/4³ — три пары генов.

Задача 4. Пастушья сумка

Растение пастушьей сумки с треугольными стручочками (A₁a₁A₂a₂) скрестили с растением с овальными. Каким будет потомство?

Решение. Некумулятивная полимерия. Потомство: A₁a₁A₂a₂, A₁a₁a₂a₂, a₁a₁A₂a₂ — треугольные; a₁a₁a₂a₂ — овальные. 3 : 1.

Задача 5. Цвет кожи

По модели двух пар полимерных генов: у мулатов («средняя» пигментация) генотип A₁a₁A₂a₂. Какова вероятность у двух таких родителей ребёнка с очень тёмной кожей (4 доминантных аллеля)? С очень светлой (0)? Со средней?

Решение. Очень тёмная — 1/16, очень светлая — 1/16, средняя (2 аллеля) — 6/16 = 3/8.

Задача 6. Трансгрессия

Скрестили растения A₁A₁a₂a₂ и a₁a₁A₂A₂ (каждое по 2 доминантных аллеля, одинаковая высота). Какая доля F₂ будет выше обоих родителей?

Решение. F₁: A₁a₁A₂a₂. В F₂ 3 или 4 доминантных аллеля — 4/16 + 1/16 = 5/16 — выше родителей; столько же (5/16) ниже. Это трансгрессия.

Задача 7. Определение генотипов родителей по F₁

Скрестили два растения пшеницы с розовым зерном (по два доминантных аллеля). Все потомки оказались розовыми. Каковы генотипы родителей?

Решение. Розовые — генотипы с двумя доминантными аллелями: A₁A₁a₂a₂, a₁a₁A₂A₂, A₁a₁A₂a₂. Все потомки розовые без расщепления только при скрещивании гомозигот: A₁A₁a₂a₂ × A₁A₁a₂a₂, a₁a₁A₂A₂ × a₁a₁A₂A₂ или A₁A₁a₂a₂ × a₁a₁A₂A₂ (в последнем случае все потомки A₁a₁A₂a₂ — тоже розовые).

Задача 8. Неизвестное число генов

В F₂ получено 7 классов окраски зерна. Сколько пар генов, и какова доля растений с белым зерном?

Решение. 2n + 1 = 7, n = 3. Белых — 1/64.

Задача 9. Кумулятивная полимерия и вероятность

У родителей A₁a₁A₂a₂ и A₁a₁a₂a₂ какая доля потомков будет иметь ровно два доминантных аллеля?

Решение. Гаметы первого: 2, 1, 1, 0 доминантных аллелей (по 1/4); второго: A₁a₂ (1) и a₁a₂ (0) по 1/2. Два аллеля: (2 + 0) — 1/4 × 1/2 = 1/8; (1 + 1) — 1/2 × 1/2 = 1/4. Итого 3/8.

Задача 10. Средняя длина колоса

По вариационному ряду 6 см — 2, 7 — 8, 8 — 20, 9 — 32, 10 — 22, 11 — 12, 12 — 4 колоса найдите среднюю длину и объясните, почему в чистой линии колосья разной длины.

Решение. Средняя 9,16 см. В чистой линии все растения генетически одинаковы, и различия вызваны условиями среды (модификационная изменчивость в пределах нормы реакции).

Задача 11. Гаметы полимерной дигетерозиготы

Выпишите гаметы растения A₁a₁A₂a₂ и число доминантных аллелей в каждой. Какая доля гамет несёт ровно один доминантный аллель?

Решение. A₁A₂ (2), A₁a₂ (1), a₁A₂ (1), a₁a₂ (0). Ровно один — 1/2.

Задача 12. Цвет кожи у детей

По модели двух полимерных генов женщина с очень светлой кожей (a₁a₁a₂a₂) вышла замуж за мужчину со средней пигментацией (A₁a₁A₂a₂). Какие оттенки кожи возможны у детей и с какой вероятностью?

Решение. Это анализирующее скрещивание: дети со средней пигментацией (2 аллеля) — 1/4, светлее среднего (1 аллель) — 1/2, очень светлые (0) — 1/4. Темнее отца детей быть не может.

Задача 13. Некумулятивная полимерия в двух поколениях

Скрестили кур с оперёнными ногами (A₁A₁A₂A₂) с голоногими (a₁a₁a₂a₂). Определите F₁ и F₂. Какая доля оперённых кур F₂ при скрещивании с голоногими даст только оперённое потомство?

Решение. F₁ A₁a₁A₂a₂ — оперённые; F₂ 15 оперённых : 1 голоногий. При скрещивании с голоногими только оперённых потомков дадут куры, у которых в каждой гамете есть хотя бы один доминантный аллель: A₁A₁__ или __A₂A₂. Таких среди 15: A₁A₁ с любым вторым геном (4) + a₁a₁A₂A₂ (1) + A₁a₁A₂A₂ (2) = 7. Доля 7/15.

Задача 14. Количество потомков нужного класса

Сколько растений F₂ нужно вырастить, чтобы получить в среднем 5 растений с самым тёмным зерном при трёх полимерных генах?

Решение. Доля самого тёмного класса 1/64; 5 × 64 = 320 растений.

Задача 15. Масса плодов

У растения масса плода определяется двумя парами полимерных генов с кумулятивным действием: у a₁a₁a₂a₂ — 60 г, каждый доминантный аллель добавляет 15 г. Какова масса плодов у A₁a₁A₂A₂? Какое расщепление по массе даст скрещивание A₁a₁A₂a₂ × a₁a₁a₂a₂?

Решение. 3 доминантных аллеля: 60 + 45 = 105 г. Анализирующее скрещивание: 1/4 — 90 г (2 аллеля), 1/2 — 75 г (1), 1/4 — 60 г (0).

Задача 16. Цвет кожи: может ли ребёнок быть темнее родителей

Оба родителя имеют светлую пигментацию с одним доминантным аллелем (A₁a₁a₂a₂ и a₁a₁A₂a₂). Может ли у них родиться ребёнок темнее обоих? С какой вероятностью?

Решение. Гаметы: A₁a₂, a₁a₂; a₁A₂, a₁a₂. Ребёнок A₁a₁A₂a₂ (2 аллеля, темнее родителей) — 1/4.

Задача 17. Два вида полимерии

В двух опытах получено: в первом — F₂ 301 : 19, во втором — 21 : 79 : 122 : 82 : 16. Определите вид полимерии и число генов в каждом опыте.

Решение. Первый: 320/16 = 20; 301/20 ≈ 15, 19/20 ≈ 1 — 15 : 1, некумулятивная полимерия двух генов. Второй: сумма 320, 1/16 = 20; 21 : 79 : 122 : 82 : 16 ≈ 1 : 4 : 6 : 4 : 1 — кумулятивная полимерия двух генов.

Задача 18. Генотипы по анализирующему скрещиванию

Растение с красным зерном скрестили с белозёрным. Получили 1/2 растений с розовым и 1/2 со светло-розовым зерном. Каков генотип красного растения (кумулятивная полимерия двух генов)?

Решение. Потомки с 2 и 1 доминантными аллелями — гаметы красного растения несли 2 и 1 доминантный аллель. Красное (3 аллеля) — A₁A₁A₂a₂ (гаметы A₁A₂ и A₁a₂) или A₁a₁A₂A₂.

Задача 19. Число генов по разнице родителей

Две чистые линии кукурузы различаются по высоте: 100 и 220 см. F₁ — 160 см. В F₂ встречаются растения всех высот от 100 до 220 см с шагом 20 см. Сколько генов и какой вклад каждого доминантного аллеля?

Решение. Классы через 20 см от 100 до 220: 100, 120, …, 220 — 7 классов. 2n + 1 = 7, n = 3. Разница 120 см на 6 доминантных аллелей — по 20 см.

Задача 20. Окраска овса

Нильсон-Эле скрестил овёс с чёрными и белыми чешуями. F₁ — чёрные, F₂ — 630 чёрных и 40 белых. Объясните результат.

Решение. 670/16 ≈ 42; 630/42 = 15, 40/42 ≈ 1 — 15 : 1, некумулятивная полимерия двух генов: чешуи чёрные при наличии хотя бы одного доминантного аллеля любого гена, белые — у a₁a₁a₂a₂.

Задача 21. Некумулятивная полимерия: генотипы родителей

При скрещивании двух растений пастушьей сумки с треугольными стручочками получили 3/4 треугольных и 1/4 овальных. Каковы возможные генотипы родителей?

Решение. Овальные (a₁a₁a₂a₂) — 1/4: оба родителя гетерозиготны по одному гену и рецессивные гомозиготы по другому, например A₁a₁a₂a₂ × A₁a₁a₂a₂ (или по второму гену), либо A₁a₁a₂a₂ × a₁a₁A₂a₂ (1/2 × 1/2 = 1/4).

Задача 22. Самый частый класс

Какой фенотип в F₂ самый частый при кумулятивной полимерии двух генов и какова его доля? А при трёх генах?

Решение. При двух генах — два доминантных аллеля, 6/16 = 37,5 %. При трёх — три аллеля, 20/64 ≈ 31 %.

Задача 23. Сколько белозёрных растений

В F₂ от скрещивания тёмно-красной (A₁A₁A₂A₂A₃A₃) и белой пшеницы выращено 1280 растений. Сколько из них ожидается с белым зерном и сколько — с такой же окраской, как у F₁?

Решение. Белые — 1/64: 20 растений. Как F₁ (3 доминантных аллеля) — 20/64: 400 растений.

21. Итог: что важно знать

• Полимерия — однозначное действие нескольких неаллельных генов на один признак; гены обозначают одной буквой с индексами (A₁, A₂).
• Полимерные гены наследуются независимо; меняется только соответствие генотипов и фенотипов.
• Кумулятивная полимерия: признак тем сильнее, чем больше доминантных аллелей; F₁ промежуточное, F₂ при двух генах 1 : 4 : 6 : 4 : 1, анализирующее 1 : 2 : 1 (окраска зерна пшеницы, цвет кожи, рост).
• Некумулятивная полимерия: достаточно одного доминантного аллеля любого гена; F₂ 15 : 1, анализирующее 3 : 1 (пастушья сумка).
• При n генах: 2n + 1 классов, доля крайнего класса 1/4ⁿ; числа расщепления — строка треугольника Паскаля.
• Количественные признаки определяются многими генами и средой; наследуемость показывает долю генетической изменчивости в популяции.
• Полимерия объясняет непрерывную изменчивость, регрессию к среднему, трансгрессию и длительный ответ на отбор.

Все расщепления на 16 частей — шпаргалка

22. Частые ошибки

• «Полимерия — один ген влияет на много признаков». Это плейотропия; полимерия — много генов на один признак.
• «1 : 4 : 6 : 4 : 1 — неполное доминирование». При неполном доминировании одного гена 1 : 2 : 1; пять классов — два полимерных гена.
• «15 : 1 — комплементарность». 15 : 1 — некумулятивная полимерия: признака нет только у рецессивной гомозиготы по обоим генам.
• «Генотипы A₁A₁a₂a₂ и A₁a₁A₂a₂ дают разный фенотип». При кумулятивной полимерии одинаковое число доминантных аллелей — одинаковый фенотип.
• «Непрерывные признаки не подчиняются законам Менделя». Подчиняются: каждый полимерный ген наследуется по Менделю, а плавность создают многие гены и среда.
• «Наследуемость 0,8 означает, что признак на 80 % определён генами у каждого человека». Наследуемость — доля генетической изменчивости в популяции, а не в особи.
• «Дети не могут быть выше обоих родителей по наследственным причинам». Могут — трансгрессия при сочетании полезных аллелей обоих родителей.
• «Число генов можно определить только по ДНК». По числу классов в F₂ или доле крайнего класса его оценивают из скрещиваний.
• «Цвет кожи определяется точно двумя генами». Это школьная модель; на деле — десятки генов.
• «Отбор в чистой линии улучшит признак». В чистой линии различия средовые; отбор действует только на генетические различия между линиями.
• «Пороговая болезнь наследуется как рецессивный признак». Риск у родственников обычно несколько процентов, а не 25 %; болезнь определяется суммой многих генов и среды.

23. Интересные факты

• Опыты Нильсон-Эле с пшеницей и овсом 1908–1909 годов стали одной из основ количественной генетики; он же был видным шведским селекционером.
• Гальтон, родственник Ч. Дарвина (у них был общий дед — Эразм Дарвин), первым применил статистику к наследственности и придумал понятия регрессии и корреляции.
• Опыт по отбору кукурузы на содержание масла и белка в Иллинойсе идёт непрерывно с 1896 года — это самый длительный селекционный эксперимент в мире.
• Рост человека связан примерно с 12 тысячами вариантов ДНК — каждый из них меняет рост в среднем меньше чем на миллиметр.
• Средний рост людей во многих странах за XX век вырос на 10 сантиметров и больше — не из-за генов, а благодаря лучшему питанию и здоровью; это пример влияния среды на количественный признак.
• У мягкой пшеницы шесть наборов хромосом (три генома), и многие гены представлены тремя копиями — отсюда частые полимерные расщепления в её генетике.
• Р. Фишер в статье 1918 года ввёл понятие дисперсии, которое теперь используют во всех науках.
• Один вариант гена IGF1 есть почти у всех мелких пород собак — от чихуахуа до таксы — и почти отсутствует у крупных.
• Локус fw2.2 томата был одним из первых генов количественных признаков, выделенных и изученных на молекулярном уровне.
• Светлая кожа у европейцев и у жителей Восточной Азии возникла независимо и связана с разными генами — пример конвергентной эволюции количественного признака.
• Гальтон изобрёл не только регрессию, но и метод дактилоскопии, и одним из первых предложил изучать близнецов, чтобы отделить влияние наследственности от среды.
• Работы Нильсон-Эле с овсом показали полимерию раньше, чем с пшеницей: у овса он нашёл расщепление 15 : 1 по окраске чешуй.
• Треугольник Паскаля, который даёт расщепления при кумулятивной полимерии, описал французский математик Блез Паскаль в XVII веке — задолго до генетики.
• Слово «полимерия» происходит от греческих слов «много» и «часть»: признак складывается из многих частей-вкладов.
• Э. Ист изучал длину венчика табака и показал, что «непрерывная» изменчивость в F₂ подчиняется менделевским законам для нескольких генов.

24. Частые вопросы

25. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.3 кодификатора [11]: «Взаимодействие неаллельных генов… Полимерия». В части 1 встречаются задания на определение полимерии, на расщепления 15 : 1 и 1 : 4 : 6 : 4 : 1, на число генов и долю потомков определённого фенотипа. В части 2 — задачи линии 28 на окраску зерна, цвет кожи, длину колоса или массу плодов, вопросы по рисункам (зёрна пшеницы разной окраски).

Что обязательно знать к экзамену

• Определение полимерии, её виды и обозначения генов.
• Расщепления в F₂ и в анализирующем скрещивании для кумулятивной и некумулятивной полимерии.
• Как определить число генов по числу классов или доле крайнего класса.
• Примеры: окраска зерна пшеницы, цвет кожи, форма стручочка пастушьей сумки.
• Отличие полимерии от плейотропии и неполного доминирования.

Разбор задания части 1

Задание. Какое расщепление по фенотипу в F₂ при некумулятивной полимерии двух генов? Ответ запишите последовательностью цифр в порядке убывания. Ответ: 151.

Задание. Какова доля (%) растений с белым зерном в F₂ при кумулятивной полимерии двух генов? Ответ: 6,25.

Разбор задачи части 2

Задача. Окраска зерна пшеницы определяется двумя парами полимерных генов с кумулятивным действием. Растение с красным зерном (три доминантных аллеля) скрестили с растением со светло-розовым зерном (один доминантный аллель). Составьте схему скрещивания. Определите возможные генотипы родителей, генотипы и фенотипы потомков и их соотношение.

Решение. Пусть родители A₁A₁A₂a₂ (3) и a₁a₁A₂a₂ (1). Гаметы: A₁A₂, A₁a₂; a₁A₂, a₁a₂. Потомство: A₁a₁A₂A₂ (3 — красные), A₁a₁A₂a₂ (2 — розовые, две комбинации), A₁a₁a₂a₂ (1 — светло-розовые). Соотношение 1 красный : 2 розовых : 1 светло-розовый. (Другие варианты генотипов родителей, например A₁a₁A₂A₂ и A₁a₁a₂a₂, дают иное расщепление — его тоже можно рассчитать тем же способом.)

Связь с другими темами

Взаимодействие неаллельных генов — в статье «Комплементарность и эпистаз»; плейотропия — в статье «Плейотропия и летальные гены»; неполное доминирование — в статье «Взаимодействие аллельных генов»; норма реакции и модификационная изменчивость — в статьях серии об изменчивости; короткий конспект — в статье «Полимерия генов».

26. Для олимпиад

Среднее и разброс в F₂

При кумулятивной полимерии двух генов каждый доминантный аллель добавляет 5 см к росту растения, у рецессивной гомозиготы рост 40 см. Каковы средний рост в F₂ от дигетерозигот и доля растений выше 55 см? Ответ: среднее число доминантных аллелей — 2, средний рост 40 + 2 × 5 = 50 см. Выше 55 см — растения с 4 доминантными аллелями (60 см): 1/16; ровно 55 см — 3 аллеля (4/16).

Сколько генов по дисперсии

Ист и последователи оценивали число генов по формуле, связывающей разницу между родительскими линиями и разброс в F₂. Если родители различаются на D единиц признака, а все различия определяются n равными генами с аддитивным действием, то генетическая дисперсия в F₂ равна D²/(8n). При D = 40 см и генетической дисперсии F₂ 50 см² сколько генов? Ответ: n = D²/(8 × 50) = 1600/400 = 4 гена (оценка минимального числа, так как реальные гены неравны).

Некумулятивная полимерия трёх генов

Признак отсутствует только у a₁a₁a₂a₂a₃a₃. Каким будет расщепление в F₂ от тригетерозигот и в их анализирующем скрещивании? Ответ: F₂ — 63 : 1; анализирующее — 7 : 1.

Ответ на отбор

Наследуемость признака 0,3. Отобранные родители превосходят среднее популяции на 10 единиц. На сколько в среднем потомство превзойдёт среднее? Ответ: по «уравнению селекционера» R = h² × S = 0,3 × 10 = 3 единицы. Чем ниже наследуемость, тем меньше отбор сдвигает признак за одно поколение.

Риск у родственников при пороговом признаке

Почему риск полигенной болезни у брата больного ребёнка обычно несколько процентов, а не 25 %, как при рецессивной менделевской болезни? Ответ: брат получает в среднем половину «аллелей риска» каждого родителя, но не все сразу; его предрасположенность смещена к порогу, но обычно не превышает его. При менделевской болезни у сибса ровно 1/4 шанса получить два мутантных аллеля, и этого достаточно для болезни.

Сколько генотипов в F₂

При кумулятивной полимерии трёх генов сколько разных генотипов и фенотипов в F₂? Ответ: генотипов 3³ = 27, фенотипов (по числу доминантных аллелей) 7.

Трансгрессия при трёх генах

Скрещены A₁A₁A₂A₂a₃a₃ и a₁a₁a₂a₂A₃A₃ (4 и 2 доминантных аллеля). Какая доля F₂ превзойдёт лучшего родителя? Ответ: F₁ — тригетерозигота; в F₂ 5 или 6 доминантных аллелей — (6 + 1)/64 = 7/64 ≈ 11 %.

Регрессия и наследуемость

Наследуемость роста 0,8. Родители в среднем на 10 см выше среднего по популяции. На сколько в среднем выше среднего будут их дети? Ответ: по уравнению селекционера R = h² × S = 0,8 × 10 = 8 см (при условии, что дети растут в тех же условиях). Регрессия составит 2 см.

Число генотипов с заданным фенотипом

При кумулятивной полимерии трёх генов сколько разных генотипов дают фенотип с тремя доминантными аллелями? Ответ: перечислим: три гетерозиготы A₁a₁A₂a₂A₃a₃ (1 генотип), сочетания «одна гомозигота доминантная + одна гетерозигота + одна гомозигота рецессивная» — 3 × 2 = 6 генотипов. Итого 7 генотипов.

Сколько шагов отбора

Наследуемость признака 0,5, в каждом поколении отбирают родителей, превосходящих среднее на 4 единицы. Насколько изменится среднее за 5 поколений (если наследуемость не меняется)? Ответ: за поколение R = 0,5 × 4 = 2; за 5 поколений — около 10 единиц. На практике ответ постепенно замедляется: полезные аллели фиксируются, и генетическая изменчивость уменьшается.

27. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три верных ответа. Полимерия: 1) действие нескольких генов на один признак; 2) действие одного гена на несколько признаков; 3) пример — окраска зерна пшеницы; 4) бывает кумулятивной и некумулятивной; 5) пример — синдром Марфана; 6) полимерные гены наследуются сцепленно.

Задание 2

Какое расщепление в F₂ при кумулятивной полимерии двух генов? Ответ запишите последовательностью цифр.

Задание 3

Сколько фенотипических классов в F₂ при кумулятивной полимерии трёх генов?

Задание 4

Установите соответствие между расщеплениями и видами взаимодействия. Расщепления: А) 15 : 1; Б) 1 : 4 : 6 : 4 : 1; В) 9 : 7; Г) 13 : 3; Д) 63 : 1. Виды: 1) кумулятивная полимерия; 2) некумулятивная полимерия; 3) комплементарность; 4) эпистаз.

Задание 5

Какова доля (%) растений с овальными стручочками в F₂ пастушьей сумки?

Задание 6

Сколько доминантных аллелей у растения A₁a₁A₂A₂A₃a₃? Сколько типов гамет оно образует?

Задание 7

Найдите ошибки в тексте и исправьте их. 1) Полимерия — однозначное действие нескольких генов на один признак. 2) При кумулятивной полимерии F₁ имеет доминантный признак. 3) При некумулятивной полимерии двух генов F₂ 15 : 1. 4) Полимерия — то же, что плейотропия. 5) Цвет кожи человека — пример полимерии.

Задание 8

Розовозёрное растение A₁A₁a₂a₂ самоопылили. Каким будет потомство?

Задание 9

Почему у двух родителей со средней пигментацией кожи (A₁a₁A₂a₂) могут родиться дети и светлее, и темнее их?

Задание 10

В F₂ из 1000 растений 4 оказались с самыми короткими колосьями, как у родителя. Сколько генов?

Задание 11

Выберите три верных ответа. Количественные признаки: 1) определяются многими генами; 2) сильно зависят от среды; 3) имеют чёткие альтернативные варианты; 4) примеры — рост, масса, удой; 5) не подчиняются законам Менделя; 6) всегда наследуются сцепленно.

Задание 12

Анализирующее скрещивание тригетерозиготы при кумулятивной полимерии. Сколько классов и в каком соотношении?

Задание 13

Объясните, почему средний рост людей вырос за XX век, хотя гены за это время почти не изменились.

Задание 14

Пастушью сумку a₁a₁A₂a₂ (треугольные стручочки) самоопылили. Каким будет потомство?

Задание 15

Что такое трансгрессия? Приведите генотипы родителей, при которых она возможна.

Задание 16

Какова вероятность, что у родителей A₁a₁A₂a₂ × a₁a₁a₂a₂ ребёнок будет иметь ровно один доминантный аллель?

Задание 17

Установите последовательность рассуждений при определении числа полимерных генов: 1) вывод о числе генов; 2) подсчёт доли крайнего класса в F₂; 3) сравнение доли с 1/4ⁿ; 4) получение F₂ от гибридов.

Задание 18

Чем наследуемость отличается от наследственности?

Задание 19 (олимпиадное)

При кумулятивной полимерии трёх генов какая доля F₂ имеет ровно три доминантных аллеля?

Задание 20 (олимпиадное)

Растения двух чистых линий имеют массу плода 100 и 180 г; F₁ — 140 г; в F₂ одно растение из 256 весит 100 г и одно из 256 — 180 г. Сколько генов и какой вклад каждого доминантного аллеля?

Литература

1. Galton F. Regression towards mediocrity in hereditary stature // The Journal of the Anthropological Institute of Great Britain and Ireland. 1886. Vol. 15. P. 246–263.
2. Nilsson-Ehle H. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen // Lunds Universitets Årsskrift. N. F. Afd. 2. 1909. Bd. 5, Nr. 2. S. 1–122.
3. East E. M. A Mendelian interpretation of variation that is apparently continuous // The American Naturalist. 1910. Vol. 44. P. 65–82.
4. Fisher R. A. The correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance // Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 1919. Vol. 52. P. 399–433.
5. Shull G. H. Duplicate genes for capsule-form in Bursa bursa-pastoris // Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. 1914. Bd. 12. S. 97–149.
6. Visscher P. M., Hill W. G., Wray N. R. Heritability in the genomics era — concepts and misconceptions // Nature Reviews Genetics. 2008. Vol. 9. P. 255–266.
7. Yengo L., Vedantam S., Marouli E. et al. A saturated map of common genetic variants associated with human height // Nature. 2022. Vol. 610. P. 704–712.
8. Johannsen W. The genotype conception of heredity // The American Naturalist. 1911. Vol. 45. P. 129–159.
9. Frary A., Nesbitt T. C., Frary A. et al. fw2.2: a quantitative trait locus key to the evolution of tomato fruit size // Science. 2000. Vol. 289. P. 85–88.
10. Sutter N. B., Bustamante C. D., Chase K. et al. A single IGF1 allele is a major determinant of small size in dogs // Science. 2007. Vol. 316. P. 112–115.
11. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.