Взаимодействие неаллельных генов: комплементарность и эпистаз

В 1906 году английские генетики Уильям Бейтсон и Реджиналд Пеннет опубликовали результаты скрещивания двух сортов душистого горошка с белыми цветками. Ожидать, казалось бы, нечего: белые с белыми должны дать белые. Но все гибриды первого поколения оказались пурпурными! А во втором поколении на 9 пурпурных растений приходилось 7 белых — странное отношение, которого нет в законах Менделя. Объяснение оказалось изящным: пурпурный пигмент образуется только тогда, когда работают сразу два гена, и у каждого белого сорта «сломан» свой. Так генетики узнали, что гены не только передаются независимо, но и взаимодействуют, определяя признак сообща.

Это тринадцатая статья серии о генетике (предыдущие — «Генотип как целостная система: плейотропия и летальные гены» и «Множественный аллелизм»). В ней разобраны взаимодействие неаллельных генов, комплементарность и эпистаз, все видоизменения расщепления 9 : 3 : 3 : 1, их биохимические причины, классические примеры (душистый горошек, гребни кур, окраска мышей, собак, тыкв) и все типы задач, которые встречаются на ЕГЭ. Полимерии посвящена следующая статья серии.

• 1. Взаимодействие неаллельных генов
• 2. Как по скрещиваниям узнают порядок генов в цепочке
• 3. Как открыли взаимодействие генов
• 4. Почему гены взаимодействуют: цепочка реакций
• 5. Комплементарность
• 6. Эпистаз
• 7. Ещё примеры у животных
• 8. Цвет глаз у человека — взаимодействие генов
• 9. Взаимодействие генов и происхождение видов
• 10. Как определить тип взаимодействия
• 11. Как узнать отношение по числам
• 12. Как выглядят задачи линии 28 на взаимодействие генов
• 13. Разборы типовых задач
• 14. Итог: что важно знать
• 15. Частые ошибки
• 16. Интересные факты
• 17. Частые вопросы
• 18. ЕГЭ
• 19. Для олимпиад
• 20. Задания с разбором
• Литература

1. Взаимодействие неаллельных генов

До сих пор мы рассматривали два случая: аллели одного гена взаимодействуют между собой (доминирование, кодоминирование), а гены разных признаков наследуются независимо. Но бывает, что два разных гена, лежащие в разных хромосомах, влияют на один и тот же признак. Тогда признак определяется сочетанием аллелей обоих генов. Это называют взаимодействием неаллельных генов.

Важно: взаимодействие генов не нарушает их независимого наследования. Гены по-прежнему лежат в разных хромосомах, дигетерозигота AaBb по-прежнему образует четыре типа гамет поровну, и в F₂ по-прежнему 16 сочетаний гамет, 9 генотипов и четыре класса фенотипических радикалов — A_B_, A_bb, aaB_, aabb — в отношении 9 : 3 : 3 : 1. Меняется только то, как эти классы выглядят. Если два или три класса имеют одинаковый фенотип, они сливаются, и отношение становится иным: 9 : 7, 9 : 3 : 4, 13 : 3, 12 : 3 : 1, 9 : 6 : 1, 15 : 1. Но сумма частей всегда равна 16 — это главный признак того, что работают два независимых гена.

Взаимодействие неаллельных генов бывает трёх основных типов: комплементарность (гены дополняют друг друга), эпистаз (один ген подавляет другой) и полимерия (гены одинаково влияют на признак). Первые два разобраны в этой статье, полимерия — в следующей.

2. Как по скрещиваниям узнают порядок генов в цепочке

Эпистаз позволяет генетику, не делая ни одного биохимического анализа, определить, в каком порядке гены работают в цепочке реакций. Принцип такой: если мутация гена A выключает самый ранний шаг, то при aa уже неважно, что с последующими генами, — фенотип будет «как у aa». Значит, ген, мутация которого «маскирует» другую, работает раньше (если продукты промежуточных шагов различимы).

Этот подход в 1940-х годах применили Дж. Бидл и Э. Тейтем к плесени нейроспоре. Они получили мутантов, не способных синтезировать аминокислоту аргинин, и выяснили, какие вещества могут их «спасти». Одни мутанты росли, если в среду добавить орнитин, другие — только цитруллин, третьи — только сам аргинин. Отсюда следовал порядок реакций: … → орнитин → цитруллин → аргинин, и каждый ген отвечает за свой шаг. Так возникла идея «один ген — один фермент». Современные генетики так же «читают» сигнальные пути в клетках, сравнивая фенотипы двойных мутантов.

3. Как открыли взаимодействие генов

Первые годы после переоткрытия законов Менделя (1900–1910) были временем «аномалий». Генетики проверяли законы на разных объектах и то и дело получали отношения, которых не было у Менделя: 9 : 7, 9 : 3 : 4, 15 : 1, 13 : 3. Противники менделизма видели в этом опровержение. Бейтсон и Пеннет, напротив, показали, что все эти отношения — видоизменения 9 : 3 : 3 : 1, то есть результат двух независимо наследуемых генов, влияющих на один признак [1].

В 1902–1905 годах Л. Кено во Франции изучал окраску мышей и пришёл к выводу, что она зависит от нескольких «детерминантов»: одни определяют, будет ли пигмент вообще, другие — какой он будет. Это и есть рецессивный эпистаз гена альбинизма над геном агути. Бейтсон в 1907 году ввёл термины «эпистатический» и «гипостатический», чтобы описать такие отношения [2]. А шведский генетик Г. Нильсон-Эле в 1909 году на пшенице показал, что окраска зерна определяется несколькими генами с одинаковым действием, — так была открыта полимерия.

Эти работы стали ответом критикам: законы Менделя оказались не опровергнуты, а расширены. Каждый ген по-прежнему расщеплялся 3 : 1, а необычные отношения возникали из-за того, как гены вместе создают признак. Взаимодействие генов позже объяснили биохимией — цепочками реакций, которые ведут ферменты, кодируемые разными генами.

4. Почему гены взаимодействуют: цепочка реакций

Чтобы понять все варианты взаимодействия, удобно представить, что признак — результат цепочки биохимических реакций, и каждую реакцию ведёт фермент, кодируемый своим геном. Возьмём простейшую цепочку из двух шагов:

исходное вещество → (фермент гена A) → промежуточное вещество → (фермент гена B) → пигмент

Пигмент образуется, только если работают оба фермента, то есть если в генотипе есть хотя бы один доминантный аллель гена A и хотя бы один доминантный аллель гена B (A_B_). Если «сломан» любой из генов (aa или bb), цепочка прерывается, и пигмента нет. Это и есть комплементарность: гены дополняют друг друга. В F₂ окрашены только 9/16 (A_B_), а 7/16 (A_bb, aaB_, aabb) неокрашены — расщепление 9 : 7.

Теперь представим, что промежуточное вещество само имеет цвет — например, жёлтый, а конечный пигмент красный. Тогда A_B_ — красные, A_bb — жёлтые (промежуточное вещество есть, но не превращается дальше), aaB_ и aabb — белые (нет даже промежуточного вещества). Получается 9 : 3 : 4 — это рецессивный эпистаз: гомозигота aa «прячет» действие гена B, потому что без первого шага второй не имеет значения.

А если продукт гена I — не фермент цепочки, а белок, блокирующий её (ингибитор)? Тогда при доминантном аллеле I пигмента нет вообще, какими бы ни были другие гены. Окраска появляется только у ii с рабочим геном окраски. Это доминантный эпистаз, дающий 13 : 3 или 12 : 3 : 1.

Эта схема, конечно, упрощение: реальные пути синтеза пигментов включают десятки ферментов и регуляторов. Но для понимания и для задач её достаточно. Генетик, увидевший в F₂ отношение 9 : 7, сразу понимает: признак требует двух генов, работающих «последовательно».

5. Комплементарность

Душистый горошек: 9 : 7

В опыте Бейтсона, Сондерс и Пеннета два сорта душистого горошка с белыми цветками при скрещивании дали только пурпурные гибриды, а в F₂ — 9 пурпурных : 7 белых [1]. Объяснение: пурпурная окраска требует доминантных аллелей двух генов — C и P. Один белый сорт имеет генотип CCpp (ген C работает, ген P «сломан»), другой — ccPP. Гибрид CcPp получил по доминантному аллелю каждого гена и окрашен.

Этот опыт — классический пример того, как скрещивание двух «одинаковых» по фенотипу форм даёт совершенно новый признак. Генетики используют его и как тест на аллелизм: если два белоцветковых сорта при скрещивании дают окрашенные гибриды, мутации у них в разных генах; если гибриды белые — в одном гене (см. статью о множественном аллелизме).

Глухота у человека

Похожий пример есть у человека. Наследственная глухота может быть вызвана рецессивными мутациями множества разных генов, нужных для работы внутреннего уха. Если два глухих от рождения родителя гомозиготны по мутациям разных генов (например, DDee и ddEE), все их дети будут слышать: они получат по нормальному аллелю каждого гена (DdEe). Такие семьи действительно известны. Если же оба родителя гомозиготны по мутациям одного гена, все дети будут глухими.

Комплементарность многих генов: зерно кукурузы

Окраска алейронового слоя зерна кукурузы требует одновременной работы по меньшей мере пяти генов: два из них (C1 и R) — регуляторы, включающие гены синтеза антоцианов, ещё несколько (A1, A2, Bz1 и другие) — ферменты самого синтеза. Если хотя бы один из этих генов в рецессивной гомозиготе, зерно неокрашено. Поэтому при скрещивании двух неокрашенных линий, у которых «сломаны» разные гены, гибриды дают окрашенные зёрна, а в F₂ окрашенных оказывается (3/4)ⁿ, где n — число различающихся генов. Это комплементарность сразу нескольких генов, и именно на окраске зёрен кукурузы Б. Мак-Клинток позже открыла мобильные элементы.

Комплементация в медицине

Принцип комплементарности используют и в медицинской генетике — только скрещивают не организмы, а клетки. Пигментная ксеродерма — тяжёлая наследственная болезнь, при которой клетки кожи не могут исправлять повреждения ДНК, вызванные ультрафиолетом. Её вызывают мутации разных генов системы репарации. Чтобы понять, какой ген сломан у больного, его клетки сливают в культуре с клетками другого больного. Если гибридная клетка восстанавливает способность чинить ДНК, мутации у двух больных — в разных генах (каждая клетка «принесла» рабочую копию гена, сломанного у другой). Если нет — в одном. Так выделили семь групп комплементации пигментной ксеродермы, а затем нашли и сами гены. Это тот же принцип, что у Бейтсона с двумя белыми сортами душистого горошка, но перенесённый на клетки.

Форма гребня кур: 9 : 3 : 3 : 1, но с новым признаком

Классический пример комплементарности с четырьмя фенотипами — форма гребня у кур, изученная Бейтсоном и Пеннетом [1]. Розовидный гребень определяет доминантный аллель гена R при рецессивной гомозиготе pp (R_pp), гороховидный — доминантный аллель гена P при rr (rrP_). Если в генотипе есть оба доминантных аллеля (R_P_), возникает новая форма — ореховидный гребень. У двойной рецессивной гомозиготы rrpp гребень простой (листовидный).

Расщепление здесь 9 : 3 : 3 : 1, как в обычном дигибридном скрещивании, но признак один — форма гребня, — и его определяют два гена. Отличить такой случай от независимого наследования двух признаков можно по F₁: при скрещивании кур с розовидным (RRpp) и гороховидным (rrPP) гребнями все гибриды имеют ореховидный гребень — признак, которого не было ни у одного родителя.

Форма плодов тыквы: 9 : 6 : 1

У тыквы при скрещивании двух сортов со сферическими плодами (AAbb × aaBB) гибриды F₁ имеют дисковидные плоды, а в F₂ — 9 дисковидных : 6 сферических : 1 удлинённый. Дисковидная форма возникает при A_B_, сферическая — при наличии доминантного аллеля только одного гена (A_bb или aaB_), удлинённая — у aabb. Два класса по 3/16 дают одинаковый фенотип и сливаются.

6. Эпистаз

Слова «эпистатический» и «гипостатический» ввёл Бейтсон в 1907 году [2]: «эпи» по-гречески — «над», «гипо» — «под». Эпистаз похож на доминирование, но есть важное различие: при доминировании один аллель подавляет другой аллель того же гена, а при эпистазе аллель одного гена подавляет проявление другого гена. Эпистаз бывает доминантным (подавляет доминантный аллель эпистатического гена) и рецессивным (подавляет рецессивная гомозигота).

Доминантный эпистаз у кур: 13 : 3

У кур окраска оперения зависит от двух генов. Ген C определяет образование пигмента: C — окраска есть, cc — белое оперение. Ген I — ингибитор: доминантный аллель I подавляет образование пигмента независимо от гена C. Окрашены только куры iiC_.

Белые леггорны имеют генотип IICC (пигмент мог бы образоваться, но его подавляет I), белые виандоты — iicc (подавителя нет, но нет и пигмента). При их скрещивании гибриды IiCc белые (I подавляет). В F₂:

Итого 13 белых : 3 окрашенных. Интересно, что две белые породы белы по разным причинам, и генетик по F₂ это сразу видит.

Доминантный эпистаз у тыквы: 12 : 3 : 1

У тыквы доминантный аллель W даёт белую окраску плодов и подавляет проявление гена окраски Y. При ww плоды окрашены: Y_ — жёлтые, yy — зелёные. При скрещивании дигетерозигот WwYy в F₂: 12 белых (W___) : 3 жёлтых (wwY_) : 1 зелёный (wwyy). Отличие от 13 : 3 в том, что у двойной рецессивной гомозиготы появляется свой, третий фенотип.

Рецессивный эпистаз у мышей: 9 : 3 : 4

Окраска шерсти мышей — классический пример рецессивного эпистаза. Ген C определяет способность образовывать пигмент: у cc пигмента нет, мышь белая (альбинос). Ген A определяет распределение пигмента в волосе: A — окраска агути (серая, с жёлтым кольцом на каждом волоске), aa — сплошная чёрная. Рецессивная гомозигота cc подавляет проявление гена A: альбиносу всё равно, какой у него аллель агути, — пигмента нет совсем.

При скрещивании белых мышей AAcc с чёрными aaCC гибриды F₁ AaCc имеют окраску агути. В F₂: 9 агути (A_C_) : 3 чёрных (aaC_) : 4 белых (A_cc и aacc).

Эпистаз в широком смысле

В популяционной и эволюционной генетике слово «эпистаз» используют шире: так называют любое отклонение совместного действия двух генов от простой суммы их отдельных эффектов [3]. Например, если мутация в гене A снижает рост на 5 %, мутация в гене B — тоже на 5 %, а вместе — на 30 %, говорят об эпистазе. Такой эпистаз определяет, какие сочетания мутаций выгодны, а какие вредны, и влияет на ход эволюции: полезная мутация может стать вредной на другом генетическом фоне. Классические школьные примеры (9 : 3 : 4, 13 : 3) — крайние случаи, когда один ген полностью «прячет» другой.

Окраска мышей: пять генов, одна шкурка

Окраска шерсти мыши — признак, который определяют не два, а по меньшей мере пять генов, и все они взаимодействуют. Ген C (тирозиназа) решает, будет ли пигмент вообще: cc — альбинос, и все остальные гены «не видны». Ген B определяет тип тёмного пигмента: B — чёрный, bb — коричневый. Ген A (агути) — распределение пигмента вдоль волоса: A — жёлтое кольцо на каждом волоске (серая «дикая» окраска), aa — волос окрашен сплошь. Ген D — плотность пигмента: dd — «разбавленная» (голубоватая или бежевая) окраска. Ген S — пятнистость: ss — белые пятна.

Порядок «подчинения» генов отражает путь синтеза: сначала нужен фермент тирозиназы (C), затем определяется тип пигмента (B), его распределение в волосе (A), упаковка в гранулы (D) и наличие пигментных клеток в разных участках кожи (S). Ген C эпистатичен ко всем остальным. Комбинируя аллели этих генов, генетики получили линии мышей десятков окрасок: чёрные, шоколадные, голубые, палевые, агути, коричневые агути, пятнистые — и все они объясняются сочетаниями аллелей нескольких генов.

Лабрадоры: три окраски от двух генов

Окраска лабрадоров-ретриверов — популярный современный пример рецессивного эпистаза, изученный на уровне генов [4], [5]. Ген B (TYRP1) определяет тип пигмента: B — чёрный, bb — коричневый (шоколадный). Ген E (MC1R) определяет, будет ли тёмный пигмент вообще образовываться в шерсти: E — да, ee — нет, и шерсть палевая (жёлтая) при любом генотипе по B. Получается 9 чёрных (B_E_) : 3 шоколадных (bbE_) : 4 палевых (B_ee и bbee) — точное 9 : 3 : 4. У палевых лабрадоров с генотипом bbee нос и губы коричневые, а с B_ee — чёрные: ген B продолжает работать в коже, хотя в шерсти его «не видно».

Окраска кошек: белый ген-маскировщик

У кошек доминантный аллель W (белая окраска) подавляет действие всех генов окраски: кошка W_ белая, какими бы ни были у неё аллели чёрной, рыжей, полосатой окраски. Это доминантный эпистаз. При скрещивании белой кошки Ww с окрашенным котом половина котят будет белой, а остальные покажут ту окраску, которую «прятал» белый родитель. Поэтому у белой кошки могут родиться котята совершенно разных окрасок. Тот же аллель W, как мы видели в статье о плейотропии, связан с голубыми глазами и глухотой.

Альбинизм — эпистаз у человека

У человека альбинизм (глазокожный, вызванный рецессивными мутациями гена тирозиназы) эпистатичен ко всем генам пигментации. Человек-альбинос может нести аллели, которые у других дали бы карие глаза, тёмные волосы или смуглую кожу, но без работающей тирозиназы меланин не образуется, и все эти гены «не видны». Поэтому у двух альбиносов с мутациями одного гена все дети будут альбиносами, а их собственные «скрытые» аллели пигментации проявятся только у внуков, если те получат нормальный аллель тирозиназы от другого родителя. А у двух альбиносов с мутациями разных генов (существует несколько типов глазокожного альбинизма) дети могут оказаться нормально пигментированными — это уже комплементарность.

Гены-супрессоры

Особый случай эпистаза — гены-супрессоры: мутации одного гена, которые «отменяют» действие мутации в другом гене. Например, у бактерий и дрожжей известны мутации в генах транспортных РНК, позволяющие читать «стоп-кодон», возникший из-за мутации в другом гене, как значащий, — и белок синтезируется. У человека подобные модификаторы объясняют, почему одна и та же мутация у разных людей вызывает болезнь разной тяжести: при серповидноклеточной анемии варианты гена BCL11A, сохраняющие синтез плодного гемоглобина у взрослых, сильно облегчают болезнь. На этом основан один из новых методов лечения: «выключение» BCL11A в клетках костного мозга больного с помощью редактирования генов.

Бомбейский феномен — эпистаз у человека

У человека пример рецессивного эпистаза — бомбейский феномен. Ген H кодирует фермент, создающий на эритроцитах углеводную цепочку-основу (антиген H). Ферменты генов группы крови AB0 присоединяют к этой основе свои сахара [6]. У людей hh основы нет, и антигены A и B не образуются, даже если в генотипе есть I^A или I^B: анализ показывает I группу. Рецессивная гомозигота hh подавляет проявление гена ABO. Подробнее — в статье «Множественный аллелизм».

7. Ещё примеры у животных

Масть лошадей. Две главные масти — гнедая (тело рыжевато-коричневое, грива, хвост и «чулки» чёрные) и вороная (сплошь чёрная) — определяются геном агути (A — гнедая, aa — вороная). Но проявляется этот ген, только если лошадь способна образовывать чёрный пигмент — для этого нужен доминантный аллель гена E (MC1R). У ee чёрного пигмента в шерсти нет, и лошадь рыжая при любом генотипе по A. Получается рецессивный эпистаз: в F₂ от AaEe — 9 гнедых (A_E_) : 3 вороных (aaE_) : 4 рыжих (__ee).

Волнистые попугайчики. Окраска перьев зависит от двух генов: один определяет жёлтый пигмент в перьях (Y), другой — особую структуру пера, которая рассеивает свет и даёт синий цвет (B). Вместе жёлтый пигмент и синяя структура дают зелёный цвет — окраску диких птиц. Птицы Y_B_ зелёные, Y_bb — жёлтые, yyB_ — голубые, yybb — белые. В F₂ от зелёных дигетерозигот — 9 : 3 : 3 : 1, причём зелёный — «новый» признак, возникающий из сочетания двух других. Это комплементарность, похожая на гребень кур.

Заметьте, что ген MC1R (E) встречается в таблице дважды — у лошадей и у собак, и он же у людей связан с рыжими волосами и веснушками. Гены окраски у млекопитающих во многом общие, и взаимодействуют они похожим образом.

8. Цвет глаз у человека — взаимодействие генов

В школьных задачах цвет глаз описывают одним геном: карие доминируют над голубыми. На самом деле это взаимодействие нескольких генов. Главную роль играет ген OCA2 в хромосоме 15, кодирующий белок, нужный для созревания меланосом. Но его работу во многом определяет соседний ген HERC2: в одном из его интронов лежит регуляторный участок, который «включает» OCA2 в клетках радужки. Почти все голубоглазые люди европейского происхождения несут в этом участке одну и ту же замену нуклеотида в гомозиготе, при которой OCA2 в радужке работает слабо, и пигмента мало [7].

Кроме того, на цвет глаз влияют ещё как минимум десяток генов, от которых зависят зелёные, серые, ореховые оттенки. Поэтому у двух голубоглазых родителей в редких случаях может родиться ребёнок с карими или зелёными глазами, а у кареглазых — дети с самыми разными оттенками. Цвет глаз — хороший пример того, как признак, выглядящий «менделевским», на деле определяется взаимодействием многих генов.

9. Взаимодействие генов и происхождение видов

Эпистаз объясняет, почему гибриды близких видов часто бесплодны или нежизнеспособны. Эту идею независимо высказали Бейтсон (1909), Ф. Добржанский (1937) и Г. Мёллер (1942), и её называют моделью Бейтсона — Добржанского — Мёллера [8]. Представим предковую популяцию с генотипом aabb. Она разделилась на две. В одной закрепился новый аллель A (AAbb), в другой — новый аллель B (aaBB). Каждая популяция здорова: A прекрасно работает с b, B — с a. Но аллели A и B никогда раньше не встречались вместе. У гибрида AaBb они оказываются вместе впервые и могут «не сработаться» — например, белки этих генов неправильно взаимодействуют. Гибрид оказывается бесплодным или слабым.

Такие пары несовместимых генов действительно найдены у дрозофил, рыб, мышей и растений. Это пример эпистаза, создающего барьер между видами: признак (плодовитость гибрида) зависит от сочетания аллелей двух генов, а не от каждого по отдельности.

10. Как определить тип взаимодействия

В задачах тип взаимодействия часто не указан, и его нужно вывести из результатов скрещиваний. Алгоритм такой.

1. Найдите общее число частей. Разделите численности классов на наименьшую (или подберите множитель) и посмотрите, к какому из известных отношений близок результат. Если сумма частей 16 — в F₂ два независимых гена.
2. Определите, какие классы 9 : 3 : 3 : 1 слились. 9 : 7 — слились 3 + 3 + 1; 9 : 6 : 1 — 3 + 3; 9 : 3 : 4 — 3 + 1; 13 : 3 — 9 + 3 + 1; 12 : 3 : 1 — 9 + 3; 15 : 1 — 9 + 3 + 3.
3. Назовите тип взаимодействия по таблице и запишите, какой генотип какому фенотипу соответствует.
4. Восстановите генотипы родителей. Обычно F₁ — дигетерозиготы AaBb, а родители — гомозиготы.
5. Проверьте анализирующим скрещиванием, если оно есть в условии: расщепление в нём тоже должно соответствовать типу взаимодействия.

Анализирующее скрещивание даёт четыре равных класса (AaBb, Aabb, aaBb, aabb по 1/4), и они сливаются так же, как в F₂. Например, при комплементарности 9 : 7 окрашен только AaBb, а три других класса белые — 1 : 3. При доминантном эпистазе 13 : 3 (окрашены только iiC_) окрашен только iiCc из четырёх — 1 : 3, то есть 3 белых : 1 окрашенный.

Как отличить взаимодействие генов от других причин

Типичные ошибки при определении типа взаимодействия

11. Как узнать отношение по числам

В задачах даются не дроби, а числа потомков. Чтобы узнать отношение, удобно разделить каждое число на 1/16 от общего количества.

Иногда числа близки сразу к двум отношениям. Например, 3 : 1 и 13 : 3 различаются не так сильно (75 % и 81 %). Тогда помогает анализ F₁ и родителей: если в F₁ от двух чистых линий с одинаковым фенотипом появился другой фенотип или если родители одинаковы, а расщепление в F₂ на 16 частей, — это взаимодействие двух генов, а не моногибридное расщепление.

12. Как выглядят задачи линии 28 на взаимодействие генов

В экзаменационных задачах взаимодействие генов обычно «замаскировано»: признак один, а в F₂ получается необычное отношение. Вот типичные подсказки в условии.

Иногда в задаче два скрещивания: первое — двух чистых линий (получают F₁), второе — F₁ × F₁ или анализирующее. По F₁ определяют, что гибриды дигетерозиготны, а по второму скрещиванию — тип взаимодействия. Схему надо писать для обоих скрещиваний, а в пояснении — назвать тип взаимодействия и сказать, что гены наследуются независимо.

13. Разборы типовых задач

Задача 1. Комплементарность 9 : 7

При скрещивании двух растений душистого горошка с белыми цветками все гибриды F₁ оказались пурпурными. В F₂ получено 382 пурпурных и 298 белых растений. Объясните результаты, определите генотипы родителей и F₁.

Решение. 680/16 = 42,5; 382/42,5 ≈ 9; 298/42,5 ≈ 7 — отношение 9 : 7, комплементарность. Пурпурные — A_B_, белые — A_bb, aaB_, aabb. Родители AAbb × aaBB (оба белые), F₁ AaBb (пурпурные). F₂: 9 A_B_ (пурпурные) : 7 (3 A_bb + 3 aaB_ + 1 aabb) белых.

Задача 2. Рецессивный эпистаз 9 : 3 : 4

При скрещивании чёрных мышей с белыми все гибриды F₁ имели окраску агути. В F₂ получено 90 агути, 30 чёрных и 40 белых. Определите тип взаимодействия и генотипы.

Решение. 160/16 = 10: 9 : 3 : 4 — рецессивный эпистаз. A_C_ — агути, aaC_ — чёрные, __cc — белые. Родители: чёрные aaCC × белые AAcc. F₁ AaCc — агути.

Задача 3. Доминантный эпистаз 13 : 3

Скрестили белых кур двух пород; все гибриды белые, в F₂ 208 белых и 48 окрашенных. Объясните.

Решение. 256/16 = 16: 13 : 3 — доминантный эпистаз. Окрашены iiC_ (3/16), белые I___ и iicc (13/16). Родители IICC × iicc, F₁ IiCc (белые, так как I подавляет окраску).

Задача 4. Форма гребня

Курицу с розовидным гребнем скрестили с петухом с гороховидным. Все цыплята имели ореховидный гребень. Какое потомство получится от скрещивания цыплят F₁ с курами с простым гребнем?

Решение. P: RRpp × rrPP; F₁: RrPp (ореховидный). Анализирующее: RrPp × rrpp → 1 RrPp (ореховидный) : 1 Rrpp (розовидный) : 1 rrPp (гороховидный) : 1 rrpp (простой).

Задача 5. Анализирующее скрещивание при комплементарности

Пурпурное дигетерозиготное растение душистого горошка скрестили с белым растением aabb. Каким будет расщепление?

Решение. AaBb × aabb → AaBb (пурпурные) : Aabb : aaBb : aabb (белые) = 1 : 3.

Задача 6. Лабрадоры

Чёрного лабрадора BbEe скрестили с палевым bbee. Какие окраски и в каком соотношении получатся у щенков?

Решение. По B: Bb × bb → 1/2 B_, 1/2 bb. По E: Ee × ee → 1/2 E_, 1/2 ee. Чёрные (B_E_) 1/4, шоколадные (bbE_) 1/4, палевые (__ee) 1/2. Отношение 1 чёрный : 1 шоколадный : 2 палевых.

Задача 7. Тыква 12 : 3 : 1

От скрещивания двух растений тыквы с белыми плодами получено 120 растений с белыми, 32 — с жёлтыми и 8 — с зелёными плодами. Определите генотипы родителей и тип взаимодействия.

Решение. 160/16 = 10: 12 : 3,2 : 0,8 ≈ 12 : 3 : 1 — доминантный эпистаз. Белые W___, жёлтые wwY_, зелёные wwyy. Родители — дигетерозиготы WwYy × WwYy.

Задача 8. Глухие родители и слышащие дети

Глухота у человека может быть вызвана рецессивными мутациями разных генов (D и E): для нормального слуха нужны D_E_. Глухие родители имеют генотипы DDee и ddEE. Каким будет слух у их детей? Какова вероятность глухоты у ребёнка, если оба родителя слышат и имеют генотип DdEe?

Решение. DDee × ddEE → все дети DdEe — слышащие: каждый родитель передал нормальный аллель того гена, который сломан у другого (комплементарность). DdEe × DdEe → слышащие D_E_ 9/16, глухие (D_ee, ddE_, ddee) 7/16 ≈ 44 %.

Задача 9. Два скрещивания (типовая задача линии 28)

При скрещивании двух белых растений душистого горошка гибриды F₁ пурпурные. При скрещивании F₁ с одним из родителей получено 50 % пурпурных и 50 % белых. Определите генотипы и объясните результат.

Решение. P: AAbb × aaBB; F₁: AaBb. Возвратное скрещивание AaBb × AAbb: по A — все A_, по B — 1/2 Bb : 1/2 bb. Пурпурные A_Bb — 1/2, белые A_bb — 1/2. Результат соответствует комплементарности: окраска только при наличии доминантных аллелей обоих генов.

Задача 10. Тип взаимодействия по анализирующему скрещиванию

Дигетерозиготу скрестили с рецессивной формой и получили 3 части растений с белыми цветками и 1 часть с окрашенными. Какие типы взаимодействия возможны и как их различить?

Решение. 1 : 3 (окрашено 1/4) бывает при комплементарности 9 : 7 (окрашен только AaBb) и при доминантном эпистазе 13 : 3 (окрашен только iiCc). Различить их можно по F₂: при комплементарности окрашено 9/16, при доминантном эпистазе — 3/16.

Задача 11. Белая кошка

Белую кошку (Ww) скрестили с чёрным котом (ww). Родилось 4 белых котёнка, 2 чёрных и 2 рыжих. Объясните результат.

Решение. Аллель W доминантен и эпистатичен ко всем генам окраски: половина котят (Ww) белые. Остальные ww показывают окраску по другим генам; появление рыжих котят означает, что кошка «скрывала» аллель рыжей окраски, сцепленный с X-хромосомой.

Задача 12. Масть лошадей

Гнедого жеребца AaEe скрестили с рыжей кобылой aaee. Какие масти будут у жеребят и в каком соотношении?

Решение. По A: 1/2 Aa, 1/2 aa; по E: 1/2 Ee, 1/2 ee. Гнедые (A_E_) 1/4, вороные (aaE_) 1/4, рыжие (__ee) 1/2 — 1 : 1 : 2.

Задача 13. Попугайчики

Скрестили голубого попугайчика (yyBb) с жёлтым (Yybb). Какие окраски будут у птенцов?

Решение. По Y: 1/2 Yy, 1/2 yy; по B: 1/2 Bb, 1/2 bb. Зелёные YyBb — 1/4, жёлтые Yybb — 1/4, голубые yyBb — 1/4, белые yybb — 1/4.

Задача 14. Неизвестные генотипы по двум скрещиваниям

Белую курицу скрестили с окрашенным петухом. В потомстве половина белых и половина окрашенных. При скрещивании окрашенных потомков между собой получили 3 окрашенных : 1 белого. Окраска определяется генами I (ингибитор) и C (пигмент). Определите генотипы родителей.

Решение. Окрашенный петух — iiC_. Окрашенные потомки при скрещивании между собой дали 3 окрашенных : 1 белого — значит, они iiCc. Половина потомства белая — курица гетерозиготна по ингибитору (Ii). Подходит сочетание: курица Iicc, петух iiCC. Проверка: потомки IiCc (белые, так как есть I) и iiCc (окрашенные) — 1 : 1; iiCc × iiCc → 3 iiC_ (окрашенные) : 1 iicc (белые).

Задача 15. Вероятность «нового» признака

Розовидную курицу Rrpp скрестили с гороховидным петухом rrPp. Какова вероятность появления цыплёнка с ореховидным гребнем? С простым?

Решение. Ореховидный R_P_: 1/2 × 1/2 = 1/4. Простой rrpp: 1/2 × 1/2 = 1/4.

Задача 16. Чистые линии в F₂

При комплементарности 9 : 7 (окраска только у A_B_) какая доля белых растений F₂ при самоопылении даст только белое потомство?

Решение. Белые растения F₂: AAbb (1), Aabb (2), aaBB (1), aaBb (2), aabb (1) — 7 из 16. Любое из них при самоопылении даёт только белое потомство: ни у одного нет доминантных аллелей обоих генов, и при самоопылении они не появятся. Доля — 7/7, то есть все белые растения.

Задача 17. Окрашенные потомки при самоопылении

Какая доля пурпурных растений F₂ (9 : 7) при самоопылении даст только пурпурное потомство?

Решение. Пурпурные: AABB (1), AABb (2), AaBB (2), AaBb (4) — 9 из 16. Только AABB не расщепляется: 1/9.

Задача 18. Определение генотипов по доле окрашенных

Пурпурное растение душистого горошка (комплементарность 9 : 7) скрестили с белым. Получили 3/8 пурпурных и 5/8 белых. Каковы генотипы родителей? Могли бы такое расщепление дать два белых растения?

Решение. Пурпурные A_B_ — 3/8 = 3/4 × 1/2: по одному гену оба родителя гетерозиготны (3/4 доминантных), по другому — гетерозигота и рецессивная гомозигота (1/2). Пурпурный родитель — AaBb, белый — Aabb или aaBb. Два белых растения дать 3/8 пурпурных не могут: из белых генотипов (A_bb, aaB_, aabb) возможны доли пурпурных только 0, 1/4, 1/2 или 1.

Задача 19. Попугайчики-альбиносы

От скрещивания двух зелёных волнистых попугайчиков появился белый птенец. Каковы генотипы родителей и вероятность следующего белого птенца?

Решение. Белый yybb получил y и b от каждого родителя; родители YyBb × YyBb. Вероятность белого — 1/16.

Задача 20. Два альбиноса

Альбинизм типа 1 вызывают мутации гена A (aa), альбинизм типа 2 — гена B (bb); для пигментации нужны A_B_. Женщина-альбинос aaBB вышла замуж за мужчину-альбиноса AAbb. Какой будет пигментация у детей? Какой — у внуков, если дети вступят в брак с людьми того же генотипа (AaBb)?

Решение. aaBB × AAbb → все дети AaBb — нормально пигментированы (комплементарность). AaBb × AaBb → внуки 9/16 пигментированы (A_B_), 7/16 альбиносы.

Задача 21. Масть лошадей в двух поколениях

Вороного жеребца (aaEE) скрестили с рыжей кобылой (AAee). Какой будет масть жеребят? Какое расщепление по масти даст скрещивание этих жеребят между собой?

Решение. F₁: AaEe — гнедые (новая масть, которой не было у родителей). F₂: 9 гнедых (A_E_) : 3 вороных (aaE_) : 4 рыжих (__ee) — рецессивный эпистаз.

Задача 22. Анализирующее скрещивание при 12 : 3 : 1

Белоплодную дигетерозиготную тыкву WwYy скрестили с зелёноплодной wwyy. Какое расщепление по окраске плодов получится?

Решение. Потомки WwYy и Wwyy — белые (W подавляет), wwYy — жёлтые, wwyy — зелёные. 2 белых : 1 жёлтый : 1 зелёный.

Задача 23. Лабрадоры: шоколадные родители

Два шоколадных лабрадора (bbEe) дали щенков. Какие окраски возможны?

Решение. По B все bb; по E: 3/4 E_, 1/4 ee. Шоколадные (bbE_) — 3/4, палевые (bbee, с коричневым носом) — 1/4. Чёрных щенков быть не может: нет аллеля B.

14. Итог: что важно знать

• Взаимодействие неаллельных генов — влияние двух (или более) генов разных пар хромосом на один признак; гены наследуются независимо, но классы 9 : 3 : 3 : 1 сливаются.
• Сумма частей расщепления в F₂ при взаимодействии двух генов всегда 16; в анализирующем скрещивании — 4.
• Комплементарность — доминантные аллели двух генов вместе дают новый признак: 9 : 7 (душистый горошек), 9 : 6 : 1 (тыква), 9 : 3 : 3 : 1 с новым признаком (гребень кур).
• Эпистаз — подавление действия одного гена аллелями другого: доминантный (13 : 3 — куры, 12 : 3 : 1 — тыква) и рецессивный (9 : 3 : 4 — мыши, лабрадоры, бомбейский феномен).
• Биохимическая основа — цепочки реакций: комплементарность — два фермента одного пути, эпистаз — блок пути или ингибитор.
• Тип взаимодействия определяют по расщеплению в F₂ и в анализирующем скрещивании, выясняя, какие классы слились.

Все формы взаимодействия генов — в одной таблице

15. Частые ошибки

• «При взаимодействии генов нарушается независимое наследование». Гены наследуются независимо; меняется лишь то, как генотипы проявляются в фенотипе.
• «Эпистаз — то же, что доминирование». Доминирование — между аллелями одного гена, эпистаз — между разными генами.
• «9 : 7 — признак неполного доминирования». 9 : 7 (сумма 16) — комплементарность двух генов.
• «9 : 3 : 3 : 1 всегда означает два признака». У кур четыре класса гребня — один признак, определяемый двумя генами (комплементарность).
• «При 13 : 3 окрашены 13 частей». Окрашены только iiC_ — 3 части, а 13 частей белые.
• «Белые родители не могут дать окрашенных потомков». При комплементарности могут: CCpp × ccPP → все CcPp окрашены.
• «В анализирующем скрещивании при взаимодействии всегда 1 : 1 : 1 : 1». Четыре генотипа образуются поровну, но фенотипов может быть меньше: 1 : 3, 1 : 2 : 1, 1 : 1 : 2, 3 : 1, 2 : 1 : 1.
• «Эпистатический ген всегда доминантный». Подавлять может и рецессивная гомозигота (cc у мышей, ee у лабрадоров, hh у человека).
• «Палевый лабрадор не может дать чёрных щенков». С чёрным или шоколадным партнёром — может, если палевый несёт аллель B (B_ee), а партнёр — аллель E.
• «Две белые породы кур белы по одной причине». Леггорны белы из-за ингибитора I, виандоты — из-за отсутствия гена пигмента (cc).
• «Рыжая лошадь всегда даёт рыжих жеребят». Только с рыжим партнёром; ген агути у рыжей лошади скрыт, и с вороным жеребцом она может дать гнедых.
• «Цвет глаз человека определяется одним геном». Это школьное упрощение; на деле работают несколько взаимодействующих генов.

16. Интересные факты

• Термины «эпистатический» и «гипостатический» придумал Бейтсон в 1907 году, а слово «генетика» — он же, в 1905-м.
• Опыт с белым душистым горошком, давшим пурпурных гибридов, вошёл во все учебники генетики как первый пример комплементарности.
• Ореховидный гребень кур — пример признака, которого не было ни у одного из родителей и который «собрался» из двух генов.
• Окраска лабрадоров настолько хорошо изучена, что заводчики заказывают ДНК-тесты по генам B и E, чтобы предсказать цвет щенков.
• Бомбейский фенотип у человека описали в 1952 году в Индии; он стал хрестоматийным примером эпистаза в генетике человека.
• Белые виандоты и белые леггорны — две породы кур, белых по разным генетическим причинам; их скрещивание даёт в F₂ окрашенных цыплят.
• У человека описано много семей, где у двух глухих от рождения родителей все дети слышат, — классическая комплементарность генов слуха.
• Взаимодействие генов — одна из причин, почему признаки «перескакивают» поколения: окраска может исчезнуть у гибридов и вновь появиться у внуков.
• Зелёная окраска волнистых попугайчиков — результат сочетания жёлтого пигмента и синей «структурной» окраски пера; голубые и жёлтые породы получены, когда «выключили» одну из составляющих.
• Гнедая, вороная и рыжая масти лошадей — один из самых наглядных примеров рецессивного эпистаза у домашних животных.
• Почти все голубоглазые европейцы унаследовали одну и ту же замену нуклеотида в гене HERC2, возникшую, по оценкам, около 6–10 тысяч лет назад.
• Метод слияния клеток больных для поиска групп комплементации помог найти гены пигментной ксеродермы и других болезней репарации ДНК.
• Бидл и Тейтем получили Нобелевскую премию 1958 года за то, что, по сути, применили анализ взаимодействия генов к биохимии.
• У людей описано несколько типов глазокожного альбинизма, вызванных мутациями разных генов; браки альбиносов с разными типами иногда дают пигментированных детей.
• Ген MC1R, от которого зависит рыжая масть лошадей и палевая окраска лабрадоров, у человека связан с рыжими волосами и веснушками: многие рыжеволосые люди гомозиготны по «ослабленным» аллелям этого гена.
• Пятнистость, окраска «агути» и альбинизм у мышей определяются разными генами, и комбинируя их, лабораторные генетики получили линии десятков окрасок.
• Л. Кено ещё в 1902–1905 годах понял, что окраска мышей зависит от нескольких «детерминантов», одни из которых определяют, будет ли пигмент вообще, а другие — какой он будет.
• Слово «комплементарный» означает «дополнительный»: гены дополняют друг друга, как фрагменты пазла.

17. Частые вопросы

18. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.3 кодификатора [9]: «Взаимодействие неаллельных генов. Комплементарность. Эпистаз». В части 1 встречаются задания на определение типа взаимодействия по расщеплению (9 : 7, 13 : 3, 9 : 3 : 4), на соответствие примеров и типов, на долю потомков с определённым фенотипом. В части 2 — задачи линии 28 с двумя скрещиваниями, где по F₁ и F₂ нужно установить тип взаимодействия, и вопросы по рисункам (гребни кур, окраска мышей).

Что обязательно знать к экзамену

• Определения комплементарности и эпистаза (доминантного и рецессивного).
• Все видоизменения 9 : 3 : 3 : 1 и соответствующие им типы взаимодействия.
• Классические примеры: душистый горошек, гребень кур, тыква, окраска кур и мышей.
• Расщепления в анализирующем скрещивании при каждом типе взаимодействия.
• Как оформить решение и объяснить расщепление.

Разбор задания части 1

Задание. Определите соотношение фенотипов в F₂ при комплементарном взаимодействии генов, если признак проявляется только при наличии доминантных аллелей обоих генов. Ответ запишите последовательностью цифр в порядке убывания. Ответ: 97.

Задание. Какой тип взаимодействия генов приводит к расщеплению 13 : 3? Ответ: доминантный эпистаз.

Разбор задачи части 2

Задача. При скрещивании двух растений тыквы со сферическими плодами все гибриды F₁ имели дисковидные плоды. В F₂ получено 135 растений с дисковидными, 90 — со сферическими и 15 — с удлинёнными плодами. Объясните результаты. Определите генотипы родителей, F₁ и фенотипические группы F₂. Какой тип взаимодействия генов?

Решение. 240/16 = 15: 9 : 6 : 1 — комплементарность. A_B_ — дисковидные, A_bb и aaB_ — сферические, aabb — удлинённые.

P: ♀ AAbb (сферические) × ♂ aaBB (сферические); G: Ab; aB; F₁: AaBb — дисковидные.

F₂ (AaBb × AaBb): 9 A_B_ (дисковидные) : 3 A_bb + 3 aaB_ (сферические) : 1 aabb (удлинённые).

Дисковидная форма возникает при наличии доминантных аллелей обоих генов, сферическая — одного из них, удлинённая — у двойной рецессивной гомозиготы. Гены наследуются независимо.

Связь с другими темами

Независимое наследование — в статье «Дигибридное скрещивание»; бомбейский феномен — в статье «Множественный аллелизм»; генотип как целостная система — в статье «Плейотропия и летальные гены»; полимерия — в статье серии о полимерии; короткие конспекты — в статьях «Комплементарность генов» и «Эпистаз».

19. Для олимпиад

Три гена в одной цепочке

Пигмент образуется в цепочке из трёх реакций; каждую ведёт фермент своего гена (A, B, C), гены в разных хромосомах, промежуточные вещества бесцветны. Какая доля потомков AaBbCc × AaBbCc будет окрашена? Ответ: (3/4)³ = 27/64; неокрашены 37/64. Расщепление 27 : 37.

Окрашенные промежуточные вещества

В цепочке «белое вещество → (фермент гена A) → жёлтое → (фермент гена B) → красное» какое расщепление по окраске получится в F₂ от AaBb × AaBb? Ответ: A_B_ — красные (9), A_bb — жёлтые (3), aaB_ и aabb — белые (4): 9 : 3 : 4, рецессивный эпистаз (aa подавляет проявление гена B). Если бы порядок ферментов был обратным, подавляющим оказался бы ген B — генетик по F₂ может определить порядок генов в биохимическом пути.

Тест на комплементацию

Найдено пять белоцветковых мутантов растения. Их скрестили попарно; окрашенное потомство дали пары 1×2, 1×3, 1×4, 2×5, 3×5, 4×5, остальные пары (1×5, 2×3, 2×4, 3×4) дали белое потомство. Сколько генов затронуто? Ответ: мутанты, не дающие окрашенного потомства, — в одном гене: {1, 5} и {2, 3, 4}. Затронуто два гена.

Эпистаз и частоты в популяции

В популяции мышей частота аллеля c (альбинизм) — 0,2, гены A и C независимы, частота аллеля a — 0,5. Какая доля мышей будет белой? Чёрной? Ответ: белые — cc: 0,04. Чёрные — aaC_: 0,25 × (1 − 0,04) = 0,24. Агути — 0,72.

Масть лошадей в популяции

В табуне частота аллеля e — 0,5, аллеля a — 0,6, гены независимы, скрещивание случайно. Какая доля жеребят будет рыжей, вороной, гнедой? Ответ: рыжие ee — 0,25; вороные aaE_ — 0,36 × 0,75 = 0,27; гнедые A_E_ — 0,64 × 0,75 = 0,48.

Определение порядка генов в пути

У растения два гена окраски: aa — белые цветки, bb — жёлтые цветки, A_B_ — красные. Двойной мутант aabb — белый. Какой ген работает раньше в пути синтеза пигмента? Ответ: двойной мутант похож на aa, значит, ген A работает раньше: без его продукта не образуется даже жёлтое промежуточное вещество. Путь: белое → (A) → жёлтое → (B) → красное.

Комплементарность и вероятность у сибсов

У двух слышащих родителей DdEe (для слуха нужны D_E_) двое детей. Какова вероятность, что оба слышат? Что хотя бы один глухой? Ответ: каждый слышит с вероятностью 9/16. Оба — (9/16)² = 81/256 ≈ 32 %. Хотя бы один глухой — 1 − 81/256 = 175/256 ≈ 68 %.

Двойной эпистаз 9 : 3 : 4 в анализирующем скрещивании

Мышей агути из F₂ (9 : 3 : 4) случайно выбрали и скрестили с белыми aacc. Какая доля таких скрещиваний даст только агути? Ответ: только агути получится, если выбранная мышь AACC — 1/9 среди агути. Все остальные дадут расщепление.

Сколько генов по F₂

В F₂ от скрещивания двух чистых линий доля «редкого» фенотипа равна 1/64. Сколько генов различает родителей, если редкий фенотип — рецессивная гомозигота по всем генам? Ответ: (1/4)ⁿ = 1/64, n = 3 гена.

20. Задания с разбором

Задание 1

Выберите три верных ответа. Комплементарность: 1) доминантные аллели двух генов вместе дают новый признак; 2) в F₂ может быть 9 : 7; 3) один ген подавляет другой; 4) пример — пурпурные цветки душистого горошка; 5) аллели одного гена взаимодействуют; 6) в F₂ 13 : 3.

Задание 2

Установите соответствие между расщеплениями и типами взаимодействия. Расщепления: А) 9 : 7; Б) 13 : 3; В) 9 : 3 : 4; Г) 12 : 3 : 1; Д) 9 : 6 : 1. Типы: 1) комплементарность; 2) доминантный эпистаз; 3) рецессивный эпистаз.

Задание 3

Какое расщепление по фенотипу в F₂ при рецессивном эпистазе?

Задание 4

Сколько фенотипических классов в F₂ при доминантном эпистазе типа 13 : 3?

Задание 5

Как два белых сорта душистого горошка могут дать пурпурные гибриды?

Задание 6

Найдите ошибки в тексте и исправьте их. 1) Эпистаз — подавление одного гена другим, неаллельным. 2) При эпистазе гены наследуются сцепленно. 3) Рецессивный эпистаз даёт 9 : 3 : 4. 4) Комплементарность даёт 13 : 3. 5) Сумма частей при взаимодействии двух генов равна 16.

Задание 7

Какова доля окрашенных потомков в анализирующем скрещивании дигетерозиготного пурпурного душистого горошка?

Задание 8

Скрестили кур с ореховидным гребнем (RrPp) с курами с розовидным (Rrpp). Какое потомство?

Задание 9

Почему белые леггорны и белые виандоты дают в F₂ окрашенных цыплят?

Задание 10

Мышей агути AaCc скрестили с белыми aacc. Определите расщепление.

Задание 11

Выберите три верных ответа. Эпистаз: 1) бывает доминантным и рецессивным; 2) пример — окраска оперения кур; 3) пример — группа крови AB; 4) эпистатический ген подавляет гипостатический; 5) это взаимодействие аллелей одного гена; 6) даёт 9 : 7.

Задание 12

При скрещивании двух растений с белыми цветками в F₁ все цветки белые, в F₂ — 156 белых и 36 окрашенных. Определите тип взаимодействия.

Задание 13

Какие генотипы у палевых лабрадоров?

Задание 14

Какова вероятность рождения слышащего ребёнка у родителей DdEe × ddEe, если для слуха нужны D_E_?

Задание 15

Объясните, почему у человека с генотипом I^AI^Bhh анализ показывает I группу крови.

Задание 16

Тыкву с белыми плодами WwYy скрестили с зелёной wwyy. Каким будет расщепление?

Задание 17

Установите последовательность рассуждений при определении типа взаимодействия: 1) вывод о типе взаимодействия; 2) приведение расщепления к 16 частям; 3) подсчёт числа потомков каждого фенотипа; 4) определение, какие классы 9 : 3 : 3 : 1 слились.

Задание 18

Чёрного лабрадора скрестили с шоколадным, и среди щенков оказались палевые. Каковы генотипы родителей?

Задание 19 (олимпиадное)

При скрещивании двух чистых линий белых растений в F₁ все окрашены, а в F₂ 27 окрашенных : 37 белых. Сколько генов участвует и как они взаимодействуют?

Задание 20 (олимпиадное)

В F₂ получено 9 : 3 : 4. Из растений F₂ взяли только те, что относятся к классу «4», и дали им свободно переопылиться. Какое расщепление ожидается?

Литература

1. Bateson W. Mendel’s principles of heredity. Cambridge: Cambridge University Press, 1909. 396 p.
2. Bateson W. Facts limiting the theory of heredity // Science. 1907. Vol. 26. P. 649–660.
3. Phillips P. C. Epistasis — the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems // Nature Reviews Genetics. 2008. Vol. 9. P. 855–867.
4. Newton J. M., Wilkie A. L., He L. et al. Melanocortin 1 receptor variation in the domestic dog // Mammalian Genome. 2000. Vol. 11. P. 24–30.
5. Schmutz S. M., Berryere T. G., Goldfinch A. D. TYRP1 and MC1R genotypes and their effects on coat color in dogs // Mammalian Genome. 2002. Vol. 13. P. 380–387.
6. Yamamoto F., Clausen H., White T. et al. Molecular genetic basis of the histo-blood group ABO system // Nature. 1990. Vol. 345. P. 229–233.
7. Sturm R. A., Duffy D. L., Zhao Z. Z. et al. A single SNP in an evolutionary conserved region within intron 86 of the HERC2 gene determines human blue-brown eye color // The American Journal of Human Genetics. 2008. Vol. 82. P. 424–431.
8. Orr H. A. Dobzhansky, Bateson, and the genetics of speciation // Genetics. 1996. Vol. 144. P. 1331–1335.
9. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.