Комплементарность генов: расщепления 9 : 7, 9 : 6 : 1 и 9 : 3 : 3 : 1

Два сорта душистого горошка с белыми цветками, скрещённые между собой, дают гибриды с пурпурными цветками. У двух глухих от рождения родителей рождаются слышащие дети. Петух с розовидным гребнем и курица с гороховидным дают цыплят с гребнем, похожим на половинку грецкого ореха, — такого нет ни у одной из родительских пород. Во всех трёх случаях работает комплементарное взаимодействие генов: признак возникает, когда доминантные аллели двух разных генов оказываются вместе. На обложке — душистый горошек: белоцветковые растения и пурпурные цветки, которые появляются у гибридов двух белых сортов.

В статье — открытие комплементарности, её биохимический смысл, три основных расщепления (9 : 7, 9 : 6 : 1 и 9 : 3 : 3 : 1), комплементарность у человека, тест на комплементарность в науке, интересные факты и семь задач с разбором. Общая картина всех типов взаимодействия — в статье «Взаимодействие генов: полный разбор для ЕГЭ».

• Что такое комплементарность
• Душистый горошек: 9 : 7
• Тыква: 9 : 6 : 1
• Гребни кур: 9 : 3 : 3 : 1
• Комплементарность у человека
• Тест на комплементарность
• Как узнать комплементарность в задаче
• Интересные факты
• Задачи с разбором

Что такое комплементарность

Не путайте с принципом комплементарности нуклеотидов (А–Т, Г–Ц): слово то же — «дополнение», а смысл другой. Здесь дополняют друг друга не азотистые основания, а продукты двух генов.

Биохимический смысл прост. Чаще всего два гена кодируют ферменты, которые работают в одном пути друг за другом. Признак — конечный продукт пути, и он образуется, только если работают оба фермента. Мутация любого из двух генов обрывает путь, и результат одинаков: продукта нет. Поэтому две разные мутации дают одинаковый фенотип, а их сочетание в гибриде восстанавливает признак.

Комплементарность — частный случай общего правила, разобранного в общей статье: все расщепления при взаимодействии двух независимо наследуемых генов — это видоизменённое 9 : 3 : 3 : 1, в котором некоторые из четырёх классов A_B_, A_bb, aaB_, aabb выглядят одинаково.

Душистый горошек: 9 : 7

Комплементарность открыли англичане Уильям Бэтсон, Эдит Сондерс и Реджинальд Пеннет в первые годы XX века. Они скрестили два сорта душистого горошка (Lathyrus odoratus) с белыми цветками, и все гибриды F₁ неожиданно оказались пурпурными, как у дикого предка. В F₂ получилось примерно 9 пурпурных к 7 белым.

Окраску определяют два гена. Ген C кодирует фермент, который превращает бесцветный предшественник в промежуточное вещество, ген P — фермент, превращающий это вещество в антоциан. У первого белого сорта генотип CCpp: первый фермент есть, второго нет. У второго — ccPP: наоборот. Гибрид CcPp имеет оба фермента.

В F₂ пурпурны только растения C_P_ — 9 из 16. Остальные три класса белые: C_pp (нет второго фермента), ccP_ (нет первого) и ccpp (нет обоих). 3 + 3 + 1 = 7.

Тыква: 9 : 6 : 1

У тыквы есть три формы плода: дисковидная (тарелочкой), сферическая и удлинённая. При скрещивании двух разных сортов со сферическими плодами гибриды F₁ дают дисковидные плоды, а в F₂ получается 9 дисковидных : 6 сферических : 1 удлинённый.

Здесь каждый из двух генов по отдельности вызывает «половину» признака: доминантный аллель любого из них делает плод сферическим, а вместе они дают дисковидный. Двойная рецессивная гомозигота aabb — новый, удлинённый фенотип. Похоже наследуется окраска щетины у свиней породы дюрок: красная (A_B_), песочная (A_bb и aaB_) и белая (aabb).

Гребни кур: 9 : 3 : 3 : 1

Бэтсон и Пеннет изучали и форму гребня у кур. Породы виандот имеют розовидный гребень, породы брама — гороховидный, леггорны — простой листовидный. При скрещивании розовидных кур с гороховидными все гибриды получают совершенно новый, ореховидный гребень. В F₂ получается 9 ореховидных : 3 розовидных : 3 гороховидных : 1 листовидный.

Расщепление то же, что и при независимом наследовании двух признаков, но признак один — форма гребня. Доминантный аллель R даёт розовидный гребень, P — гороховидный, вместе они дают ореховидный, а при отсутствии обоих гребень простой. Этот вариант называют комплементарностью с новообразованием: в F₁ и F₂ появляются формы (ореховидная и листовидная), которых не было у родителей.

Похожий пример — окраска волнистых попугайчиков. В упрощённой учебной модели зелёный цвет дикой формы складывается из жёлтого пигмента и структурной синевы: зелёные — A_B_, жёлтые — A_bb, голубые — aaB_, белые — aabb.

Комплементарность у человека

Глухота

Для нормального слуха нужны десятки белков: каналов, белков межклеточных контактов, белков волосковых клеток внутреннего уха. Наследственную глухоту вызывают мутации более чем в сотне разных генов, большинство форм — рецессивные. Самая частая причина в России и во многих странах — мутации гена GJB2, кодирующего белок межклеточных контактов коннексин 26.

Глухие люди нередко создают семьи друг с другом. Если у обоих супругов поражён один и тот же ген (например, оба dd), все их дети тоже будут глухими. Если же гены разные (ddEE и DDee), все дети будут DdEe и будут слышать. В школьных задачах это записывают так: нормальный слух развивается только при наличии доминантных аллелей обоих генов, D_E_.

Синтез белков и пигментов

Любой признак, который требует нескольких последовательных этапов, в принципе может наследоваться по типу комплементарности. Пример — пигментация: нарушение любого из нескольких генов синтеза меланина вызывает альбинизм, и у двух альбиносов с поражениями разных генов (такое изредка описано) рождаются дети с нормальной пигментацией.

Тест на комплементарность

Комплементарность — не только тип наследования, но и главный способ генетиков узнать, в одном гене две рецессивные мутации или в разных. Две мутантные особи с одинаковым фенотипом скрещивают между собой:

• если потомки имеют нормальный (дикий) фенотип, мутации комплементируют друг друга — они в разных генах;
• если потомки имеют мутантный фенотип, мутации не комплементируют — они в одном гене (это аллели одного гена).

В 1950-х годах американский физик и генетик Сеймур Бензер применил этот тест к сотням мутаций бактериофага Т4 и определил границы отдельных генов. Тест и сегодня используют, чтобы разбить большую коллекцию мутантов на группы — гены.

Как узнать комплементарность в задаче

• Родители с одинаковым фенотипом дают потомков с другим фенотипом. Два белых сорта — пурпурные гибриды; два глухих родителя — слышащий ребёнок.
• Расщепление в F₂ с суммой 16 — 9 : 7, 9 : 6 : 1 или 9 : 3 : 3 : 1 по одному признаку.
• Анализирующее скрещивание дигетерозиготы даёт 1 : 3 (для 9 : 7), 1 : 2 : 1 (для 9 : 6 : 1) или 1 : 1 : 1 : 1 (для 9 : 3 : 3 : 1).
• В условии сказано: «признак развивается только при наличии доминантных аллелей обоих генов» или «при сочетании доминантных аллелей двух генов возникает новый признак».

Интересные факты

• Тот же горошек открыл сцепление. В тех же опытах с душистым горошком Бэтсон, Сондерс и Пеннет заметили, что окраска цветков и форма пыльцевых зёрен наследуются не независимо: сочетания родительских признаков встречались чаще, чем ожидалось. Это было первое наблюдение сцепления генов, объяснённое через несколько лет Томасом Морганом.
• Решётка Пеннета. Таблицу для расчёта сочетаний гамет, которой пользуются все школьники, придумал Реджинальд Пеннет — соавтор открытия комплементарности.
• Ядовитый клевер. Белый клевер выделяет синильную кислоту из повреждённых листьев только при доминантных аллелях двух генов: один отвечает за синтез гликозида, второй — за фермент, который его расщепляет. Это защита от слизней и улиток, и расщепление в F₂ — 9 : 7.
• Возвращение дикого типа. Пурпурный цвет гибридов белых сортов душистого горошка — это окраска дикого предка. Комплементарность объясняет, почему при скрещивании разных пород и сортов иногда «возвращаются» признаки диких предков — Дарвин описывал такое у голубей и называл реверсией.
• Голубой волнистый попугайчик. Голубой цвет перьев у птиц — не пигмент, а результат рассеяния света в микроструктуре пера. Если к нему добавить жёлтый пигмент, получится зелёный цвет, как у диких волнистых попугайчиков.

Типичные ошибки

• Путать комплементарность генов с комплементарностью нуклеотидов. Это разные понятия с одним корнем.
• Не узнавать комплементарность при 9 : 3 : 3 : 1. Если признак один (форма гребня), а классов четыре, это комплементарность с новообразованием, а не независимое наследование двух признаков.
• Считать, что все белые растения F₂ одинаковы. Их генотипы разные, и скрещивание двух белых растений F₂ может дать пурпурное потомство.
• Путать 9 : 6 : 1 с кумулятивной полимерией. Три класса — комплементарность, пять классов — полимерия.

Задачи с разбором

Задача 1. Расчёт по правилу 9 : 7

Окраска цветков развивается только при наличии доминантных аллелей двух генов, A и B; в остальных случаях цветки белые. Гены не сцеплены. Определите соотношение фенотипов в потомстве от скрещивания растений AaBb и Aabb. Ответ запишите в виде последовательности цифр в порядке их убывания.

Задача 2. Пурпурные и белые

В F₂ от скрещивания двух белоцветковых сортов душистого горошка получено 352 растения: 198 с пурпурными цветками и 154 с белыми. Определите тип взаимодействия генов и генотипы родительских сортов. Какая доля белоцветковых растений F₂ гомозиготна по обоим генам?

Задача 3. Белый × белый = пурпурный

Два белоцветковых растения из разных чистых линий скрестили, и все гибриды F₁ имели пурпурные цветки. Окраска развивается только при наличии доминантных аллелей двух генов. Каковы генотипы родителей и F₁? Что получится, если скрестить F₁ с каждым из родителей?

Задача 4. Форма плода тыквы

Тыкву с дисковидными плодами (дигетерозиготу) скрестили с тыквой с удлинёнными плодами. Получили 120 растений. Сколько среди них теоретически будет растений с дисковидными, сферическими и удлинёнными плодами?

Задача 5. Глухота

Нормальный слух у человека (в задаче) развивается при наличии доминантных аллелей двух генов, D и E; гены не сцеплены. Глухая женщина с генотипом ddEE вышла замуж за глухого мужчину с генотипом DDee. Будут ли их дети слышать? Какова вероятность рождения глухого ребёнка у двух слышащих дигетерозиготных родителей?

Задача 6. Волнистые попугайчики

В учебной модели окраски волнистых попугайчиков зелёные птицы имеют генотип A_B_, жёлтые — A_bb, голубые — aaB_, белые — aabb. Зелёного дигетерозиготного самца скрестили с голубой самкой, гетерозиготной по второму гену. Какое потомство и в каком соотношении можно ожидать?

Задача 7. В формате задания 28

У кур форма гребня определяется двумя несцепленными генами: при наличии доминантных аллелей обоих генов (R_P_) гребень ореховидный, только R — розовидный, только P — гороховидный, при их отсутствии (rrpp) — листовидный. Петуха с ореховидным гребнем скрестили с курами с листовидным гребнем и получили цыплят с ореховидным, розовидным, гороховидным и листовидным гребнями в равном соотношении. Затем розовидных петухов из этого потомства скрестили с гороховидными курами из этого же потомства. Составьте схемы скрещиваний. Определите генотипы родителей, генотипы и фенотипы потомства и их соотношение в обоих скрещиваниях. Какой тип взаимодействия генов проявляется?

Литература

1. Bateson W. Mendel's Principles of Heredity. Cambridge: Cambridge University Press, 1909.
2. Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. СПб.: Н-Л, 2010.
3. Wright D. et al. Copy number variation in intron 1 of SOX5 causes the Pea-comb phenotype in chickens // PLoS Genetics. 2009. Vol. 5. e1000512.
4. Imsland F. et al. The Rose-comb mutation in chickens constitutes a structural rearrangement causing both altered comb morphology and defective sperm motility // PLoS Genetics. 2012. Vol. 8. e1002775.
5. Griffiths A. J. F. et al. Introduction to Genetic Analysis. 10th ed. New York: W. H. Freeman, 2012.