Скрестим два сорта душистого горошка с белыми цветками — и все гибриды зацветут пурпурным. Две серые лошади могут принести рыжего жеребёнка. У родителей со II и III группами крови рождается ребёнок с IV группой, у которого не «победил» ни один из родительских вариантов: проявились оба сразу. Кажется, что законы Менделя здесь не работают. На самом деле работают, а все эти случаи — проявления одного явления: взаимодействия генов. На обложке — чёрный, шоколадный и палевый лабрадоры: их масть определяют два гена, и один из них может скрыть действие другого.
В статье разобрано, почему гены вообще взаимодействуют, как устроена классификация взаимодействий, какой приём сводит все «странные» расщепления к знакомому 9 : 3 : 3 : 1, как по расщеплению определить тип взаимодействия и что из этого проверяется на ЕГЭ. В конце — интересные факты, типичные ошибки и девять задач с подробным разбором. Каждому типу взаимодействия посвящена отдельная статья с примерами и задачами — ссылки на них собраны в разделе «Статьи серии».
- Ген, белок, признак
- Классификация взаимодействий
- Аллельные взаимодействия
- Неаллельные взаимодействия: всё начинается с 9 : 3 : 3 : 1
- Как определить тип взаимодействия по расщеплению
- Взаимодействие генов на ЕГЭ
- Интересные факты
- Типичные ошибки
- Задачи с разбором
- Статьи серии
Ген, белок, признак
Ген сам по себе не создаёт признак. Ген — это участок ДНК, на котором записано строение белка или молекулы РНК. Белок может быть ферментом, рецептором, переносчиком, строительным материалом или регулятором, который включает другие гены. Признак — окраска цветка, форма гребня, рост человека — складывается из работы многих таких белков.
Возьмём окраску цветка. Пурпурный пигмент антоциан синтезируется в клетках лепестка из бесцветного предшественника в несколько стадий, и каждую стадию ведёт свой фермент. Каждый фермент закодирован своим геном. Кроме того, есть гены белков-регуляторов, которые включают синтез ферментов именно в лепестках, и гены, от которых зависит кислотность клеточного сока: в кислой среде антоцианы краснеют, в щелочной синеют. Получается, что окраска одного цветка зависит от десятка генов, а нарушение любого из них может изменить признак.
Верно и обратное: продукт одного гена часто работает в разных тканях и участвует в развитии разных признаков. Поэтому в генетике давно говорят о генотипе как целостной системе: гены работают не поодиночке, а вместе, через свои продукты.
Взаимодействие генов — совместное действие нескольких аллелей одного гена или нескольких разных генов на развитие признака. Гены взаимодействуют не напрямую, а через свои продукты — белки и РНК, которые участвуют в одних и тех же реакциях и процессах.
Почему же Мендель получил простые расщепления 3 : 1 и 9 : 3 : 3 : 1? Потому что каждый из семи изученных им признаков гороха определяется одним геном с полным доминированием, а все остальные гены, влияющие на эти признаки, у его сортов были одинаковыми. Когда родители различаются по двум генам, которые влияют на один и тот же признак, расщепление меняется.
Гены Менделя найдены. Сегодня известно, какие белки кодируют гены, с которыми работал Мендель. Ген формы семян R кодирует фермент ветвления крахмала: в аллель r встроился чужой фрагмент ДНК длиной около 800 нуклеотидов, фермент не работает, в семени меньше крахмала и больше сахара, оно сильнее набухает, а при созревании теряет воду и сморщивается. Ген высоты стебля Le кодирует фермент последней стадии синтеза гормона гиббереллина, ген окраски семядолей I — белок, который запускает разрушение хлорофилла при созревании семени, ген окраски цветков A — регулятор, включающий синтез антоциана. Если бы Мендель скрестил два белоцветковых сорта душистого горошка, он увидел бы в F2 расщепление 9 : 7, и законы наследственности, возможно, были бы открыты позже.
Классификация взаимодействий
Все взаимодействия делят на две большие группы. Аллельные — взаимодействия аллелей одного гена, то есть двух аллелей, которые лежат в одном и том же локусе гомологичных хромосом. Неаллельные — взаимодействия разных генов, лежащих в разных локусах, чаще всего в разных хромосомах.
| Тип | Что происходит | Пример | Расщепление в F₂ |
|---|---|---|---|
| Аллельные взаимодействия | |||
| Полное доминирование | Доминантный аллель полностью скрывает рецессивный: Aa выглядит как AA | Жёлтые и зелёные семена гороха | 3 : 1 |
| Неполное доминирование | У гетерозиготы промежуточный признак | Розовые цветки ночной красавицы | 1 : 2 : 1 |
| Кодоминирование | У гетерозиготы проявляются оба аллеля | IV группа крови (IAIB) | 1 : 2 : 1 |
| Сверхдоминирование | Гетерозигота превосходит обе гомозиготы | Носители аллеля серповидноклеточной анемии устойчивее к малярии | По жизнеспособности Aa выше, чем AA и aa |
| Неаллельные взаимодействия | |||
| Комплементарность | Доминантные аллели двух генов вместе дают признак, которого нет ни у одного из них по отдельности | Пурпурные цветки душистого горошка, гребень кур | 9 : 7, 9 : 6 : 1, 9 : 3 : 3 : 1 |
| Эпистаз | Аллель одного гена подавляет проявление другого, неаллельного гена | Окраска оперения кур, масть лабрадоров | 13 : 3, 12 : 3 : 1 — доминантный; 9 : 3 : 4 — рецессивный |
| Полимерия | Несколько генов одинаково действуют на один признак | Окраска зерна пшеницы, рост и цвет кожи человека | 1 : 4 : 6 : 4 : 1 — кумулятивная; 15 : 1 — некумулятивная |
Рядом с этими типами в учебниках и на экзамене всегда разбирают ещё три явления. Множественный аллелизм — у гена в популяции больше двух аллелей, как у гена групп крови AB0. Плейотропия — один ген влияет на несколько признаков. Летальные аллели — аллели, которые в определённом сочетании вызывают гибель организма и поэтому меняют расщепление. Есть и гены-модификаторы, которые сами признака не определяют, но усиливают или ослабляют действие других генов.
Аллельные взаимодействия
Полное доминирование
Самый известный тип: один аллель (доминантный) полностью скрывает другой (рецессивный), и гетерозигота Aa выглядит так же, как гомозигота AA. Именно так наследуются все семь признаков гороха из опытов Менделя. В F2 получается 3 : 1 по фенотипу и 1 : 2 : 1 по генотипу. Чаще всего рецессивный аллель — сломанная копия гена, а одной работающей копии хватает, чтобы признак развился полностью. Подробнее — в статье «Полное доминирование».
Неполное доминирование
Гетерозигота имеет промежуточный признак. Красноцветковая ночная красавица в скрещивании с белоцветковой даёт розовые гибриды, а в F2 получается 1 красный : 2 розовых : 1 белый. Здесь одна работающая копия гена даёт вдвое меньше продукта, и этого не хватает для полного признака. Расщепление по фенотипу совпадает с расщеплением по генотипу: каждый генотип виден «на глаз». Подробнее — в статье «Неполное доминирование».
Кодоминирование
В гетерозиготе работают оба аллеля, и каждый проявляется полностью. У человека с IV группой крови на каждом эритроците есть и антиген A, и антиген B. Это не промежуточный признак и не смесь: оба продукта присутствуют одновременно. Кодоминантно наследуются группы крови систем AB0 и MN, многие белки, а на уровне ДНК — почти все молекулярные маркеры. Подробнее — в статье «Кодоминирование и множественный аллелизм».
Неполное доминирование или кодоминирование? Розовый лепесток — это не смесь красных и белых клеток: в каждой его клетке просто меньше пигмента. Это неполное доминирование. У чалой коровы шерсть состоит из рыжих и белых волосков вперемешку, а у человека с IV группой на каждом эритроците оба антигена — это кодоминирование. Если в гетерозиготе «видны» оба родительских варианта, это кодоминирование; если получилось что-то среднее — неполное доминирование.
Сверхдоминирование
Гетерозигота Aa превосходит по проявлению признака обе гомозиготы — AA и aa. Чаще всего так говорят о жизнеспособности и плодовитости. Классический пример — аллель серповидноклеточной анемии: гомозиготы по нему тяжело больны, гомозиготы по нормальному аллелю чаще умирают от тропической малярии, а гетерозиготы и не болеют анемией, и устойчивее к малярии. С преимуществом гетерозигот связывают и явление гетерозиса — повышенной мощности гибридов первого поколения. Подробнее — в статье «Сверхдоминирование».
Множественный аллелизм
Ген может мутировать по-разному, поэтому в популяции у него бывает три, десять и даже тысячи аллелей. У каждого диплоидного организма их всё равно только два — по одному в каждой из гомологичных хромосом. Пример — ген групп крови AB0 с аллелями IA, IB и i. Между аллелями серии возможны разные отношения: IA и IB кодоминантны, а над i оба полностью доминируют. При n аллелях возможно n(n + 1)/2 генотипов: при трёх аллелях — шесть.
Летальные аллели
Некоторые аллели в гомозиготе вызывают гибель зародыша. Если такой аллель по внешнему признаку доминантен, скрещивание двух гетерозигот даёт не 3 : 1, а 2 : 1: четверть потомков (гомозиготы) погибает до рождения. Так наследуется жёлтая окраска мышей, бесхвостость мэнских кошек, коротконогость кур-ползунов. Подробнее — в статье «Плейотропия и летальные гены».
Доминирование зависит от того, на что смотреть. Возьмём аллель серповидноклеточной анемии S. Сама болезнь развивается только у гомозигот SS — по анемии аллель рецессивен. Электрофорез гемоглобина у гетерозиготы показывает и нормальный, и изменённый белок — на уровне белка аллели кодоминантны. Устойчивость к малярии есть уже у гетерозигот — по этому признаку S доминантен. А по общей приспособленности в районах, где много малярии, гетерозигота выигрывает у обеих гомозигот — это сверхдоминирование. Один и тот же аллель, четыре разных ответа: тип взаимодействия всегда относится к конкретному признаку.
Неаллельные взаимодействия: всё начинается с 9 : 3 : 3 : 1
Здесь главный приём, который снимает почти все трудности. Пусть два гена, A и B, лежат в разных хромосомах и наследуются независимо. Дигетерозигота AaBb образует четыре типа гамет поровну: AB, Ab, aB и ab. При скрещивании двух дигетерозигот получается 16 равновероятных сочетаний, а все потомки делятся на четыре генотипических класса: 9 A_B_, 3 A_bb, 3 aaB_ и 1 aabb (прочерк означает, что второй аллель может быть любым).
Если гены отвечают за два разных признака, все четыре класса различаются, и мы видим 9 : 3 : 3 : 1. Если же оба гена влияют на один и тот же признак, некоторые классы выглядят одинаково и сливаются в один фенотип. Отсюда все необычные расщепления: это то же самое 9 : 3 : 3 : 1, в котором некоторые слагаемые сложены вместе. Сумма частей поэтому всегда равна 16.
| Расщепление | Как объединены классы | Тип взаимодействия | Пример |
|---|---|---|---|
| 9 : 3 : 3 : 1 | Все четыре класса различаются | Комплементарность с новообразованием (или два независимых признака) | Форма гребня кур |
| 9 : 7 | 9 A_B_ | 3 + 3 + 1 | Комплементарность | Окраска цветков душистого горошка |
| 9 : 6 : 1 | 9 | 3 + 3 | 1 | Комплементарность | Форма плода тыквы |
| 9 : 3 : 4 | 9 | 3 | 3 aaB_ + 1 aabb | Рецессивный эпистаз | Масть лабрадоров |
| 12 : 3 : 1 | 9 A_B_ + 3 A_bb | 3 | 1 | Доминантный эпистаз | Окраска плодов тыквы, масть лошадей |
| 13 : 3 | 9 + 3 + 1 | 3 | Доминантный эпистаз | Окраска оперения кур |
| 15 : 1 | 9 + 3 + 3 | 1 | Некумулятивная полимерия | Форма стручка пастушьей сумки |
| 1 : 4 : 6 : 4 : 1 | По числу доминантных аллелей: 4, 3, 2, 1, 0 | Кумулятивная полимерия | Окраска зерна пшеницы |
Комплементарность
Комплементарные (дополняющие) гены дают признак только вместе. Классический случай описали в начале XX века англичане Уильям Бэтсон и Реджинальд Пеннет. Они скрестили два сорта душистого горошка с белыми цветками и получили пурпурные гибриды, а в F2 — 9 пурпурных к 7 белым. Объяснение — на схеме ниже: пигмент синтезируется в две стадии, и каждую ведёт фермент, закодированный своим геном.
У одного белого сорта не работает первый фермент (aaBB), у другого — второй (AAbb). Гибрид AaBb получает от каждого родителя по работающему аллелю и синтезирует пигмент. В F2 пурпурными будут только 9 из 16 растений — с генотипом A_B_, остальные 7 белые. Подробнее, с расщеплениями 9 : 6 : 1 и 9 : 3 : 3 : 1, — в статье «Комплементарность генов».
Эпистаз
Эпистаз — подавление одного гена другим, неаллельным геном. Подавляющий ген называют эпистатическим (геном-подавителем, супрессором, ингибитором), подавляемый — гипостатическим. Эпистаз бывает доминантным, когда подавляет доминантный аллель (A > B), и рецессивным, когда подавляет рецессивная гомозигота (aa > B).
У кур белой породы леггорн есть ген окраски C, но его подавляет доминантный аллель I другого гена. Белые виандоты тоже белые, но по другой причине: у них нет аллеля окраски (iicc). Гибриды этих двух белых пород белые, а в F2 появляются окрашенные куры — 3 из 16 (iiC_): получается 13 : 3. У лабрадоров рецессивная гомозигота ee не даёт чёрному пигменту попасть в шерсть, поэтому собака будет палевой независимо от гена, который отвечает за чёрный или коричневый цвет. Подробнее — в статье «Эпистаз».
Эпистаз — не доминирование. Доминирование — отношение между аллелями одного гена (A и a). Эпистаз — отношение между разными генами (I подавляет C). Если в задаче сказано «подавляет действие другого гена», речь об эпистазе.
Полимерия
При полимерии несколько неаллельных генов действуют на один признак одинаково. Их обозначают одной буквой с индексами: A1, A2, A3. При кумулятивной (суммирующей) полимерии степень признака зависит от числа доминантных аллелей: чем их больше, тем ярче окраска или выше растение. В 1909 году шведский селекционер Герман Нильссон-Эле показал, что окраска зерна пшеницы определяется несколькими такими генами. При двух генах в F2 получается пять классов окраски — от тёмно-красного до белого — в отношении 1 : 4 : 6 : 4 : 1. При некумулятивной полимерии достаточно одного доминантного аллеля любого из генов, и получается 15 : 1. Так наследуются количественные признаки — рост, масса, удойность, цвет кожи человека. Подробнее — в статье «Полимерия».
Плейотропия
Плейотропия — множественное действие гена: один ген влияет на несколько признаков. Это не взаимодействие разных генов, но тоже показывает, что генотип — система. Мендель сам заметил, что у гороха с пурпурными цветками семенная кожура серо-коричневая, а в пазухах листьев есть красноватые пятна, а у белоцветковых растений кожура светлая и пятен нет. Все три признака определяет один ген A. У человека ген фибриллина FBN1 при мутации вызывает синдром Марфана: высокий рост, длинные пальцы, смещение хрусталика и расширение аорты. Подробнее — в статье «Плейотропия и летальные гены».
Как определить тип взаимодействия по расщеплению
- Посчитайте фенотипические классы и общее число потомков. Убедитесь, что речь об одном признаке: если в условии два признака (окраска и форма), расщепление по каждому считают отдельно.
- Сведите числа к простому отношению. Разделите общее число потомков на 16 и посмотрите, сколько «шестнадцатых» приходится на каждый класс. Например, 172 и 128 растений: 300 : 16 = 18,75; 172 : 18,75 ≈ 9,2; 128 : 18,75 ≈ 6,8 — это 9 : 7. Если на 16 не делится разумно, попробуйте 4 (один ген), 3 (летальность) или 8.
- По сумме частей определите число генов и генотип F1. Сумма 16 — два гена, гибриды F1 дигетерозиготны. Сумма 4 — один ген. Отношение 2 : 1 — один ген с летальной гомозиготой. Сумма 8 — один родитель дигетерозиготен, другой гетерозиготен по одному гену (например, 3 : 3 : 1 : 1 или 3 : 5).
- Найдите, какие классы слились (таблица выше), и назовите тип взаимодействия.
- Запишите фенотип каждого класса (A_B_, A_bb, aaB_, aabb) и проверьте себя анализирующим скрещиванием.
Анализирующее скрещивание дигетерозиготы с рецессивной дигомозиготой aabb даёт четыре класса поровну: AaBb, Aabb, aaBb и aabb. При взаимодействии генов эти четыре класса тоже сливаются.
| Расщепление в F₂ | Анализирующее скрещивание AaBb × aabb | Тип взаимодействия |
|---|---|---|
| 9 : 3 : 3 : 1 | 1 : 1 : 1 : 1 | Независимое наследование или комплементарность с новообразованием |
| 9 : 7 | 1 : 3 | Комплементарность |
| 9 : 6 : 1 | 1 : 2 : 1 | Комплементарность |
| 9 : 3 : 4 | 1 : 1 : 2 | Рецессивный эпистаз |
| 12 : 3 : 1 | 2 : 1 : 1 | Доминантный эпистаз |
| 13 : 3 | 3 : 1 | Доминантный эпистаз |
| 15 : 1 | 3 : 1 | Некумулятивная полимерия |
| 1 : 4 : 6 : 4 : 1 | 1 : 2 : 1 | Кумулятивная полимерия |
Одно и то же отношение — разные типы. Анализирующее скрещивание с результатом 3 : 1 бывает при комплементарности 9 : 7, доминантном эпистазе 13 : 3 и некумулятивной полимерии 15 : 1. Отношение 1 : 2 : 1 даёт и комплементарность 9 : 6 : 1, и кумулятивная полимерия. Различить их можно только по F2 или по тому, какой фенотип в каком классе оказался.
Быстрая проверка. Если в F1 от скрещивания двух родителей с одинаковым фенотипом (два белых сорта) появился новый признак (пурпурные цветки), подозревайте комплементарность. Если в F2 появился фенотип, которого не было ни у родителей, ни у F1, и его доля 1/16, ищите двойную рецессивную гомозиготу aabb. Если признак количественный и классов пять или больше — это полимерия.
Взаимодействие генов на ЕГЭ
Взаимодействие генов входит в раздел кодификатора 3.3 «Закономерности наследственности». В кодификаторе ЕГЭ 2027 года в этот раздел включены промежуточный характер наследования и расщепление при неполном доминировании, генотип как целостная система, плейотропия, множественный аллелизм, взаимодействие неаллельных генов, комплементарность, эпистаз и полимерия.
Что сейчас проверяют. В кодификаторах ЕГЭ 2026 и 2027 годов слова «Взаимодействие неаллельных генов. Комплементарность. Эпистаз» набраны курсивом. По сноске кодификатора элементы, выделенные курсивом, на экзамене этого года не проверяются. Полимерия, плейотропия, множественный аллелизм и неполное доминирование набраны обычным шрифтом. Перечень курсивных элементов может меняться, а комплементарность и эпистаз входят в программу углублённого уровня, в олимпиады и вступительные экзамены вузов, поэтому знать их нужно всё равно.
Генетику на ЕГЭ проверяют прежде всего две линии:
- Задание 4 (1 балл) — моно- и дигибридное и анализирующее скрещивание. Ответ записывают последовательностью цифр, например соотношение фенотипов в порядке убывания: для неполного доминирования это 211.
- Задание 28 (3 балла) — задача по генетике с развёрнутым ответом: схема скрещивания, генотипы и фенотипы родителей и потомства, иногда пол потомков и объяснение. Балл за элемент ответа ставится, только если генотипы и фенотипы в нём указаны полностью. В задачах этой линии встречаются группы крови (множественный аллелизм и кодоминирование), неполное доминирование и летальные сочетания аллелей, часто вместе со сцепленным с полом наследованием.
Термины «плейотропия», «кодоминирование», «полимерия» могут встретиться и в заданиях первой части на соответствие и множественный выбор.
Как оформить задачу 28. Запишите обозначения генов. Для каждого скрещивания запишите строку P — генотипы и фенотипы родителей; строку G — гаметы; строку F — генотипы и фенотипы потомков с соотношением. Под каждым генотипом подпишите фенотип. Если в условии спрашивают, какой закон или тип взаимодействия проявляется, ответьте отдельной фразой и объясните, почему: «расщепление 2 : 1 вместо 3 : 1, потому что гомозиготы AA погибают на стадии зародыша».
Интересные факты
- Генетика и эпистаз — слова одного автора. Термин «генетика» предложил Уильям Бэтсон, главный защитник Менделя в Англии. Он же ввёл понятия «эпистаз», «аллеломорф» (отсюда «аллель»), «гомозигота» и «гетерозигота».
- Клевер с синильной кислотой. Белый клевер выделяет из повреждённых листьев ядовитую синильную кислоту только при доминантных аллелях двух генов: один отвечает за синтез гликозида, второй — за фермент, который его расщепляет. Это комплементарность 9 : 7. Такие растения реже поедают слизни, а в холодном климате чаще встречаются нецианогенные растения. В 2022 году международная группа исследователей сравнила клевер в 160 городах мира и выяснила, что во многих городах доля «ядовитых» растений меньше, чем в окрестностях.
- Нос лабрадора выдаёт генотип. Палевый лабрадор (ee) может нести аллели и чёрного, и коричневого цвета. Шерсть у него светлая в обоих случаях, но мочка носа у носителя чёрного аллеля чёрная, а у гомозиготы по коричневому — коричневая.
- Ложная первая группа. В 1952 году в Бомбее (ныне Мумбаи) описали людей, у которых кровь определяется как I группа, хотя они несут аллели IA или IB. У них не работает другой ген, без которого антигены A и B не образуются. Это рецессивный эпистаз у человека. Перелить таким людям можно только кровь другого человека с таким же фенотипом.
- Серые лошади рождаются тёмными. Жеребёнок с аллелем седины G рождается вороным, рыжим или гнедым и седеет с годами. Аллель G подавляет проявление генов окраски — это доминантный эпистаз. У того же аллеля есть и побочный эффект: у старых серых лошадей очень часто развиваются меланомы.
- Пшеница и рождение количественной генетики. В некоторых скрещиваниях Нильссон-Эле получил в F2 одно белозёрное растение на 64 краснозёрных — 63 : 1. Значит, окраску определяли три пары генов. Через девять лет английский статистик Рональд Фишер показал, что множество генов с малым действием объясняет плавную изменчивость роста и массы, и примирил менделевскую генетику со статистическим изучением наследственности.
- Слышащие дети глухих родителей. Наследственную глухоту вызывают мутации более чем в сотне разных генов. Если у глухих супругов поражены разные гены, их дети получают от каждого родителя по работающему аллелю и слышат. Это комплементарность в генетике человека.
- Гималайский кролик — термометр. Аллель ch из серии аллелей окраски кроликов кодирует фермент синтеза пигмента, который работает только при пониженной температуре. Поэтому тёмными у гималайского кролика бывают только самые холодные части тела — уши, лапы, нос и хвост. Если выбрить участок шерсти на спине и держать его в холоде, там вырастет тёмная шерсть. Тот же механизм окрашивает сиамских кошек.
Типичные ошибки
- Путать доминирование и эпистаз. Доминирование — между аллелями одного гена, эпистаз — между разными генами.
- Путать неполное доминирование и кодоминирование. Промежуточный признак — неполное доминирование; оба признака сразу — кодоминирование.
- Считать, что доминантный признак встречается чаще. Доминантность ничего не говорит о частоте: шестипалость доминантна, но редка.
- Включать погибших в расщепление. Если гомозиготы AA гибнут до рождения, среди живых потомков 2 : 1, а не 1 : 2 : 1.
- Искать три гена при 9 : 3 : 4. Три класса не означают трёх генов: сумма 16 говорит о двух генах.
- Определять тип взаимодействия по F1. F1 от чистых линий почти всегда единообразно при любом типе. Тип взаимодействия выдаёт расщепление в F2 или в анализирующем скрещивании.
- Путать соотношение и числа. «9 : 7» — это доли, а не 9 и 7 растений. Чтобы найти ожидаемые числа, общее число делят на 16 и умножают на части.
- Не подписывать фенотипы под генотипами. На ЕГЭ генотипы и фенотипы засчитываются только полностью: пропущенный фенотип одного класса стоит балла.
Задачи с разбором
Задача 1. Определите тип взаимодействия
В F2 получены следующие расщепления по одному признаку. Определите для каждого случая число генов и тип взаимодействия.
- 180 пурпурных : 140 белых.
- 300 белых : 75 жёлтых : 25 зелёных.
- 270 агути : 90 чёрных : 120 белых.
- 150 с треугольными плодами : 10 с овальными.
- 62 жёлтых : 31 серая (в скрещивании жёлтых мышей между собой).
- 25 красных : 51 розовый : 24 белых.
Разбор
1. Всего 320; 320 : 16 = 20; 180 : 20 = 9, 140 : 20 = 7. Расщепление 9 : 7 — два гена, комплементарность.
2. Всего 400; 400 : 16 = 25; получаем 12 : 3 : 1 — два гена, доминантный эпистаз.
3. Всего 480; 480 : 16 = 30; получаем 9 : 3 : 4 — два гена, рецессивный эпистаз (белые — рецессивные гомозиготы по гену-подавителю, их 3 + 1 = 4 части).
4. Всего 160; 160 : 16 = 10; получаем 15 : 1 — два гена, некумулятивная полимерия.
5. 62 : 31 = 2 : 1. Сумма частей 3 — один ген, гомозиготы по доминантному аллелю жёлтой окраски погибают.
6. Всего 100; 100 : 4 = 25; получаем 1 : 2 : 1. Один ген, гетерозиготы промежуточные — неполное доминирование.
Задача 2. В формате задания 4
Окраска цветков ночной красавицы наследуется по типу неполного доминирования: AA — красные, Aa — розовые, aa — белые. Определите соотношение фенотипов в потомстве от скрещивания двух растений с розовыми цветками. Ответ запишите в виде последовательности цифр, показывающих соотношение фенотипов, в порядке их убывания.
Разбор
Aa × Aa → 1 AA : 2 Aa : 1 aa, то есть 1 красный : 2 розовых : 1 белый. По убыванию: 2, 1, 1.
Ответ: 211.
Задача 3. Группы крови
У матери II группа крови, у отца III, у их первого ребёнка I группа. Какова вероятность (в процентах), что второй ребёнок будет иметь IV группу крови?
Разбор
Ребёнок с I группой имеет генотип ii и получил аллель i от каждого родителя. Значит, мать — IAi, отец — IBi. Каждый из них с вероятностью 1/2 передаёт аллель IA или IB соответственно. IV группа (IAIB) получается с вероятностью 1/2 · 1/2 = 1/4.
Заметим, что у этой пары возможны все четыре группы крови — по 25 %.
Ответ: 25.
Задача 4. Одно расщепление — четыре объяснения
Дигетерозиготу скрестили с рецессивной дигомозиготой. В потомстве три фенотипических класса в отношении 2 : 1 : 1. Какие типы взаимодействия генов могут дать такой результат? Как выяснить, какой из них на самом деле?
Разбор
Анализирующее скрещивание даёт четыре равных класса: AaBb, Aabb, aaBb, aabb. Три фенотипа в отношении 2 : 1 : 1 получаются, если какие-то два класса слились.
- Комплементарность 9 : 6 : 1: слились Aabb и aaBb (по одному доминантному аллелю, например сферические плоды тыквы). Самый многочисленный класс — средний по признаку.
- Кумулятивная полимерия: тоже слились классы с одним доминантным аллелем, самый многочисленный класс — промежуточный.
- Доминантный эпистаз 12 : 3 : 1: слились AaBb и Aabb — оба несут подавитель A.
- Рецессивный эпистаз 9 : 3 : 4: слились aaBb и aabb — оба гомозиготны по подавляющему аллелю a.
Различить их помогает скрещивание дигетерозигот между собой: в F2 получится соответственно 9 : 6 : 1, 1 : 4 : 6 : 4 : 1 (пять классов), 12 : 3 : 1 или 9 : 3 : 4. Подсказкой служит и то, каким по признаку оказался самый многочисленный класс: промежуточным (комплементарность 9 : 6 : 1, полимерия) или таким же, как у одного из родителей (эпистаз).
Задача 5. Ядовитый клевер
У белого клевера синильная кислота выделяется из повреждённых листьев только у растений, имеющих доминантные аллели двух генов: Ac (синтез цианогенного гликозида) и Li (синтез фермента линамаразы, который расщепляет гликозид). Гены не сцеплены. Цианогенное растение скрестили с нецианогенным растением acacLiLi, и половина потомков оказалась цианогенной. Это же цианогенное растение скрестили с нецианогенным растением acaclili, и цианогенной оказалась четверть потомков. Составьте схемы скрещиваний. Определите генотипы родителей, генотипы и фенотипы потомков. Какой тип взаимодействия генов проявляется? Какое расщепление по фенотипу получится при скрещивании между собой двух растений с таким же генотипом, как у исходного цианогенного?
Разбор
Генотип исходного растения. Оно цианогенное, значит, Ac_Li_. В скрещивании с acaclili цианогенных потомков 1/4 = 1/2 · 1/2: каждый ген расщепляется 1 : 1, растение гетерозиготно по обоим генам — AcacLili.
Первое скрещивание.
P: AcacLili (цианогенное) × acacLiLi (нецианогенное)
G: AcLi, Acli, acLi, acli × acLi
F: 1 AcacLiLi : 1 AcacLili — цианогенные; 1 acacLiLi : 1 acacLili — нецианогенные. Отношение 1 : 1.
Второе скрещивание.
P: AcacLili (цианогенное) × acaclili (нецианогенное)
G: AcLi, Acli, acLi, acli × acli
F: AcacLili — цианогенные; Acaclili, acacLili, acaclili — нецианогенные. Отношение 1 : 3.
Тип взаимодействия — комплементарность: признак проявляется только при наличии доминантных аллелей обоих генов. Растения Ac_lili накапливают гликозид, но не могут его расщепить; растения acacLi_ имеют фермент, но им нечего расщеплять.
Скрещивание двух дигетерозигот даст 9 Ac_Li_ (цианогенные) : 7 (3 Ac_lili + 3 acacLi_ + 1 acaclili, нецианогенные), то есть 9 : 7.
Задача 6. Куры-ползуны
У кур доминантный аллель Cp вызывает укорочение ног (такие куры называются ползунами), а у гомозигот CpCp зародыши погибают в первые дни насиживания. От скрещивания кур-ползунов с петухом-ползуном получили 120 оплодотворённых яиц. Сколько цыплят вылупится и сколько из них будут коротконогими? Какое расщепление получится при скрещивании кур-ползунов с нормальным петухом?
Разбор
P: Cpcp × Cpcp. Среди зародышей 1/4 CpCp (гибнут), 1/2 Cpcp (ползуны), 1/4 cpcp (нормальные ноги). Из 120 яиц погибнут 30 зародышей, вылупятся 90 цыплят: 60 ползунов и 30 нормальных — 2 : 1.
Во втором скрещивании Cpcp × cpcp гомозигот CpCp не образуется: 1 ползун : 1 нормальный, и никто не гибнет.
Ответ: вылупится 90 цыплят, из них 60 ползунов; во втором скрещивании — 1 : 1.
Задача 7. Сколько генов?
При скрещивании краснозёрной пшеницы с белозёрной гибриды F1 имели зерно промежуточной окраски, а в F2 белозёрными оказались 1/64 растений; остальные различались по интенсивности окраски. Сколько пар генов определяет окраску? Сколько фенотипических классов в F2? Какая доля растений F2 имеет такую же окраску, как F1?
Разбор
При кумулятивной полимерии белозёрными бывают только растения без доминантных аллелей. При одной паре генов их доля 1/4, при двух — 1/16, при n парах — (1/4)n. Из 1/64 = (1/4)3 следует, что генов три: A1, A2, A3.
У растений F2 может быть от 0 до 6 доминантных аллелей — всего 7 классов. Число способов набрать k доминантных аллелей из шести равно числу сочетаний, поэтому расщепление 1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1 (сумма 64).
F1 — тригетерозигота с тремя доминантными аллелями. Такую же окраску имеют растения с тремя доминантными аллелями: 20/64 = 5/16.
Ответ: три пары генов, 7 классов, 5/16.
Задача 8. Установите соответствие
Установите соответствие между примерами и типами действия генов.
Примеры: А) IV группа крови у человека; Б) у глухих родителей родились слышащие дети; В) у мышей-альбиносов cc окраска не развивается независимо от гена агути; Г) розовые цветки у гибридов красноцветкового и белоцветкового львиного зева; Д) рост человека; Е) мутация одного гена вызывает смещение хрусталика, расширение аорты и удлинение пальцев.
Типы: 1) неполное доминирование; 2) кодоминирование; 3) комплементарность; 4) эпистаз; 5) полимерия; 6) плейотропия.
Разбор
А — оба аллеля проявляются полностью: кодоминирование (2). Б — у родителей нарушены разные гены, дети получили работающие аллели обоих: комплементарность (3). В — рецессивная гомозигота cc подавляет другой ген: эпистаз (4). Г — промежуточный признак: неполное доминирование (1). Д — количественный признак, зависящий от многих генов: полимерия (5). Е — один ген, много признаков: плейотропия (6).
Ответ: 234156.
Задача 9. Две серые лошади
У лошадей доминантный аллель G вызывает седину: такая лошадь становится серой независимо от гена окраски, у которого аллель E определяет вороную масть, а e — рыжую. Гены не сцеплены. У двух серых лошадей родился рыжий жеребёнок. Определите возможные генотипы родителей и вероятность рождения вороного жеребёнка у этой пары. Какой тип взаимодействия генов проявляется?
Разбор
Тип взаимодействия. Аллель G подавляет проявление неаллельного гена окраски — доминантный эпистаз (в F2 от дигетерозигот 12 серых : 3 вороных : 1 рыжий).
Генотипы родителей. Рыжий жеребёнок имеет генотип ggee: от каждого родителя он получил g и e. Родители серые, значит, у каждого есть G, то есть каждый — Gg; по второму гену каждый несёт e и может быть Ee или ee. Масть серых лошадей не показывает их генотип по гену E, поэтому возможны три варианта.
- GgEe × GgEe: вороной жеребёнок ggE_ — 1/4 · 3/4 = 3/16.
- GgEe × Ggee: 1/4 · 1/2 = 1/8.
- Ggee × Ggee: вороных быть не может — 0.
Ответ: родители Gg и по второму гену Ee или ee; вероятность вороного жеребёнка 3/16, 1/8 или 0 в зависимости от генотипов. Это хороший пример того, как эпистаз прячет генотип: по внешнему виду серой лошади нельзя сказать, какой она была бы масти без седины.
Статьи серии
Каждому типу взаимодействия посвящена отдельная статья: история открытия, молекулярный механизм, примеры у растений, животных и человека, интересные факты и задачи с разбором.
- Полное доминирование: почему один аллель скрывает другой
- Неполное доминирование: розовые цветки и расщепление 1 : 2 : 1
- Кодоминирование и множественный аллелизм: группы крови и задачи ЕГЭ
- Сверхдоминирование: почему гетерозигота бывает сильнее обеих гомозигот
- Комплементарность генов: расщепления 9 : 7, 9 : 6 : 1 и 9 : 3 : 3 : 1
- Эпистаз: как один ген подавляет другой
- Полимерия: как наследуются количественные признаки
- Плейотропия и летальные гены: один ген — много признаков
Потренироваться можно в уроках тренажёра ЕГЭ по биологии: «Кодоминирование, множественный аллелизм, плейотропия, эпистаз и полимерия» и «Летальные гены, неполное доминирование и взаимодействие неаллельных генов», а про сами законы Менделя — в уроке «Законы Менделя и их цитологические основы».
Литература
- Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы среднего общего образования и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии. ФИПИ, 2027.
- Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. СПб.: Н-Л, 2010.
- Жимулёв И. Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск: Сибирское университетское издательство, 2007.
- Griffiths A. J. F., Wessler S. R., Carroll S. B., Doebley J. Introduction to Genetic Analysis. 10th ed. New York: W. H. Freeman, 2012.
- Bateson W. Mendel's Principles of Heredity. Cambridge: Cambridge University Press, 1909.
- Santangelo J. S. et al. Global urban environmental change drives adaptation in white clover // Science. 2022. Vol. 375. P. 1275–1281.
Обсуждение
Загружаем обсуждение…