Дигибридное скрещивание: третий закон Менделя — закон независимого наследования признаков

Разобравшись, как наследуется один признак, Мендель задал следующий вопрос: а что будет с двумя признаками сразу? Если у растения жёлтые гладкие семена, передаются ли «жёлтость» и «гладкость» потомкам вместе, одним пакетом, или каждая сама по себе? Ответ мог оказаться каким угодно. Мендель получил его, скрестив горох с жёлтыми гладкими и зелёными морщинистыми семенами, и обнаружил, что во втором поколении появляются семена с совершенно новыми сочетаниями признаков — жёлтые морщинистые и зелёные гладкие. Признаки не держатся друг за друга, а комбинируются свободно. Так был открыт третий закон Менделя — закон независимого наследования признаков.

Это седьмая статья серии о генетике (предыдущие — «Моногибридное скрещивание», «Гипотеза чистоты гамет и анализирующее скрещивание» и «Взаимодействие аллельных генов»). В ней разобраны дигибридное скрещивание, третий закон Менделя, решётка Пеннета на 16 клеток, расчёт расщепления умножением, анализирующее скрещивание дигетерозиготы, полигибридные скрещивания и все типы задач на два признака, которые встречаются на ЕГЭ. Цитологическим основам дигибридного скрещивания — тому, как ведут себя хромосомы двух пар в мейозе, — посвящена следующая статья серии.

• 1. Что такое дигибридное скрещивание
• 2. Опыт Менделя с двумя парами признаков
• 3. Гаметы дигетерозиготы
• 4. Решётка Пеннета на 16 клеток
• 5. Как записал результат сам Мендель
• 6. Третий закон Менделя
• 7. Расчёт расщепления умножением
• 8. Анализирующее скрещивание дигетерозиготы
• 9. Коротко о причине: хромосомы двух пар
• 10. Тригибридное и полигибридное скрещивания
• 11. Почему Мендель не столкнулся со сцеплением
• 12. Проверка третьего закона после 1900 года
• 13. Дигибридное скрещивание с неполным доминированием и другие варианты
• 14. Дигибридное наследование у животных и человека
• 15. Статистика дигибридного расщепления
• 16. Значение закона независимого наследования
• 17. Как решать задачи на дигибридное скрещивание
• 18. Какие бывают задачи линии 28 на два признака
• 19. Разборы типовых задач
• 20. Итог: что важно знать
• 21. Частые ошибки
• 22. Интересные факты
• 23. Частые вопросы
• 24. ЕГЭ
• 25. Для олимпиад
• 26. Задания с разбором
• Литература

1. Что такое дигибридное скрещивание

Дигибридным называют скрещивание организмов, которые различаются по двум парам альтернативных признаков, то есть по аллелям двух генов. Например, семена гороха различаются окраской (жёлтая или зелёная) и формой (гладкая или морщинистая). Если скрестить растение с жёлтыми гладкими семенами с растением с зелёными морщинистыми, это дигибридное скрещивание. Слово «ди» значит «два».

Гибрид, гетерозиготный по обоим генам (AaBb), называют дигетерозиготой. Аналогично скрещивание по трём парам признаков называют тригибридным, по многим — полигибридным.

Обозначения в дигибридных задачах строятся так же, как в моногибридных, только генов два, и для каждого берут свою букву. Аллели одного гена обозначают одной буквой — прописной для доминантного и строчной для рецессивного; аллели разных генов — разными буквами. Генотип записывают, ставя рядом пары аллелей: AaBb, AABb, aabb. Для удобства пары пишут всегда в одном порядке.

Главный вопрос дигибридного скрещивания — связаны ли гены между собой. Возможны два крайних случая. Если признаки передаются вместе, как единое целое, то гибрид AaBb, получивший от одного родителя «жёлтый гладкий» набор, а от другого «зелёный морщинистый», будет передавать потомкам только эти два набора, и во втором поколении мы увидим лишь родительские сочетания признаков в отношении 3 : 1. Если же признаки наследуются независимо, каждый аллель одного гена может оказаться в гамете с любым аллелем другого, и в потомстве появятся все возможные сочетания. Опыт Менделя показал, что для изученных им генов верен второй случай.

Позже выяснилось, что верны оба случая — для разных пар генов. Гены, лежащие в разных парах хромосом, наследуются независимо, а гены, лежащие в одной хромосоме, — сцепленно. Об этом подробнее — в статье серии о цитологических основах дигибридного скрещивания и в статье серии о сцепленном наследовании.

2. Опыт Менделя с двумя парами признаков

Мендель взял две чистые линии гороха: одну с жёлтыми гладкими семенами, другую с зелёными морщинистыми [1]. Из моногибридных опытов ему было известно, что жёлтая окраска семядолей доминирует над зелёной, а гладкая форма — над морщинистой. Обозначим: A — жёлтая окраска, a — зелёная; B — гладкая форма, b — морщинистая. Тогда родители имеют генотипы AABB (жёлтые гладкие) и aabb (зелёные морщинистые).

Первое поколение. Растение AABB образует гаметы одного типа — AB, растение aabb — гаметы ab. Все гибриды F₁ получают генотип AaBb, и все их семена жёлтые и гладкие. Это закон единообразия и правило доминирования — по обеим парам признаков сразу.

Второе поколение. Гибриды F₁ самоопылились, и в их бобах созрели семена F₂. Мендель насчитал 556 семян четырёх классов [1].

Два класса — жёлтые гладкие и зелёные морщинистые — повторяют родительские сочетания. Но два других класса — зелёные гладкие и жёлтые морщинистые — новые: таких семян не было ни у одного из родителей. Отношение 315 : 108 : 101 : 32 очень близко к 9 : 3 : 3 : 1.

Ключ к пониманию результата Мендель нашёл, посчитав каждую пару признаков отдельно. По окраске: жёлтых семян 315 + 101 = 416, зелёных 108 + 32 = 140; 416 : 140 ≈ 2,97 : 1, то есть 3 : 1. По форме: гладких 315 + 108 = 423, морщинистых 101 + 32 = 133; 423 : 133 ≈ 3,18 : 1, тоже около 3 : 1. Каждая пара признаков расщепляется точно так же, как в моногибридном скрещивании, будто другой пары не существует. А соотношение 9 : 3 : 3 : 1 получается, если наложить одно расщепление 3 : 1 на другое: (3 жёлтых + 1 зелёный) × (3 гладких + 1 морщинистый) = 9 жёлтых гладких + 3 жёлтых морщинистых + 3 зелёных гладких + 1 зелёный морщинистый.

Тот же результат получается и при другой комбинации признаков у родителей. Если взять родителей с жёлтыми морщинистыми (AAbb) и зелёными гладкими (aaBB) семенами, гибрид F₁ снова будет AaBb с жёлтыми гладкими семенами — сочетанием, которого не было ни у одного родителя! А в F₂ снова получится 9 : 3 : 3 : 1, только «новыми» теперь окажутся жёлтые гладкие и зелёные морщинистые. Значит, расщепление не зависит от того, в каком сочетании признаки были у родителей: гены «не помнят», с какими аллелями другого гена они пришли.

3. Гаметы дигетерозиготы

Чтобы понять, откуда берётся 9 : 3 : 3 : 1, нужно разобраться, какие гаметы образует дигетерозигота AaBb. По гипотезе чистоты гамет каждая гамета получает один аллель каждого гена: один из пары A/a и один из пары B/b. Если гены наследуются независимо, аллель A с равной вероятностью попадает в гамету и с B, и с b, и так же аллель a. Получаются четыре типа гамет, каждый с вероятностью 1/2 × 1/2 = 1/4:

Две гаметы — AB и ab — несут те же сочетания аллелей, что пришли от родителей (если родители были AABB и aabb). Их называют родительскими или некомбинантными. Две другие — Ab и aB — несут новые сочетания; их называют рекомбинантными. При независимом наследовании рекомбинантных гамет столько же, сколько родительских, — ровно половина.

Как быстро выписать гаметы любого генотипа? Есть простое правило: число типов гамет равно 2^k, где k — число генов, по которым организм гетерозиготен. Гены, по которым он гомозиготен, не увеличивают число гамет: их аллель одинаков во всех гаметах.

Для генотипов с большим числом генов гаметы удобно выписывать «деревом»: сначала два варианта по первому гену, к каждому — два варианта по второму, к каждому из получившихся — по третьему и так далее. Так не пропустишь ни одного сочетания.

4. Решётка Пеннета на 16 клеток

При самоопылении дигетерозиготы (AaBb × AaBb) каждый родитель даёт по четыре типа гамет. Все возможные сочетания удобно записать в решётку Пеннета размером 4 × 4.

(ж. — жёлтые, з. — зелёные, гл. — гладкие, морщ. — морщинистые.)

Подсчитаем клетки. Жёлтых гладких (A_B_) — 9, жёлтых морщинистых (A_bb) — 3, зелёных гладких (aaB_) — 3, зелёных морщинистых (aabb) — 1. Вот и 9 : 3 : 3 : 1.

Генотипов в решётке девять, и встречаются они с разной частотой.

Расщепление по генотипу: 1 AABB : 2 AABb : 2 AaBB : 4 AaBb : 1 AAbb : 2 Aabb : 1 aaBB : 2 aaBb : 1 aabb. Его тоже можно получить умножением: (1 AA : 2 Aa : 1 aa) × (1 BB : 2 Bb : 1 bb). Например, доля AaBb = 2/4 × 2/4 = 4/16, доля AABb = 1/4 × 2/4 = 2/16.

Полезно запомнить несколько следствий решётки. Гомозигот по обоим генам (AABB, AAbb, aaBB, aabb) — 4 из 16, по одной клетке на каждую; они расположены на диагонали решётки. Дигетерозигот AaBb — 4 из 16, на другой диагонали. Особей с новыми сочетаниями признаков (жёлтые морщинистые и зелёные гладкие) — 6 из 16, то есть 3/8. Среди жёлтых гладких семян только одно из девяти (AABB) даст при самоопылении потомство без расщепления.

Решётка Пеннета наглядна, но громоздка: при трёх генах она содержит 64 клетки, при четырёх — 256. Поэтому опытные генетики пользуются ею для объяснения, а считают умножением.

5. Как записал результат сам Мендель

У Менделя не было решётки Пеннета — её придумали через сорок лет. Он записывал результат как алгебраист: в виде «ряда сочетаний». Для моногибридного скрещивания он писал A + 2Aa + a, где A и a — константные (гомозиготные) формы, а Aa — гибридная. Для двух признаков он перемножил два таких ряда и получил девять членов [1]:

AB + Ab + aB + ab + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aab + 4AaBb

В записи Менделя одна буква означает гомозиготу (A — это наше AA, b — наше bb), а две буквы одного гена — гетерозиготу. Коэффициенты 1, 2 и 4 — те же, что и у нас: четыре гомозиготы встречаются по одному разу, четыре формы, гетерозиготные по одному гену, — по два раза, дигетерозигота — четыре раза. Всего 1 × 4 + 2 × 4 + 4 = 16.

Мендель прямо указал, что этот ряд есть произведение двух рядов (A + 2Aa + a) и (B + 2Bb + b), то есть что признаки комбинируются независимо, — и проверил предсказание, вырастив растения из семян F₂ и выяснив, какие из них дают постоянное потомство, а какие расщепляются по одному или по двум признакам. Числа растений каждого из девяти классов оказались близки к ожидаемым 1 : 2 : 4. Это было гораздо более строгой проверкой, чем подсчёт четырёх фенотипов: Мендель доказал, что расщепление идёт и по генотипу, а не только по внешним признакам.

Для трёх признаков Мендель перемножил три ряда и получил 27 членов. Такая запись — прообраз современного правила произведения: генетики и сегодня, решая сложные задачи, раскладывают расщепление на множители, как многочлен.

6. Третий закон Менделя

В законе два утверждения. Первое — каждая пара признаков расщепляется независимо от другой: по каждой паре в F₂ получается 3 : 1, как в моногибридном скрещивании. Второе — признаки разных пар комбинируются во всех возможных сочетаниях, и потому в потомстве появляются новые сочетания, которых не было у родителей. Отсюда второе название закона — закон независимого комбинирования признаков.

Сам Мендель не нумеровал своих выводов и не называл их законами. Его статью перевёл на английский и подробно изложил У. Бейтсон в книге 1902 года «Менделевские принципы наследственности: защита» [2], и в последующие годы выводы Менделя стали излагать в виде отдельных правил. Деление на «три закона» окончательно закрепилось в учебниках позже; в некоторых странах первым законом считают закон расщепления, а законом независимого наследования — второй. В российской школе принята нумерация: единообразие — первый закон, расщепление — второй, независимое наследование — третий.

Мендель проверил закон на нескольких парах признаков и всегда получал один результат [1]. Но, как выяснилось позднее, закон выполняется не для любых двух генов, а только при определённых условиях.

Первое условие — главное. Мендель не знал о хромосомах, и ему, как считается, повезло: изученные им пары признаков в его дигибридных опытах наследовались независимо. Почему это так — разберём ниже. А случаи нарушения второго и третьего условий — неполное доминирование и взаимодействие неаллельных генов — разобраны в статьях серии о взаимодействии аллельных генов и о взаимодействии неаллельных генов.

7. Расчёт расщепления умножением

Независимость генов даёт мощный инструмент: любое дигибридное (и полигибридное) скрещивание можно разложить на моногибридные. Сначала решают задачу отдельно для каждого гена, а потом перемножают результаты. Это следует из правила умножения вероятностей: вероятность того, что произойдут два независимых события вместе, равна произведению их вероятностей.

Например, при AaBb × AaBb по гену A потомство A_ : aa = 3/4 : 1/4, по гену B — B_ : bb = 3/4 : 1/4. Тогда:

• A_B_ = 3/4 × 3/4 = 9/16;
• A_bb = 3/4 × 1/4 = 3/16;
• aaB_ = 1/4 × 3/4 = 3/16;
• aabb = 1/4 × 1/4 = 1/16.

Тот же приём работает для любых родителей. Возьмём AaBb × Aabb. По гену A: Aa × Aa → 3/4 A_ : 1/4 aa. По гену B: Bb × bb → 1/2 Bb : 1/2 bb. Перемножаем: A_B_ = 3/8, A_bb = 3/8, aaB_ = 1/8, aabb = 1/8 — расщепление 3 : 3 : 1 : 1.

Число генотипов в потомстве тоже получается умножением: при Aa × Aa три генотипа, при Bb × bb — два, значит, при AaBb × Aabb — 3 × 2 = 6.

Умножение особенно выручает, когда в задаче спрашивают о доле одного конкретного класса. Какова доля потомков aaBb при AaBb × AaBb? По гену A: aa — 1/4. По гену B: Bb — 1/2. Ответ: 1/4 × 1/2 = 1/8. Не нужно рисовать всю решётку.

Правило сложения

Иногда нужен не один класс, а несколько. Тогда вероятности несовместимых событий складывают. Какова доля потомков с одним доминантным и одним рецессивным признаком при AaBb × AaBb? Это A_bb (3/16) или aaB_ (3/16): 3/16 + 3/16 = 6/16 = 3/8. Какова доля потомков, гомозиготных хотя бы по одному гену? Удобно идти «от противного»: гетерозиготных по обоим генам AaBb — 1/2 × 1/2 = 1/4, значит, гомозиготных хотя бы по одному — 1 − 1/4 = 3/4.

Метод ветвления

Ещё один удобный способ — ветвящаяся схема. По первому гену выписывают классы с долями, к каждому из них «пристраивают» классы по второму гену, затем по третьему. Доля каждой ветви — произведение долей на её пути. Например, для AaBb × AaBb по фенотипу:

Ветвление особенно удобно при трёх-четырёх генах и при разных типах скрещивания по разным генам (например, Aa × Aa, Bb × bb, CC × cc): решётку пришлось бы рисовать на 32 клетки, а ветвление укладывается в несколько строк.

8. Анализирующее скрещивание дигетерозиготы

Как проверить, что дигетерозигота действительно образует четыре типа гамет поровну? Так же, как в моногибридном скрещивании, — анализирующим скрещиванием с рецессивной гомозиготой по обоим генам: AaBb × aabb.

Анализатор aabb образует гаметы только одного типа — ab. Поэтому фенотип каждого потомка прямо показывает, какую гамету дала дигетерозигота: гамета AB → потомок AaBb (жёлтый гладкий), Ab → Aabb (жёлтый морщинистый), aB → aaBb (зелёный гладкий), ab → aabb (зелёный морщинистый). Если гаметы образуются поровну, в потомстве будет четыре класса в отношении 1 : 1 : 1 : 1.

Мендель поставил такие скрещивания в обоих направлениях: гибрид был то материнским растением, то отцовским [1]. В обоих случаях четыре класса семян появились примерно в равном числе. Это доказывало, что и яйцеклетки, и пыльца гибрида бывают четырёх типов поровну.

Анализирующее скрещивание дигетерозиготы — главный способ отличить независимое наследование от сцепленного. Если гены в разных хромосомах, получаем 1 : 1 : 1 : 1. Если в одной хромосоме и кроссинговера нет, дигетерозигота даёт только два типа гамет, и в потомстве два класса 1 : 1. Если кроссинговер есть, получаются четыре класса, но родительских больше, чем рекомбинантных (например, 42 : 42 : 8 : 8). Так Т. Морган в 1910-х годах обнаружил сцепление генов у дрозофилы.

Анализирующее скрещивание позволяет определить и генотип любой особи с двумя доминантными признаками (A_B_). Возможны четыре варианта: AABB даст только потомков AaBb, все жёлтые гладкие; AABb — 1 : 1 по форме, все жёлтые; AaBB — 1 : 1 по окраске, все гладкие; AaBb — 1 : 1 : 1 : 1.

9. Коротко о причине: хромосомы двух пар

Почему гены наследуются независимо? Подробный ответ — в следующей статье серии, а здесь — главное. Пусть ген A находится в одной паре гомологичных хромосом, а ген B — в другой. У дигетерозиготы AaBb, полученной от родителей AABB и aabb, одна хромосома первой пары несёт A, другая a; одна хромосома второй пары несёт B, другая b. В метафазе I мейоза пары хромосом выстраиваются на экваторе независимо друг от друга. Хромосома с A может оказаться обращённой к тому же полюсу, что и хромосома с B, — тогда получатся гаметы AB и ab. А может — к тому же полюсу, что и хромосома с b, — тогда получатся Ab и aB. Оба варианта равновероятны, поэтому в множестве мейозов все четыре типа гамет образуются поровну.

Если же гены A и B находятся в одной хромосоме, они расходятся вместе с ней, и дигетерозигота даёт преимущественно родительские гаметы. Новые сочетания возникают только при кроссинговере — обмене участками гомологичных хромосом, и их тем меньше, чем ближе друг к другу гены. Так поведение хромосом объясняет и третий закон Менделя, и исключения из него.

10. Тригибридное и полигибридное скрещивания

Законы дигибридного скрещивания легко распространить на любое число генов, если они лежат в разных хромосомах. Мендель сам поставил тригибридный опыт: скрестил растения, различающиеся формой семян, окраской семядолей и окраской семенной кожуры, и получил в F₂ все 27 возможных генотипов и восемь фенотипических классов [1].

Формулы вытекают из независимости генов. Каждая гетерозиготная пара удваивает число типов гамет — отсюда 2ⁿ. Каждая пара даёт в F₂ три генотипа (AA, Aa, aa) — отсюда 3ⁿ. Каждая пара при полном доминировании даёт два фенотипа — отсюда 2ⁿ. Доля особей, рецессивных по всем n генам, равна (1/4)ⁿ, доминантных по всем — (3/4)ⁿ.

Числа растут очень быстро. При десяти независимых генах в F₂ возможно 3¹⁰ = 59 049 генотипов, и вероятность получить одно растение, рецессивное по всем десяти генам, — (1/4)¹⁰, примерно один шанс на миллион. Поэтому селекционеры, комбинирующие много признаков, выращивают огромные гибридные популяции.

Для человека это значит, что двух генетически одинаковых детей у одних родителей (кроме однояйцевых близнецов) не бывает. Только за счёт независимого расхождения 23 пар хромосом каждый человек образует 2²³ ≈ 8,4 миллиона типов гамет, а пара родителей — 2²³ × 2²³ ≈ 70 триллионов вариантов сочетаний хромосом у детей. Кроссинговер увеличивает это разнообразие ещё во много раз. Подробнее — в статье серии о цитологических основах дигибридного скрещивания.

11. Почему Мендель не столкнулся со сцеплением

У гороха семь пар хромосом, а Мендель изучал семь пар признаков. Долгое время рассказывали красивую историю: каждый из семи генов Менделя лежит в своей хромосоме, поэтому все они наследовались независимо, — и Менделю просто невероятно повезло. Эта история неверна.

Когда гены Менделя нанесли на генетическую карту гороха, оказалось, что они распределены всего по четырём группам сцепления (хромосомам) [3], [4]. Например, гены окраски цветков (A) и окраски семядолей (I) лежат в одной хромосоме, а в другой хромосоме находятся сразу три гена — высоты стебля, формы боба и расположения цветков. Почему же Мендель не заметил сцепления? Шведский генетик С. Бликст в 1975 году разобрал этот вопрос и показал, что большинство «сцепленных» пар Менделя расположены в хромосоме так далеко друг от друга, что между ними почти всегда происходит кроссинговер, и они наследуются практически независимо [3]. Лишь для одной-двух пар сцепление могло бы проявиться, но именно эти комбинации Мендель, по-видимому, не изучал подробно или не описал в своей статье.

Так что Мендель не был «счастливчиком, выбравшим гены в семи разных хромосомах». Скорее, он выбирал признаки, которые чётко различались и легко учитывались, и сосредоточил подробный анализ на тех сочетаниях, которые давали ясный результат. Это вполне обычный путь в науке: сначала находят простое правило, а исключения изучают потом. Исключения — сцепление генов — открыли У. Бейтсон и Р. Пеннет в 1905 году на душистом горошке и объяснил Т. Морган в 1910-х годах на дрозофиле.

Молекулярная природа четырёх генов Менделя (R, I, A, Le) была установлена в 1990–2010 годах, и для оставшихся трёх с тех пор появились правдоподобные кандидаты [4], [5]. Сто пятьдесят лет спустя гены, открытые Менделем «на кончике пера», можно прочитать буква за буквой.

12. Проверка третьего закона после 1900 года

Когда законы Менделя переоткрыли, первым делом проверили, выполняется ли независимое наследование у других организмов. У. Бейтсон и его сотрудники в Кембридже скрещивали кур, отличающихся формой гребня и окраской оперения, и получили расщепления, близкие к 9 : 3 : 3 : 1. К. Корренс в Германии получил те же результаты на кукурузе, Л. Кено во Франции — на мышах. Закон оказался общим для растений и животных.

Но очень скоро обнаружились и отклонения. В 1905 году Бейтсон, Сондерс и Пеннет скрестили сорта душистого горошка, различающиеся окраской цветков и формой пыльцевых зёрен, и в F₂ получили вместо 9 : 3 : 3 : 1 избыток родительских сочетаний и недостаток новых. Они назвали это явление «притяжением» и «отталкиванием» факторов, но объяснить его не смогли. Объяснение дал Т. Морган через пять лет: такие гены лежат в одной хромосоме. А ещё раньше, в 1902–1903 годах, У. Сеттон предсказал, что генов у организма должно быть больше, чем хромосом, и, значит, некоторые гены неизбежно окажутся в одной хромосоме и будут наследоваться вместе.

Были и другие «загадочные» отношения — 9 : 7, 9 : 3 : 4, 15 : 1. Бейтсон и Пеннет показали, что это не нарушения независимого наследования, а результат взаимодействия двух генов, влияющих на один признак: сумма частей по-прежнему 16, значит, гены расходятся независимо. Так из третьего закона Менделя выросли сразу две большие главы генетики — о сцеплении генов и о взаимодействии неаллельных генов.

13. Дигибридное скрещивание с неполным доминированием и другие варианты

Правило произведения работает при любом типе взаимодействия аллелей, если гены наследуются независимо. Нужно лишь подставить правильное расщепление для каждого гена.

Неполное доминирование по одному гену. Пусть у растения окраска цветков наследуется с неполным доминированием (AA — красные, Aa — розовые, aa — белые), а высота — с полным (B_ — высокие, bb — карликовые). При AaBb × AaBb по окраске 1 : 2 : 1, по высоте 3 : 1. Перемножаем: (1 : 2 : 1) × (3 : 1) = 3 : 6 : 3 : 1 : 2 : 1. Получается шесть фенотипических классов: 3 красных высоких, 6 розовых высоких, 3 белых высоких, 1 красный карликовый, 2 розовых карликовых, 1 белый карликовый.

Неполное доминирование по обоим генам. (1 : 2 : 1) × (1 : 2 : 1) = 1 : 2 : 1 : 2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1 — девять фенотипических классов, по числу генотипов. Каждый генотип виден по фенотипу.

Летальный ген. Если один из генов летален в гомозиготе (например, A^YA^Y у мышей), по нему у потомков двух гетерозигот получается 2 : 1, а не 3 : 1. Тогда при A^YaBb × A^YaBb: (2 : 1) × (3 : 1) = 6 : 3 : 2 : 1, всего 12 частей вместо 16.

Последняя строка таблицы — особый случай. Если два гена влияют на один и тот же признак, классы 9 : 3 : 3 : 1 «сливаются» между собой, и получаются иные отношения, но их сумма по-прежнему 16. Это верный признак того, что генов два и они наследуются независимо. Такие случаи разобраны в статьях серии о взаимодействии неаллельных генов и о полимерии.

14. Дигибридное наследование у животных и человека

После 1900 года третий закон Менделя проверили на множестве объектов. Вот классические примеры, которые часто встречаются в задачах.

У человека независимо наследуются, например, группа крови AB0 (хромосома 9) и резус-фактор (хромосома 1), альбинизм и муковисцидоз, фенилкетонурия и серповидноклеточная анемия. Поэтому в задачах ЕГЭ о группе крови и резус-факторе расщепление считают умножением. Например, у родителей I^Ai⁰ Rr × i⁰i⁰ rr вероятность ребёнка с первой группой и отрицательным резусом равна 1/2 × 1/2 = 1/4.

Для медицинской генетики правило произведения очень практично. Если в семье оба супруга — носители двух разных рецессивных болезней, вероятность того, что ребёнок будет болен хотя бы одной, равна 1 − (3/4)² = 7/16, а обеими сразу — (1/4)² = 1/16.

15. Статистика дигибридного расщепления

Как и 3 : 1, отношение 9 : 3 : 3 : 1 — статистическое. В малом потомстве классы могут сильно отклоняться, а редкий класс aabb (1/16) может вообще не появиться. Вероятность того, что среди 16 потомков нет ни одного aabb, равна (15/16)¹⁶ ≈ 36 %. Чтобы увидеть хотя бы одного рецессивного по обоим признакам с вероятностью 95 %, нужно около 47 потомков: (15/16)ⁿ ≤ 0,05 при n ≥ 47.

Поэтому в задачах ЕГЭ с небольшими числами важно не «подгонять» результат, а смотреть на соотношение по каждому признаку отдельно: по одному гену классы крупнее, и отклонения меньше. Если по каждому признаку получается примерно 3 : 1 (или 1 : 1), вывод о генотипах родителей надёжен, даже если четыре класса заметно отличаются от 9 : 3 : 3 : 1.

У Менделя выборка из 556 семян дала прекрасное совпадение. Позже генетики проверили его результат на огромных выборках: десятки тысяч семян гороха и потомков кукурузы, мышей и дрозофил стабильно давали 9 : 3 : 3 : 1 для генов, лежащих в разных хромосомах.

16. Значение закона независимого наследования

Комбинативная изменчивость. Независимое наследование — один из главных источников разнообразия потомков. Новые гены при этом не возникают, но старые сочетаются по-новому. Из двух сортов с разными достоинствами можно получить сорт, объединяющий достоинства обоих. Этим постоянно пользуются селекционеры.

Селекция. Пусть один сорт пшеницы урожайный, но неустойчив к ржавчине (AAbb, где A — высокая урожайность, b — неустойчивость), а другой устойчив, но малоурожаен (aaBB). Скрестив их, получим в F₂ 1/16 растений AABB — урожайных и устойчивых, причём гомозиготных и потому не расщепляющихся. Найти их среди 9/16 растений A_B_ помогает анализирующее скрещивание или самоопыление: только 1 растение из 9 не даст расщепления. Так в начале XX века английский селекционер Р. Биффен вывел устойчивые к ржавчине сорта пшеницы — одно из первых практических применений законов Менделя.

Эволюция. Независимое расхождение хромосом и кроссинговер позволяют полезным мутациям, возникшим у разных особей, объединиться в одном организме. В популяции с половым размножением отбор действует не на целые неизменные геномы, а на постоянно перетасовываемые сочетания аллелей. Это одно из главных объяснений того, почему половое размножение так широко распространено, несмотря на «издержки» — необходимость искать партнёра и вдвое меньшее число потомков на особь, чем при бесполом размножении.

17. Как решать задачи на дигибридное скрещивание

Задачи на два признака решают по той же схеме, что и на один, но с одним важным приёмом: каждую пару признаков сначала разбирают отдельно.

1. Обозначьте гены. Для каждого признака — своя буква: «A — жёлтые, a — зелёные; B — гладкие, b — морщинистые». Если доминирование не указано, выведите его по данным для каждого признака отдельно.
2. Разложите расщепление по признакам. Сложите числа потомков по каждому признаку: сколько с доминантным и сколько с рецессивным вариантом первого признака, затем второго.
3. Определите генотипы родителей по каждому гену. 3 : 1 → Aa × Aa; 1 : 1 → Aa × aa; все с доминантным признаком → хотя бы один AA; все с рецессивным → aa × aa.
4. Объедините генотипы. Если по гену A родители Aa × aa, а по гену B — Bb × Bb, то полностью: AaBb × aaBb.
5. Запишите гаметы. 2^k типов, где k — число гетерозиготных пар у данного родителя.
6. Найдите потомство решёткой Пеннета или умножением и сравните с условием.
7. Объясните результат: назовите закон (независимого наследования, расщепления) и при необходимости условие, при котором он выполняется («гены находятся в разных парах хромосом»).

Оформление на экзамене: P — генотипы и фенотипы родителей; G — гаметы каждого родителя; F₁ — генотипы и фенотипы потомков с соотношением; затем ответ и объяснение. Решётку Пеннета рисовать не обязательно, но если генотипов много, она помогает не ошибиться; эксперты принимают и запись через умножение, если из неё понятны генотипы и фенотипы всех классов.

18. Какие бывают задачи линии 28 на два признака

В задачах второй части ЕГЭ дигибридное скрещивание встречается в нескольких вариантах. Полезно узнавать их сразу по условию.

Если в задаче один ген сцеплен с полом, принцип независимости сохраняется: аутосомный ген и ген в X-хромосоме расходятся в мейозе независимо, и расщепление по-прежнему считают умножением. Меняется только то, что по гену в X-хромосоме расщепление зависит от пола потомков. Например, при AaX^BX^b × AaX^BY среди сыновей по второму гену половина X^BY и половина X^bY, а все дочери несут X^B. Подробнее — в статье «Задачи на сцепленное с полом наследование».

Для сцепленных генов правило произведения не работает: гаметы образуются в неравных долях, и решать нужно с учётом частоты кроссинговера. Это тема статьи серии о сцепленном наследовании.

19. Разборы типовых задач

Задача 1. Прямая: F₁ и F₂

У томата красная окраска плодов (A) доминирует над жёлтой, высокий стебель (B) — над карликовым. Скрестили гомозиготное красноплодное карликовое растение с желтоплодным гомозиготным высоким. Определите генотипы и фенотипы F₁ и расщепление в F₂.

Решение. P: ♀ AAbb (красные, карликовые) × ♂ aaBB (жёлтые, высокие); G: Ab; aB; F₁: AaBb — все красные высокие. F₂ (AaBb × AaBb): 9 A_B_ (красные высокие) : 3 A_bb (красные карликовые) : 3 aaB_ (жёлтые высокие) : 1 aabb (жёлтые карликовые). Новые сочетания — красные высокие и жёлтые карликовые; их доля 10/16. Проявляется закон независимого наследования признаков.

Задача 2. Обратная: генотипы родителей по потомству

При скрещивании двух морских свинок с чёрной короткой шерстью получено 28 чёрных короткошёрстных, 10 чёрных длинношёрстных, 9 белых короткошёрстных и 3 белых длинношёрстных детёныша. Определите генотипы родителей.

Решение. По окраске: чёрных 38, белых 12 — 3 : 1, родители Aa × Aa. По длине: коротких 37, длинных 13 — 3 : 1, родители Bb × Bb. Родители AaBb × AaBb; расщепление 28 : 10 : 9 : 3 ≈ 9 : 3 : 3 : 1.

Задача 3. Расщепление 3 : 3 : 1 : 1

У гороха жёлтые семена (A) доминируют над зелёными, гладкие (B) — над морщинистыми. Скрестили растение с жёлтыми гладкими семенами с растением с жёлтыми морщинистыми. Получили 74 жёлтых гладких, 71 жёлтое морщинистое, 26 зелёных гладких и 23 зелёных морщинистых. Определите генотипы родителей.

Решение. По окраске: жёлтых 145, зелёных 49 — 3 : 1, Aa × Aa. По форме: гладких 100, морщинистых 94 — 1 : 1, Bb × bb. Родители: AaBb (жёлтые гладкие) × Aabb (жёлтые морщинистые). Расщепление (3 : 1) × (1 : 1) = 3 : 3 : 1 : 1.

Задача 4. Анализирующее скрещивание

Чёрного кролика с короткой шерстью скрестили с белой длинношёрстной крольчихой (чёрная окраска и короткая шерсть доминируют). Родилось 7 чёрных короткошёрстных и 6 чёрных длинношёрстных крольчат. Определите генотип самца.

Решение. Крольчиха aabb. По окраске все крольчата чёрные — самец, вероятно, AA. По длине 7 : 6 ≈ 1 : 1 — самец Bb. Генотип самца AABb (по окраске вывод вероятностный: при Aa вероятность получить 13 чёрных крольчат подряд — (1/2)¹³ ≈ 0,01 %).

Задача 5. Вероятность в семье

У человека карие глаза (A) доминируют над голубыми, праворукость (B) — над леворукостью (условие задачи); гены в разных хромосомах. Кареглазый праворукий мужчина, мать которого была голубоглазой левшой, женился на голубоглазой праворукой женщине, отец которой был левшой. Какова вероятность рождения голубоглазого левши? Кареглазого правши?

Решение. Мужчина: от матери aabb получил ab, значит, он AaBb. Женщина: голубоглазая — aa; праворукая, но отец левша — Bb. Женщина aaBb. По окраске: Aa × aa → 1/2 aa. По рукости: Bb × Bb → 1/4 bb, 3/4 B_. Голубоглазый левша: 1/2 × 1/4 = 1/8. Кареглазый правша: 1/2 × 3/4 = 3/8.

Задача 6. Доля определённого генотипа

Какая доля потомков от скрещивания AaBbCc × AaBbCc будет иметь генотип AaBBcc? Какая — фенотип A_B_C_?

Решение. Aa — 1/2, BB — 1/4, cc — 1/4: 1/2 × 1/4 × 1/4 = 1/32. A_B_C_ = (3/4)³ = 27/64.

Задача 7. Сколько растений нужно вырастить

Селекционер скрестил сорта AAbb и aaBB и хочет получить в F₂ хотя бы одно растение aabb. Сколько растений в среднем приходится на одно растение aabb? Сколько растений F₂ нужно вырастить, чтобы получить 10 растений AABB?

Решение. Доля aabb в F₂ — 1/16, то есть в среднем одно на 16 растений. Доля AABB — тоже 1/16, поэтому для 10 таких растений нужно около 160 растений F₂ (а с запасом — больше, ведь распределение случайно).

Задача 8. Неполное доминирование по одному признаку

У ночной красавицы окраска цветков наследуется с неполным доминированием (AA — красные, Aa — розовые, aa — белые), а высокий стебель (B) полностью доминирует над карликовым. Скрещены дигетерозиготные растения. Какая доля потомков будет розовыми карликовыми?

Решение. Aa × Aa → розовые Aa — 1/2. Bb × Bb → карликовые bb — 1/4. Розовые карликовые: 1/2 × 1/4 = 1/8. Всего в потомстве шесть фенотипических классов в отношении 3 : 6 : 3 : 1 : 2 : 1.

Задача 9. Группа крови и резус

Мать имеет II группу крови и положительный резус, её отец — I группу и отрицательный резус. Отец ребёнка — I группа, отрицательный резус. Какова вероятность рождения ребёнка со II группой и положительным резусом?

Решение. Мать: II группа, но от отца получила i⁰ — I^Ai⁰; резус-положительна, но от отца получила r — Rr. Отец ребёнка: i⁰i⁰ rr. По группе: 1/2 I^Ai⁰ (II), 1/2 i⁰i⁰ (I). По резусу: 1/2 Rr, 1/2 rr. II группа и Rh+: 1/2 × 1/2 = 1/4.

Задача 10. Летальный ген

У мышей жёлтая окраска (A^Y) доминирует над чёрной и летальна в гомозиготе, а нормальный хвост (B) доминирует над закрученным. Скрещены дигетерозиготные жёлтые мыши с нормальным хвостом. Каким будет расщепление среди родившихся мышат?

Решение. По окраске среди живых: 2 жёлтых : 1 чёрный. По хвосту: 3 нормальных : 1 закрученный. (2 : 1) × (3 : 1) = 6 жёлтых нормальных : 3 чёрных нормальных : 2 жёлтых с закрученным : 1 чёрный с закрученным. Всего 12 частей вместо 16: четверть зародышей погибла.

Задача 11. Два скрещивания подряд

Скрестили чистые линии дрозофил с серым телом и нормальными крыльями и с чёрным телом и зачаточными крыльями (серое тело и нормальные крылья доминируют; считайте, что гены находятся в разных хромосомах). Гибридов F₁ скрестили с мухами с чёрным телом и зачаточными крыльями. Составьте схемы обоих скрещиваний и определите расщепление во втором.

Решение. A — серое тело, a — чёрное; B — нормальные крылья, b — зачаточные. Первое скрещивание: P: AABB × aabb; G: AB; ab; F₁: AaBb — серые с нормальными крыльями. Второе (анализирующее): AaBb × aabb; G: AB, Ab, aB, ab; ab; потомство: AaBb (серые, нормальные), Aabb (серые, зачаточные), aaBb (чёрные, нормальные), aabb (чёрные, зачаточные) — 1 : 1 : 1 : 1. Если бы гены находились в одной хромосоме (как на самом деле у дрозофилы гены окраски тела и длины крыльев во 2-й хромосоме), преобладали бы родительские классы — это и наблюдал Морган.

20. Итог: что важно знать

• Дигибридное скрещивание — скрещивание организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков; гибрид AaBb — дигетерозигота.
• В опыте Менделя AABB × aabb все гибриды F₁ жёлтые гладкие (AaBb), в F₂ — четыре класса 9 : 3 : 3 : 1 (315 : 108 : 101 : 32).
• По каждой паре признаков в F₂ расщепление 3 : 1; расщепление по двум парам — их произведение.
• Дигетерозигота образует четыре типа гамет (AB, Ab, aB, ab) по 1/4; число типов гамет — 2^k.
• Третий закон Менделя: гены и признаки разных пар наследуются независимо и комбинируются во всех возможных сочетаниях; закон выполняется для генов, лежащих в разных парах хромосом.
• В решётке 4 × 4: 9 генотипов (1 : 2 : 2 : 4 : 1 : 2 : 1 : 2 : 1) и 4 фенотипа; новые сочетания — 6/16.
• Анализирующее скрещивание AaBb × aabb даёт 1 : 1 : 1 : 1 при независимом наследовании; отклонение указывает на сцепление генов.
• При n независимых гетерозиготных генах: 2ⁿ типов гамет, 3ⁿ генотипов и 2ⁿ фенотипов в F₂.
• Расщепление в любом скрещивании находят умножением расщеплений по отдельным генам.

21. Частые ошибки

• «Дигетерозигота образует два типа гамет — AB и ab». При независимом наследовании четыре типа: AB, Ab, aB, ab. Два типа бывает только при полном сцеплении генов.
• «Гамета AaBb» или «гамета Aa». Гамета несёт по одному аллелю каждого гена: AB, Ab, aB или ab.
• «9 : 3 : 3 : 1 бывает при любом скрещивании дигетерозиготы». Только при AaBb × AaBb. При AaBb × aabb — 1 : 1 : 1 : 1, при AaBb × Aabb — 3 : 3 : 1 : 1.
• «Аллели одного гена можно обозначать разными буквами» (например, A — жёлтые, B — зелёные). Аллели одного гена обозначают одной буквой — прописной и строчной; разные буквы — для разных генов.
• «Третий закон Менделя выполняется для любых двух генов». Только для генов в разных парах гомологичных хромосом (или очень далеко расположенных в одной хромосоме).
• «В F₂ 16 генотипов». Сочетаний гамет 16, а разных генотипов 9: многие клетки решётки повторяются.
• «Новые сочетания признаков — это новые гены». Новых генов не возникает; новые лишь сочетания уже имеющихся аллелей.
• «Новые сочетания — это всегда жёлтые морщинистые и зелёные гладкие». Это зависит от родителей: при AAbb × aaBB новыми будут жёлтые гладкие и зелёные морщинистые.
• «По 1 : 1 : 1 : 1 можно однозначно сказать, что скрещивание анализирующее». То же расщепление даёт Aabb × aaBb; нужно смотреть на фенотипы родителей.
• «Решётку Пеннета обязательно рисовать». Можно считать умножением; главное — правильно указать генотипы и фенотипы всех классов.
• «Мендель выбрал семь генов в семи разных хромосомах». Гены Менделя лежат в четырёх хромосомах; независимое наследование объясняется большими расстояниями между сцепленными генами.

22. Интересные факты

• Для дигибридного опыта Мендель подсчитал 556 семян, а для тригибридного — сотни растений, у каждого из которых нужно было определить генотип по потомству.
• В тригибридном опыте Мендель обнаружил все 27 теоретически возможных генотипов — это было убедительнейшим подтверждением его модели.
• Из семи генов Менделя три лежат в одной хромосоме гороха — но так далеко друг от друга, что в его опытах вели себя почти как независимые.
• Сцепление генов первыми обнаружили У. Бейтсон, Э. Сондерс и Р. Пеннет у душистого горошка в 1905 году; они назвали его «притяжением» генов, но объяснить не смогли.
• Р. Биффен в Кембридже в 1905–1910 годах, используя законы Менделя, вывел сорт пшеницы, устойчивый к жёлтой ржавчине, — один из первых сортов, созданных «по Менделю».
• Число возможных генотипов при 20 независимых генах — 3²⁰, около 3,5 миллиарда, почти половина населения Земли.
• У человека 2²³ ≈ 8,4 миллиона вариантов набора хромосом в гаметах только за счёт независимого расхождения пар, без кроссинговера.
• Сам Мендель предсказал, что при семи признаках гороха возможно 2⁷ = 128 различных константных (гомозиготных) форм, и даже подсчитал их — в его статье есть этот расчёт.
• Группа крови и резус-фактор наследуются независимо, потому что их гены лежат в разных хромосомах — 9-й и 1-й.
• Решётку Пеннета придумали для объяснения студентам; сам Пеннет позже стал первым в мире профессором генетики в Кембридже.
• Признаки семян гороха — окраска и форма — до сих пор служат классическими примерами в учебниках почти всех стран мира.

23. Частые вопросы

24. ЕГЭ

Тема входит в элемент 3.3 кодификатора [6]: «Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя – закон независимого наследования признаков». В части 1 встречаются задания на число типов гамет, на расщепление по фенотипу при дигибридном скрещивании («9331», «3311», «1111»), на долю потомков определённого генотипа или фенотипа в процентах. В части 2 дигибридное скрещивание — самая частая основа задач линии 28: два аутосомных гена, ген в аутосоме и ген в X-хромосоме, сцепленные гены, неполное доминирование по одному из признаков.

Что обязательно знать к экзамену

• Формулировку третьего закона Менделя и условие его выполнения (гены в разных парах хромосом).
• Гаметы дигетерозиготы и правило 2^k.
• Расщепления 9 : 3 : 3 : 1, 3 : 3 : 1 : 1, 1 : 1 : 1 : 1 и генотипы родителей, которые к ним приводят.
• Как разложить расщепление по признакам и восстановить генотипы родителей.
• Как оформить схему дигибридного скрещивания.

Разбор задания части 1

Задание. Сколько типов гамет образует особь с генотипом AaBbCC? Ответ: 4 (гетерозиготна по двум генам: 2²).

Задание. Определите соотношение фенотипов в потомстве от скрещивания AaBb × aabb при полном доминировании и независимом наследовании. Ответ запишите последовательностью цифр в порядке убывания. Ответ: 1111.

Разбор задачи части 2

Задача. У тыквы белая окраска плодов (A) доминирует над жёлтой, дисковидная форма (B) — над шаровидной; гены не сцеплены. Растение с белыми дисковидными плодами скрестили с растением с жёлтыми шаровидными плодами. В потомстве получено 51 растение с белыми дисковидными, 48 — с белыми шаровидными, 50 — с жёлтыми дисковидными и 49 — с жёлтыми шаровидными плодами. Составьте схему решения задачи. Определите генотипы родителей, генотипы и фенотипы потомства. Как называется такое скрещивание? Какой закон проявляется?

Решение. Растение с жёлтыми шаровидными плодами — aabb. Четыре класса примерно поровну (1 : 1 : 1 : 1) означают, что второй родитель образует четыре типа гамет поровну — он AaBb.

P: ♀ AaBb (белые дисковидные) × ♂ aabb (жёлтые шаровидные); G: AB, Ab, aB, ab; ab.

F₁: AaBb (белые дисковидные) : Aabb (белые шаровидные) : aaBb (жёлтые дисковидные) : aabb (жёлтые шаровидные) = 1 : 1 : 1 : 1.

Это анализирующее скрещивание. Проявляется закон независимого наследования признаков (третий закон Менделя): гены находятся в разных парах хромосом, дигетерозигота образует четыре типа гамет в равных долях.

Связь с другими темами

Объяснение независимого наследования через мейоз — в статье серии о цитологических основах дигибридного скрещивания. Нарушение независимого наследования при сцеплении генов — в статье серии о сцепленном наследовании. Изменённые отношения 9 : 7, 9 : 3 : 4, 15 : 1 — в статьях серии о взаимодействии неаллельных генов и о полимерии. Задачи, где один ген в X-хромосоме, — в статье «Задачи на сцепленное с полом наследование».

25. Для олимпиад

Хи-квадрат для дигибридного опыта

Проверьте соответствие результата Менделя 315 : 108 : 101 : 32 отношению 9 : 3 : 3 : 1 (критическое значение χ² для трёх степеней свободы — 7,82). Ответ: ожидаемые 312,75; 104,25; 104,25; 34,75. χ² = 2,25²/312,75 + 3,75²/104,25 + 3,25²/104,25 + 2,75²/34,75 ≈ 0,016 + 0,135 + 0,101 + 0,218 = 0,47. Намного меньше 7,82 — отличное согласие; Фишер, впрочем, считал такие совпадения слишком частыми [7].

Сколько гомозигот среди «доминантных»

Из растений F₂ с фенотипом A_B_ случайно выбрали одно. Какова вероятность, что оно даст при самоопылении потомство без расщепления? Какова вероятность, что оно расщепится по обоим признакам? Ответ: среди 9 клеток A_B_ одна AABB — 1/9; AaBb — 4/9.

Многоцветная задача

Скрещены AaBbCcDd × AaBbCcDd (все гены независимы, доминирование полное). Какова доля потомков, у которых ровно два доминантных признака из четырёх? Ответ: выбрать, какие два признака доминантны, можно 6 способами; вероятность каждого варианта (3/4)²(1/4)² = 9/256. Итого 6 × 9/256 = 54/256 ≈ 21 %.

Восстановление генотипа по нескольким скрещиваниям

Растение с жёлтыми гладкими семенами при скрещивании с растением aabb дало 1 : 1 (жёлтые гладкие : зелёные гладкие), а при самоопылении — 3 : 1. Каков его генотип? Ответ: по окраске 1 : 1 в анализирующем — Aa; по форме все гладкие — BB. Генотип AaBB; при самоопылении 3 : 1 по окраске, все гладкие — согласуется.

Сколько растений вырастить

Селекционер получил F₂ от скрещивания AAbb × aaBB и хочет с вероятностью не менее 99 % получить хотя бы одно растение AABB. Сколько растений нужно вырастить? Ответ: доля AABB — 1/16, вероятность отсутствия среди n растений — (15/16)ⁿ ≤ 0,01; n ≥ ln 0,01 / ln (15/16) ≈ 71,4, то есть не менее 72 растений.

Сколько признаков — по числу классов

В F₂ от скрещивания двух чистых линий получено 64 равновероятных сочетания гамет и 8 фенотипических классов, причём самый редкий класс составил 1/64. Сколько пар независимых генов различает родителей и каково доминирование? Ответ: 4ⁿ = 64 → n = 3; 2³ = 8 классов при полном доминировании по всем трём генам; самый редкий класс — рецессивный по всем трём, (1/4)³ = 1/64.

26. Задания с разбором

Задание 1

Сколько типов гамет образует организм с генотипом AaBb (гены в разных хромосомах)?

Задание 2

Выберите три верных ответа. Третий закон Менделя: 1) называют законом независимого наследования признаков; 2) выполняется для генов в разных парах хромосом; 3) описывает расщепление 3 : 1; 4) объясняет появление новых сочетаний признаков; 5) выполняется для сцепленных генов; 6) относится к моногибридному скрещиванию.

Задание 3

Какое расщепление по фенотипу получится при скрещивании AaBb × Aabb? Ответ запишите последовательностью цифр в порядке убывания.

Задание 4

Какова доля (%) потомков aabb при скрещивании AaBb × AaBb?

Задание 5

Установите соответствие между скрещиваниями и расщеплением по фенотипу. Скрещивания: А) AaBb × AaBb; Б) AaBb × aabb; В) AaBb × aaBb; Г) AABB × aabb; Д) Aabb × aaBb. Расщепление: 1) 9 : 3 : 3 : 1; 2) 1 : 1 : 1 : 1; 3) 3 : 3 : 1 : 1; 4) единообразие.

Задание 6

Сколько разных генотипов образуется в F₂ тригибридного скрещивания?

Задание 7

Почему при скрещивании AABB × aabb в F₂ появляются растения с признаками, которых не было ни у одного родителя в таком сочетании?

Задание 8

Выпишите все типы гамет особи AaBbCc.

Задание 9

У собак чёрная шерсть (A) доминирует над коричневой, висячие уши (B) — над стоячими. Чёрная собака с висячими ушами, дигетерозиготная, скрещена с коричневой со стоячими ушами. Какова вероятность рождения коричневого щенка с висячими ушами?

Задание 10

При скрещивании двух растений получено 9/16 растений с красными круглыми плодами, 3/16 — с красными грушевидными, 3/16 — с жёлтыми круглыми, 1/16 — с жёлтыми грушевидными. Определите генотипы и фенотипы родителей.

Задание 11

Найдите ошибки в тексте и исправьте их. 1) Дигибридное скрещивание — скрещивание по двум парам признаков. 2) Дигетерозигота образует два типа гамет. 3) В F₂ расщепление по фенотипу 9 : 3 : 3 : 1. 4) В F₂ 16 разных генотипов. 5) Третий закон Менделя выполняется для сцепленных генов.

Задание 12

Какова доля дигетерозигот в F₂ от AaBb × AaBb?

Задание 13

Как определить генотип растения гороха с жёлтыми гладкими семенами (A_B_)? Какие результаты возможны?

Задание 14

Сколько фенотипических классов в F₂, если по одному гену неполное доминирование, а по другому полное?

Задание 15

Мужчина AaBb (карие глаза, праворукость) и женщина aabb (голубые глаза, леворукость). Какие фенотипы детей возможны и с какой вероятностью?

Задание 16

Объясните, почему расщепление при дигибридном скрещивании можно рассчитать умножением расщеплений по отдельным генам.

Задание 17

При скрещивании двух растений с красными круглыми плодами получили растения с красными круглыми и красными грушевидными плодами в отношении 3 : 1. Определите возможные генотипы родителей.

Задание 18

Какова вероятность рождения у двух дигетерозигот ребёнка, рецессивного по обоим признакам? Хотя бы по одному?

Задание 19 (олимпиадное)

Скрещены AaBbCc × aaBbCC. Сколько типов гамет образует каждый родитель, сколько фенотипических классов в потомстве и какова доля aabbC_?

Задание 20 (олимпиадное)

Из растений F₂ дигибридного скрещивания (AaBb × AaBb) отобрали только растения с фенотипом A_B_ и дали им свободно переопылиться. Какова ожидаемая доля растений aabb в следующем поколении?

Литература

1. Mendel G. Versuche über Pflanzen-Hybriden // Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. 1866. Bd. 4. S. 3–47.
2. Bateson W. Mendel’s principles of heredity: a defence. Cambridge: Cambridge University Press, 1902. 212 p.
3. Blixt S. Why didn’t Gregor Mendel find linkage? // Nature. 1975. Vol. 256. P. 206.
4. Reid J. B., Ross J. J. Mendel’s genes: toward a full molecular characterization // Genetics. 2011. Vol. 189. P. 3–10.
5. Ellis T. H. N., Hofer J. M. I., Timmerman-Vaughan G. M. et al. Mendel, 150 years on // Trends in Plant Science. 2011. Vol. 16. P. 590–596.
6. ФИПИ. Кодификатор проверяемых требований к результатам освоения основной образовательной программы и элементов содержания для проведения ЕГЭ по биологии, 2027 г. М.: ФИПИ, 2026.
7. Fisher R. A. Has Mendel’s work been rediscovered? // Annals of Science. 1936. Vol. 1. P. 115–137.